T I S S U M U S C U L A I R E

I . Gnra l i ts

Le tissu musculaire est constitu par des cellules spcialises : les cellules musculaires ou

myocytes, dont la fonction principale est la contraction. Cette dernire relve de

diffrenciations cytoplasmiques : les myofibrilles, qui dsignent un ensemble de

myofilaments d'actine et de myosine, orients et agencs dans un ordre rigoureux.

Les myocytes diffrent sur les plans :

structural (prsence ou absence d'une striation des myofibrilles);

fonctionnel (myocytes volontaires ou involontaires). Ds lors, les muscles se classent en :

muscle stri volontaire (muscle squelettique);

muscle stri involontaire (myocarde);

muscle lisse involontaire (paroi des organes creux comme lestomac par exemple).

I I . T issu muscula i re l isse

A- La cellule musculaire lisse

1) Structure en microscopie optique Cest une cellule :

de forme allonge se terminant par deux extrmits trs effiles (c'est dire fusiforme) avec les dimensions suivantes : longueur (L) = 50-100 m, largeur (l) = 4-6 m;

limite par une membrane plasmique trs fine ou sarcolemme. Elle contient :

un noyau : unique, central;

un cytoplasme : renfermant : - un appareil de Golgi, des mitochondries, un centre cellulaire et du glycogne

baignant dans le sarcoplasme. Ce dernier est abondant autour du noyau

(sarcoplasme axial);

- des myofibrilles : filaments homognes, non stris, anisotropes, dun diamtre moyen de 0.3 m, reprsentant les lments contractiles et constituant le

myoplasme. Elles sont tendues dune extrmit lautre de la cellule et occupent la totalit de son volume, en mnageant une place pour le noyau.

2) Structure en microscopie lectronique

a. Myofibrilles

Elles sont le rsultat de lagrgation de structures beaucoup plus fines : les myofilaments. Ces derniers, disperss dans toute la cellule, comptent 3 types :

filaments fins (d'actine) : Diamtre (D) = 4 8 nm.

filaments pais (de myosine) : D = 13 18 nm.

filaments intermdiaires : D = 10 nm. Ils ne contiennent ni actine, ni myosine et entrent dans la constitution du cytosquelette.

b. Membrane plasmique ou sarcolemme

i. La face externe est en rapport avec :

le cell-coat et

la lame basale (ou glycocalyx) : complexe glycoprotique situ en dehors de la membrane plasmique.

ii. La face interne, elle, est accole par endroits, aux plaques dattache des filaments fins dactine.

iii. Par ailleurs, la membrane plasmique offre dcrire trois types de structures spcialises :

les vsicules plasmalemmales (riches en Ca++, Na+, K+, Mg++); les nexus ou jonctions de type gap (permettent les changes

intercellulaires);

les puits (invaginations de la membrane plasmique) et les vsicules manteles : captent et transportent diverses molcules fixes sur des

rcepteurs spcifiques.

c. Rticulum sarcoplasmique

Cest un rseau tridimensionnel de tubules, prdominance lisse dont le rle serait daccumuler le calcium (ce dernier constitue l'lment primordial de la contraction musculaire).

d. Mitochondries

Elles se disposent soit la priphrie de la cellule, soit dans le sarcoplasme axial et

fournissent lnergie ncessaire aux phnomnes de contraction.

1) Variations de forme des cellules musculaires lisses

a. Cellules rameuses

Elles sont localises dans la tunique moyenne des grosses artres lastiques (aorte) et entrent

en contact, grce leurs prolongements, avec les cellules musculaires voisines.

Les cellules rameuses sont, la fois, contractiles et doues de proprits de synthse.

b. Cellules myopithliales

Dorigine ectoblastique, elles sont incluses entre la lame basale et les cellules glandulaires des acini de certaines glandes exocrines (Ex.: glandes salivaires) et envoient de multiples

prolongements (riches en myofilaments) dont la contraction permet lexpulsion du produit de scrtion.

c. Cellules myopithliodes

Ces cellules ont subi une diffrenciation particulire qui les rapproche la fois des cellules

pithliales et des cellules scrtrices (Ex.: cellules de Ruyters de lappareil juxta-glomrulaire).

B- Le muscle lisse

1) Structure Le muscle lisse est constitu par des faisceaux de cellules musculaires lisses (galement

dites fibres musculaires lisses). En effet, ces dernires sont rarement isoles et se regroupent

plutt en faisceaux. Le faisceau constitue l'unit fonctionnelle du muscle lisse.

