Chapitre 8 : Les tissus musculaires

Introduction : Les tissus musculaires sont composés de cellules musculaires, de tissus conjonctifs associés et dʼune vascularisation ainsi que dʼune innervation. On a trois types de cellules musculaires : - les cellules musculaires striées squelettiques ou rhabdomyocytes - les cellules musculaires striées cardiaques ou cardiomyocytes- les cellules musculaires lisses ou léiomyocytes

Caractéristiques communes des cellules musculaires : Elles sont spécialisées dans un travail mécanique : la contraction musculaire, avec une production de potentiels électriques et de chaleur. On a la présence dʼune membrane basale périphérique et isolante. Le cytoplasme est ésosinophile, riche en myofilament contractiles (fins et épais), et riche en myoglobine, réserve dʼoxygène. Elles contiennent des filaments intermédiaire de desmine. On a la présence de cavéoles qui sont des replis membranaires permettant à la membrane cytoplasmique de sʼadapter aux changements de forme. On a la présence de transporteurs de glucose membranaires. On a la présence de systèmes dʼancrage de la cellule à la membrane basale : dystrophines et protéines associées.

Localisation des cellules musculaires : Les rhabdomyocytes sont des cellules striées (si on fait une coloration standard on observe des striations transversales), à contraction volontaires. On trouve ces cellules dans les muscles associés au squelette (ancrage par tendons os et cartilages), les muscles peauciers du visage, les muscles des lèvres, de la langue, du tiers supérieur de lʼoesophage, dans le sphincter anal externe et dans le sphincter vésical. On trouve aussi des cellules souches de réserve qui sont appelées les cellules satellites.

Classification : les différents types de rhabdomyocytes : - Cellules musculaires striées squelettiques extrafusales : > 99% des rhadomyocytes :

contraction volontaire, innervation par les motoneurones alpha (type I, type intermédiaire (type IIa), type IIb)

- Cellules musculaires striés squelettiques intrafusales (à lʼintérieur des fuseaux musculaires) : < 1% des rhabdomyocytes : contraction réflexe, innervation par les motoneurones gamma, mécanorécepteurs (rhabdomyocytes à chaines nucléaires, rhabdomyocytes à sacs nucléaires)

Les cardiomyocytes sont des cellules striées à contraction involontaire. Elles sont situées dans le myocarde (coeur). Il nʼy a pas de cellules souches chez lʼadulte.

Les léiomyocytes sont des cellules lisses (non striées) à contraction involontaire. Elles sont situées dans la paroi des vaisseaux sanguins et lymphatiques au niveau de la média (cellules souches : péricytes), dans la paroi musculaire des voies digestives, respiratoires, urinaires, génitales. On les trouve aussi dans la peau au niveau des muscles arrecteurs des poils et des mamelons. Elle se situent dans lʼoeil au niveau de lʼiris, et dans la prostate au niveau du stroma.

Attention : Toutes les cellules contractiles ne sont pas des cellules musculaires : ex : cellules myoépithéliales.

I- Les muscles striés squelettiques : les rhabdomyocytes

1- Les rhabdomyocytes : organisation générale

Ce sont des cellules allongées, cylindriques qui contiennent des fibres musculaires. Elles mesurent plusieurs cm en longueur, et elles ont un diamètre de 10 à 100 micromètre. Ce sont des cellules multinuclées. On trouve : - les rhabdomyocytes extrafusal : noyaux en périphérie - les rhabdomyocytes intrafusal : noyaux centraux. Le cytoplasme est appelé : sarcoplasme (non fibrillaire : pas contractile). Il est composé : - de myofibrilles et triades- de cytosquelette, mitochondries, REL, REG, AG- de myoglobine - de calvéolesLa membrane est appelé le sarcolemme. Elle est composée dʼune plaque motrice et de costamères et de jonctions myotendineuses. A lʼintérieure de la gaine formée par la lame basale on a les cellules satellites.

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2- Le myoplasme

Myoplasme : Les myofibrilles sont responsable de la striation transversale.

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Le myoplasme est formé de plusieurs myofibrilles. Elles sont responsables de la striations observée en MO et ME.La myofibrille (unité élémentaire, striée) est connectée de manière a respecter un alignement, responsable de lʼaspect strié . En MO on voit une alternance de bandes sombres (A / anisotropes) et bandes claires (I/ Isotropes) En grossissant, en MO on s'aperçoit que chaque bande claire I est coupée en 2 par la présence dʼune bande Z. Pour expliquer la contraction musculaire, on se sert d'une sous unité de la myofibrille : sarcomère (entre deux bandes Z).

