Exos Genetique Des Pop

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livre de génétique de population

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  • TRAVAUXDIRIGESDEGENETIQUEDESPOPULATIONS

    NiveauL2L3

    NOTIONS ABORDES

    1 RVISIONS DE GNTIQUE FORMELLE 3

    2 CALCUL DES FRQUENCES ALLLIQUES 5

    3 POLYMORPHISME ENZYMATIQUE 6

    4 EMPLOI DU MODLE HW POUR LE CALCUL DES FRQUENCES ALLLIQUES 13

    5 TEST DE CONFORMIT LQUILIBRE DHARDY WEINBERG 23

    6 GNTIQUE DES POPULATIONS & PROBABILITS 31

    7 DSQUILIBRE D'ASSOCIATION GAMTIQUE 35

    8 EFFETS DES RGIMES DE REPRODUCTION: ECARTS LA PANMIXIE 48

    9 EFFETS DES RGIMES DE REPRODUCTION: CONSANGUINIT 52

    10 MUTATIONS 59

    11 DRIVE 62

    12 SLECTION 64

    13 MIGRATIONS 82

    14 PRESSIONS COMBINES 87

    15 STRUCTURATION DES POPULATIONS 92

    A.DubuffetM.PoiriF.DedeineG.Periquet

    UniversitF.Rabelais,Tours

    UniversitdeNice

    1

  • QUELQUES INDICATIONS SUR LA FAON DE TRAVAILLER CES EXERCICES

    1) Pas la peine d'apprendre les "formules" par cur, toutes se retrouvent facilement si on les a comprises (c'est cela qui est important).

    2) Prenez le temps de relire le cours correspondant aux exercices (A tlcharger dans la partie gntique des populations).

    3) Pour vous faciliter la prparation des exercices, sachez que: * correspond un exercice trs facile. Relisez le cours. ** correspond un exercice de rvision ou d'application. Entranez-vous. ***correspond un exercice de rflexion ou d'un type nouveau. Rflchissez.

    ABRVIATIONS PARFOIS EMPLOYES:

    nb : nombre

    HW : Hardy Weinberg

    htz : htrozygote

    hmz : homozygote

    G : gnration

    fr : frquence

    TABLE DU KHI2

    2

  • 1 RVISIONS DE GNTIQUE FORMELLE

    Exercice 1 * Des croisements suivants sont raliss entre drosophiles de souche pure:

    Mle aux yeux blancs x Femelle aux yeux rouges - en F1, tous les descendants ont les yeux rouges - en F2, toutes les femelles ont les yeux rouges et la les yeux blancs.

    Mle aux yeux rouges x Femelle aux yeux bl- en F1, les mles ont les yeux blancs et les femelles l- en F2, la moiti des femelles et des mles ont les yeuComment peut-on interprter le dterminisme gntiq Croisement 1 : [rouge] [blanc]

    F1 [rouge] et Allle(s) codant pour le rouge est dominant Ho : 1 gne li lX. 2 allles, lun codant pour le pigment Interprtation des rsultats :

    Croisement 1 : [rouge] [blanc] XR/XR Xr /Y

    F1 [blanc]

    Xr Y

    [rouge] XR XRXr [rouge] XRY [rouge]

    F2 [rouge]

    XR Y

    XR XRXR [rouge] XRY [rouge] [rouge]

    Xr XrXR [rouge] XrY [blanc] 100 % [rouge] 50% [rouge] 50% [blanc]

    Les rsultats observs sont compatibles avec les rsultats p

    3 moiti des mles galement, l'autre moiti ayant

    ancs es yeux rouges x rouges et l'autre moiti les yeux blancs.

    ue de ce caractre ?

    Croisement 2 :

    [blanc] [rouge]

    [blanc] [rouge]

    gne codant pour ce caractre li au sexe.

    rouge (R) et lautre ne codant pas de pigment (r). R>r Croisement 2 : [blanc] [rouge] XR Xr/Xr

    F1 [rouge]

    XR Y

    [blanc] Xr XRXr [rouge] XrY [blanc]

    F2 [blanc]

    Xr Y

    XR XRXr [rouge] XRY [rouge] [rouge]

    Xr XrXr [blanc] XrY [blanc] 50% [rouge] 50% [blanc]

    50% [rouge] 50% [blanc]

    rdits par lhypothse Ho. Ho non rejet.

  • Exercice 2 ** L'homme possde 23 paires de chromosomes transmis moiti par le pre et moiti par la mre. Sans tenir compte des recombinaisons possibles par crossing-over, combien peut-il produire de gamtes diffrents au maximum ? Quel est alors le nombre de zygotes diffrents qu'un couple peut procrer ? Si l'on pouvait tenir compte des recombinaisons, ces chiffres seraient-ils beaucoup plus ou beaucoup moins importants ? Sans tenir compte des recombinaisons Si une paire de chromosomes 2 gamtes diffrents Si 2 paires de chromosomes 4 gamtes = 22Si 3 paires de chromosomes 23

    => 223 gamtes diffrents nombre zygotes : 223 223 = 246 = 7.1013 Avec les recombinaisonson obtient beaucoup plus de zygotes !

    4

  • 2 CALCUL DES FRQUENCES ALLLIQUES

    La gntique des population s'intresse l'volution des frquences allliques et gnotypiques. Il est donc important dans un premier temps de savoir calculer ces frquences.

    *population la de individusd' totalnombre

    tudi gnotypedu porteurs individusd' nombre=egnotypiqufrquence

    * considrdu type alllesd' nombre=allliquefrquence

    Cependant, lorsque l'ophnotypes (et non leurs gnoty'gnotype de l'individu'.

    o Lorsque la relati

    Codominance : relationEx : 2 allles A et B. A/A [A] A/B [AB] B/B [B]

    frquence de lallle A = x

    frquence de lallle B = x

    (voir exercice n 4

    o Lorsque le gno Dominance: gnotype Ex : 2 allles A et a A/A A/a [A]

    a/a [a] Calcul des frquences alllOn doit poser lhypothse Ho : la pop est lquilib

    alllesd'totalnombre

    considr du type alllesd' nombre =

    individusd' nombre DIPLOIDEindividu par allles 2

    n effectue un chantillonnage d'individus dans une population, ce sont leurs pes!) qui sont observs! Il faut donc tablir le lien entre 'phnotype observ' -

    on gnotype-phnotype est directe genotype-phenotype direct

    AA AB BB

    21= x + x = 1

    tation2 =

    )

    typene pe

    Nball

    iquesuivare dn1 n2 n3

    )(2

    321

    21

    nnnnn

    +++

    2 23 nn +

    )(2 321 nnn ++

    ne peut pas tre dut tre dduit par le ph

    genotypes nb phenoliques nest pas directem

    s dans un cas de dominante:

    HW pour ce gne (voi

    5 e (peu frquent)

    Nb genotypes = nb phenotypes 1 2

    (ou p + q = 1 selon la no

    employe pour les frquencesallliques)

    duit directement du phnotype notype

    types calcul des frquencesent possible.

    nce:

    r exercice n6)

  • 3 POLYMORPHISME ENZYMATIQUE

    Diffrents types de polymorphisme: - polymorphisme morphologique (ex: pour la couleur des yeux: verts, bleus, marrons)

    - polymorphisme physiologique (ex: groupes sanguins A, B, O)

    - polymorphisme chromosomique (ex: prsence ou absence d'inversions sur un chromosome)

    - polymorphisme enzymatique (voir exercice 3) - polymorphisme nuclique (ex: mini et microsatellites)

    Polymorphisme enzymatique: Rvl par lectrophorse de protines suivie d'une rvlation enzymatique

    Profils types chez un organisme diplode (nb de bandes, intensit des bandes) Loci polymorphes biallliques Enzyme monomrique Compose d'une seule chane polypeptidique

    Htrozygote AB: 2 bandes de mme intensit Enzyme dimrique : Compose de 2 chanes polypeptidiques

    1 2 + ou + 1 (protine dicatnaire)

    Htrozygote: 3 bandes : Enzyme trimrique: Compose de 3 chanes polypeptidiques (protine tricatnaire) Htrozygote: 4 bandes Enzyme ttramrique Compose de 4 chanes polypeptidiques (protine tetracatnaire) 5 bandes :

    6

  • nb de bandes = n+1 avec n=nb de polypeptides composant l'enzyme n=1 si monomre, n=2 si dimre intensit des bandes: ex: (a+b)4 =a4 + 4a3b + 6a2b2 + 4 ab3 + b4

    Loci polymorphes 3 allles Schma identique, mais avec 3 gnotypes heterozygotes diffrents (a+b+c)n

    Enzyme monomrique

    AA AB BB 1 = = = 4 = = = = = 6 = = = 4 1

    7

  • Exercice 3 * Chez le ver marin Phoronopsis viridis, 39 loci ont t tudis, dont 12 se sont rvls totalement monomorphes (1 seul allle). Les pourcentages d'htrozygotie des 27 autres loci sont:

    a) Combien de ces loci sont rellement polymorphes ? Dterminer alors le taux de polymorphisme, puis le taux moyen d'htrozygotie dans cette population

    b) On estime 15 000 le nombre de gnes de structure d'un individu moyen. Calculer le nombre de gamtes diffrents qu'il peut produire.

    8

  • Locus polymorphe = locus pour lequel il existe au moins 2 allles et dont l'allle le moins frquent a une frquence 0.05 P=

    etudislocinbspolymorphelocinb

    =10/39=0.26

    Pas un trs bon indice car P avec la taille de lchantillon P ne donne aucune ide du nombre dallles prsents. (1 gne 2 allles dont une faible frquence compte autant quun gne avec de multiples allles) taux d'htrozygotie par locus:

    obseindividusdnbllepourteshtrozygodnombreH l '

    '= taux moyen dhtrozygotie

    =tudilocisnb

    observtiehtrozygodtauxH '

    072.039808,2 ==H

    heterozygotie

    nom

    bre

    de lo

    ci

    0.072

    dans cette population, un individupris au hasard dans la population esten moyenne htz pour 7.2% de ses loci

    Distribution de l'htzie par locus: locus trsdiffrents pour leur tx d'htrozygotie

    On estime 15 000 le nombre de gnele nombre de gamtes diffrents qu'il peuParmi les 15 000 gnes, 7,2%, soit 1080 moyen 21080 gamtes en supposant que tous cindpendante la miose) considrocus

    rvs

    tudislocisnbHHHH lll ln321 L+++ =

    slocuschaque

    heterozygotie

    nom

    bre

    d'in

    divi

    dus

    0.072

    dans cette population, 7.2% desindividus en moyenne sont htz pourun locus pris au hasard

    Distribution htzie par individu: ind trs peudiffrents entre eux pour leur heterozygotie

    s de structure d'un individu moyen. Calculer t produire.

    gnes sont ltat htrozygote chez un individu

    es gnes soient indpendants (=sgrgent de faon

    9

  • Exercice 4 *

    Les profils enzymatiques ci dessous sont les rsultats d'une lectrophorse d'un chantillon de 50 individus pris au hasard dans une population. Les protines extraites des chantillons de tissus de chaque individu ont t spares par lectrophorse. 5 activits enzymatiques ont t rvles (gels A E). Des expriences de croisements ont dmontr par ailleurs que les diffrences de migration des enzymes taient dues dans chaque cas des allles d'un seul gne. La population est diplode et les croisements sont panmictiques. Chacune des 5 enzymes est soit monomrique soit dimrique.

    a) Quelles enzymes sont monomriques, lesquelles sont dimriques ? Lesquelles n'ont

    pas de profil clair en ce qui concerne cette question ?

    b) Combien d'allles sont lectrophortiquement distincts pour chaque gne ?

    c) Quelle est la frquence alllique chaque locus ?

    d) Quels sont les gnes polymorphes dans cet chantillon ?

    e) Quel est le taux moyen d'htrozygotie chaque gne ? Quel est le taux moyen d'htrozygotie pour les 5 gnes ?

    a) Quelles enzymes sont monomriques, lesquelles sont dimriques ? Lesquelles n'ont pas de profil clair en ce qui concerne cette question ? - monomres: enzymes des gels A, B et E - D est dimrique - C: pas clair : pas assez dinformations car 1 seul individu diffrent : erreur dexprience ? Si lobservation est confirme par de nouvelles expriences, alors lenzyme est monomrique