Dans un faisceau, les fibres musculaires lisses :

sont orientes paralllement son axe et imbriques de telle sorte que la partie moyenne dune fibre est en rapport avec les extrmits effiles des fibres voisines;

sont, chacune, entoures par une lame basale sur laquelle sinsre des fibres de rticuline et des fibres de collagne (responsables de la cohsion de lensemble des fibres). Ce tissu conjonctif intrafasciculaire se nomme endomysium.

Les faisceaux sont :

parfois isols : ralisant alors, eux seuls, un vritable organe (muscle arrecteur du poil);

le plus souvent associs les uns aux autres. Chaque faisceau est entour par un primysium (tissu conjonctif interfasciculaire), le sparant et lunissant au faisceau voisin.

2) Vascularisation

Sanguine : Elle est pauvre en raison des faibles dpenses nergtiques du muscle lisse. Les artrioles se rsolvent en un rseau capillaire, mailles longitudinales, qui ne

traverse que le primysium. Les capillaires ne pntrent jamais l'intrieur d'un

faisceau.

Lymphatique : Elle est galement pauvre, rduite quelques capillaires anastomoss, localiss uniquement dans le primysium.

3) Innervation Elle dpend du systme nerveux vgtatif, la contraction du muscle lisse chappant au

contrle de la volont.

Les nerfs moteurs autonomes, qui comprennent de nombreux axones (une centaine) :

pntrent dans le muscle lisse;

se divisent en faisceaux de 10 20 fibres qui cheminent dans le primysium;

ne librent que quelques axones qui pntrent lintrieur du faisceau. Ces derniers sont variqueux et, dans leur partie terminale, monoliformes.

I I I . Musc le st r i squele t t ique

A- Gnralits

Un muscle est un organe complexe, entour d'une aponvrose et dont la fonction est de se

contracter (ou de se relcher). Il comprend:

Tissu musculaire : fait de : - fibres musculaires stries; - cellules satellites : ces dernires, situes entre la membrane basale et le sarcolemme

de la cellule musculaire strie, possdent une activit mitotique qui permet la

croissance et la rgnration du muscle.

Charpente conjonctive : unit les fibres musculaires stries entre elles et transmet les mouvements de contraction.

Vaisseaux

Formations nerveuses

B- Histologie topographique

1) Fibres musculaires stries

a. Dfinition

Ce sont les units fonctionnelles du muscle stri. Il s'agit de cellules multinucles dont le

sarcoplasme contient des myofibrilles stries transversalement.

b. Forme

Les fibres musculaires stries peuvent tre cylindriques, fusiformes ou coniques.

c. Dimensions

Diamtre = 10 100 m, Longueur = de quelques cm jusqu' 34 cm.

d. Structure

Sarcolemme (Voir muscle lisse);

Noyaux : priphriques, ovalaires, L = 8 10 m, nombre trs important (~100), ne se divisent pas.

Sarcoplasme : Il comporte : - un appareil de Golgi au ple de chaque noyau; - des enclaves cytoplasmiques (vacuoles lipidiques, glycogne); - des mitochondries ainsi que - de la myoglobine : pigment rouge, proche de l'hmoglobine, fixant l'oxygne apport

par le sang puis le cdant aux mitochondries. Il donne sa couleur au muscle : les

muscles stris sont des muscles rouges par opposition aux muscles lisses qui sont des

muscles blancs car pauvres en myoglobine.

Myoplasme : dsigne l'ensemble des myofibrilles.

2) Charpente conjonctive

a. Aponvrose ou pimysium

Il s'agit d'un tissu conjonctif fait de fibres de collagne disposes en plans superposs et

recouvrant lensemble du muscle.

b. Primysium

C'est un tissu conjonctif envoyant des cloisons conjonctives qui vont dcouper le muscle en

faisceaux musculaires.

c. Endomysium

L'endomysium dsigne le tissu conjonctif qui, dans un faisceau, enveloppe chaque fibre

musculaire strie et la spare des fibres voisines.