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La sarcomère : portion de myofibrille délimité par deux lignes z consécutives. Il va servir pour définir le mouvement de contraction musculaire.

EN ME : on voit le détail moléculaire de lʼorganisation des myofilaments et des sarcomères. La région A nʼest pas homogène, en son centre une région plus claire : le

disque H qui présente un renforcement plus dense la ligne M. Deux types : les épais : localisé au niveau de la région de la bande sombre (disque A) // au grand axe du myofibrilles et vont occupé la portion correspondant au disque A. On a des protéines dʼadhésion qui contribuent à cette structure. Sur la portion claire on a des myofilaments fins : encrés sur la ligne Z et sont localisé // les uns aux autres et aux myofilaments épais. Ils ne sont pas présent au niveau du disque H. Ces myofilaments fins et épais vont se retrouver décalés. La ligne Z nʼest pas rectiligne elle va avoir formée des hexagones qui vont sʼinverser dʼun coté de lʼautre et au sommet on aura lʼencrage des myofilaments fins.

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Si on regarde une coupe de ces sarcomères qui va passer au niveau de la zone I on va avoir uniquement des myofilaments fins, et on va retrouver les coupes de myofilaments fins formant des structures hexagoniques. Si on a une coupe qui va passer par le disque h on va retrouver les myofilaments épais (losange). Un myofilaments épais va occuper la zone centrale formé par les myofilaments fins et inversement.

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Structure des myofilaments épais : composés de myosine (300 myofilaments épais par sarcomères)Chaque tete est composé des 2 chaines légères. Elle vont etre agencée pour former les myofilaments épais et pour que les tetes soient orientées vers lʼextérieur qui vont former une sorte dʼhélice périphériques. CES tetes se retrouvant en regard des myofilaments fins. Au centre les myomésine et m-protéines qui assurent la cohésion des myofilaments épais. Activité APTase actine dépendante qui va permettre un mouvement de la tete et donc libération de chaleur. Les structures annexes : molécules titine qui vont sʼencer de part et dʼautres des myofilaments épais sur lʼaxe Z.

Structure des myofilaments fins :

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Ces myofilaments fins sont composés de 3 types dʼéléments : polymères dʼactines : actines F. Ces actines G vont former des filaments. Des chaines de tropomyosines vont se retrouver sur toute la longueur des myofilaments fins. Molécules de troponine en regard des tetes de myosine : 3 sous unités : - Tn t : fixation tropomyosine- Tn c : fixation du calcium - Tn i : inhibition interaction actine/myosine

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4"%51678 +Les myofilaments vont être terminés par une molécules de tropomoduline, du coté de la bande sombre. Ils bloquent et stabilisent les chaines d'actine filamentaireCet ancrage des myofilaments fin est favorisé par la présence des protéines Cap Z.Les nébulines connectent les tropomodulines avec les composants de la ligne Z (feutrage dʼalpha actine) la nébuline = maintient alignement. Elle est spécifique des rhab.

Principe de la contraction musculaire: repose sur l'interaction entre les myofilaments fins et épais Elle dépend des ions calcium et de lʼATP. Au repos, la liaison actine/tête de myosine est inhibée par la troponine i.On a alors activation cad libération dʼions calcium puis fixation sur la troponine c.

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Lorsque lʼon a activation des rhabdomyocytes, on a une libération dʼions calcium localement, (qui étaient stockés dans citernes du REL), ils se fixent sur la troponine c et cela entraîne un déplacement de la troponine i. Libération du site dʼinteraction entre actine et tête de myosine.Activation de l'activité ATPase actine dépendante de la tête de myosine. PPivot de la tête de myosine grâce a l'énergie de l'hydrolyse de l'ATP, se qui fait traction sur le myofilament fin d'actineEngrenage des myofilaments épais/ fins et raccourcissement des sarcoméres.

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On sʼaperçoit que les myofilaments fins se sont rapprochés mais ni les fins ni les épais ne sont réduits en taille. (pas de raccourcissement individuel des myofilaments)

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Un sarcomère au repos  : 2,5 µm de longueur, rapprochement des stries Z , réduction bandes H et I. Le sarcoméres a une réduction de taille de 20% (en réalité glissement) → 2µm.Fin de la contraction: recapture du calcium et échange ATP pour ADP sur les têtes de myosine.