    10

  • b) Combien d'allles sont lectrophortiquement distincts pour chaque gne ? les gels A, D et E rvlent 2 allles (qu'on peut appeler F et S pour Fast et Slow). Le gel B rvle 3 allles (F, S et I pour Intermediate) Le gel C ne montre pas de variation, do un seul allle

    c) Quelle est la frquence alllique chaque locus ? gel A: f(AF)= (322 +16) / 100 = 0.8 f(AS)=1-0.8 = 0.2 gel B: f(BF)= (7 f(BI) = (5f(BS) = ( 42 + 12 + 9) / 100 = 0.29 gel C: Un gel D: f(DF) = (82 + 24)/100 = 0.4 f(DS)= (182 + 24)/100 = 0.6 Gel E:

    f(EF) =

    AFAF AFAS ASAS

    32 16 2

    BFBF BFBI BFBS BIBI BIBS BSBS

    7 13 12 5 9 4

    D D D D D D8 24 18

    EFEF EFES ESES

    0 1 49

    d) Quels sont les gnes polymorphes dans cet chantillon ? Gnes A, B et D sont polymorphes C et E sont considrs comme monomorphes car la frquence de l'allle le plus commun est 0.95. P

    ed'htroLa frquHA=16/5Taux mo

    roportion de loci polymorphes P=3/5=0.6 ) zye0y (1)/100 = 0.01 f(ES)= (492 + 1)/100 = 0.99 seul allele: f(C)=1

    F F F S S SQg

    nc=e2 + 13 + 12) / 100= 0.39 2 + 13 + 9) / 100 = 0.32 uel est le taux moyen d'htrozygotie chaque gne ? Quel est le taux moyen otie pour les 5 gnes ? e des htrozygotes (htrozygotie) de chaque gne est 0.32; HB= 0.68; HC=0 ; HD=0.48 ; HE=0.02 n d'htrozygotie H = (0.32+0.68+0+0.48+0.02)/5=0.30

    11

  • Exercice 5 ** Chez le moustique, il existe un gne de rsistance aux insecticides correspondant la modification de la cible de certains composs toxiques: l'actylcholinestrase. Le gne codant pour cette enzyme, dont l'allle sauvage est AceS, a en effet subi une mutation ponctuelle et possde un nouvel allle AceR. Cet allle code pour une enzyme moins sensible l'action de l'insecticide. [Cette enzyme a pour rle de relarguer le mdiateur actylcholine dans l'espace inter-synaptique aprs le passage d'un influx nerveux. Si elle est inhibe, l'influx nerveux circule en continu et l'insecte meurt]. La mise au point d'un test biochimique de l'activit actylcholinestrase permet de distinguer les trois gnotypes possibles. Par exemple, dans une population de Camargue, on a trouv 220 AceS/AceS 130 AceS/AceR et 66 AceR/AceR. a) Calculer les frquences allliques ce locus. b) Les moustiques AceR/AceS meurent pour une mme dose d'insecticide que les AceS/AceS. Que pouvez-vous en conclure sur le caractre "dominant-rcessif" d'un allle ? 1 gne 2 allles, AceR et AceS

    AceR AceR AceR AceS AceS AceS 66 130 220 total = 416 a) Calculer les frquences allliques ce locus. a) Autant de phnotypes que de gnotypes donc les allles AceR et AceS sont considrs codominants du point de vue biochimique, et leur frquence est ainsi directement calculables

    685,04162130662 =

    + f(AceR ) = f(AceS ) = 1 0,685 = 0,315 b) Les moustiques AceR/AceS meurent pour une mme dose d'insecticide que les AceS/AceS. Que pouvez-vous en conclure sur le caractre "dominant-rcessif" d'un allle b) phnotype des ind AceR/AceS = phnotype des ind AceS/AceS (sensibilit aux insecticides) donc AceS > AceR du point de vue biologique. le caractre de dominance dpend compltement de lobservateur et de la technique utilise. explication biologique:

    o AceR : modification de la cible (actylcholinesterase) actylcholinesterase rsistante linsecticide est inefficace sur ce type denzyme

    Actylcholine relargue par lactylcholinesterase

    Insecticide bloque ce relarguage

    o AceS : actylcholinesterase sensible linsecticide AceS / AceS : toutes les actylcholinesterases du moustique sont touches par linsecticide mort du moustique AceR / AceR : actylcholinesterases rsistantes . pas de blocage. Actylcholine correctement relargue. Moustique rsiste AceR / AceS : mort du moustique car pas suffisamment denzyme active.

    12

  • 4 EMPLOI DU MODLE HW POUR LE CALCUL DES FRQUENCES ALLLIQUES

    Exercice 6 ** Reprenons l'exemple du gne de rsistance AceR chez le moustique. Une souche de laboratoire possdant ce gne de rsistance vient d'tre teste. Malheureusement, l'tudiant qui a ralis le test biochimique de l'activit de l'actylcholinestrase n'a pas not les gnotypes: il a seulement class comme "rsistants" les AceR/AceR (66 individus) et comme "sensibles" (350 individus) les deux autres gnotypes (AceS/AceR & AceS/AceS ) a) On lui demande de calculer les frquences de AceR et AceS. Peut-il le faire ? b) Par la suite, il doit tester si cette souche est en quilibre de HW ce locus. Peut-il raliser ce test ? a) On lui demande de calculer les frquences de AceR et AceS. Peut-il le faire ? AceR AceR AceR AceS AceS AceS

    [R] [S] 66 350 total = 416 On se retrouve dans le cas de dominance on doit supposer que la population est l'quilibre d'HW pour estimer les frquences allliques. Ho : la pop est lquilibre dHW f(AceR )=p f(AceS)=q AceR AceR AceR AceS AceS AceS

    p2 2pq q2 [R] [S] 66 350 total = 416

    p2 = 158,041666 == p= 4,0158,0

    q = 1 0,4 0,6 b) Par la suite, il doit tester si cette souche est en quilibre de HW ce locus. Peut-il raliser ce test ? b) Il ne peut tester lquilibre suppos au dpart. Il trouverait forcment lquilibre ! Les donnes ne contiennent pas assez dinformation. Cela se traduit par le fait quil ny a plus de degr de libert pour effectuer un test (voir p23 pour une dfinition du degr de libert)

    13

  • Exercice 7 * Chez la drosophile, la forme des yeux est contrle par un locus polymorphe deux allles codominants A et B, situs sur le chromosome X. Le caractre "Bar" est gouvern par l'allle B et l'htrozygote prsente un oeil "rniforme". Une population est constitue de:

    748 [oeil normal] 452 [oeil rniforme] 104 [oeil bar] 983 [oeil normal] 301 [oeil bar]

    Calculer les frquences de B a) parmi les femelles b) parmi les mles c) dans l'ensemble de la population.

    1 gne 2 allles XA et XB. XA et XB codominants

    [normal] [rniforme] [oeil bar] [normal] [bar]

    XA XA XA XB XBXB XA XB

    748 452 104 983 301

    Total = 1304 Total = 1284

    a) Frquence de B parmi les femelles

    f(XB ) ( ) 253,013042 4521042 = += b) Frquence de B parmi les males

    f(XB ) 234,01284301 ==

    c) Frquence de B parmi lensemble de la population

    f(XB ) ( )( ) =+++=

    1284130423014521042 1/3 f(XB ) + 2/3 f(XB ) = 0,246 = moyenne pondre

    Remarque: on peut calculer directement la frquence chez les pour un gne li au sexe

    14

  • Exercice 8 ** Calcul de frquence gne autosomique On tudie une population o les frquences gnotypiques pour un locus dialllique sont la gnration n de 0,1; 0,4; 0,5 chez les femmes et de 0,7; 0,2; 0,1 chez les hommes. Calculez les frquences allliques ce locus aprs deux gnrations de panmixie (c'est dire n+2). AA Aa aa (ou AA AB BB car on ne sait pas si il y a dominance) 0,1 0,4 0,5 0,7 0,2 0,1 Calcul des frquences dans les gamtes la gnration n

    p= ( ) 3,02

    4,01,02 =+ q = 1-0,35 = 0,7

    p ( ) 8,02

    2,07,02 =+ q = 1-0,8 = 0,2

    Frquences gnotypiques la gnration n+1 AA Aa aa p p pq + pq q q 0,24 0,06 + 0,56 0,14 0,62

    Calcul des frquences dans les gamtes la gnration n+1

    pn+1 ( ) 55,02

    62,024,02 =+=

    qn+1 ( ) 45,02

    62,014,02 =+= 1ere gnration, galisation des frquences -

    Frquences gnotypiques la gnration n+2 AA Aa aa pn+12 2 pn+1 qn+1 qn+12 0,3025 0,495 0,2025 Calcul des frquences dans les gamtes la gnration n+2

    pn+2 ( ) 55,02

    495,03025,02 =+=

    qn+2 ( ) 45,02

    495,02025,02 =+= A la 2e gnration, lquilibre dHW est atteint (les frquences ne varient plus)

    15

  • Calcul gnral pour 1 gne autosomique avec frquence frquence G n A a p q p q AA Aa aa

    Sous conditions de HW, on a :

    Gn+1 fr gnotypiques p p p q + p q q q =1

    fr allliques pn+1 =2p p + (p q + p q ) 2 =2p p +p (1-p )+p (1-p ) 2 =2p p +p -p p +p -p p 2 =p + p 2 de mme, qn+1 = q + q 2 la gnration n+1, galisation des frquences et AA Aa aa Gn+2 fr gnotypiques pn+12 2pn+1 qn+1 qn+12 =1 fr allliques (fr ) pn+2 = 2pn+12 + 2pn+1 qn+1 2 = pn+12+pn+1(1-pn+1) = pn+12+pn+1 - pn+12 = pn+1 la gnration n+2, lquilibre HW est atteint (frquences allliques ne varient plus, aussi bien chez les que chez les )

    16

  • Calcul gnral pour un gne port par l (avec frquence = frquence ) G n gamtes XA Xa Y p q Gn+1

    Si quilibre de HW, on a :

    fr gnotypiques chez (1/2) XAXA XAXa XaXa p2 2pq q2

    =1 chez (1/2) XAY XaY p q = (p2+2pq+q2)+ (p+q) =1 1 frquence gamtes : pn+1 = (2p2 + 2pq) + p 2 = p2 + pq + p 2 =p(p+q) + p 2 = p qn+1 = (2q2 + 2pq) + q 2 = q2 + pq + q 2 =q(q+p) + q 2 =q quilibre HW atteint ds la 1ere gnration Gn+2 fr gnotypiques XAXA XAXa XaXa pn+12 2pn+1qn+1 qn+12

    pn+1 = pn+2 et qn+2 = qn+1

    17

  • Calcul gnral pour un g

    Gnration n XA Xa p q p q Si quilibre de HW, on a :

    fr gnotypiques chez (1/2) chez (1/2) XAXA XAXa XaXa XAY XaY pp pq + pq qq p q

    fr des gamtes : : pn+1 = p qn+1 = q fr des gamtes : : pn+1 = 2pp + pq + pq 2 = 2pp + p(1-p) + p(1-p) 2 = 2pp + p - p p + p - p p 2 = p + p moyenne des fr - 2 qn+1 = q + q 2 fr = fr la gnration prcdente fr = moyenne des fr - de la gnration prcdente Pour les gnrations suivantes : Diffrence de frquence alllique entre et : pn = p - p A la gnration n+1 : pn+1 = p = p = p = (p = - (p = - n+1 - pn+1 + p - p 2 /2 - p /2 - p) /2 - p) /2 pn /2 ne port par l (avec frquence frquence ) voir simulation sur Populus lcart entre les frquences - diminue de moiti chaquegnration

    18

  • Exercice 9 * Calcul de frquence- gne li au sexe Chez la drosophile, le gne rcessif w li au sexe est responsable de la couleur blanche des yeux. L'allle dominant w+ conduit au type sauvage yeux rouges. Dans une population de laboratoire, il a t trouv 170 mles yeux rouges et 30 yeux blancs. Estimer la frquence des allles w et w+ chez les mles. Pouvez-vous en dduire leur frquence dans la population totale ? Sous quelle condition ? Quel pourcentage de femelles aurait alors les yeux blancs dans cette population ?