3) Points d'insertion du muscle l'os

a. Tendon

b. Aponvrose d'insertion

c. Conjonctif du prichondre ou du prioste

C- La myofibrille : unit contractile de la fibre musculaire strie

1) Structure en microscopie optique

a. Disposition (Voir schma)

b. La myofibrille est strie (Voir schma)

c. Le sarcomre : l'unit contractile de la myofibrille (Voir schma)

2) Structure en microscopie lectronique (Voir schma)

3) Rapports des myofibrilles avec les lments sarcoplasmiques

a. Avec les mitochondries

Dans le sarcoplasme intermyofibrillaire, on observe deux mitochondries par sarcomre,

disposition parallle l'axe de 1a myofibrille. Elles sont essentielles car elles fournissent

l'nergie ncessaire la contraction de la myofibrille.

b. Avec le systme canaliculaire

i. Systme transverse T : correspond l'ensemble des tubules T : cavits

cylindriques formes par des invaginations du sarcolemme et entourant

toutes les myofibrilles au niveau de la jonction (Disque I, Disque A).

ii. Rticulum sarcoplasmique : cest un rseau de tubules parallles l'axe des myofibrilles et changeant des anastomoses transversales, situes de part

et d'autre de chaque tubule T et dilates en forme de sacs appels citernes

terminales. Ces dernires entourent compltement chaque myofibrille.

N.B.: Le terme de triade est rserv lensemble constitu par les trois tubules suivants : un tubule T flanqu de deux citernes terminales du rticulum sarcoplasmique.

D- Vascularisation

1) Sanguine Elle est assure par un rseau capillaire, mailles rectangulaires, envoyant des ramifications

dans le primysium puis dans l'endomysium.

2) Lymphatique Elle dpend de capillaires logs uniquement dans la primysium.

E- Innervation

1) Innervation motrice des f.m.s. : la plaque motrice

a. Dfinition

La plaque motrice est une structure composite complexe. Elle ralise une synapse axo-

somatique responsable de la transmission de linflux neveux la fibre musculaire strie.

b. Structure

i. En microscopie optique (Voir schma)

ii. En microscopie lectronique (Voir schma)

c. Mcanisme daction La plaque motrice transmet, la fibre musculaire strie, l'influx moteur qui arrive par le

motoneurone (gamma) de la corne antrieure de la moelle pinire. Il est noter que :

En l'absence d'excitation, il existe une diffrence de potentiel entre les deux faces de la membrane axonique (potentiel de repos = -70 mV);

Quand le systme nerveux central donne un ordre un muscle, un signal lectrique, londe de dpolarisation, cre un potentiel daction qui se propage le long des membranes excitables des nerfs puis des muscles, entranant la contraction de ces

derniers.

d. Unit motrice

i. Dfinition : Une unit motrice est l'ensemble des fibres musculaires stries

innerves par un motoneurone commun.

ii. Constitution :

Corps cellulaire du motoneurone; Axone de ce motoneurone (axone primaire) : gagne un nerf moteur

en cheminant dans la racine antrieure de la moelle pinire;

Jonction neuromusculaire; Axones moteurs secondaires ou terminaux : ce sont des ramifications

de laxone primaire; Fibres musculaires stries : innerves par ce mme motoneurone.

2) Innervation sensitive

a. Fuseaux neuromusculaires

i. Dfinition : Ce sont des mcanorcepteurs qui rpondent spcifiquement

aux variations passives ou actives de la longueur du muscle.

ii. Structure : Un fuseau neuromusculaire a une forme allonge (L = 7 - 10

nm), renfle dans la partie moyenne. Il comprend les lments suivants :

Tissu conjonctif du fuseau : chaque fuseau neuromusculaire est engain dans son tiers moyen (rgion quatoriale) par une capsule

externe conjonctive qui limite un espace trs large, l'espace priaxial.

Ce dernier, rempli de liquide, est travers en son centre par un

faisceau de 4 12 fibres musculaires intrafusales.

Fibres musculaires intrafusales : - sac nuclaire (D = 22 m) : dsigne leur partie moyenne

renfle car contenant de nombreux noyaux;

- chane nuclaire (D = 11 m) o les noyaux se disposent en une seule range.

Terminaisons sensitives - primaires : dpendent des fibres nerveuses de type Ia (D=12 22

m) conduction rapide. Elles pntrent dans la rgion

quatoriale et s'enroulent en spirale autour des deux types de

fibres intrafusales.

- secondaires : dpendent de fibres nerveuses de type II (D=4 12 m), inconstantes et senroulant principalement autour des fibres intrafusales chane nuclaire.

b. Organes neurotendineux de Golgi

i. Dfinition : II s'agit de formations encapsules contenant les arborisations

terminales de fibres nerveuses affrentes spcifiques, sensibles la tension

du tendon.

ii. Localisation : Les organes neuro-tendineux de Golgi sont situs sur le

trajet des fibres collagnes du tendon :

soit dans la jonction myotendineuse, soit dans le tendon.

iii. Structure : Ils sont fusiformes (L = 1600 m, D =22 m), grand axe

parallle la direction des fibres de collagne. Ils comprennent :

capsule conjonctive : trs fine; faisceau tendineux : occupe l'axe de l'organe neurotendineux avec

des fibres de collagne senroulant lune sur lautre; nerf affrent : constitu de plusieurs fibres nerveuses myliniques.

