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Submitted on 1 Jan 1973

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ASPECTS FONCTIONNELS DE LA JONCTIONGASTRO-DUODÉNALE CHEZ LE VEAU

NOUVEAU-NÉC. Dardillat, Y. Ruckebusch

To cite this version:C. Dardillat, Y. Ruckebusch. ASPECTS FONCTIONNELS DE LA JONCTION GASTRO-DUODÉNALE CHEZ LE VEAU NOUVEAU-NÉ. Annales de Recherches Vétérinaires, INRA Edi-tions, 1973, 4 (1), pp.31-56. �hal-00900742�

ASPECTS FONCTIONNELS

DE LA JONCTION GASTRO-DUODÉNALECHEZ LE VEAU NOUVEAU-NÉ

C. DARDILLAT Y. RUCKEBUSCH*

Labovatoive de Physiopathologie de la Nutvition,Centre de Rechevches de Clevmont-Fervand, I. N. R. A.,

Theiz, 63110 Beaumont* Laboratoire de Physiologie, Thérapeutique et Pharmacodynamie,

École nationale vétérinaive, 23, Chemin des Capelles31076 Toulouse Cedeu

RÉSUMÉ

L’étude des phénomènes moteurs liés à la diarrhée du veau nécessite une méthode d’explo-ration précise de la jonction gastro-duodénale, utilisable chez l’animal éveillé et ne perturbantpas le transit.

La comparaison des données cinématographiques obtenues en expérimentation aiguë etdes mécanogrammes recueillis à partir de cathéters ouverts ou de ballonnets intraduodénauxen expérimentation chronique montre un parallélisme assez étroit avec les variations de la forcecontractile pariétale, mesurée à l’aide de jauges de contrainte, et celles de l’activité rapide del’électromyogramme global. L’électromyographie apporte les informations les plus précises pourl’intervention chirurgicale la moins traumatisante : six groupes d’électrodes échelonnés sur l’an-trum et le duodénum suffisent à la mesure de la plupart des phénomènes moteurs rencontrés.

La morphologic et la propagation des salves correspondent à trois types d’activité motrice :dispersée, propulsive et segmentaire ; elles ont été examinées au niveau de la jonction gastro-duodénale durant la totalité du nycthémère chez six veaux. Un modèle qui peut rendre comptedes relations entre activité segmentaire et ondes propulsives est proposé.

Les effets de la surcharge alimentaire se sont révélés négligeables. Au contraire, des troublesdigestifs mineurs (constipation post-opératoire, inappétence passagère) font apparaître unedésorganisation de l’activité segmentaire, et des spasmcs douloureux se traduisent par des salvesde potentiels caractéristiques.

Les modifications électromyographi’1ues observées dans des indigestions spontanées mor-telles (en 48 h) avec déshydratation mais sans diarrhée profuse traduisent la non-vidange de lacaillette et le ralentissement puis l’arrêt de toute motricité duodénale avant la mort.

Les diarrhées provoquées par différents agents excito-moteurs : sérotonine et endotoxine,après réserpine, sont associées à des phénomènes d’hypermotricité duodénale de types variablesau cours desquels les activités segmentaires augmentent significativement.

INTRODUCTION

Plusieurs composantes de la « diarrhée du veau » restent mal précisées. De cefait, il est difficile de reproduire expérimentalement ce syndrome, et a fortiori dele traiter efficacement. Parmi ces composantes, les phénomènes moteurs de la jonc-tion gastro-duodénale ont été peu étudiés, aussi bien chez le veau sain que chez leveau diarrhéique, malgré l’origine probable de ces affections dans la partie proximalede l’intestin grêle (Br,nxr!R et WooD, Ig5I j Rov et TERNOUTH, 1972).

Selon BusH et at. (1963), la vidange de la caillette serait accélérée dans les casde diarrhée. TAGARr et Rov (ig6g) observent la même réponse, mais pour un régimede lait dénaturé par la chaleur, qui s’accompagne chez l’animal sain d’un ralentis-sement de l’évacuation gastrique. Au contraire, 3IYI«REA (1966-1968) n’observe pasde modification significative du transit pylorique dans les cas de diarrhée provoquée.Il observe dans un cas d’indigestion de la caillette, et avant l’apparition des symp-tômes, un ralentissement important de la vidange gastrique.

Dans un travail antérieur, nous avons examiné les modifications du profil moteurde l’intestin grêle consécutives à l’ingestion de lait chez le veau sain (RuCKËBUSCHet al., rg72). I,a technique électromyographique utilisée (EMG global) nous a montréque la motricité duodénale et jéjuno-iléale présente la plupart des caractéristiquesconnues chez d’autres espèces (GRIVEL, 1971), exception faite d’une hypercinésielocalisée à la jonction gastro-duodénale dès la vue et à l’ingestion de lait, avecaugmentation de l’intensité et parfois du nombre des salves propulsives au mêmeniveau. Sont également observées d’intenses interactions duodéno-gastriques et unemodification prolongée de l’intervalle séparant les périodes d’activité segmentaire.

Pour définir une méthodologie adaptée à l’étude de la diarrhée, nous envisa-gerons quelle peut-être, vis-à-vis de l’évacuation gastrique, la signification fonction-nelle des phénomènes mécaniques et électriques enregistrés au niveau de la jonctiongastro-duodénale. Les données obtenues en expérimentation chronique chez le veauâgé d’une semaine seront discutées par rapport à des phénomènes observés au niveaudu pylore sous laparoscopie. Les modifications constatées au cours de troubles diges-tifs spontanés seront comparées à celles résultant de traitements destinés à obtenirun état diarrhéique.

PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL

A. - Schéma global

Les essais ont été effectués sur des veaux de race Française Fvisonne pie-noir et Aubracpesant 4o kg, opérés à l’àge de 4 à 8 jours, et recevant deux litres de lait reconstitué deux fois parjour et à heures fixes.

.Six veaux ont été enregistrés pendant 5 à 10 périodes de 24 heures, échelonnées sur un moisà partir d’électrodes fixées à demeure (7 à i3 groupes répartis sur la caillette et le duodénum pourles sujets i à 5), de ballonnets, de jauges de contrainte et de cathéters ouverts, l’un des élémentsétant placé à proximité d’un groupe d’électrodes pour les sujets i, 4 et 6. La position des électrodes

et la localisation des capteurs mécaniques sont indiquées dans le tableau i. Des observationsfilmées des phénomènes moteurs de la jonction gastro-duodénale ont été effectuées sur 2 veaux,

l’un, n° 3, sous anesthésie en cours d’opération et l’autre n° 5, éveillé, une semaine après mise enplace des électrodes 1<::B1 G.

Les situations particulières suivantes ont pu être étudiées :- Surcharge alimentaire après g6 heures de jeune par deux repas de litres de lait à 3 heures

d’intervalle (veau 2).- Troubles digestifs passagers, apparus spontanément (veaux 1, 2, ,3, 4).- Indigestion de la caillette, mortelle en 8 et 12 heures (veaux i et 7).- Réponse à l’injection intraveineuse d’agcnts pharmacologiques (2 à 3 heures après le repas

du matin ) :e Noradrénaline (Levophed N. D.) [0 et 20 [1.g/kg ;. Sérotonine-créatinine-sulfate (l!utritionnal biochemical Co), 30 [1.g/kg.5-Hyrlroxytry_ ptohhaue (l’retonine N. D.) : 10 mg/kg :t Néostigmine iiiétliB lstilfate (I>r<>st>g»>1»e N. D.. 12 ,J,,/kg).

Sur orrzr° autres vl’aux soumis à des essais de reproduction expérimentale de la diarrhée

(FnvFT, ig7 1 § l’llRl)I<11:’, 1972), nous avons pu rccueittir des méeanogrammcs de pression surle duodénum à 20 cm du pylore.

Les traitements suivants ont été effectués 4 heures après le repas du matin :- l’crfusion pendant 2 heures de sérotonine-créatinine-sulfate dans la lumière duodénale

sur 2 veaux aux doses respectives <le r et 4 mg/kg et dans une artère jéjunale sur veaux à ladose de i mg/kg.

- lnjection sous-cutanée de réserpine (5erpasil N. I).) à la dose de o,3 mg/kg chez 5 ceaux,suivie une heure après d’une injection intraveineuse de 30 jg)kg rl’cndotoxincs <l’7!. Coli etSalmoncllcs (Institut Pasteur).

73. - dTéthodes f<’<!)!/f

a) ¡VI atéricl utilisé.

e Electrodes : fils d’acier émaillé de tzo microns (r), de 80 cm de long ; les extrémités sontdénudées par chauffage.

le Cathéther duodénal : tubes en polyéthylène (d. ext. 2,42 mm. et d. int., 1,()7 mm) d’unmètre de lonri.I3allonnets : l’extrémité préalablement obturée par chauffage d’un cathéter de polyé-

thylène (d. cxt. 3 mm et d. int. i mm) est dilatée par la chaleur pour former des ballonnets de2 et de 6 mm de diamètre.

* Cathéter de perfusion : cathéter (1) enfilé sur un trocart interne et muni à 3 cm de son ex-trémité d’une bague en silastic emboîtée à force pour permettre leur fixation.

e Transducteur de déformation de la paroi : jauge de contrainte (3) de 120 ohms, colléeentre deux plaqucs de silastic de 2 mm d’épaisseur et de 5 X T mm et munie d’un câble blindéà deux conducteurs.

e 1,’etiille de silastic (4) renforcée de 0,5 mm d’épaisseur et de 6 x r5 cm.

b) Tre7aniques opératoires.

La pose d’un cathéter et d’un seul groupe d’électrodes sur le duodénum est réalisée sousanesthésie paravertébralc et locale (xylocaïne à 2 p. ioo, 10 ml). Llnc incision de 5 cm de long,en avant du creux du flanc droit, permet d’atteindre et d’extérioriser la portion rectiligne du duo-clénum.

Dans tous les autres cas, les veaux sont maintenus sous narcose à l’hydrate de chloral(0,1 g/kg), (BERGER, 1966). Une incision dorso-ventrale de 12 z cm en arrière de l’hypochondre droitpermet de dégager l’antrum, le bord mésentérique du duodénum et, en soulevant l’auvent costal,la région fundique.

(1 1 ekc!-rhromium-J()hnson BIatthey Qletals Ltd London.(*2) 1,&dquo;-Z cath. - r8-Deseret Pharmaceutical Co. Sandy, t’tah 84070.(&dquo;1 PI< 98-33-l’hilips Industrie, 93-Bobigtiy.(4) Sor-3-Dow Corning Co. MidIand-Mirhigan 48640.

Des électrodes sont fixées à 2 mm l’une de l’autre par groupes de trois. L’extrémité dénudéedes électrodes est fixée dans la musculeuse au moyen d’une aiguille de 4) io servant de trocart(Rucxtausca, iq70). La distance séparant chaque groupe d’électrodes est mesurée pendantl’intervention puis vérifiée sous laparatomie ou à l’autopsie.

Lcs cathéters ouvcrts et/ou ballonnets sont introduits à travers la paroi duodénale et poussésen aval, jusqu’au niveau d’un groupe d’électrodes. lls sont fixés parallèlement à la lumière intes-tinale à l’aide d’un surjet au fil de nylon ooo par soli<larisaLtion du manchon de silastic à la paroi.