    1 gne li lX . 2 allles Xw+ > Xw

    [rouge] [blanc]

    Xw+ Y Xw Y

    170 30 total = 200

    Calcul des frquences allliques chez les

    pW+ 85,0200170 == pW 15,020030 ==

    Calcul des frquences allliques dans la population totale

    On suppose que la population est lquilibre HW et que frquence = frquence Ainsi, on a : pW+ p85,0= W 15,0= dans ce cas, f ( [yeux blancs]) = pW2 = 0,0225=2,25%

    19

  • Exercice 10 * Calcul de frquence - gne li au sexe La macroglobuline alpha est une protine srique code par un gne li au sexe et peut tre prsente ou absente chez un individu donn. Dans une population suppose en quilibre de HW, les proportions des phnotypes ma+ (prsence deprotine) sont 23 et 77 chez les hommes et 56 et 44 chezde l'allle nul (absence de la protine) dans la population ? 1 gne port par lX. Xma+ > Xma- de par les phnotypes [ma+] [ma-]

    23 77 males Xma+Y Xma-Y 56 44 femelles Xma+Xma+ Xma+Xma- Xma-Xma-

    Si on est lquilibre HW, frquences chez les et les f(Xma-)=77/(23+77)=0,77 si la pop est lquilibre HW pour ce gne, on a ainsi, q2 = 44/100 = 0,44 f(Xma-) = q = 0,66 et p= 1-q daprs ces calculs, f(Xma-) f(Xma-) quilibre HW non atteint ? Ho : la pop est lquilibre HW Donc f(Xma-) = q = f(Xma-) = q = 0,77 et p = Ainsi : Xma+Xma+ Xma+Xma- Xma-Xma-

    0,232=0,05 2*0,23*0,77=0,35 0,772=0,eff theo 40 60 eff obs 56 44

    = nb declasses = nb coindpen

    ( ) 6,102,44,622 =+== ththobs > 84,32 =theotab Ho rejet au seuil de 5%. La population nest pas leq seules les frquences allliques chez sont calculable frquences chez et dans lensemble de la population

    20 la protine) et ma- (absence de la les femmes. Quelle est la frquence total =100 total=100

    sont censs tre identiques

    p2 2pq q2 = 0,34

    NB : Quand quilibre atteint pondremoyennep=

    = 2/3 pinitiale + 1/3 pinitial = 0.697

    0,23 6

    ddl = 2-1=1 classes - nb de relations indpendantes liant les entre elles mparaisons nb paramtres exprimentaux dants ncessaires pour le calcul des valeurs thoriques

    = 0,05 HW

    s. impossibles connatre

  • Exercice 11 ** calcul de frquence- gne dialllique avec influence du sexe dans dominance Dans l'espce humaine, le fait d'avoir un index plus court que l'annulaire est un phnotype d l'un des allles d'un gne dialllique. Lallle responsable de lindex court a une expression influence par le sexe puisqu'il est dominant chez les hommes et rcessif chez les femmes. Dans un chantillon d'hommes, on a recens 120 individus index courts et 210 index longs. Quelle est la frquence des femmes des deux types dans cette population ? 1 gne dialllique. Dominance dpendante du sexe : C > c c > C

    [court] [long] 120 210 total = 330

    CC Cc cc p 2pq q

    [court] [long] Si la population est lquilibre HW pour ce gne, on a : q2 = 210/330 = 0,64 f(c) = q = 0,80 et donc f(C) = p = 1-q = 0,2 et f = f donc [court] [long] CC Cc cc p2 2pq + q2 0,22 = 0,04 = 4% 2*0,8*0,2 + 0,82 = 0,96 = 96%

    Exercice 12 * Calul de frquences gne li au sexe Une maladie hrditaire de l'homme, l'hmophilie, est due un gne rcessif li au sexe qui est prsent dans 1% des gamtes d'une population donne. Quelle est la frquence attendue d'hommes hmophiles ? Quelle est la frquence attendue de femmes hmophiles ? Allle XH < allle X Frquence de l'allle XH: f(XH)=1% Tableau de croisement XH

    1% X 1

    XH

    1% XHXH XHX

    Y XHY XY

    f([ hmophiles]) = f(XHY) : 1%*1 = 1%

    f([ hmophiles]) = f(XHXH ) : 1% * 1% = (0,01)2 = 0,01%

    21

  • Exercice 13 * Soit une population en quilibre de Hardy-Weinberg pour un locus deux allles A et a. Pour quelle frquence alllique les gnotypes homozygotes rcessifs aa sont-ils deux fois plus nombreux que les gnotypes htrozygotes Aa ? 1 gne dialllique A > a AA Aa aa HW: p2 2pq q2 aa = 2 Aa q2 = 2 2pq q2 = 4pq q2 = 4q(1-q) q2 = 4q 4q2 5q2 = 4q 5q = 4 q = 4/5

    22

  • 5 TEST DE CONFORMIT LQUILIBRE DHARDY WEINBERG

    Exercice 14 * Test d'quilibre classique A l'usage des amateurs d'oiseaux, on a fabriqu aux USA une race de volailles de luxe et de prestige, presque uniquement sur un critre de plumes: les plumes frises. Ce caractre du plumage est sous le contrle d'un seul locus. Le phnotype [fris] est d l'htrozygotie M

    NM

    F ce locus. Un homozygote MFM

    F a un phnotype [crpu], un MNM

    N a un plumage

    [normal]. Sur un chantillon de 1000 individus, on a trouv 800 friss, 150 normaux et 50 crpus. La population est-elle lquilibre de HW pour ce gne ? 1 locus avec 2 allles : M

    F = MN

    [crpu] [fris] [normal] = 1000 M

    FM

    F M

    NM

    F M

    NM

    N

    50 800 150 Estimation des frquences allliques f(MF) = p==+ 45,01000*2 80050*2 f(M

    N) = q==+ 55,01000*2 800150*2 Ho : la pop est en quilibre ce locus [crpu] [fris] [normal] = 1000 M

    FM

    F MNM

    F MNM

    N Fr theo p2 2pq q2

    p2N 2pqN q2N eff theo

    202,5 495 302,5

    eff obs 50 800 150

    Attention : on ralise le calcul du test TOUJOURS sur les effectifs et non les frquences relatives!!!

    2 de conformit dune distribution exprimentale une distribution thorique On calcule le criterium de Pearson : theoeff

    obsefftheff 22

    )( = = 114,8 + 187,9 + 76,88 = 379,6 ddl = nb classes dont les effectifs theo sont > 5 - nb de relations indpendantes liant les classes entre elles (c'est--dire le nb paramtres exprimentaux indpendants estims pour calculer les effectifs thoriques, ici le nombre total dindividus et p) = 3 - 1 - 1 2 calc > 2 ddl=1 ; =5% = 3,84 Ho rejete au risque : la pop nest pas lquilibre dHW. Explication possible: slection artificielle pour conserver les hrrozygotes

    + slection naturelle (crpus pondent moins et ont un retard de maturit)

    23

  • Exercice 15 ** Khi de contingence On a recueilli en diffrents emplacements 4 chantillons renfermant respectivement 150, 170, 120 et 160 escargots Cepea nemoralis dont 29, 39, 35 et 56 individus roses. A votre avis, ces variations entre chantillonnages peuvent-elles tre imputes au hasard ?

    4 chantillons. Proviennent ils de la mme population ? Ho : tous les individus viennent de la mme population il faut quil y ai la mme frquence de [rose] et [non rose]. test de comparaison multiple de proportions (2) avec tableau de contingence Ho : les variations entre chantillons sont dues au hasard : les chantillons viennent de la mme population. Rose Non rose TOTAL

    LIGNE 29 / 39,75 121 / 110,25 150 39 / 45,05 131 / 124,95 170 35 / 31,8 85 / 88,2 120 56 / 42,4 104 / 117,6 160 159 441 600

    TOTALolone total ligne total cVth =

    2 c = comparaison obs et theo = 11,43 ddl = (nb ligne-1) (nb colonne-1) (ce qui correspond bien au nb de classes nb de relations indpendantes liant les classes entre elles) ici , ddl = 8-1-4 = 3 2 ddl=3 ;=5% =7,81 2 c > 2 ddl=3 ;=5% Ho rejet au risque 5%. On est en prsence de sous populations

    24

  • Exercice 16 * Utilisation du modle de HW pour le calcul des frquences allliques Le groupe sanguin ABO forme un systme gouvern par trois allles IA, IB et i. Les deux premiers codent pour les facteurs A et B la surface des hmaties, alors que le troisime ne contrle aucune synthse (gne muet). Les 3 allles prsentent des relations de codominance et dominance (IA = IB > i). a) Dans une population en quilibre de HW, tablissez les relations gnotype-phnotype attendues pour ce locus. Dduisez-en une formule pratique pour calculer les frquences allliques. Parmi les New-yorkais caucasode, on a trouv que les frquences respectives des groupes sanguins O, A, B et AB taient voisines de 49%, 36%, 12% et 3%. b) Calculez les frquences allliques de IA, IB et i d donnez le pourcentage d'homozygotes parmi les individus du group 3 allles IA = IB > i population en quilibre : [A] [A] [B] [B]

    IA p IB q i r

    IAIA IAi IBIB IBi p2 2pr q2 2qr Lestimation r se dduit de la frquence relative des individus

    r2 [ ]totalO= r = [ ]totalO [A] + [O] = IAIA + IAi + i i = p2 + 2pr + r2 = (p+r)2

    (p+r)2 = total [O] [A] + [ ] [ ]talOArp +=+

    ] rlp = [B] + [0] = IBIB + IBi + ii = q2 + 2qr + r2 = (q+r)2

    [ ] [ ] rtotalOBq += b) [A] 36% [B] 12% [AB] 3% [O] 49%

    7,049,0 ==r 22,07,036,049,0 =+=p p+q+r = 1 c) %homoz / [A] = IAIA / [A] = p2 / p2 + 2pr = 0,135 13,5%

    25 ans cette population puis

    e A.

    [AB] [O] IAIB i i 2pq r2

    [O], soit : to

    [ ] [tota

    OA +Vrifier que p + q + r =1

    08,07,012,049,0 =+=q

  • Exercice 17 ** 2 gnes indpendants lquilibre HW Lune des hypothses mises pour expliquer la transmission des groupes sanguins du systme A, B, O fut tout dabord que ce systme tait sous le contrle dun couple de gnes A, B deux allles, tels que les individus [A] taient de gnotype Aabb ou AAbb, les individus [B] de gnotype aaBB ou aaBb, les [AB] de gnotype AABB, AaBB; AaBb ou AABb et les [O] de gnotype aabb. Calculez les frquences gnotypiques et phnotypiques que lon obtiendrait dans ce cas sous lhypothse dquilibre de HW aux deux loci. En reprenant les frquences allliques de IA et IB calcules dans lexercice prcdent (f(IA) = f(A) = pA = 0,22 ; f(IB) = f(B) = pB = 0,08) , calculer les frquences phnotypiques correspondantes. Que pensez-vous de ces frquences (cf exercice prcdent) ? pA = f(IA) = 0,22 qA = 0,78 pB = f(IB) = 0,08 qB = 0,92 On suppose lindpendance des 2 gnes

    phnotype gnotype frquence frquence gnotypique theorique

    frquence phnotypique theo / obs

    AAbb pA2 qB2 0,041 [A] Aabb 2pAqA qB2 0,29

    33 % / 36%

    aaBB qA2 pB2 3,8 10-3 [B] aaBb qA2 2pBqB 0,0895 9,34% / 12% AABB pA2 pB2 3. 10-4 AABb pA2 2pBqB 0,0022 AaBB 2pAqA pB2 7,1. 10-3

    [AB]

    AaBb 2pAqA 2pBqB 0,05 5,94% / 3%

    [O] aabb qA2 qB2 0,51 51% / 49%

    Vrai si lassemblementdes 2 loci seffectue auhasard gamtes sont lquilibre dassociationgamtique

    Frquences phnotypiques observes peu diffrentes 1 gne 3 allles (IA, IB, i) ou 2 gnes (A et B) diallliques frquences phnotypiques semblables. Les tests de Khi raliss sur des populations humaines conduisent cependant rejeter lhypothse des 2 gnes indpendants. La dcouverte des bases biologiques du systme a permis de conforter lhypothse dun locus multialllique.

    26

  • Exercice 18 ** Une population de Ptrels a t chantillonne (84 individus ont t capturs) puis caractrise pour diffrents marqueurs biochimiques par lectrophorse des protines. Pour l'un de ces caractres, trois phnotypes [S], [T] et [ST] ont t observs dans des proportions de 35 [S], 18 [T], et 27 [ST] soit un total de 80 individus. Aucun rsultat n'a t obtenu pour les quatre individus restants et les exprimentateurs ont considr qu"il s'agissait d'erreurs de manipulation. a) Calculez les frquences des allles AS et AT sous lhypothse de dterminisme gntique la plus simple. Cette population est-elle en quilibre de HW ? Comment pourriez-vous lexpliquer ? Ayant un doute sur les rsultats, les exprimentateurs reprennent les donnes en postulant lexistence dun troisime allle, nul, appel AO. Le phnotype [O] serait silencieux cest dire non dtect par lectrophorse et les phnotypes [SO] = [S] et [TO] = [T]. b) Calculez les frquences des allles AS, AT et AO. Pouvez-vous dterminer si la population est dans ce cas en quilibre de HW ? Comment trancheriez-vous entre les deux hypothses ? a) 1 gne, 2 allles : S et T codominants [S] [ST] [T] gnotype ASAS ASAT ATAT effectif observ 35 27 18 / 80 obs

    f(AS) = 61,080*2

    272*35 =+ f(AT) = 39,080*2

    272*18 =+ b) mme principe que exercice 16 Ho : la pop est lquilibre HW [S] [ST] [T] p2 2pq q2 eff theo 29.40 38.19 12.40 eff obs 35 27 18 2c = 6.87 > 2ddl=3-1-1=1; =5% = 3,84 Ho rejet au risqu 5% : la pop nest pas lquilibre HW ou le dterminisme gntique est plus complexe que celui suppos ici.