3- Le sarcoplasme non myofibrillaire

Les costaméres sont des structures visibles uniquement en ME, sont au contact de la MP sous forme de zone denses latéraux, localisés sous la membrane plasmique, en regard des stries Z. Elles ont un role dans la transmission de la variation de la taille du rhabdomyocyte. Fonction dans la variation de la taille des rhabdomyocyte sur la lame basale périphérique et la lame basale périphérique.

2 éléments constitutifs des costamères  :- Complexes DYSTROPHINES / glycoprotéines associéesPermet de réaliser des ponts entre le cytosquelette du rhabdomyocyte (desmine, vimentine, actine cytoplasmiques) et la lame basale externe (en traversant le sarcolemme).Liaisons cytosquelette - lame basale externe- Complexes intégrine alpha7bêta1/taline/vinculine.Permettent de faire un pontage entre les stries Z (alpha actinine), le sarcolemme et la lame basale.Liaison sarcoléme - lame basale

Pathologie: myopathie de Duchennemutation du gène de la dystrophine, sur le bras court du chromosome X. atteinte musculaire chez les garçons.

On retrouve associés aux costaméres:- Cytosquelette et protéines sous membranaires- Mitochondries (production ATP) elles représentent 1 a 5% du volume totale du rhabdomyocyte.- Grains de glycogènes (réserve énergétique) on peut utiliser le PAS/PAS diastase. Pathologie: accumulation du glycogène, qui a une toxicité cellulaire.- Myoglobine, libre au niveau cytoplasmique, fixe l'oxygène, et est de couleur rouge- REG pour la maintenance et le renouvellement de sont appareil contractile et de ses protéines.- Appareil de Golgi (près des noyaux)- Triades = réseau de citernes de REL associés a des prolongements membranaire: le tubules T provenant du sarcomère, lieu de stockage du calcium, les tubules T transmettent la dépolarisation. Essentiels pour le déclenchement et lʼarret de la contraction musculaire.

Le sarcoplasme : les triades

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Ces tubules vont quitter la membrane (ce sont des invaginations), le sarcolème va rentrer a lʼintérieur de la cellule et va se localiser autour des myofibrilles au niveau de lʼiterface entre la région isotrope et non isotrope. Le REL vont formés des réserves, cʼest le lieu de stockage des ions calcium.

Triade = tubule T + 2 citernes de REL (de part et d'autre) Pour un meme sarcomère on a deux triades. les citernes sont impliquées dans le stockage du calcium, dans sa libération lors d'un signal et de sa recapture.

4- Le sarcolemme

- Dispositifs dʼancrage latéraux existent : les costamères  : a la lame basale, aux myofibrilles et aux filaments intermédiaire de desmine. #Prolongements distaux (jonctions musculo-tendineuse) fait appelle a des replis de la membrane pour augmenter de 10 fois la surface d'ancrage des fibres de collagène type I des tendons sur la lame basale. Replis associés à la membrane basale.#- Récepteurs hormonaux membranaires (insuline)#- Transporteur de glucose (énergie)#- Système de cavéoles (réserves de la membrane) #- La plaque motrice est le lieu ou se fait la dépolarisation (région spécialisée par rhabdomyocytes)- Canaux voltage dépendant qui vont permettre de transmission de la dépolarisation et de la transmettre, par le sarcolemme et prolongée dans les tubules T.

Remarque : chacun des rhabdomyocytes est isolé des autres par la lame basale!"#$%"&'(#)*+,-.(

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Tout les rhabdomyocytes possèdent une plaque motrice.On a une seule plaque motrice par rhabdomyocyte.C'est le lieu de l'initiation de la dépolarisation. Elle correspond à la partie terminale d'un motoneurone alpha.

Ces axones se ramifient dans la partie terminale et forment une dépression ramifiée = plaque motrice.C'est une région ramifiée et dilatée contrôlée par motoneurone alpha (SNC) qui envoient des prolongements (axone) pour former une synapse neuromusculaire. Unité motrice = ensemble des rhabdomyocytes qui sont contrôlés par un même motoneurone alpha. Elles nʼont pas toutes la meme taille. un même motoneurone alpha, par l'intermédiaire d'un même axone, peut contrôler la contraction de plusieurs rhabdomyocytes .

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La lame basale reste continue. Lʼaxone est protégé par une gaine isolante : la gaine de myéline. A lʼextrémité de son trajet il y a disparition de cette gaine à la dilatation axonale. On a des cellules de Schwann limitées en périphérie par lame basale externe, qui fusionne avec la lame basale du rhabdomyocyte. elles vont perdre leur propriétés au contact des rhabdomyocytes.