La jauge de contrainte est fixée sur la face pariétale de l’antrum perpendiculairement à l’axedu viscère par points séparés.

Le cathéter artériel est introduit à contre-courant au moyen <le son trocart interne, sansclampage du vaisseau, dans une branche de l’artère méscntérique. Le cathéter, poussé jusqu’àproximité de l’aorte, est fixé au mésentère par l’intermédiaire du manchon de silastic.

Les extrémités libres des électrodes et des cathéters sont engagées sous la peau qu’elles tra-versent à la hauteur des dernières B-ertél)res thoraciques.

Chez le veau 5, l’observation directe des phénomènes moteurs à été réalisée parallèlement àl’enregistrement de l’activité électrique de la jonction gastro-duodénale. grâce à une fermetureparticulière de la paroi abdominale, celle-ci n’est réalisée qu’au niveau de la peau, les deux lèvresde la plaie étant recouvertes d’une feuille de silastic évitant les processus de cicatrisation. Sixjours plus tard, l’ouverture de l’ab<lomen est ol>tenue par section des fils cutanés, l’écartement deslèvres de la plaie recouvertes de feuille de silastic ne provoquc pas de réactions douloureuses(absence de modifications de la fréquence cardiaque). L’observation filmée des contractions de lacaillette et du bulbe duodénal sont alors possibles avant, pendant et après le repas. Une irrigationpermanente des viscères avec du soluté physiologique tiède a été assurée pendant toute la duréedes observations (6 heures).

c) Enregistrements.

L’activité électrique est recueillie en dérivation bipolaire, zt la vitesse de 2,5 mm/s par l’in-termédiaire d’un amplificateur à liaison résistance-capacité ayant une constante de temps deo,g seconde. La longueur initiale des fils et leur souplesse permet une liaison directe au panneaud’cntréc de l’enregistreur (Hcega XII Alvar). Les enregistrements ont commencé dès le réveil del’animal, placé dans une cage spéciale du type cage à métabolisme, bien que la période optimaled’enregistrement se situe au-delà de T jours après l’implantation ((21<Ii:EL, 1971).

Les signaux sont envoyés parallèlement sur une bande magnétique (Analog Philips) de ma-nière à permettre une lecture en temps différé et à des vitesses de 4, K et r6 fois plus rapide; quecelle de l’enregistrement.

La pression intraluminale, transmise soit par la colonne d’un soluté physiologique perfuséà t2 ml/h dans le cathéter ouvert, soit par veine liquide à partir du ballonnet, est enregistrée surun polygraphe à scripteurs rectilinéaires (1>hp.siograph E 8: NI Narco, capteurs Statham Pz3 Db). L’étalonnage préalable (ou en cours d’expérience pour le cathéter ouvert) a été effectuév l’aide d’un mancmètre à mercure placé en parallèle.

Lcs mouvements de la paroi antrale, traduits par les variations de résistance de la jauge decontrainte, sont enregistrés par l’intermédiaire d’un amplificateur à courant continu (Apclab).l.’Eàl(2 correspondant est recueilli simultanément sur une autre voie du polvgraphc.

d) Lectuve des électronayograrrzrrees.

Les é1cctromvogrammes présentent des ondes lentes, dont on mesure la fréquence de répé-tition. 1?lles peuvcnt être surchargées ou non d’une salve de potentiels de densité et d’amplitudevariablcs. Les ondes propulsives (péristaltiques) sont définies comme une ou plusieurs fortessalves de potentiels et identifiées par leur rapide propagation sur deux ou trois groupes d’élec-trodes. L’activité segmentaire se caractérise par des salves de potentiels très denses, qui, pendantdeux à six minutes, surchargent toutes les ondes lentes, puis cessent brusquement.

’l’oute activité ne rentrant pas dans ces catégories est qualifiée de dispersée.Le « pourcentage d’activité globale » est apprécié de deux minutes en deux minutes, par le

nombre d’ondes lentes surchargées de salves de potentiels sur le nombre total d’ondes lentes

(GRivEL. HJ7I). La valeur de cet index de motricité a été vérifiée par lecture de quelques enre-gistrements photographiés sur un densitomètrc intégrateur (Cellomatic Selria).

L’intensité de l’activité segmentaire est mesurée par sa durée et par l’intervalle séparantdeux activités. Le rapport durée de segmentation/intervalle séparant deux périodes d’activitésegmentaire a été utilisé pour préciser J’effet des agents pharmacologiques sur la motricité duo-dénale.

RÉSULTATS

A. - Description des phénomènes moteurs

1. Étude comparée des méthodes d’enregistrement.Les pics de pression recueillis à partir de ballonnets ou de cathéters duodénaux

de même que les déformations de la paroi gastrique à partir de jauges de contraintesont en étroite corrélation avec les salves de potentiels les plus denses de l’électro-myogramme. La figure i montre néanmoins une plus grande finesse du mécanogrammeduodénal obtenu, à partir du cathéter perfusé à débit constant, par rapport à celuifourni par un ballonnet.

Dans les deux cas cependant, il existe une bonne correspondance entre la valeurde la pression et la durée de la ou des salve(s) de potentiels qui constituent l’activitérapide de La figure 2 souligne cette relation dans le cas d’une brève activitéde type segmentaire précédée de deux ondes propulsives. I,a relation persiste dansle cas de contractions d’allure spastique (voir fig. 10).