    27

  • 1 gne 3 allles AS = AT > A0

    Ce 2e dterminisme gntique permet dexpliquer le problme des 4 individus manquants f(AS) = p f(AT) = q f(A0) = r [S] [T] [ST] [O] SS SO TT TO ST OO p2 2pr q2 2qr 2pq r2 Eff obs 35 18 27 4 = 84 Si pop en quilibre de HW pour ce gne, on a : r2 = f([O]) = 4 / 84 r = 0,22

    [S] + [O] : p2 + 2pr + r2 = (p+r)2 =p [ ] [ ] 46.010049 ==+ rrOS

    [T] + [O] : q2 + 2qr + r2 = (q+r)2 =q [ ] [ ] 29,010025 ==+ rrOT

    !!! p + q + r = 0.97 ici !!!

    Cette dviation par rapport 1 est due aux erreurs dchantillonnage et la mthode utilise pour estimer p, q et r (qui ne tient pas compte des individus [ST]). Afin d'obtenir de meilleures estimations diverses mthodes ont t dveloppes. La plus connue est celle de Bernstein. Si l'on pose :

    d = 1 - ( + +p q r ) = 0.03

    Bernstein propose pour nouvelles estimations :

    p ' = (1 + d/2) = (1+0.015)*0.46 = 0.4669 0.467 pq ' = (1 + d/2) = (1+0.015)*0.29 = 0.29435 0.294 qr ' = (1 + d/2) ( r + d/2) = (1+0.015) (0.22 + 0.015) = 0.238525 0.239 + q +p r = 1 !!!

    28

  • Pouvez-vous dterminer si la population est dans ce cas en quilibre de HW ? Oui, on peut tester lquilibre sous lhypothse monognique trialllique (bien que les frquences allliques aient t estimes en supposant la population lquilibre dHW). En effet, on calcule leffectif attendu dans 4 classes et on a 3 relations indpendantes liant les classes entre elles (N, et ), ce qui laisse 1 ddl pour tester lhypothse Ho qui inclue la fois le dterminisme gntique et lquilibre HW

    p q

    [S] [T] [ST] [O] SS SO TT TO ST OO p2 2pr q2 2qr 2pq r2 Eff obs 35 18 27 4 = 84 37.07 19.07 23.07 4.80 2c = 0.98 < 2ddl=3-1-1=1; =5% = 3,84 Ho non rejete : hypothse 1 gne trialllique + population lquilibre non rejete. Outre le test du Khi, il faudrait pour trancher entre les 2 hypothses : 1- tester un autre chantillon voir si on retrouve une proportion semblable de [0] 2- ou croiser des individus [O] et tester leurs descendants.

    29

  • Exercice 19 * Dans une population d'invertbrs marins, la phosphatase acide prsente trois allles A1, A2 et A3. Les proportions des cinq phnotypes observs sont de 25 A1A1, 106 A2A2, 113 A1A2, 9 A1A3 et 15 A2A3. Cette population est-elle lquilibre de HW ? 3 allles A, B, C A1A1 A2A2 A1A2 A1A3 A2A3 A3A3 25 106 113 9 15 0 / 268

    f(A1) = 32,0268*2911325*2 =++

    f(A2) = 63,0268*215113106*2 =++

    f(A3) = 05,0268*2159 =+

    Ho: la population est l'quilibre d'HW A1A1 A2A2 A1A2 A1A3 A2A3 A3A3 Fr gnotyp theo p2 q2 2pq 2pr 2qr r2 Eff theo: p2N q2N 2pqN 2prN 2qrN r2N eff theo 27.44 106.37 108.06 8.58 16.88 0.67 eff obs 25 106 113 9 15 0 2c = 1.35 < 2ddl = 6-1-2=3 ; =5% = 7,81 Ho non rejete : la population semble lquilibre dHW NB : Mme si les effectifs de lune des classes sont < 5, le 2 YATES nest pas appropri ici. En effet, cette correction nest applicable que lorsque le ddl = 1 (Zar, 1999) Zar JH. 1999. Biostatistical Analysis, 4th Edition: Prentice Hall. Upper Saddle River, USA. 663 pp. 30

  • 6 GNTIQUE DES POPULATIONS & PROBABILITS

    Permutations dobjets discernables n objets permuter

    nombre de permutations = n ! = 123n Ex : 3 boules discernables bleue, verte, rouge : Ordres possibles : BVR ou BRV ou VBR ou VRB ou RVB ou RBV 6 permutations possibles Permutation dobjets dont certains sont prsents plusieurs fois n objets permuter k classes dobjets discernables

    Nombre de permutations = !!...2!1

    !nknn

    n

    ex : 3 boules, mais 2 classes discernables : bleu et rouge 2 boules bleues ; 1 rouge Ordres possibles : BBR ; BRB ; RBB

    3 permutations possibles 3112

    123!1!2

    !3 ==

    Arrangements : Si k objets sont slectionns parmi n objets tous discernables, et que leur ordre dapparition est pris en compte. !!!: chaque objet nest tir quune seule fois

    )!(!kn

    nAdiffrentstiragesdenombre kn ==

    Ex: Tierc (3 chevaux) dans l'ordre dans une course de 14 chevaux.

    1011121...89

    1...9101112)!312(

    !12 ====

    knAdiffrentstiragesdenombre

    31

  • Combinaisons On appelle combinaison de k lments pris parmi n (k p), tout ensemble que l'on peut former en choisissant p de ces lments, sans considration d'ordre.

    !)!(!

    ! kknn

    kA

    Cdiffrentstiragesdenombreknk

    n ===

    Ex : Les combinaisons possibles de 4 lettres A B C D, 3 3 sont : A B C, A B D, A C D, et B C D.

    4123!1

    1234!3)!34(

    !4!

    ===== k

    ACsdiffrentenscombinaisodenombre

    knk

    n

    32

  • Exercice 20 ***

    Dans un chantillon d'une population de mammifres, on a dnombr 126 individus ayant un pigment brun colorant l'iris et 46 individus ne le possdant pas. Il s'agit d'un caractre rgi par un seul couple dallles.

    a) Evaluez la frquence de chacun de ces allles. (si vous avez plusieurs possibilits, ralisez les calculs pour chacune).

    b) Estimez ensuite la probabilit que l'on a de pouvoir affirmer qu'une naissance est illgitime dans cette population si l'on connat la couleur des yeux de la mre, du descendant, et du pre suppos. a) Frquence des allles. 2 possibilits : A>a OU Aa A

  • Exercice 21 *

    Chez l'homme, on souponne que l'excrtion de mthanethiol, substance trs odorante, est contrle par le gne rcessif m. L'absence d'excrtion serait due son allle dominant M. Si la frquence de l'allle m est de 0,4 en Islande, quelle est la probabilit de trouver 2 garons non excrteurs et 1 fille excrtrice dans les familles de 3 enfants dont les parents ne sont pas excrteurs ?

    Pour obtenir une famille de ce type, il faut que les parents soient mM (parmi les [M])

    57,022

    22 =++ pqp

    pqXpqppq M m

    M M/M excrteur

    M/m

    m M/m m/m

    Dans ce type de famille, on a :

    - P(Garcon non excreteur) = = 3/8 - P (fille excretrice) = = 1/8

    P(1 fille excrtrice 2 garons non excrteurs) = 0,57 3 ( 3/8 3/8 1/8) = 0,017 1,7%

    Exercice 22 **

    Les mas nains sont homozygotes pour un gne rcessif a qui reprsente 22 % des allles ce locus dans une population chantillonne. Si on croise deux grands individus pris au hasard dans cette population, quelle est la probabilit d'avoir des descendants nains ? A>a q = 0,22

    [Grands individus] [Petits individus] AA Aa aa p 2pq q

    Grands individus doivent tre Aa pour avoir un des Aa parmi les [grands]) Aa parmi les [gran

    36,02

    2 =+ pqppq 36,0

    22 =+ pqp

    pq

    des descendants dun croisement Aa Aa seront P = (0,36) = 0,032 3,2%

    34 cendant nain

    ds]

    nains

  • 7 DSQUILIBRE D'ASSOCIATION GAMTIQUE

    La gntique des Populations tudie l'volution des frquences allliques sous l'effet de diffrents facteurs. Lorsque plusieurs loci sont pris en compte, un nouveau paramtre est utilis : le dsquilibre d'association gamtique (D). Lexistence dun tel dsquilibre correspond l'association prfrentielle de certains allles diffrents loci. On parle parfois de dsquilibre de liaison (linkage desequilibrium) mais ce terme est viter car il laisse entendre que le dsequilibre ne serait possible que pour des loci situs sur un mme chromosome, ce qui nest pas obligatoire. crer D : mutation non rcurrente. mutation cre un dsquilibre transitoire qui va disparatre au fil des gnrations

    A

    B

    a

    b mlange de 2 pop qui ontallles fixs diffrents

    migration slection (allles A et B slectionns en mme temps) drive gamtes AB Ab aB ab nont pas la mme frquence car dans petite pop, petit nb dindividus D transitoires et lquilibre se rencontrent dans les populations naturelles. maintenir D : - absence de recombinaison (cas limite) - conditions ayant cr D (selection) Si pression de slection se maintient, D permanant ex : gnes de toxines - rgimes de reproduction : si nb de double hmz, alors des htz. Or r nagit que sur les htz. Ainsi, la du nb dheteroz va ralentir la du D maintient du D + longtemps. D va tendre vers un quilibre en fonction de n et de r - migrations sont rgulires petite pop D

    35

  • Exercice 23 *** Dans les populations naturelles de trfle, il existe des individus qui produisent du cyanure quand on les broie. Ce compos est le produit de la transformation dun glucoside (Ac) par une enzyme (Li). Le cyanure est un poison qui bloque la respiration mitochondriale. Le trfle y est lui-mme sensible, mais dans la plante, cette raction ne se produit normalement pas parce que Ac et Li se trouvent dans des compartiments cellulaires diffrents. Il faut broyer la feuille des individus cyanogniques pour provoquer la rencontre de ces deux produits et un dgagement de cyanure. A.) Dans une population de trfle, on a trouv 4 types dindividus: le type I produit du cyanure; les types II, III et IV ne quelques feuilles dindividus II et IIIII-II, III-III, II-IV et III-IV ne produia) Donner une interprtation biologiqb) On a prlev 3 plantes dans la poLes croisements ont donn les rsulta IIIa x IIIb; IIIa x IV donnent des de IIIb x IV donnent des descendances IV x IV donnent des descendances dProposer une interprtation gntiquec) Les rsultats prcdents ont permbases, on a pu identifier un type IIaindividus tudis en type I (42), typeIV (11). Estimer la frquence des allen quilibre d'association gamtique B.) Sachant que lorsquil fait trs frotre tanches, proposez une thorieacyanogniques dans les populatiocyanogniques dans les populations cette thorie ?

    A. a) Donner une interprtation biolo

    il faut 2 substances pour produire du

    Glucoside (Ac) Li

    type I produit cyanure : [Ac

    II [Ac-] [Li+] III [Ac+] [Li-]

    IV [Ac-] [Li-]

    produisent pas de cyanure, mais en crasant ensemble , on obtient un dgagement de cyanure (les combinaisons sent rien). ue ce phnomne pulation, dont 2 de type III (IIIa et IIIb) et 1 de type IV. ts suivants.

    scendances de type III uniquement comprenant un mlange de type III et IV. e type IV uniquement. de ces rsultats. is de dfinir un type IIIa et un type IIIb. Sur les mmes et un type IIb. Dans la population, on a pu classer 100 IIa (11), type IIb (22), type IIIa (3), type IIIb (11) et type les pour chaque gne. Pensez-vous que ces gnes soient ?

    id, les compartiments cellulaires ont tendance ne plus expliquant que lon trouve une majorit dindividus ns du Nord de lEurope et une majorit dindividus du Sud. Quelles expriences suggreriez-vous pour tester

    gique ce phnomne

    cyanure

    cyanure

    +] [Li+]

    36

  • A. b) On a prlev 3 plantes dans la population, dont 2 de type III (IIIa et IIIb) et 1 de type IV. Les croisements ont donn les rsultats suivants.