F- Histophysiologie

Londe de dpolarisation arrive dans les tubules T qui la transmettent rapidement tous 1es sarcomres.

Le Ca++, accumul dans le rticulum sarcoplasmique, est alors libr et entre en contact avec les myofilaments o il confre la myosine une activit ATPasique :

Myosine + ATP ADP + Pi + Energie.

Cette nergie est ncessaire au dplacement de la tte de la molcule de myosine sur les sites de liaison successifs, localiss sur la molcule d'actine; d'o le glissement

observ, des filaments fins sur les filaments pais.

Cest ainsi quau cours de la contraction musculaire, les bandes I et H du sarcomre rtrcissent alors que la longueur de la bande A reste inchange (le sarcomre se

raccourcit de 20 50 % de sa longueur initiale).

IV . T issu myocard ique

A- Gnralits

Le myocarde est form de :

cellules musculaires qui s'associent bout bout en fibres cardiaques par des jonctions scalariformes (aspect en marches descalier);

tissu conjonctif situ entre les fibres cardiaques;

un riche rseau capillaire et lymphatique;

fibres nerveuses sympathiques et parasympathiques.

Bien que toutes les cellules musculaires du myocarde peuvent se contracter et transmettre

lexcitation, on distingue :

les cellules myocardiques dites de travail;

les cellules cardionectrices (nodales et de conduction) : elles gnrent et conduisent londe dexcitation cardiaque partir du nud sinusal.

B- La cellule myocardique

1) Structure en microscopie optique

a. Fibre myocardique

Elle est compose de plusieurs cellules myocardiques alignes, spares par des stries, de 2

m dpaisseur, disposes intervalles rguliers et sur toute la largeur des cellules : les stries scalariformes.

b. Cellule myocardique

Elle est grossirement cylindrique (D = 5 20 m) avec des extrmits souvent ramifies et offre dcrire :

une striation transversale : identique celle de la cellule musculaire strie;

seulement un noyau central, pauvre en htrochromatine et incapable de se diviser dans les fibres musculaires adultes;

un sarcoplasme axial abondant et renfermant divers organites (appareil de Golgi, mitochondries), du glycogne, de la myoglobine et un pigment jaune ou bruntre : la

lipofuschine;

des myofibrilles : identiques celles du muscle squelettique. N.B. : les stries scalariformes occupent lemplacement dune strie Z.

2) Structure en microscopie lectronique

a. Strie scalariforme

Elle apparat forme par un ensemble de disques intercalaires appartenant aux fibres

myocardiques juxtaposes.

b. Appareil contractile

Il est le mme que celui de la fibre musculaire strie. Cependant, les myofilaments ne sont pas

agencs en myofibrilles. Ils occupent la totalit de la cellule myocardique lexception du sarcoplasme axial.

Questions Rponse Ouverte Courte

1) Donnez la structure d'une cellule musculaire lisse en microscopie optique.

2) Donnez la structure d'une cellule musculaire strie en microscopie optique.

3) Donnez la structure d'une cellule myocardique en microscopie optique. 4) Schmatisez un sarcomre. 5) Dcrivez la charpente conjonctive du muscle.

Questions Choix Multiple

1. Le sarcoplasme : A) dsigne le cytoplasme de la fibre myocardique B) occupe la totalit de la cellule musculaire lisse, mais est surtout

abondant aux extrmits

C) contient le myoplasme D) aucune des rponses prcdentes n'est juste

2. Les myofibrilles : A) s'assemblent pour former des myofilaments B) se localisent, au niveau de la cellule musculaire lisse,

uniquement dans la rgion prinuclaire

C) reprsente l'unit contractile de la fibre musculaire strie D) aucune des rponses prcdentes n'est juste

3. Un fuseau neuromusculaire : A) se caractrise par l'absence de revtement conjonctif B) dcle les variations de longueur du muscle C) assure l'innervation motrice du muscle D) aucune des rponses prcdentes n'est juste

4. L'organe neuro-tendineux de Golgi : A) est sensible la tension du muscle B) ne comporte pas de structure sensitive C) est noy entre les cellules musculaires lisses D) aucune des rponses prcdentes n'est juste

5. La cellule myocardique : A) est le sige d'une activit mitotique intense l'ge adulte B) contient jusqu' cent noyaux

C) comporte un sarcoplasme axial trs rduit D) aucune des rponses prcdentes n'est juste