Trois régions : fente synaptique, régions pré, et post synaptique.Il existe une dépression du sarcolemme du rhabdomyocyte. Au contact de cette région, on a une région qui porte des récepteurs : membrane post synaptique.

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La fente synaptique nʼest pas rectiligine elle va etre associé a des invaginations courtes : la fente synaptique secondaire. - synapse : espace d'environ 60 nm de hauteur, elle n'est pas rectiligne, elle présente des invagination. On a une structure rectiligne= fente synaptique primaire. Et on a une fente synaptique secondaire, avec des invagination. Dans la synapse, on retrouve de la lame basale.

- région pré-synaptique  : terminaison de l'axone. On a des vésicules synaptiques qui stockent le neurotransmetteur : lʼacétylcholine. On a aussi des mitochondries.- Région post synaptique :récepteur a lʼacétylcholine sur la membrane des rhabdomyocytes, dépolarisation provoquée lorsquʼils sont activés.Lʼacétylcholinestérase dégrade lʼacétylcholine, elle est présente au niveau de la lame basale. Quand arrive un signal, qui se transmet tout au long du parcours de cet axone, on va avoir des dépolarisation qui va conduire a la fusion a la membrane ; libération de transmetteur dans lʼespace. pré synaptique Il existe des agents toxiques ou thérapeutiques qui agissent au niveau de cette synapse :curare (bloquant des récepteurs a l'acéthylcholine) neurotoxiques ( bloquent l'acéthylocoline estérase = contraction continue)myasténie (baisse des recepteurs a l'acéthylcholine).

5- Les différents types de rhabdomyocytes

La distinction du type de rhabdomyocyte est IMPOSSIBLE a l'examen standard chez l'homme. Il faut faire des techniques spéciales histochimiques (congélation)ex: techniques d'histochimie- type II colorés lors de la techniques avec l'ATPase- type I colorés avec le succinate deshydrogènase.

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Cellules musculaires striées squelettiques extrafusalesLa différenciation (type I, type II, type intermédiaire) est fonction de l'innervation.Un motoneurone alpha innerve toujours de cellules de méme type (unité motrice)facteurs trophiques pour les rhabdomyocytes.Muscle = toujours panachage des différents types Adaptation différente à l'entrainement: - type I: hypertrophie modérée (augmentation de la taille)- type intermédiaire: hypertrophie intermédiaire - type II: hypertrophie importante et hyperplasie (augmentation du nombre)

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4"%51678 + 6- Origine, croissance et régénération

Ce sont toutes au départ des cellules mésenchymateuses → rhabdomyocytes (voie principale) Les rhabdomyoblaste n'ont pas d'activité contractile.Ils se multiplient de manière intense au cours du développement, vont fusionner. Ils vont donner des myotubes (cellules multinuclées), qui n'a pas non plus d'activité contractile.. A partir de la, synthèse des différents composant des myofilaments. On parle alors de rhabdomyocyte lorsque les myofilaments sont en place. Entre la lame basale et le sarcolemme des rhabdomyocytes : cellules satellites. (cellules de réserves)Ce sont des cellules quiescentes. Si elles sont stimulée, par une hormones, une lésion...elles vont se multiplier en cellules MPC, ces MPC vont soit fusionner avec le rhabdomyocyte préexistant, soit elles forment des myotubes qui acquiert par la suite des myofilaments contractile et se transforment en rhabdomyocytes.Ce sont des cellules souches capables d'auto renouvellement.Ces cellules satellites, on les retrouve uniquement au niveau des muscles striés squelettiques.Ce ne sont pas des cellules musculaires. Elles sont non striée. Elle se localisent entre la lame basale et le sarcolemme.On peut les identifier en ME, et par les techniques d'immuno histochimie (PAX7 ou myf5)abondance: environ 4% des noyaux totaux.On les trouves dans les niches : proches des capillaires sanguins, et dans les régions hypoxiques.

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4"%51678 + 7- Pathologie :

On distingue deux types d'atrophie musculaire: - Atrophie primaire: atteinte direct du rhabdomyocyte: myopathie- Atrophie neurogène ou secondaire: atteinte de l'innervation (du SNC, du motoneurone Alpha, des prolongements nerveux, de la synapse....) → atrophie des rhabdomyocytes

Rhabdomyosarcomes = tumeur maligne du muscle.