    IIIa x IIIb; IIIa x IV donnent des descendances de type III uniquement

    IIIb x IV donnent des descendances comprenant un mlange de type III et IV.

    IV x IV donnent des descendances de type IV uniquement.

    Proposer une interprtation gntique de ces rsultats.

    locus autosomiques diallliques, 1 produisant le glucoside, lautre l enzyme Li

    - gne produisant le glucoside : Ac+ > Ac-

    - gne produisant lenzyme : Li+ > Li-

    IV x IV donnent des descendances de type IV uniquement. allles Li- et Ac- rcessifs

    Gnotypes possibles

    type I [Ac+] [Li+] Ac+ Ac+ Li+ Li+ Ac+ Ac- Li+ Li+

    Ac+ Ac+ Li+ Li-

    Ac+ Ac- Li+ Li-

    II [Ac-] [Li+] Ac- Ac- Li+ Li+ Ac- Ac- Li+ Li-

    III [Ac+] [Li-] Ac+ Ac+ Li- Li- Ac+ Ac- Li- Li-

    IV [Ac-] [Li-] Ac- Ac- Li- Li-

    IIIa x IIIb; IIIa x IV donnent des descendances de type III uniquement

    Seul croisement IIIa x IV possible qui donne des [Ac+] [Li-] :

    Ac+ Ac+ Li- Li- Ac- Ac- Li- Li- IIIa IV

    IIIb x IV donnent des descendances comprenant un mlange de type III et IV.

    Seul croisement III IV possible qui donne un mlange : Ac+ Ac- Li- Li- Ac- Ac- Li- Li- IIIb IV

    37

  • A. c) Les rsultats prcdents ont permis de dfinir un type IIIa et un type IIIb. Sur les mmes bases, on a pu identifier un type IIa et un type IIb. Dans la population, on a pu classer 100 individus tudis en type I (42), type IIa (11), type IIb (22), type IIIa (3), type IIIb (11) et type IV (11). Estimer la frquence des allles pour chaque gne. Pensez-vous que ces gnes soient en quilibre d'association gamtique ?

    Calcul des frquences allliques :

    En supposant lquilibre dHW pour chaque locus :

    Ac+ Ac+ Ac+ Ac- Ac- Ac-

    HW pAc2 pAcqAc2 qAc2 qAc2 = 44/100 Type IIIa Type IIIb Type IIa = 11 qAc = 66,0100

    44 = Type I Type IIb = 22

    Type IV = 11

    pAc = 1 qAc =0,34

    pAc + qAc = 1

    Li+ Li+ Li+ Li- Li- Li-

    HW pLi2 pLiqLi2 qLi2 qLi2 = 25/100 Type IIa Type IIb Type IIIa = 3 qLi = 5,0100

    25 = Type I Type IIIb = 11

    Type IV = 11

    pLi = 1 qLi =0,5 pLi + qLi = 1

    Ho : les allles sont en quilibre dassociation gamtique I IIa IIb IIIa IIIb IV

    gnotypes Ac+ Ac+ Li+ Li+

    Ac+ Ac- Li+ Li+

    Ac+ Ac+ Li+ Li-

    Ac+ Ac- Li+ Li-

    Ac- Ac- Li+ Li+

    Ac- Ac- Li+ Li-

    Ac+ Ac+ Li- Li-

    Ac+ Ac- Li- Li-

    Ac- Ac- Li- Li-

    Fr theo si quilibre

    dassociation gamtique

    qAc2pLi2 qAc2 2pLiqLi pAc2qLi2 2pAcqAc qLi2 qAc2qLi2

    Eff theo 42,33 10,89 21,78 2,89 11,22 10,89 Eff obs 42 11 22 3 11 11

    C = 0,0155 ddl = 6 1 2 = 3

    C < ddl = 3 ; =5% = 7,84 Ho non rejet : gnes indpendants et en quilibre d'association gamtique

    38

  • B.) Sachant que lorsquil fait trs froid, les compartiments cellulaires ont tendance ne plus tre tanches, proposez une thorie expliquant que lon trouve une majorit dindividus acyanogniques dans les populations du Nord de lEurope et une majorit dindividus cyanogniques dans les populations du Sud. Quelles expriences suggreriez-vous pour tester cette thorie ?

    sud

    Slection par le froid

    Slection parles

    herbivores

    Cline de frquencepLipAc

    nord

    Au nord, il y a une slection par le froid : les plantes qui ont les allles Li+ et Ac+ sont dfavorises cause de la perte dtanchit des compartiments cellulaires qui provoque un dgagement de cyanure dans les plantes.

    Ce problme dtanchit des compartiments cellulaires nexiste plus dans le sud. Les plantes qui possdent les allles Li+ et Ac+ sont favorises face aux prdateurs, do une frquence de ces allles plus leve dans le sud que dans le nord.

    Expriences raliser pour dmontrer cette hypothse: transplantations, slection artificielle

    Changement de temprature progressif populations non isoles donc homognisation des populations voisines (via la migration) cline de frquence : la frquence du phnotype va varier de faon progressive en fonction de facteurs environnementaux (ici, la temprature)

    39

  • Exercice 24 *

    Donner les deux mthodes de calcul possibles du dsquilibre d'association gamtique. Quel facteur agit sur la valeur de ce dsquilibre au cours des gnrations successives ? locus A allle A1 Frquence alllique x1 x1 = X11 + X12 allle A2 Frquence alllique x2 x2 = X22 + X21locus B allle B1 Frquence alllique y1 y1 = X11 + X21 allle B2 Frquence alllique y2 y2 = X22 + X12

    A1B1 A1B2 A2B1 A2B2 Frquences des haplotypes X11 X12 X21 X22 = X11 + X22 + X21 + X12 = 1 Mthodes de calcul du dsquilibre d'association gamtique.

    NB: si les frquences des haplotypes sontmodifie, les frquences allliques, elles, nechangent pas car la population est toujours lquilibre de HW

    D = X11X22 X12X21

    X11 = x1y1 + D X12 = x1y2 - D X21 = x2y1 - DX22 = x2y2 + D

    D=0 equ dassociation gamtique Si D > 0 X11 > x1y1 a Relation numrique entre leX11 = x1y1 + D D = X11 x1y1

    = X11 (X11 + X12)(X1 = X11 (X112 + X11X21 = X11 X11 (X11 + X21 = X11 (1- X11 + X21 = X11 X22 ssociation prfrentielle de A et B

    s 2 mthodes

    1 + X21) + X12X11 + X12X21) + X12) - X12X21 + X12) - X12X21 - X12X21

    40

  • Facteur agissant sur la valeur de ce dsquilibre au cours des gnrations successives : RECOMBINAISON

    X11n = (1-r) X11 n-1 + r x1 y1

    r : taux de recombinaison entre 2 loci Dn X11n - x1 y1 = (1-r) X11n-1 + r x1 y1 - x1 y1 = (1-r) X11n-1 + (r-1) x1 y1

    on suppose la population en quilibre HW donc x1n = x1n-1

    = (1-r) (X11n-1 - x1 y1 ) = (1-r) (X11n-1 - x1n-1 y1n-1) Dn-1 Suite gomtrique donc Dn = (1-r)n D0 Le D avec les gnrations et tend vers zero + les gnes sont proches, + le D va se maintenir longtemps car frquence de recombinaison peu frquente Remarque : Un dsquilibre peut exister entre 2 gnes sans que ces gnes soient ncessairement lis (ex : D cr par slection ou migration) De mme, on peut avoir 2 gnes lis et D=0 (cyanure ?)

    41

  • Exercice 25 *

    Le dsquilibre gamtique autosomique calcul entre deux loci A et B, dans une population donne est d = -0,12. Le taux de recombinaison observ entre les deux loci est de 16%. Calculer dans le cas du modle de Hardy-Weinberg le dsquilibre dans le stock de gamtes a) de la gnration prcdente b) de la gnration suivante. D=-0,12 r=0,16 Dn = (1-r) Dn-1xd

    Dn-1 = 142,0=rDn1 Dn+1 = (1-r) Dn = -0,1008 donc D diminue au fil des gnrations

    Exercice 26 * On considre deux loci A et B d'une espce donne. On sait que la population tudie

    est en quilibre de HW pour chacun d'entre eux. Quelle est la valeur maximale que peut prendre le dsquilibre gamtique D entre A et B ? Quelle est alors la composition gnotypique de la population ? pop leq HW pour chaque locus. D = X11X22 X12X21 Dmax quand X11X22 maximum et X12X21 min X11 = X22 = 0,5 X12 = X21 = 0 Dmax = 0,5 0,5 0 = 0,25 composition gnotypique de la pop :

    bb

    aaetB

    BAA

    Dmin quand X11X22 min et X12X21 max X11 = X22 = 0 X12 = X21 = 0,5 Dmax = 0 0,25 0,25 = - 0,25 composition gnotypique de la pop :

    BB

    aaetb

    bAA

    42

  • Exercice 27 **

    Les rpartitions phnotypiques des antignes HLA-A1 et HLA-B8 dans une population humaine sont

    376 individus [A1+] et [B8+]

    235 individus [A1+] et [B8-]

    91 individus [A1-] et [B8+]

    1265 individus [A1-] et [B8-]

    La population est-elle en dsquilibre d'association gamtique entre les gnes HLA-A1 et HLA-B8? Calculer D.(Calculer la frquence des allles rcessifs A1- et B8- et celle du gamte A1-/B8-).

    Il faut calculer la frquence de A1-

    A1+ A1+ A1+ A1- A1-A1- pA12 2pA1qA1 qA12

    376 + 235 1265 + 91 =1967 on suppose la pop lquilibre HW

    q2A1 = 689,019671356

    1967911265 ==+ qA1 = 0,83

    Frquence de B8-

    B8+B8+ B8+B8- B8-B8- pB82 2pB8qB8 qB82

    376 + 91 235 + 1265 =1967 on suppose la pop lquilibre HW

    q2B8 = 763,019671500

    19671265235 ==+ qB8 = 0,87

    Ho : la population est en quilibre dassociation gamtique [A1+] [B8+] [A1+] [B8-] [A1-] [B8+] [A1-] [B8-] A1+A1+ ; B8+B8+

    A1+A1+ ; B8+B8- A1+A1+ ; B8-B8- A1-A1-; B8+B8+

    A1+A1- ; B8+B8+ A1+A1- ; B8-B8- A1-A1-; B8+B8-

    A1+A1- ; B8+B8-

    A1-A1- ; B8-B8-

    Frquences pA12 pB82 gnotypiques + pA122pB8qB8 pA12 qB82 qA12 pB82 si quilibre + 2pA1qA12 pB82 + 2pA1qA12 qB82 + qA122pB8qB8dassociation + 2pA1qA122pB8qB8

    qA12 qB82

    Effectif theo 148,8 463,2 329,4 1025,6 Effectif observ 376 235 91 1265

    = 687,9 !!! >>> ddl=3-2=1 = 3.84 Ho rejete : il existe un dsquilibre de liaison

    43

  • Calcul de D Frquence observe du gamte A1-B8-

    [A1- B8-] :

    88;

    1A1-

    BB

    A

    La frquence des individus [A1- B8-], note f ([A1- B8-]) est gale la frquence du gamte A1-

    B8- frquence du gamte fA1- B8- (car ces individus sont diploides) Ainsi, on peut estimer la frquence du gamte A1-B8- dans la population chantillonne partir du nombre dindividus [A1- B8-] :

    fA1- B8- = B8-]) -f([A1 = 8,019671265 =

    D = X11 x1y1 D = pA1- B8- pA1- pB8- = 0,8 - 0,83 0,87 = 0,8 - 0,7721 = 0,078 D>0 donc les allles A1- B8- sont prfrentiellement associs Le gamte A1-B8- se rencontre avec une frquence de 0.8 alors quon lobserverait une frquence de 0,7721 sil ny avait pas de dsquilibre dassociation gamtique Les allles A1- et B8- sont ainsi associs plus souvent que si le hasard intervenait seul dans lassociation. Cela peut rsulter dun mlange de population lorigine de la population tudie ou dun effet de la slection, lassociation A1-B8- tant favorable aux porteurs.