Il est exceptionnel de recueillir des variations de la pression endoluminale sansactivité électrique concomitante ; il n’est pas rare d’observer au contraire une acti-vité électrique de la paroi sans aucune modification du niveau de base de la pressionet m’2me de la force contractile pariétale. L’enregistrement à l’aide d’une jauge decontrainte fournit cependant un tracé d’interprétation plus aisée et de précision supé-

rieure à celui des ballonnets ou des cathéters. La figure 3, relative à l’hypermotilitéantrale observée au cours-des repas, permet de constater que la diminution de ladurée et de l’amplitude des salves de potentiels (et non leur disparition complète)correspond à une-période silencieuse du mécanogramme.

L/activité électrique de la totalité de la paroi sous la forme d’un globalreprésente donc un élément sensible d’autant plus intéressant qu’elle offre la possi-bilité de placer de nombreux groupes d’électrodes le long du duodénum et d’obtenirainsi une vue d’ensemble de la motricité. La figure ç A, dans laduelle les phénomènesmoteurs de six points du duodénum sont reproduits à partir d’un enregistrement

sur bande magnétique à une vitesse environ 4 fois supérieure à celle à laduelle ilsont été enregistrés, montre que l’électromyographie est un excellent procédé d’étudedes activités propagées : ondes propulsives se propageant sur 30 à 100 cm en aval

du pylore en quelques secondes, activités segmentaires se déplaçant lentement au-delàdu dernier groupe d’électrodes situé à i m en aval du pylore. La figure 4 B donne unschéma d’ensemble des phénomènes observés pendant plus d’une heure. Une lecture

au photomètre permet une approche quantitative de ces phénomènes. La figure 5fournit un profil moteur proche de celui obtenu par le rapport salves de potentielssur nombre total d’ondes lentes pendant 2 mm.

2. Motricité gastyique.

Exception faite de courtes phases nocturnes, la caillette est en permanence lesiège de contractions, y compris durant les périodes interprandiales.- Pour la partie fundique, le rythme et la durée des contractions sont très

variables ; l’observation directe montre à ce niveau des « vagues » de i à 3 contrac-

tions qui peuvent être simultanées, stationnaires ou se déplacer sur quelques centi-mètres.- Sur l’antrum, les contractions se propagent régulièrement à la fréquence

de 3 à 4 par minute vers le pylore. Certaines d’entre elles, particulièrement fortes,atteignent le pylore, paraissent le franchir et donnent naissance à des ondes pro-pulsives duodénales. En période postprandiale, les contractions sont légèrementplus fréquentes, d’origine plus antérieure, et leur intensité s’amplifie jusqu’à la

jonction gastro-duodénale. Certaines d’entre elles, particulièrement puissantes, par-tagent la caillette en deux compartiments et chassent le contenu situé en aval, au-delà du pylore ; ce phénomène se traduit par une hypercinésie duodénale. Le mécano-gramme et l’électromyogramme montrent l’amplitude croissante, puis décroissante,des contractions antrales pendant 3 à 6 minutes (fig. 3). La durée des périodes derepos qui les séparent est brève à la suite du repas ; elle s’accroît dans le courant dela nuit.

3. Motricité duodénale.

Les ondes propulsives qui prennent naissance au niveau du pylore parcourent1 à 4 m, à la vitesse de 6 em/s puis disparaissent en plusieurs salves de structurehétérogène (fig. 6). Leur nombre diminue de façon exponentielle, en fonction de ladistance au pylore. Leur répartition est telle que la fréquence des ondes, après lepassage d’une activité segmentaire, augmente progressivement jusqu’à l’apparitionde l’activité segmentaire suivante (fig. 4 B). A une même distance du pylore, le nombred’ondes propulsives entre chaque activité segmentaire est proportionnel à l’inter-valle de temps séparant ces activités segmentaires (tabl. 2).

Les phénomènes de s2gmentation s’individualisent à partir du pylore (GRWELet RUCKEBUSCH, ig72), (fig. 4 A). Ils se propagent lentement comme chez les autresespèces à des vitesses très variables d’un sujet à l’autre. Ainsi, chez le veau i, lavitesse moyenne étant de 6,.1 rb 0,5 cm/mn trois jours après la mise en place des élec-trodes, 8 ! 1,4 et 6,0 ! 0,4 cnij’mn une et deux semaines plus tard, alors qu’elleatteignait 20 ± 1,6 cm!mn chez le sujet n&dquo; et 40 -j-= 3 cm/mn chez le sujet 5. Ladurée des phénomènes de segmentation s’accroit au fur et à mesure que l’on s’éloignedu pylore, mais le nombre de salves de potentiels n’augmente pas parallèlementen raison de la réduction du rythme électrique de base (tabl. 2).

B. - Anatyse de l’w:tivité propagée

1. Propagation de l’activité segmentaire.La propagation de l’activité segmentaire le long de l’intestin qui a été observée

chez toutes les espèces étudiées par GRWEI, (1971) - Chien, Mouton, Lapin - seretrouve avec d’intéressantes particularités au niveau du duodénum chez le veaunouveau-né. Celles-ci concernent des phénomènes propagés qui sont intermédiaires

entre l’activité péristaltique (propulsive) et segmentaire, leur intensification étantl’un des signes prémonitoires de troubles digestifs.

Un effet, certaines ondes propulsives observées à proximité du pylore se pro-longent par une activité d’allure segmentaire (fig. 7 A). Inversement, certainessalves semblent se détacher de l’activité segmentaire pour se propager plus rapide-ment à la manière d’une onde propulsive.

Au sein même d’une activité segmentaire, il est rare mais possible d’observer(fig. 7 B) des salves dont la progression apparente directe et rétrograde est analogueà celle des ondes propulsives.