II- Organisation des muscles striés et fuseau neuromusculaire

1- Organisation générale

Muscles responsables de la motricité volontaire.

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Massif musculaire, engainé par un tissu conjonctif dense bitendu= aponévrose (tissu conjonctif dense)muscles est composé de cellules spécialisée: → cellules musculaires = rhabdomyocytes (striées)On a aussi des cellules satellites qui permettent de remplacer les rhabdomyocytes (cellule souche non striée pour la régénération) ces cellules satellites sont spécifique du muscle strié squelettique.

Egalement associé a ce muscle, a l'intérieur de l'aponévrose: tissus conjonctif lâche avec des fibres de réticuline, des vaisseaux, des capillaires et nerfsCes muscles sont inséré sur des points d'encrages par l'intermédiaire de tendon. Les point d'insertion sont varié: os, tissu conjonctif...

Les rhabdomyocytes sont des cellules longues, de plusieurs centimétres. Ils sont organisés en faisceaux.  

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Chaque rond bleu correspond a un rhabdomyocyte.Les rhabdomyocytes sont tous engainés dans la lame basale. Ils ont un cytoplasme éosinophile du fait de la présence de myofibrilles.Aponévrose périphérique = tissu conjonctif dense bitendu dans lequel on a plusieurs faisceaux de cellules muscles striés squelettiques. Le périmysium délimite les faisceaux: tissu conjonctif dense bitenduDans chacun des faisceaux (dʼun périmysium) on a plusieurs rhabdomyocytes entourés dʼune lame basale (bleu) + tissu conjonctif lâche qui constitue lʼendomysium qui sert de support aux rhabdomyocytes avec vascularisation importante.Entre le périmysium et l'aponévrose existe lʼépimysium = tissu conjonctif lâche, vaisseaux de taille plus importante, et nerfs plus important (orange).Très peut d'adipocytes dans le massif musculaire.Avec l'age augmentation du nombre d'adipocytes. On peut méme retrouver des adipocytes dans l'endomysium avec l'age (TC réticulé, trés vascularisé)

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Photo en coupe transversale (perpendiculaire au grand axe de la cellule) à lʼintérieur du faisceau de cellules musculaire striées squelettiques: on a donc pas de striations en coupe transversale.En coupe longitudinale, ces rhabdomyocytes sont caractérisés par un aspect strié sur toute la hauteur de la cellule, avec des noyau localisés le plus souvent en périphérie de la cellule.

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Dans ce fuseau neuromusculaire, on a plusieurs cellules.Aspect striée des rhabdomyocytes a chaine nucléaire en coupe tranversalle, les noyaux sont centrés.Les rhabdomyocyte à sac nucléaires sont aussi striés, mais les noyau sont centrés.

A l'extérieur de la lame basale: innervation sensitive- fibre sensitives e type II: (lente) a la périphérie des rhabdomyocytes a chaine nucléaire- fibres sensitives de type I: (rapide) à la périphérie des deux types de rhabdomyocytes

Innervation motrice: les rhabdomyocytes sont innervés par un motoneurone gamma qui innerve un seul type de rhabdomyocyte.

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III- Le myocarde

1- Organisation générale#Le cœur forme 3 tuniques :- interne = endocarde (tapissé par des cellules endothéliales)- moyenne = myocarde (rhabdomyocytes)- externe = épicarde ou péricarde viscéral

Le myocarde est la couche musculaire du coeur. Il est composé des cardiomyocytes et dʼun TC de soutuen (endomysium). Il est vascularisé et innervé (en particulier sensitive).

Au niveau du myocarde (tissu musculaire cardiaque) on trouve les cardiomyocytes qui font environ 80 µm de long, ce sont des cellules plus courtes que les rhabdomyocytes.diamètre entre 5 et 15µm.Cellules qui ont un ou deux noyaux. Avec l'age, on a une augmentation des cellules binuclées.Morphologie en Y ou X, ce sont des cellules branchées, elles vont avoir des bifurcations a leur extrémité, jonctions et peuvent former un réseau 3D.Au niveau de ces extrémités, on a un système de connexion entre cellules voisins : interconnexions entre cardiomyocytes = stries scalariformes. (zones de contact entre deux cardiomyocytes voisins), visible sur des colorations standards.