    44

  • Exercice 28 **

    Dans une population, on considre deux gnes deux allles (A/a et B/b). La frquence des gamtes AB, Ab, aB et ab est respectivement de 0,1; 0,2; 0,3; 0,4.

    a) calculer D

    b) pour les mmes frquences gamtiques, quelle sera la valeur de D aprs 4 gnrations si le taux de recombinaison entre les loci est de 0,1?

    c) dans une population diploide, l'allle A est dominant sur a et B sur b. Si on connat seulement la frquence des quatre phnotypes, peut-on calculer D ?

    d) dans une population haploide, le caractre taille est affect par ces deux loci. Un individu AB est plus "grand" que ceux qui sont Ab ou aB, qui sont tous deux plus "grands" que les individus ab. Les quatre haplotypes sont en quilibre d'association gamtique. Les valeurs slectives de AB, Ab et aB sont respectivement 1, 1+s et 1+t. Quel sera le signe du dsquilibre la gnration suivante (positif, ngatif ou nul) si

    1) la valeur slective de ab est (1+s)(1+t)

    2) cette valeur est 1+s+t. a) calculer D D= X11 X22 - X12X21 D = 0,1 0,4 0,2 0,3 D = -0,02 b) valeur de D aprs 4 gnrations si le taux de recombinaison entre les loci est de 0,1 Dn = (1-r) Dn-1Dn = (1-r)n D0

    D4 = (1-0,1)4 -0,02 = -0,0131 donc D et tend vers 0 c) A>a B>b Si on connat seulement la frquence des quatre phnotypes, peut-on calculer D ? On peut le faire en supposant que la pop est leq HW pour chacun des loci tudis (cf exo prcdent)

    45

  • d) dans une population haploide, le caractre taille est affect par ces deux loci. Un individu AB est plus "grand" que ceux qui sont Ab ou aB qui sont tous deux plus "grands" que les ab. Les quatre haplotypes sont en quilibre d'association gamtique. Les valeurs slectives de AB, Ab et aB sont respectivement 1, 1+s et 1+t. Quel sera le signe du dsquilibre la gnration suivante (positif, ngatif ou nul) si

    1) la valeur slective de ab est (1+s)(1+t) 2) cette valeur est 1+s+t. Effet de la slection sur le dsequilibre dassociation gamtique haploides frquences des gamtes = frquence des phnotypes = haplotypes a) la valeur slective de ab est (1+s)(1+t) gnration n

    AB Ab aB ab valeurs slectives w 1 1+s 1+t (1+s)(1+t) gnration n+1

    Variation de frquence dun haplotype : f(AB)n+1 = WABf n)(1

    W = f(AB)n 1 + f(Ab)n (1+s) + f(aB)n (1+t) + f(ab)n (1+s)(1+t) Dn+1 = X11 n+1 X22 n+1 - X12 n+1X21 n+1

    = W

    t)(1 f(aB) s)(1f(Ab) W

    t)s)(1(1f(ab)1f(AB) nnnn ++++WW

    = [ ] [ ]22

    )()()1)(1( )()()1)(1( WaBfAbfts

    WabfABfts nnnn ++++

    = [ ]2

    )()()()()1)(1(W

    aBfAbfabfABfts nnnn ++

    = DnW

    ts2

    )1)(1( ++ Dn

    En gnration n, les haplotypes sont en quilibre dassociation gamtique donc Dn = 0

    = 0 car pop en quilibre la gnration n

    Ainsi Dn+1 = 0 Dans ce cas, la slection ne provoque pas de dsquilibre

    46

  • 2) la valeur slective de ab est 1+s+t. gnration n

    AB Ab aB ab valeurs slectives w 1 1+s 1+t 1+s+t Dn+1 = X11 n+1 X22 n+1 - X12 n+1X21 n+1

    = W

    t)(1 f(aB) s)(1f(Ab) W

    t)s(1f(ab)1f(AB) nnnn ++++WW

    = 2

    )()()1(W

    abfABfts nn++ - 2

    )()()1)(1(W

    aBfAbfts nn++

    = ( ) [ ]

    2

    )1)(1()1()()(W

    tstsabfABf nn ++++

    f(Ab)n f(aB)n = f(AB)n f(ab)n car D=0

    = ( ) [ ]2 )1()1()()( WsttstsabfABf nn +++++

    = [ ] ( )

    2

    )()(W

    abfABfst nn Dn+1 0 D cr, d la slection la slection est donc capable de crer un dsquilibre dassociation gamtique

    47

  • 8 EFFETS DES RGIMES DE REPRODUCTION: ECARTS LA PANMIXIE

    Exercice 29 ** autofcondation

    Une plante hermaphrodite fonctionnant en rgime dautofcondation a t analyse et trouve htrozygote pour six loci enzymatiques. Sa descendance est maintenue en autofcondation pendant 4 gnrations. Quelle est la probabilit quune plante de F4 choisie au hasard soit homozygote pour les six loci ?

    La premire plante F4 examine est htrozygote cinq de ces loci: est-ce un vnement probable ? que pouvez-vous alors supposer ? pour 1 locus :

    Aa Aa 1re G AA Aa aa 2eme G AA aa

    ten oiti d n

    ( AA; Aa; aa) donc Aa

    ainsi, P(plante htrozygote ainsi, P(plante homozygote et donc P(plante homozygote

    La premire plante F4probable ? que pouvez-vous a probabilit : P(plante F4 htrozygote 5 explication : Soit les htrozygotes sont sd vers 0 et diminue de me gnration en gnratio la 4e gnration pour 1 locus) la 4e gnration p us) = la 4e gnration cis)

    examine est htrozygote 5lors supposer ?

    loci) = [(1/16)5 15/16 ] 6 =hmz 1locus

    htz 5locis

    lectionns, soit lautofcondatio

    48 = ( )4 = 1/16 1 - ( )4 = 15/16

    = (15/16)6 = 0,678

    our 1 loc pour 6 lo de ces loci: est-ce un vnement

    5,3 10-6 peu probable

    C16= 6 possibilits car 6 locis peuvent tre ltat hmz

    n est facultative

  • Exercice 30 ** auto incompatibilit

    Il existe chez le trfle un systme dit "dauto incompatibilit". Ce systme, dtermin gntiquement par un seul locus, interdit un grain de pollen de fconder une plante possdant un allle de ce gne identique celui quil porte. Par exemple, une plante ayant en ce locus les allles S1 et S3 ne peut recevoir de pollen fcondant contenant l'allle S1 ou l'allle S3.

    a) expliquer en quoi ce systme influe sur le rgime de reproduction. Quelle est la proportion d'htrozygotes au locus a ? aux autres loci ?

    b) combien d'allles, au moins, doit contenir la population ?

    c) Dans une population o existent trois allles S1, S2, S3, apparat par mutation un nouvel allle S4 ayant exactement les mmes proprits que les autres. Intuitivement, quel va tre le devenir de l'allle S4 ? Combien d'allles d' auto-incompatibilit une population de trfle possde-t-elle votre avis ? a) Ce systme interdit lautofcondation et agit donc sur la structure gnotypique de lensemble des loci. La proportion dhtrozygotes au locus a est ainsi de 100% Aux autres loci, la proportion d'htrozygotes est quelconque, sauf aux loci en dsquilibre dassociation avec le locus dautoincompatibilit NB: homogamie/htrogamie n'agissent que sur le caractre concernant (contrairement consanguinit) b) Au minimum 3 allles c) a4 intuitivement rapidement puis lentement en fr fr = 1/n soit (o n=nb dallles) 3 allles 3 gnotypes : (soit x,y,z, frquences de GENOTYPES): S1S2 S1S3 S2S3 \ S1S2 xn S1S3 yn S2S3 znS1 S1S2 1/2 S1S3 1/2 S2 S1S2 1/2 S2S3 1/2 S3 S1S3 1/2 S2S3 1/2

    Donc f(S1S2)n+1 = xn+1 = yn/2 + zn/2 = (yn+zn)/2 f(S1S3) n+1 = yn+1 = xn/2 + zn/2 = (zn+yn)/2 f(S2S3) n+1 = zn+1 = xn/2 + yn/2 = (zn+yn)/2

    A lquilibre, x = 0 xn+1 - xn = 0 (yn+zn)/2 - xn = 0 (1- xn)/2 - xn = 0 = 2/2xn + 1/2 xn = 3/2 xn xn = 1/3

    on a donc p = q = r = 1/3 a4 va en frquence jusqu = avantage du rare !!! (en slection) une population de trfle possde autant dallles ce locus quil en est apparu par mutation (soit + de 300 actuellement)

    49

  • Exercice 31 *** Homogamie

    On tudie, dans une population de mammifres, un gne deux allles S et s en frquences gales. S, dominant, induit la sensibilit au got amer de la phnylthioure; s induit la non-sensibilit.

    a) Donnez les diffrentes hypothses pouvant expliquer la coexistence de ces deux allles c'est dire le polymorphisme.

    b) On suppose qu'il y avait panmixie pour ce couple d'allles jusqu' ce que l'on dcide de sparer les individus de phnotype diffrent, de sorte que la panmixie est remplace par une homogamie positive totale (les S se croisent entre eux et les s entre eux). Montrez sur deux gnrations comment la structure gnique de la population va voluer (on supposera les effectifs trs grands). a) cxistence de 2 allles (polymorphisme) - polymorphisme transitoire : beaucoup de faons possibles (mutation, migration, selection) - polymorphisme stable :

    caractre neutre avec conditions de HW (mais jamais respectes) caractre non neutre mais wheteroz > whomozou w variables : variation dans le temps et lespace des valeurs slectives

    b) Evolution de la structure gntique :

    SS Ss ss

    HW pn 2pnqn qn

    0,25 0.5 0.25

    sous pop 1 sous pop 2

    car p = q = 0,5

    pn+1 = qnqnpnqnpn

    qnpnpnqnpnpn

    +=++=+

    +1

    122

    = 0,667 pn+1=0

    qn+1 = qnqn

    qnpnqn

    qnpnpnpnqn

    +=+=+ 122 = 0,333 qn+1=1

    fr alllique dans lensemble de la population : f(S)n+1 = 0,667 = 0,5 f(s)n+1 = 0,333 + 1 = 0,5

    (frquences gales !)

    50

  • A la gnration suivante n+1: SS Ss ss ss

    pn+1 2pn+1qn+1 qn+1 1

    +qn1 1

    2

    ( )qnqn+1 22 +qnqn

    1

    2

    0,445 0,445 0,11

    frquences gnotypiques dans la population la gnration n+1

    f(SS) = 0,445 = 0,33 f(Ss) = 0,445 = 0,33

    1/4 3/4

    frquence de S dans la pop la gnration n+2 est :

    f(S)n+2 = ( )( ) ( )2 4/11 4/3 )(2/1)(4/304/1 popesgenotypiqufrsommepopesgenotypiqufrsomme SsfSSf + ++

    24/3 11

    2

    + +qn

    qn

    4/31

    1

    +

    qn

    = (( q+1 14/3= )1(4

    3qn+

    qn = f(S)n+ les frquenc

    logique puisquil n(cf gnration n+1)

    homogamie frmais frquences g( )( ) 4/12 11

    12

    2

    2

    +

    ++

    ++

    +

    qnqn

    qn

    qnqn

    =1 ))nqn+ 2

    2 =

    es allliquy a ni sle

    quences alnotypiquees ne varient pas au sein de la population totale (ce qui estction ni mutation) mais les frquences gnotypiques changent

    lliques ne changent pas (lorsquon atteint lquilibre) s changent jusqu atteindre un quilibre.

    51

  • 9 EFFETS DES RGIMES DE REPRODUCTION: CONSANGUINIT

    Coefficient de consanguinit de I : fI = probabilit que 2 gnes dun locus quelconque soient identiques (descendent dun mme gne anctre). Ces 2 gnes proviennent du pre P et de la mre M de lindividu I.

    I est homozygote par identit ce locus. Ses allles ont la mme squence nuclotidique. On dit quil est autozygote.

    Coefficient de parent entre individus x et y = probabilit quun gne pris au hasard soit identique chez individus A et B

    Coefficient de consanguinit de I = coef de parent entre P et M

    Calcul du coef de consanguinit de I.

    2 vnements sont ncessaires :

    pbt 1 : les 2 gnes de I doivent provenir de A

    P (gne vienne de A chez P) = (1/2)np

    P (gne vienne de A chez M) = (1/2)nM

    P(1) = (1/2)np + (1/2)nM = (1/2)n

    Pbt 2 : il faut aussi que les 2 gnes soient 2 copies dun mme gne anctre P(2) = (1/2 1) + (1/2 fA)

    = (1+fA)/2 Ainsi, fI = P(1) P(2) fI = (1/2)n + (1+fA) 1/2 fI = (1+ fA) (1/2)n+1

    si anctres communs : f I = [(1/2)n+1 (1+fA)] ] NB : On dit individus consanguins, union entre apparents mais pas union consanguine car cela na pas de sens.