I;nfin, l’observation de MM d’une activité segmentaire sur la partie distale du

duodénum montre que les anneaux de contractions irrégulièrement répartis se dépla-cent au sein de cette zone de segmentation à une vitesse proche de celle des ondespéristaltiques (4 à y cm/s). Ces observations suggèrent l’existence d’une même vitessede propagation, mais sur une distance parcourue différente pour les salves de potentiels,quel que soit le type d’activité propagée : péristaltique ou segmentaire. L’hypothèsede GRIVE!, et RUCKEBUSCH (m!!2) : « We suggest that in each type of activity thevelocity of propagation of the individual burst of spikes is the same that in peris-talsis, each burst is propagated over long distances, while in segmentation each burstis propagated for only a few cm before fading out and being replaced by the next »,est à rapprocher de celle de BORTOFF et GHAI,ID (y72) qui, à partir d’expériencesin ne différencient pas ces deux types d’activité : « It’s quite possible that whathas been classicaly, described as segmentation and peristalsis, represent nothing morethan the limits of propagated contractions as a fonction of the distance travelled. »

2..’LTodèle de propagation de L’activité vaf!ide (chez le veau).

A partir de ces hypothèses, nous avons recherché un modèle permettant la repré-sentation de l’ensemble des phénomènes propagés avec progression apparemmentrétrograde des dernières ondes apparues dans une activité segmentaire (fig. 7 B) etpropagation souvent mal définie sur le duodénum proximal (fig. 4 A).

La figure 8 montre la propagation sur des distances de 25 cm d’ondes émises

par paire (l’une directe et l’autre rétrograde) à des intervalles de temps constants età partir de points régulièrement espacés au-delà du pylore.

Le schéma est construit en partant des données suivantes :- vitesse de propagation des ondes égale à la valeur moyenne obtenue pour des

ondes propulsives ;- fréquence et lieu d’émission calculés à partir de la valeur moyenne du

rythme électrique de base (REB) et de la vitesse de propagation de l’activitésegmentaire ;- même distance de parcours d’une onde directe et d’une onde rétrograde

dont la somme équivaut au produit : durée de l’activité segmentaire multipliée par lavitesse de propagation.

I,e schéma rend compte de la morphologie variable des enregistrements effectuésà différents niveaux en faisant varier les paramètres considérés. Si l’origine d’uneactivité segmentaire est proche du pylore (fig. A), elle apparaît d’emblée sous laforme de plusieurs dizaines de salves : la propagation rétrograde ne semblantpas pouvoir franchir le pylore. Au contraire, une origine éloignée du pyloreréduit l’activité segmentaire à quelques ondes au niveau du bulbe duodénal (voirfig. 7 A).

3. Problèmes soulevés.

Les rythmes différents (N et N’) de part et d’autre de la droite AX (fig. 8)résultent uniquement des données concernant la vitesse de propagation de l’acti-vité segmentaire (Vs) et celle de chacune des ondes propulsives (V!). I,es rythmeset les vitesses Vs et Vp au niveau d’un même groupe d’électrodes sont liés entre eux

par la formule de l’effet D5ppler-Fizeau, concernant une source se déplaçant à lavitesse V par rapport à un observateur fixe :

Il apparaît ainsi que la fréquence des salves, apparues les premières dans unephase d’activité segmentaire, est toujours plus élevée que celle des salves apparuesles dernières (tabl. 2). Le changement de fréquence se produit en un point situéentre le premier et le deuxième tiers de l’activité segmentaire. A noter que la fré-quence des premières salves est égale à la fréquence moyenne des ondes lentes précé-dant l’activité segmentaire, et que celle des ondes lentes à la fin d’une phase desegmentation est ralentie pendant quelques dizaines de secondes comme les dernièressalves de l’activité segmentaire.

I)ans 23 cas, chez 4 sujets, nous avons pu mesurer de façon précise les vitessesde propagation de l’activité segmentaire (V.,) entre deux groupes d’électrodes dis-tants de 2o à 5o cm et les fréquences N et N’ des salves en début et en fin de seg-mentation. Les rapports de fréquence N &horbar; N’/N + N’ et N/N’ présentent unecorrélation hautement significative avec la vitesse de propagation de l’activité seg-mentaire. La droite de régression de V., par rapport à N &horbar; N’/N + N’ passe trèsprès de l’origine : VS = 26o(N - N’/N -F N’) + 1,1.

La valeur Vn = Vs(N + N’)/N - N’, calculée dans chacun des cas, se révèle

constante, sauf pour des valeurs très voisines de N et de N’ (voir tabl. 2). Cettevaleur (305 l- 25 cmjmn) représente dans le modèle la vitesse de chaque onde. Elleest comparable à celle effectivement mesurée pour les ondes propulsives : 3q6f 216 c111!mn (6,6 iL 3,6 cmls).

En définitive, l’activité segmentaire semble bien correspondre à une émissionsuccessive et continue tout le long de l’intestin d’ondes analogues à celles des ondespropulsives et propagées dans les deux sens du moins chez le veau.

C. - Suvchavge gastrique et troubles spontanés de la motricité

i. E/fet d’un repas ad libitum après une Période de jeûne.I,a vue et l’ingestion de lait élèvent le rythme électrique de base au niveau de

l’antrum. Elles renforcent l’activité de toute la zone gastro-duodénale pendant 3 à

6 heures. L’intensité et le nombre d’ondes propulsives sont augmentées ; les périodesd’activité segmentaire sont en moyenne deux fois plus rares.

Une période de jeûne préalable de 60 heures ne modifie pas de façon impor-tante le profil moteur de la jonction gastro-duodénale. Au contraire, les effets d’unvolume ingéré ad libitum dans ces conditions (par ex. 2 à 3 fois le volume d’un repas

normal) sont importants :- désorganisation de l’activité antrale dont le rythme électrique de base,

après avoir atteint une valeur exceptionnellement élevée, diminue brutalement;- -. retard notable à l’apparition d’une activité segmentaire ;- désorganisation partielle de l’activité segmentaire sur la partie distale du

duodénum.