On a une double striation transversale du myocarde : - une due aux myofibrille - une liée aux stries scalariformes : visible en MO. On a une membrane basale périphérique

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2- Les cardiomyocytes

Origine: mésoblaste.Apparaissent au niveau de l'aire cardiogène (3éme semaine) In utéro: différenciation rapide en cardiomyocytes, et prolifération des cardiomyocytes qui peuvent se contracter. Et apoptose focale : formation des valves (piliers et cordons)Post natal: arrêt de prolifération de ces cardiomyocytes, ceci est irréversible. On a plus de possibilité de se multiplier. Les cardiomyocytes sont dit en différenciation terminale.La croissance du cœur se fait pas une hypertrophie (augmentation de la taille des cardiomyocytes) (synthèse de myofilaments). Ces cellules ont une fonction de contraction.Pas de cellules satellites: les lésions du myocarde sont irréversibles.

Le Noyau  : cellules qui comportent 1 ou 2 en positon centrale, 1 ou 2 nucléoles. Ces noyaux sont parfois polyploïde en particulier chez l'adulte.

Le myoplasme : il comporte des myofibrilles responsables de la striation longitudinale due aux myofibrilles (MO). Ces myofibrilles sont composées dʼune succession de sarcomère de même configuration géométrique. Organisation similaire aux rhabdomyocytes : en ME on voit des bandes A, I, H et stries Z, M.Pas de nébuline associée aux sarcomère et isoformes cardiaques (troponine a un isoforme différent) il y a bcp dʼisoformes cardiaques spécifiques.

Exemple : troponine : Intéret : dosage sérique de la troponine I cardiaque et de la troponine T cardiaque comme marqueur dʼune nécrose cardiaque (infarctus) et comme facteur de gravité.

Le sarcoplasme: Le sarcoplasme non fibrillaire est particulièrement abondant en région périnucléaire.- Golgi

- REG- Grains de glycogène (réserve énergétique importante)- Myoglobine (réserve dʼO2)- Lipides- Lipofushines- Mitochondries très nombreuses (30% a 40% du volume cellulaire total)- Réseau de filaments intermédiaires (vimentine et desmine)- Pas de triades mais des diades (tubule T + 1 seule citerne de REL)Tubules T larges, localisés au niveau des stries Z, tapissés par une lame basale- REL peu abondant

Membrane = sarcolemme- cavéoles- récepteurs membranaires ou neurotransmetteurs du SNA (système nerveux autonome)

# récepteurs à l'acéthylcholine (SNA parasympathique)# récepteurs à l'adrénaline, noradrenaline (SNS sympathiques)

Pas de synapse, les neurotransmetteurs sont libérés par terminaisons nerveuses ou varicosités.Action paracrine, absence de synapses et de plaque motrice.Différence importante de cardiomyocyte: stries scalariformes qui sont la jonction entre deux cardiomyocytes voisins.

Spécialisation membranaire, formation de stries scalariformes ou disque intercalaire: zones de jonctions entre deux cardiomyocytes voisins.lame basale (bleu) continue, en périphérie des deux cardiomyocytes, mais ne sʼengage pas au niveau de la jonction (aps de prolongements a lʼintérieur de la strie scalariforme).

On a unie continuité dans les myofibrilles. Entre les myofibrilles, jonction de type adherens localisés dans la portion qui est perpendiculaire au grand axe des cardiomyocytes à la lame basale. Elles maintiennent l'alignement des cellules. Mettent en connexion deux cardiomyocytes voisins.

Système de jonctions communicantes de type gap dans la portion qui est parallèle a la lame basale: couplage métabolique des cardiomyocyte et passage de la dépolarisation. → contraction coordonnée des cardiomyocytes. Jonction de type GAP, toujours localisées sur les portions de ces disque intercalaires, // au grand axe de la cellule.

Existe aussi des jonctions de type desmosome entre les cardiomyocytes, soit dans les portions parallèles soit dans les portions perpendiculaires. Ce sont des points dʼancrage des filaments intermédiaire des desmines et vimentine du cytosquelette. Ce sont les seule cellules musculaires a avoir des desmosomes. Maladies génétiques visant ces desmosomes, ce qui a un retentissement cardiaque.