    52

  • Exercice 32 *

    Calculer le coefficient de consanguinit dans le cas de gnes autosomiques pour les individus issus des croisements suivants:

    a) individus ayant le mme pre ( frres, surs)

    b) frre-soeur

    c) oncle-nice

    d) cousins germains

    e) cousins issus de germains

    Individus ayant le mme pre

    1 anctre commun

    f I = (1/2)2+1 (1+ fP) = 1/8

    0

    frre-sur

    2 anctre communs f I = (1/2)2+1 (1+fP) + (1/2)2+1 (1+fM) =

    0 0

    2 anctre communs f I = (1/2)3+1 (1+ fP) + (1/2)3+1 (1+ fM) = 1/8

    Oncle-nice

    Cousins germains

    53

  • 2 anctre communs f I = (1/2)4+1 (1+ fP) + (1/2)4+1 (1+ fM) = 1/16

    Cousins issus de germains

    2 anctre communs f I = (1/2)6+1 (1+ fP) + (1/2)6+1 (1+ fM) = 1/64

    Exercice 33

    Calculez le coef

    f E = (1/2

    fA = (1/2)

    *

    ficien

    )2+1 (1

    2+1 (1+ t de consanguinit de A compte tenu de son pedigree.

    anctre commun

    E

    F

    +FI) + (1/2)2+1 (1+FJ) = 1/8 + 1/8 =

    FE) = 5/32 0,156

    54

  • Exercice 34 *

    Calculez le coefficient moyen de consanguinit dune population de 6755 individus pour laquelle 290 sont cousins au premier degr, 132 des cousins au second degr et 8 des cousins au troisime degr ?

    6755 ind 290 cousins au 1er degr 1/16 = (1/2)5+(1/2)5 (cf exo prcendant)

    132 cousins au 2nd degr 1/64 = (1/2)7 + (1/2)7 (cf exo prcendant)

    8 cousins au 3e degr 1/256 = (1/2)9+(1/2)9

    Comme on ignore les cousinages les plus loigns, on ne peut calculer exactement le coefficient moyen de consanguinit. On utilise les donnes disponibles en calculant le coefficient de consanguinit apparente qui est un estimateur du coef moyen de consanguinit F:

    ( ) ( ) ( )2561 67558 6416755132 161 6755290 ++= 310.3 =

    55

  • Exercice 35 **

    Soit un locus autosomique dialllique (A ; a).

    a) Calculez la frquence des homozygotes rcessifs aa parmi les descendants de croisements entre cousins germains.

    b) Estimez la diffrence entre croisements panmictiques et croisements entre cousins germains en tablissant le rapport entre la frquence des individus aa obtenus dans chaque cas. Calculer ce rapport pour des frquences de a de 0,1; 0;01; 0,001; 0,0001. Qu'en dduisez-vous ?

    a) On peut avoir des aa de 2 faons diffrentes :

    homozygotes par consanguinit P(aa) = F x2 F = fcousins germins= 1/16

    P(aa) = 1/16 x2 homozygotes non consanguins P(aa) = (1-F) x22

    P(aa) = (1-1/16) x22

    P(aa) = F x2 + (1-F) x22 = F x2 + x22 - Fx22

    = x22 + Fx2 (1-x2)

    = x22 + Fx1x2

    b) en panmixie : P(aa) = x22

    R = x2Fx1x2 x2 + = 2 12xFxx + = 1 + F x1/x2

    x2 = 0,1 R = 1,56 x2 = 0,01 R = 7,2 x2 = 0,001 R = 63,4 x2 = 0,0001 R = 626

    La diffrence entre croisements consanguins et croisements non consanguins est dautant plus importante que la frquence de a est faible

    56

  • Exercice 36 **

    Considrons le cas d'un mariage entre cousins issus de germains. Admettons que d'aprs leur gnalogie, l'un de leurs anctres communs ait t htrozygote pour un gne rcessif a gouvernant une anomalie gntique assez rare. La frquence estime de a dans la population est de 0,001.

    a) Quelle est la probabilit pour un enfant de ce couple d'tre atteint de la maladie ?

    b) Qu'en serait-il pour un enfant issu d'un mariage entre individus non-apparents ?

    mariage entre cousins issus de germains F = 1/64 (1/64 de gnes identiques par consanguinit) anctre commun : Aa

    homozygotes par consanguinit P(aa) = F (anctre heterozygote Aa : P(a) = ) homozygotes non consanguins P(aa) = (1-F) x22

    P(aa) = 1/64 + (1-1/64) (0,001)2

    1/128

    ngligeable

    57

  • Exercice 37 *

    On a dtermin qu'il se produit environ 20% de croisements entre apparents dans une petite population de rongeurs. Evaluer les frquences gnotypiques obtenues (pour le cas d'un gne deux allles A/a) et comparez-les celles observes en conditions panmictiques en prenant des frquences allliques initiales de

    a) p = 0,5

    b) p = 0,9 20% de croisements consanguins F = 0,2

    p = q = 0.5 p = 0.9 ; q = 0.1 f(AA) = p + Fpq = p + F p(1-p) = Fp Fp + p = p(1-F) + Fp

    Frquences gnotypiques si - croisements entre apparents : 0,3 - panmixie : 0,25

    Frquences gnotypiques si - croisements entre apparents : 0,83 - panmixie : 0,81

    f(Aa) = 2pq F2pq = 2pq (1-F)

    Frquences gnotypiques si - croisements entre apparents : 0,4 - panmixie : 0, 5

    = 0.1

    Frquences gnotypiques si - croisements entre apparents : 0,14 - panmixie : 0, 18

    = 0.04f(aa) = q + Fpq Frquences gnotypiques si

    - croisements entre apparents : 0,3 - panmixie : 0,25

    Frquences gnotypiques si - croisements entre apparents : 0,03 - panmixie : 0,01

    La rduction du nombre dhtrozygotes est moins marque si lcart entre p et q est important.

    58

  • 10 MUTATIONS

    Exercice 38 * En considrant un taux de mutation de 10-5 par gamte et par gnration, quel sera le changement de frquence observ:

    a) au terme de 1000 gnrations, pour un allle A1 fix au dpart

    b) au terme de 2000 gnrations, pour une frquence initiale de A1 de 0,5

    c) au terme de 10000 gnrations, pour une frquence initiale de A1 de 0,1.

    Qu'en concluez-vous ?

    gamtes A et a

    pn qn

    A a

    taux de mutation u : / gamte / gnration

    aprs mutation, pn u gamtes A deviennent a donc pn+1 = pn - upn = pn (1-u)

    qn+1 = qn + upn

    pn+2 = pn+1 (1-u)

    = pn (1-u)

    donc fdpn+x= pn (1-u)xfd

    a) pn = 1 ; x=1000

    pn+x= 1 (1-10-5)1000 = 0,99

    b) pn = 0,5 ; x=2000

    pn+x= 0,5 (1-10-5)2000 = 0,49

    59

  • c) pn = 0,1 ; x=10 000

    pn+x= 0,1 (1-10-5)10 000 = 0,099

    consquences :

    La mutation seule aura un faible impact sur les populations car il faut un grand nombre de gnrations pour que les changements soient dtectables !

    Cependant, les mutations sont un facteur important car elles crent de la variabilit

    En combinaison avec un autre facteur (comme la slection), la frquence de lallle mut peut se maintenir (voire saccrotre ! cas des rsistances aux insecticides)

    60

  • Exercice 39 *

    Soit un locus polymorphe deux allles. En considrant des taux de mutation de lordre de 10-5 et 10-6 (mutation rverse), quelles seront les frquences d'quilibre de ces deux allles ?

    A1 A2

    v

    u

    u = 10-5 v=10-6

    pn+1 = pn upn + vqn

    A lquilibre : p = pn+1 - pn = 0 donc pn+1 = pndonc pn = pn upn + vqn

    upn = vqn

    upn = v(1-pn)

    upn = v - vpn

    pn (u+v) = v

    fvpn = vuv+ = peff

    donc frquence dquilibre: pe = 09,01010

    1065

    6

    =+

    61

  • 11 DRIVE

    Exercice 40 *

    Une ligne est maintenue avec un nombre indtermin, mais trs grand, de femelles et seulement un mle par gnration. Quelle est la valeur approximative de l'effectif efficace pour cette population ?

    Ne : effectif efficace : taille quaurait une populati le comportement gntique et lvolution seraient les m tudie. Quand la rpartition des sexes est ingale, Ne est a

    4144 = =+= fmfm

    NNNNNe alors que la population de

    Exercice 41 *

    Une population comprend 5 hommes et 95 femmes. Compefficaces de cette population.

    191009554 ==Ne (19 individus avec et )

    Exercice 42 **

    Quelle est la probabilit de perte dun allle de frquenceune population ayant pour effectif 50 individus ?

    on tire au hasard des gamtes : tirage dcrit par loi b

    )(!)!(!)0( qp knkkkn nxP

    ==

    ici, n = 50 donc 2n = 100

    P (x=0)= C1000 (0,05) (0,95)100 = 5,9. 10-3

    62 on idale soumise la drive, dontmes que ceux de la population

    pproch par : est infinie

    arer ces effectifs avec les effectifs

    0,05 en une seule gnration, pour

    inomiale

    avec: n = nb de gamtes k : nb de gamtes portant l'allleA la gnration suivante n+1 p = f(A) la gnration n

  • Exercice 43 *

    Les Dunkers font partie dun groupe religieux dont les descendants actuels sont issus de 27 familles ayant migr dAllemagne aux USA au cours du XVIIIme sicle. Les Dunkers se marient exclusivement entre eux. La frquence de lallle M du systme sanguin des groupes MN est de 0,65 chez les Dunkers alors que celle des Allemands et des Amricains est de 0,54. Que proposez vous comme hypothse ?

    USA 27 familles Allemagne

    consanguinit

    effet fondateur(drive) f(M) = 0,65f(M) = 0,54

    63

  • 12. SLECTION

    Rappel: La slection peut oprer: - sur les diffrences individuelles de survie jusqu la reproduction - sur les capacits de reproduction des individus - sur le nombre de gamtes produits - sur la viabilit des gamtes - sur la probabilit que les gamtes fusionnent en zygotes viables - NB : Les donnes de ces exercices peuvent tre utilises pour effectuer des simulations avec le logiciel Populus (http://www.cbs.umn.edu/populus/)

    Exercice 44 *** Quelle est la frquence la plus leve que peut atteindre un allle rcessif qui, l'tat homozygote, provoque la mort "in utero" de l'individu qui le porte ? Quelle sera la constitution gntique de la population si cet allle ltal est cette frquence maximale ?

    1 gne 2 allles A > a

    si aa mort

    dans pop : AA Aa aa

    p2 2pq q2

    p2 2pq

    Si les aa nexistent pas, la seule classe gnotypique dans laquelle on trouve de lallle a est celle des htrozygotes.

    Pour avoir le maximum dallles a, il faut un maximum dindividus htrozygotes. Maximum possible : 100% Aa frquence de lallle a la plus leve = 50%

    Conclusion : Si lallle ltal est sa frquence maximale, la population ne sera constitue que dhtrozygotes.

    64

  • Exercice 45 ** L'allle v du gne vestigial, rcessif par rapport V, rduit les ailes de la drosophile un moignon insignifiant ne permettant pas le vol. Dans une cage population, on place un nombre gal de mouches prises au hasard d'une part dans une souche vestigiale pure, et d'autre part dans une souche homozygote sauvage pure. On vacue les parents chaque gnration et lon n'observe donc que les phnotypes des descendants. a) En considrant que les croisements se font au hasard, qu'il n'y a pas de slection sur ce gne, que l'effectif est trs grand et que le taux de mutation est ngligeable, donnez les compositions phnotypiques observes dans les cages dans les gnrations suivantes. b) Au bout de trois gnrations, on enlve pendant un instant le couvercle de la cage (afin de remplacer les godets de nourriture). On suppose alors que tous les ails senvolent avant de stre reproduits. Donnez nouveau les compositions phnotypiques des gnrations suivantes. Refaire cet exercice en supposant quon enlve le couvercle chaque gnration. c) Rpondez la mme question mais en supposant v dominant. 1 gne dialllique V > v Cage pop : [vestigial] v/v [sauvage] V/V f(v) = f(V) = 0,5 on enlve les parents chaque gnration gnrations non chevauchantes a) les croisements se font au hasard,

    pas de slection sur ce gne, leffectif est trs grand, le taux de mutation est ngligeable

    Conditions HW

    Les compositions gnotypiques et phnot

    VV [sauv

    p2

    b) Au bout de trois gnrations, on enlv nouveau les compositions phnotypiqusupposant quon enlve le couvercle ch On enlve le couvercle de la cage dros

    VV [sauv

    p2

    restent seulement les [vg] donc les vv

    ainsi seul allle v reste f(V) uniquement des vv aux Ceci reste vrai aussi si on enlve le co

    quilibre HW en une gnration

    ypiques sont alors : Vv vv age] [vg]

    2pq q2

    e pendant un instant le couvercle de la cage. Donnez es des gnrations suivantes. Refaire cet exercice en aque gnration.

    os [sauvages] senvolent Vv vv

    age] [vg] 2pq q2

    =0 & f(v)=1 gnrations suivantes.

    uvercle chaque gnration

    65

  • c) Au bout de trois gnrations, on enlve pendant un instant le couvercle de la cage. Donnez nouveau les compositions phnotypiques des gnrations suivantes. Refaire cet exercice en supposant quon enlve le couvercle chaque gnration.