2. Troubles spontanés de la motvicité.

Deux veaux ont présenté spontanément, q et 21 jours après implantation, dessignes cliniques d’indigestion de la caillette : anorexie, déshydratation avec persis-tance du pli cutané, enophtalmie, douleur et tension abdominale. L’évolutionmortelle en une douzaine d’heures était accompagnée chez l’un des sujets d’unediarrhée.- Veau diarrhéique : le profil moteur est peu modifié r5 heures avant la mort,

à l’exception de la présence, un mètre en aval du pylore, de fortes salves non pro-pagées et d’allure spastique (fig. 9 A). La détérioration progressive de la motricitése traduit, deux heures avant la mort du sujet, par un ralentissement progressif durythme électrique de base antral (fig. 9 B), l’absence d’activité propagée organisée :les salves de potentiels plus ou moins groupées se propageant aussi bien dans lesens rétrograde que dans le sens oral-aboral. I,’activité électrique disparaît ensuiteprogressivement (fig. 9 C) et n’est plus décelable 10 mn avant l’arrêt du c&oelig;ur.

- Veau non diarrhéique : l’activité électrique, 6 heures avant la mort, est

uniquement du type dispersé sans que les ondes lentes soient décelables ; une réhy-dratation massive (un litre de soluté salé-glucosé), capable d’améliorer passagèrementl’état clinique de l’anima.1, fait réapparaître les ondes lentes et quelques salves depotentiels.

Des agressions diverses, telles que la prolongation anormale de l’interventionchirurgicale ou une contention trop sévère dans les cages à métabolisme sont capablesde désorganiser la motricité. Il en est de même lors des phases de constipation passa-gère. Souvent, l’activité segmentaire est fragmentée et se confond avec les ondes

propulsives ; leur propagation paraît anarchique. L’activité dispersée est prédomi-nante. Elle s’accompagne de longues décharges de potentiels (3o à 5o s) évoquant

des phénomènes de spasmes intestinaux plus ou moins intenses (fig. io A). Parfois,on constate des contractions spastiques plus durables, mais moins intenses, qu’ilest possible de reproduire (voir plus loin) par l’injection intraveineuse de sérotonine(fig. io B).

D. -- Troubles j!rovoqoés de la motricité

La noradrénaline, médiateur chimique naturel des terminaisons nerveuses

sympathiques et son dérivé méthylé, l’adrénaline, possèdent une action inhibitricemarquée vis-à-vis de l’activité rapide. Son injection est suivie d’une forte arythmieantrale.

La néostigmine qui est un inhibiteur des cholinestérases produit un effet excito-moteur remarquable : augmentation de la durée de l’activité segmentaire, et éva-cuation gastrique accélérée, d’après des observations directes faites 30 minutes aprèsle repas.

I,a sérotonine (5-hydroxytryptamine) est une amine biogène contenue en

grande quantité dans les cellules entérochromaffines. Elle entraîne instantanémentune hypermotricité généralisée d’allure spastique pendant deux minutes (fig. 10 B)et contracte violemment, pendant i mn seulement, l’ensemble du segment duodénalirrigué lorsqu’elle est injectée rapidement dans une artère. Les effets se prolongentau même niveau sous la forme de contractions spasmodiques brèves pendant plu-sieurs dizaines de minutes.

Le 5-hydroxytryptopliane (5-HTP) précurseur de la sérotonine entraîne unehypermotricité généralisée pendant une dizaine d’heures. I)ans un premier temps,cette hyperactivité est représentée par des ondes propulsives groupées ou des phasesd’activité segmentaire brèves mais fréquentes. La figure r montre à la phase d’état(de la 3e à la 7e heure), un profil moteur classique, exception faite de la fréquencedes périodes d’activité segmentaire.

I,es représentations graphiques du pourcentage d’activité globale (fig. il B)ou d’un index d’activité segmentaire (fig. il A) traduisent de façon comparable leseffets observés et autorisent la seule mesure de cet index d’activité segmentairepour apprécier les effets de traitements excitomoteurs.

Le tableau 3 est relatif aux modifications de l’activité segmentaire obtenuesà la suite des divers traitements visant l’obtention d’un état diarrhéique. Alorsqu’elle s’avère totalement inactive lorsqu’elle est administrée dans la lumière intes-tinale, la sérotonine perfusée lentement dans une branche de l’artère mésentériquedésorganise complètement l’activité segmentaire et semble la diviser en des groupesde salves d’allure spastique.

L’administration d’endotoxine (30 ¡.¡.g/kg) chez le veau réserpiné (0,3 mg/kg)augmente la durée de l’activité segmentaire et surtout le nombre de périodes de seg-mentation. Celles-ci peuvent se succéder pendant 3 à .I h, toutes les IO mn, jusqu’àla mort du sujet (fig. z2).

DISCUSSION

A. - Avantages et inconvénients de l’électromyographie

La mise en place d’une dizaine de groupes d’électrodes est bien tolérée chez leveau et ne semble altérer en aucune manière le fonctionnement digestif. Cette inter-vention, plus rapide que la fixation d’un cathéter ou d’un ballonnet, évite touteouverture de la lumière intestinale. Deux groupes d’électrodes fixés sur la caillette10 et 5 cm en amont du pylore permettent de connaître la valeur du rythme électriquede base, la fréquence et l’intensité des contractions, ainsi que leurs vitesses de propa-gation au niveau de l’antrum. Quatre groupes d’électrodes placés sur le duodénum,5, 10, 30 et 5o cm en aval du pylore, suffisent à dénombrer le nombre d’ondes propul-sives et de périodes d’activité segmentaire.