3- Hétérogénéité des cardiomyocytes

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4 types de cardiomyocytes au niveau cardiaque :- Au niveau de la paroi des ventricules( droit et gauche), fonction principale contractile- Cardiomyocytes au niveau des oreillettes, paroi des OD  :les cardio sont appelés les

cellules nodales. Ils sont plus petits 20 µm de grand axe, spécialisés dans lʼinitiation de la dépolarisation . prolongement des SNA. Balance entre activation et réduction du rythme cardiaque. On a deux nœuds (nœud sinusal et NAV), le plus haut est celui qui impose le rythme. La dépolarisation se propage de jonction communicantes en jonction communicantes. Les cellules nodales ont une action de pace maker = de petite taille, pauvres en filaments contractiles. Spécialisée dans l'induction régulière d'une onde de dépolarisation.Innervation sympathique et parasympathique.Si on a une pathologie de ce noeud sinusal, le NAV prend le relais mais il a une contraction plus faible.

- Cardiomyocytes des oreilletes en dehors des cellules nodales, fonctions mixtes, triples: cellules ayant une fonction de conduction de la contraction , de conduction de la

dépolarisation et une fonction endocrine (production du facteur natriurétique auriculaire qui est une peptide qui régule la tension artérielle et l'excrétion urinaire). Localisées dans la paroi des OD et OG.

- #Des cardiomyocytes spécifiques dans la conduction de la dépolarisation , qui forment le FH et RP. Entre les oreillettes et les ventricules, on a un anneau fibreux. Il constitue un isolant électrique, à la conduction de la dépolarisation cardiaque. L'onde va progresser très rapidement des oreillettes vers la pointe des ventricules. Le faisceau de his, traverse l'anneau fibreux a la jonction entre les oreillettes et les ventricule, elles sont plus large.

Au niveau de la jonction O/V on a un tissu conjonctif dense (fonction de support et dʼisolant) la seule communication O/V est le FH. Voie rapide de la dépolarisation composée par ce FH.

PathologieCardiomyopathies = atteinte des cardiomyocytes→ Primitive: atteinte initiale du cardiomyocyte→ secondaire: déficit du cardiomyocyte secondaire à une anomalie du système cardiovasculaire.Destruction des cardiomyocytes (exemple : ischémie, privation de vascularisation)Si l'ischémie dure: infarctus du myocarde (nécrose de certains cardiomyocytes)Pas de cellule satellite et Pas de division, → lésions irréversibles (mort du sujet ou cicatrice fibreuse par fibroblastes)

IV- Les tissus musculaires lisses

1- Organisation générale

On trouve des léiomyocytes, du TC, des vaisseaux et une innervation dans les tissus musculaires lisses. Les Léiomyocytes sont hétérogènes, pas de striation visible, éosinophile, riches en filaments mais qui ne s'agencent pas en myofibrilles.

Ils Vont : - Soit sʼagencer en tunique musculeuse , on en retrouve au niveau de la paroi des voies

digestives, bronchiques, urogénitales, artères et au niveau de la média (ou tunique moyenne des vaisseaux = média). Couche parfois la plus volumineuse dʼun organe (myométre de lʼutérus)

- Soit être isolés dans des tissus conjonctifs (dispersé). ex: stroma de la prostate- Soit former de petits muscles (exemple :muscles arrecteurs des poils : chair de poule, du

mamelon et muscles constricteurs et dilatateurs de lʼiris.

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Photo : différentes orientation. Suivant le grand axe, cellules fusiformes, alongée avec un gros noyau allongé, cytoplasme éosinophile, lame basale non visible en coloration HES. Aspect des léiomyocytes allongés en faisceau : fusiformes, banc de poissons en coupe longitudianle en MO. Associés on a des vaisseaux sanguins. Elles sont groupées en faisceaux.

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Cellules fusiformes, longueur d'environ 20µm et diamètre de 4µm.Noyau allongé, en position centrale. En périphérie du noyau: AG, REG et REL, mitochondries, glycogène, on a une cytoplasme éosinophile riche en myofilaments, pas de sarcomère , aspect organisé des myofilaments, réseau pas organisé en myofibrilles. Si on fait une coloration spéciale on peut voir la lame basale.

A l'extérieur de la lame basale, réseau de réticuline et collagène de type I.En ME on voit des plaques d'adhérence et des zones de densification sous forme de zones dense (rouge)localisées a la jonction myofilaments/cytosquelette et zones au contact de la membrane plasmique: zone d'adhérence (violet). Activité de synthèse, on voit des vésicules d'exocytose (production de réticuline, de la lame basale, de collagène, d'elastine, de la MEC...). Et calvéoles.Cellules entourée a leur partie externe par lame basale + feutrage de réticuline externe (non visible sur schéma).Taille variable, dʼenviron 20 µm (le plus fréquent) à 500 µm (utérus en gestation) → hypertrophie.