    AVEC v DOMINANT

    Si v dominant : si slection applique 1 seule gnration :

    VV Vv vv [sauvage] [vg] p2 2pq q2

    0,52=0,25 20,50,5=0,5= 0,25= gnration n [+] senvolent [vg] restent

    Il ne reste que les Vv et vv en proportion : Vv : / = * 4/3 = 2/3

    vv : / = * 4/3 = 1/3

    Calcul des frquences allliques la gnration n :

    f(v) = 23

    4

    23

    23

    12 =+ = 2/3

    f(V) = 23

    2= 1/3

    Frquences gnotypiques la gnration n+1

    VV Vv vv p2 2pq q2

    gnration n+1 (1/3)2 = 1/9 2 1/3 2/3 = 4/9 (2/3)2 = 4/9 Calcul des frquences allliques la gnration n+1 : f(v) = 2 4/9 + 4/9 =12/9 = 6/9 = 2/3 2 2 f(V) = 2 1/9 + 4/9 = 6/9 = 3/9 = 1/3 2 2 on revient lquilibre dHW au bout dune gnration . Les frquences ne changent pas

    la gnration suivante aprs la slection

    66

  • En thorie si slection applique chaque gnration :

    VV Vv vv [sauvage] [vg] pn2 2pnqn qn2

    slection

    2nn

    nn

    q2p q2p

    nq+

    2nn

    2

    q2p

    n

    n

    qq

    +

    Frquences allliques aprs slection (dans les gamtes, gnration n) :

    pp

    ppp

    qpp

    qpqpq

    pn +=+=+=+= 1)1(22)2(22

    11

    2)2(222

    +=++=+

    +=pqp

    pqqpq

    pqqqn

    Frquences gnotypiques la gnration n+1 :

    VV Vv vv [sauvage] [vg]

    slection pn+12 2pn+1qn+1 qn+12

    Frquences allliques aprs slection (dans les gamtes)

    = 1212

    1*1

    11)p(p

    1)(p

    p

    1

    1

    1+=+

    ++=

    +++

    +==++

    +pp

    pp

    pp

    pppp

    p

    n

    nn p

    pp +=+ 11

    qn+1 = 12

    1

    1)1(

    1

    11

    11

    1+

    +=+

    ++=++=+ p

    p

    ppp

    pppn

    Recherche de lquilibre

    p = pn+1 p =

    111)1(

    1

    22

    +=+

    =++=+ p

    pp

    pppp

    ppppp

    p

    On est l'quilibre quand p =0 donc quand p = 0 lallle sauvage sera donc limin long terme. A lquilibre, f(V)=0

    67

  • Exercice 46 * Soit une population dans laquelle 16% des individus la naissance sont homozygotes pour un allle rcessif, ltal. Si pn est la frquence de cet allle la gnration n, dterminer les frquences qu'aura cet allle dans les deux gnrations suivantes. Dterminer le pourcentage de gnotypes ltaux dans ces deux gnrations. Combien de gnrations faut il pour obtenir 1% dindividus homozygotes pour cet allle ?

    Gnration n :

    AA Aa aa On suppose qu la naissance les individus (zygotes) sont dans les proportions de HW

    pn

    2pnqn qn = 0,16 qn = 0,4

    pn = 0,6 Valeur slectives w (proportionnelle aux taux de survie)

    1 1 0

    Adultes 1

    Wpn2 1

    Wqp nn2 0

    pn+1 = nnnnn

    nnn

    nnnnnn

    qqpqp

    qppqpp

    Wqpp

    +=++=+

    +=+ 1 122222

    = 0,715

    qn+1 = nn

    nn

    n

    nnn

    nn

    qq

    qpq

    qppqp

    +=+=+ 1222 = 0,285

    Gnration n +1 AA Aa aa

    zygotes pn+1 2pn+1qn+1 qn+1 = 0,081 = 8,1%

    w 1 1 0

    adultes : Wpn2 1+

    Wqp nn 112 ++

    pn+2 = n

    n

    n

    nn

    n

    nn qq

    qqq

    qqq 21

    1

    11

    1

    111

    11

    1 ++=

    +++=

    ++=+ + = 0,779

    68

  • qn+2 = nn

    n

    nn

    n

    n

    n

    n

    n

    n

    n

    n

    qq

    qqq

    qq

    qqq

    q

    qq

    211

    11

    11

    11 1

    1

    +=+

    +++=

    +++=+ +

    += 0,221

    Dterminer le pourcentage de gnotypes ltaux dans ces deux gnrations.

    Gnration n +2 AA Aa aa

    Zygotes pn+2 2pn+2qn+2 qn+2 = 0,048 = 4,8 %

    Combien de gnrations faut il pour obtenir 1% dindividus homozygotes pour cet allle ?

    1% homozygotes qx+n = 0.1 et px+n =0.9

    qn+1 = nn

    qq+1

    qn+2 = nn

    qq21+

    n

    n

    xqq

    +=+ 1 q xn

    xqqxq

    q nnn

    xn+=+=

    +111

    qn = 0.4 1% aa qn+x=0.1 nxn qqx

    11 =+

    sgnrationx 5.74.0

    11.0

    1 == vrifier avec des simulations utilisant Populus

    69

  • Exercice 47 ** Pour un gne codominant bialllique, le nombre dindividus de chaque gnotype observ au stade larvaire sur un chantillon de 100 individus est respectivement de 40, 50 et 10, alors quil est de 80, 90 et 30 pour un chantillon de 200 individus observs au stade adulte. Calculez les valeurs slectives relatives (w) de ces trois gnotypes. Calculez ensuite les coefficients de slection (s). Pour un autre gne codominant bialllique, les tudes ralises montrent que le gnotype B1B1 laisse en moyenne 100 descendants, le gnotype B1B2 80 descendants et le gnotype B2B2 60 descendants. Calculez les valeurs slectives relatives et coefficients de slection. Que vous montre cette tude ?

    1er locus tudi: A1 et A2 codominants

    A1A1 A1A2 A2A2

    stade larvaire 40 50 10

    stade adulte 80

    90

    30

    slection sur survie

    larvaire:

    240

    80= 8,15090= 31030= meilleure survie rfrence = 1 W 2/3 = 0,67 1,8/3 = 0,6 3/3= 1

    s 1-0,67= 0,33 1-0,6=0,4 0

    2e locus B1 et B2 codominants

    B1B1 B1B2 B2B2

    Nb de descendants / individu

    100 80 60 slection sur la fcondit

    W 100/100 = 1 80/100

    =0.8 60/100 = 0.6

    meilleure fcondit rfrence = 1

    s 0 0,2 0,4

    Individus les plus avantags : A2A2 et B1B1

    individu idal : A2A2 ; B1B1

    70

  • Exercice 48 ** Variation des frquences allliques sous leffet de la slection Sous linfluence dun coefficient de slection s = 0,9 dfavorisant le gnotype htrozygote, calculez le changement de frquence dun allle rcessif dune gnration la suivante, partir dune frquence initiale de 0,6. Gnration n AA Aa aa qn initial = 0,6 pn 2pnqn qn s 0 0.9 0 W w1 = 1 w2 =0.1 w3 =1 W = w1pn + w22pnqn +w3qn

    = 0.4 + 0,20.40,6 + 0,6 = 0,568 adultes 1

    Wpn2 0,1

    Wqp nn2 1

    Wqn2

    pn+1 = 21

    2,01,0

    nnnn

    nnnnnn

    qqppqpp

    Wqpwpw

    +++=+

    qn+1 = 32

    2,01,0

    nnnn

    nnnnnn

    qqppqqp

    Wqwqpw

    +++=+ = 67,0568,0 384,0 =

    p = pn+1 pn = nnnn p

    Wqpwpw + 21

    = ( )W

    qwqpwpwpqpwpw nnnnnnnn 32121 2 +++

    = [ ]

    Wpwpwqwpwwqp nnnnnn 3121322 2 +

    = [ ]

    Wppwqwpwpwwqp nnnnnnn )1(213222 +

    = [ ]

    Wqpwqwpwpwqp nnnnnnn 21322 )1( +

    = [ ]

    Wpwqwpwqwqp nnnnnn 1322 +

    = [ ]

    Wwwpwwqqp nnnn )()( 2132 +

    p = -0,07 quand qn = 0.6 et respectivement q = + 0,07

    Conclusion : f(A)=p diminuera la gnration suivante et la frquence de lallle a va donc augmenter

    71

  • La frquence dquilibre sobtient pour p = 0

    p = 0 [ ] 0)()( 2132 =+

    Wwwpwwqqp nnnn

    3 cas possibles :

    Ces 2 premiers cas sont des quilibres ditstriviaux car la population est alors monomorphe

    pn = 0 qn = 0

    Enfin, un 3e tat dquilibre peut exister pour

    0)()( 2132 =+ wwpwwq nn 0)())(1( 2132 =+ wwpwwp nn 0)()()( 213232 =+ wwpwwpww nn [ ] )()()( 323221 wwwwwwpn = frquence alllique d'quilibre: )2(

    )(321

    23

    wwwwwpe +

    = Dans notre exemple, pe existe : pe = 0.9 / 1.8 = 0.5

    On remarquera que dans une population un quilibre polymorphe pe nexiste que si et seulement si :

    w1 2w2 + w3 0 et )2()(

    321

    23

    wwwww+

    [0;1]

    Soit dans 2 cas : w2 > w1 et w3 w2 < w1 et w3

    72

  • Examen des diffrents cas :

    p = [ ]Wwwpwwqqp nnnn )()( 2132 +

    p < 0 quand 0)()( 2132 + wwpwwq nn > 0 < 0

    0)())(1( 2132 + wwpwwp nn )()()( 322132 wwwwpwwp nn +

    32321 )2( wwwwwpn ++ < 0

    donc )2( 32123

    wwwwwpn +

    en pp

    Si pn > pe, p < 0 Si pn < pe, p > 0

    un quilibre stable peut tre atteint maintien du polymorphisme au locusconsidr

    73

  • p < 0 quand 0)()( 2132 + wwpwwq nn < 0 > 0

    32321 )2( wwwwwpn ++ > 0

    donc )2( 32123

    wwwwwpn +

    Si pn < pe, p < 0 Si pn > pe, p > 0

    quilibre Instable : dans unepopulation naturelle (deffectif noninfini), mme si la frquence tait p = pe,on scarterait tt ou tard de cet quilibre(simplement par hasard) et on ne pourrapas maintenir les 2 allles. La populationdeviendra alors homogne, en liminantlun des 2 allles.

    74

  • Exercice 49 ** Le blocage de la DOPA-oxydase, due une mutation autosomique rcessive, empche l'oxydation de la tyrosine, et par suite, la synthse des mlanines pigmentant la peau, le systme pileux, l'iris, et les gaines nerveuses. L'individu affect est albinos. On trouve environ un albinos sur 20 000 individus dans les populations europennes. En supposant que l'on souhaite rduire ce taux l'avenir en conseillant aux albinos de ne pas se reproduire, combien faudrait-il d'annes pour rduire la frquence de l'albinisme la moiti de sa valeur actuelle (on admettra qu'une gnration dure 25 ans en moyenne).

    f[albinos] = f(aa) = 1/ 20 000

    on veut f[albinisme] = 1/ 20000 = 1/ 40000 En supposant les frquences gnotypiques actuelles dans les proportions de Hardy Weinberg :

    [pigmentation normale] [albinisme]

    AA Aa aa

    Gnration n pn 2pnqn qn 007,0200001 ==nq

    w 1 1 0

    Sous slection, la variation de frquence de a au cours des gnrations sera:

    n

    n

    n

    n

    nnn

    nnn q

    qqp

    qqpp

    qpq +=+=+=+ 1221

    n

    n

    n

    nn

    n

    n

    n

    n

    n

    n

    n

    n

    nnn

    nnn q

    q

    qqq

    qq

    qqq

    q

    qq

    qppqpq 21

    11

    1

    11

    112 1

    1

    111

    112 +=

    +++

    +=++

    +=+=+= ++

    ++++++

    n

    xxn xq

    qq +=+ 1 xqqxq

    q nxn

    xn+=+=

    +