L’enregistrement en un point des phénomènes mécaniques est d’interprétationplus aisée que l’électromyogramme. Il offre, par ailleurs, l’avantage de pouvoir êtreobtenu immédiatement et sous simple anesthésie locale, alors que les électrodes,qu’elles soient fixées sous anesthésie générale ou non, ne deviennent pleinementfonctionnelles qu’au bout de 24 à 48 heures.

B.&horbar; Éléments caractéristiques de la motricité

Le rythme électrique de base est aisément apprécié au niveau de l’antrum et à15 ou 20 cm au-delà du pylore. Son accélération correspond au niveau de l’estomacà une forte motivation de l’animal. Son ralentissement passager est le plus souventconsécutif à une intense activité duodénale proximale. Il traduit en cela l’existenced’un réflexe duodéno-gastrique analogue à celui décrit chez le Chien par distensiondu duodénum (DANIEL et WWr!!, io66). Le ralentissement progressif du rythmeélectrique de base antral semble correspondre au développement du processuspathologique du type « indigestion de la caillette ».

I,’activité rapide globale constitue un excellent index de motricité dont le

rapport : ondes lentes surchargées de fortes salves de potentiels/nombre total d’ondeslentes toutes les deux minutes permet de mettre en évidence des phénomènes telsque la propagation de l’activité segmentaire ou sa désorganisation au cours d’unediarrhée d’origine alimentaire chez le Chien (GRIVEL, Iq7I) .

Toutefois, cette mesure est longue et l’appréciation de la densité des potentiels àl’intérieur d’une salve purement qualitative. La quantification automatique del’activité rapide par densitométrie et surtout par intégration de l’amplitude et dela fréquence de signaux fournit des résultats plus rigoureux mais de même ordre(FREEMAN et SMITH, 1968).

L’étude de l’activité dispersée n’apporte aucun renseignement particuliercontrairement à celle de l’activité propagée. A priori, le nombre des ondes propul-sives aurait pu constituer un élément essentiel d’appréciation de la motricité. Enréalité, il est relativement constant ; par ailleurs, l’intensité variable des salves depotentiels est difficilement appréciable à l’examen visuel ou par densitométrie.

La durée et la propagation de l’activité segmentaire sont des éléments sensiblesaux perturbations digestives quelles que soient leurs origines. Elle constitue unedonnée électromyographique bien individualisée.

C. - Signifccation des phénomènes rencontrés

Propagation des contractions.

Malgré les mesures approximatives de la distance séparant les groupes d’élec-trodes, l’apparition successive d’ondes propulsives ou de phases d’activité segmen-taire au niveau de chacun des groupes d’électrodes à des intervalles de temps propor-tionnels à leur écartement démontre sans ambiguïté leur propagation à des vitessesrespectives de 4 à 7 cm/s et de 10 à 4o cm/mn.

L’observation apparemment contradictoire, de la propagation, au sein de l’ac-tivité segmentaire, de salves à la même vitesse que celles des ondes propulsivesnous a conduit à rechercher un modèle analogique. Ce modèle semble approprié pourreprésenter les différents phénomènes moteurs rencontrés au niveau duodénal chezle veau. Il permet en outre d’expliquer les variations de la fréquence des salves depotentiels au sein d’une période d’activité segmentaire.

Ce dernier phénomène est, peut être, particulier au veau ou au nouveau-né. Il n’aété observé ni chez le Chien (SZURSZEWSKI et al., 1970), ni chez le Lapin (GRIVEE,1971).

Au contraire, la propagation de l’activité segmentaire se retrouve comme chezd’autres espèces (Mouton, Chien et Lapin). Elle est en accord avec les hypothèsesselon lesquelles l’activité propulsive et l’activité segmentaire seraient de même nature(BoRTOFF et GHAr,m, 1972) mais organisées différemment (GRIVES et RuCKEsusca,I972) .

Tyansit digestif et ondes propulsives.Les troubles de l’évacuation gastrique semblent essentiels selon 3Is7I,REA (1968)

dans l’apparition de la diarrhée du Veau.Il est probable que les fortes contractions antrales suivies, à leur arrivée au

pylore, de puissantes ondes propulsives sur le duodénum traduisent l’évacuationgastrique. Cette interférence constatée chez le Veau a également été observée chezle Chien (ATe!ASSOVn, 1969). L’absence de toute contraction sur les enregistrementseffectués sur les deux veaux atteints de troubles digestifs spontanés (fig. 9) pourraittraduire l’absence de la vidange gastrique. Ce phénomène serait comparable à celui

observé chez le porcelet par WHITE et al. (r972). Inversement, l’augmentation d’unemotricité de ce type à la suite de l’administration de prostigmine s’accompagne d’untransit gastro-duodénal accéléré.

Malheureusement, de telles ondes sont d’autant plus difficiles à quantifier que leuridentification n’est pas toujours aisée. Au demeurant, l’importance des phénomènesmécaniques ou de leurs concomitants électriques ne peut rendre compte à elle seulede la valeur du débit pylorique (CODE, 1970). I,a motricité antrale pour un mêmegradient de pression est soumise à de multiples influences humorales récemmentidentifiées par BEJ<L et 8’IOSTAGHNI (z972), chez le Veau. Au développement d’unemême force contractile pariétale, et partant, à un m!me signal électromyographiquene correspond pas l’évacuation d’un même volume d’ingesta. Cependant, la mesuredu nombre et de l’intensité (nombre de potentiels et amplitude) des salves de poten-tiels, propagées au niveau de l’antrum, semble pouvoir rendre compte des variationsextrêmes du transit gastro-intestinal, ralenti dans le cas d’une indigestion, accéléréaprès l’injection de prostigmine.