Noyau unique, central, en « cigare » avec un petit nucléole. Cytosquelette forme un réseau 3D de filaments intermédiaires de desmine, et de vimentineAppareil contractile différents du muscle strié car pas de sarcomère.

On retrouve des myofilaments fins, épais qui s'organisent en cylindre qui participent à la déformation des léiomyocytes et des zones d'ancrage au cytosquelette et au sarcolemme.

Les myofilament fins sont composés :- dʼactine musculaire lisse différente de celle des cardio et rhab (isoformes musculaires

lisses alpha et gamma)- Tropomyosine (pas de troponine)- Caldesmone (inhibitrice)- calpontine

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Les myofilaments épais sont composés - de myosine (isoformes musculaires lisses) Ces myofilaments épais sont peu nombreux (1 pour 15 myofilaments fins).

Les zones denses (100 à 300nm) sont visibles en ME uniquement .Ce sont des Zone dʼancrage des myofilaments fins au cytosquelette.Ils sʼagencent de part et dʼautre des myofilaments fins.!"#$%&'()*(+*,"#

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Plaques dʼadhérence  : zones dʼancrage des myofilaments fins au cytosquelette et à la membrane basale, visibles en ME.- alpha actinine, vinculine

- cytosquelette (desmine, vimentine)- intégrines (jonctions lame basale)

Mécanisme d'activation de la contraction: points commun et différences avec celle des muscles striés. C'est une contraction lente et involontaire.- calcium dépendant- Est différent du muscle strié- Est lente et involontaire.

#Au repos, pas d'interaction de l'actine avec la myosine (bloquée par caldesmone)Lors de l'activation, il y a une libération de calcium, (stocké dans les cavéoles et le REL juxta-membranaire).Déplace caldesmone (fixation de Ca2+) et fixation du calcium sur la calmoduline.

La calmoduline permet la fixation du calcium qui va activer une myosine-kinase qui va phosphoryler directement une chaîne légère de myosine → fixation tête de myosine sur l'actine → hydrolyse de l'ATP → déplacement qui se traduit par une modification de la forme de la cellule et donc par une réduction dʼenviron un quart de sa longueur, ce qui produit une traction sur la lame basale. Il existe une myosine phosphatase qui va déphosphoryler

En fin de contraction :- Capture du calcium- Action dʼune myosine phosphatase- Régulée par la fixation de caldesmone- actine

Le sarcolemme (membrane de léiomyocytes)- Pas de synapse, pas de plaque motrice.- Récepteurs de surface, multiples et hétérogènes.Contrôle par le système nerveux autonome NA - récepteurs à l'acéthylcholine (SNA parasympathique) - récepteurs à l'adrénaline et à la noradrenaline (SNA synaptique).Libérées par terminaisons nerveuses ou varicosités= action paracrine, différents types de récepteurs pour un même neurotransmetteur (pas de synapse neuromusculaire).- Controle hormonal : angiotensine, vasopressine, ocytocine, ...- Contrôle par cytokines, facteurs de croissance et autres médiateurs (sérotonine,

histamine)- Controle apr gaz : monoxyde dʼazote ou NO

Ces léiomyocytes sont capables de se diviser en cas de lésion et de régénérer des zones lésées. 2 grands types dʼorganisation :Deux types de léiomyocytes en fonction de l'organisation:- muscles lisses unitaires , ils communiquent entre eux par intermédiaire de jonctions communicantes. Ils permettent les contractions rythmiques. Cʼest très fréquent (exemple : muscle lisse intestinal, myomètre)

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- Muscles lisses multi-unitaire, contraction liée a lʼexistence de récepteurs. Pas de jonctions communicantes entre les léiomyocytes ou les groupes de léiomyocytes. Contraction individuelle de chaque léiomyocyte.Ex: iris, canal déférent, prostate.

Ce sont des cellules qui ne sont pas en différenciation terminale. Ils proviennent du mésoblaste.Ce sont des cellules capables de se diviser: régénération,adaptation tout au long de la vie.

Léiomyocytes spécialisées: Dans une production endocrineex: cellules myoépithélioïdes (de Ruyters) Appareil juxtaglomérulaire (rein)production endocrine de rénine→ régulation de la tension artérielle

Dans une importante activité de synthèse de la MECex: cellules rameuses des artères élastiques# synthèse d'élastine et de collagène. Peu d'activité contractiles.Dans une activité de pacemaker ex: celules de Cajal du tube digestif (IHC: récepteur c-KIT +) cellules a l'origine de tumeur: gist.