Les ondes propulsives duodénales pourraient également être considérées commeun élément essentiel d’appréciation du transit digestif (VAN l!IoHR, DREWES, 1972).La difficulté d’appréciation de leur intensité durant les 3 à 5 heures de la phasedigestive rendent cette analyse très aléatoire. I)e plus, leur morphologie n’exclut pasla confusion possible avec les phénomènes spastiques observés dans les cas de troublesdigestifs spontanés et dont la résultante est probablement l’arrêt du transit.

Transport digestif et activité segmentaire.Les activités segmentaires qui constituent la variable essentielle joueraient

selon LENZ et al. (1971) un rôle propulsif important. Cette conception est opposée à cellede AI,ASTAIR (1969). Le modèle théorique proposé pour le veau attribue à l’activitésegmentaire un rôle propulsif original dans la mesure où les ondes émises dans lesens oral-aboral assurent le transfert complet du contenu intestinal et (ou) les ondesrétrogrades s’opposent au transit plus rapide des ingesta situés en amont. L’ensembleconduirait alors le chyme à une vitesse proche de celle de la propagation de l’activitésegmentaire avec une durée de séjour dans l’intestin grêle de l’ordre de I à 2 h,temps nécessaire à l’apparition de l’activité suivante (tabl. 2). A noter que chez leveau ruminant, muni de canules duodénales et iléale, le temps de transit dansl’intestin grêle trouvé par SMITH (1964) est de 2,8 h. En accord avec ces données,il a pu être observé que les phases d’activité segmentaire sont moins fréquentes encas de contipation passagère, et au contraire, plus nombreuses et plus soutenues encas de diarrhée profuse provoquée par la réserpine -j- endotoxine. A noter que la

prostigmine qui provoque chez le veau une vidange de la caillette et des défécationsfréquentes augmente fortement le débit iléal sans affecter le temps de transit, selonSMITH (i964). Elle a pour seul effet d’accroître la durée de chaque activité segmen-taire.

Enfin, l’activité segmentaire semble pouvoir traduire les altérations les plusdiscrètes du fonctionnement digestif puisque sa désorganisation est l’un des premierssignes de troubles diarrhéiques d’origine alimentaire (Gpivtj,, 1971). Chez le veau,ce phénomène est apparu partiellement et de façon passagère dans le cas d’une sur-charge gastrique par ingestion de lait ad li bitum et ce, en l’absence de tout signe cliniqued’indigestion. Il a été également constaté chez des sujets manifestant des troubles

digestifs mineurs rapportés à l’intervention chirugicale prolongée ou à une contraintetrop sévère dans les cages à métabolisme.

En résumé, le choix méthodologique à faire dans l’étude des phénomènes mo-teurs liés à l’état diarrhéique chez le veau nouveau-né doit tenir compte sur le planclinique du syndrome indigestion de la caillette, et sur le plan physiologique desphénomènes moteurs de la partie proximale de l’intestin grêle.

L’activité segmentaire au niveau duodénal représente un élément à la fois biendéfini et très sensible aux altérations fonctionnelles de la motricité. 1/examen deses caractéristiques semble donc pouvoir constituer une voie d’approche très directede l’étude des modifications du transit alimentaire au cours de la diarrhée du

veau.

REMERCIEMENTS

Nous remercions vivement de leurs collaborations MM. ALVAizEz-DIAZ, CLEMENT et DOLLEainsi que l’ensemble du personnel du Laboratoire de Physiologie de l’École nationale vétérinairede Toulouse (I. N. R. A. et C. N. R. S. ; ERA n° 271).

SUMMARY

FUNCTIONAL CHARACTERISTICS OF THE GASTRODUODENAL JUNCTIONOF THE NEWBORN CAI,R

A study has been made of the motility of the gastroduodenal junction in relation to scouringin calves. Methods were applied to conscious subjects which minimised disturbance to the flowof digesta leaving the abomasum.

The following methods were compared :i° Photography of gut movements.2° Mechanical recording of the intra<luodenal pressure by use of an open catheter or small

balloons.

3° Measurement of parietal contractile force with strain gauges.4° Electromyography using enamelled stainless steel wires implanted at different points in

the wall of the abomasum and intestine.

Bursts of spike potentials were closely associated with movements, changes of pressure andcontractile force both in acute (i) and chronic preparations (2-3-4).

Electromyography gives the most precise information by less traumatic methods of surgery.Five to six pairs of electrods, 5 and 10 cm distal and 5 and io cm proximal to the pylorus, and oneor two additional electrods in the middle of the duodenum are sufficient to measure the principalcomponents of motor activity.

The characteristics and eventual propagation of three patterns of waves (dispersed, pro-pulsive and segmental) at the gastroduodenal junction were examined during 24 h periodson six calves given reconstituted full-cream cow’s milk at fixed times in the morning andevening.

It is suggested that the difference between propulsive waves (peristalsis) and segmentationseems to lie mainly in the speed at which the contraction wave moves down the intestine ; thepropagation of an individual burst of spikes was the same in both sorts of activity.

The motor activity at the end of three days starvation or after a large meal (ad libitum)

appeared almost normal. On the contrary, in three calves spontaneous digestive troubles (acuteindigestion with abomasal stasis) were accompanied by a disorganisation of motility and anincreased frequency of segmental activity with the appearance of patterns typical of intestinalpain or injury. In the two fatal cases of abomasal stasis with dehydratation (without profusediarrhoea) the different aspects of motor activity changed as the disease progressively developed.The failure of the abomasum to empty itself and the total abolition of duodenal motility thatensued were reflected in the electromyographic records.

Scours provoked by some excito-motor drugs, serotonin and endotoxin preceeded by reser-pine, were associated with hypermotility of the duodenum. The response was variable but thesegmental contractions always significantly increased.

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