Butll. Inst . Cat. Hist. Nat., 44 (Sec. Bot., 3): 7-15. 1979

CONSIDERACIONS SOBRE L 'ENDEMISME I L'ORIGENDE LA FLORA DE LES ILLES BALEARS *

M. A. Cardona * *Rebut : febrer 1977

RESUMtA propos de I'endemisme et de I 'origine de la flore des lies Baleares

L'auteur essaye d'etablir, fondamentalement avec les donnees fournies par I'etude cy-totaxonomique des taxons endemiques, les caracteristiques de la fiore balearique.

Les lies forment deux groupes a vegetation bien differenciee: les Pithyuses (Eivisseet Formentera) a affinites iberiques, et les Gymnesies (Majorque et Minorque) a affini-tes orientales. Ces deux groupes se seraient separes definitivement au Pliocene.

On volt deux voles principales de penetration des taxons dans les lies, la voie iberi-que avec le temoignage des schizoendemiques communes a Eivisse et Valence et desespeces a aire de distribution ibero-pithyusique, ibero-mahgrebien-pithyusique et ibero-mahgrebien-balearique, et la voie orientale, dont temoignent les endemiques tyrrhenien-nes et les especes a aire de distribution orientale qui arrivent aux Baleares, Gymnesiessurtout, mais qui n'atteignent pas la Peninsule Iberique. La fiore est, donc, a origine mediter-raneenne fondamentalement.

Les paleoendemiques (genres monotypes, especes reliees a une section a elles seu-les ou sans affinites bien etablies, souvent a localites tres restreintes), les quelquespatroendemiques et les schizoendemiques anciennes nous parlent d'une fiore paleogene.

L'existence d'apoendemiques, de schizoendemiques recentes et de microendemiques,parfois sympatriques, nous indique une certaine capacite d'evolution de la fiore.

L'estudi de l'endemisme depen de molts certs gens que determinen uns caractersfactors. Els uns son historics, associats morfologics no adaptatius) i la radiacioamb la paleogeografia de la Mediterrania, adaptativa (diversificacio evolutiva d'unai els altres son ecologics. Aquests poden especie ancestral per mitja de la selecciohaver actuat indirectament sobre el patri- natural de tipus ben adaptats a unes con-moni genetic de les especies mitjangant la dicions particulars del medi).seleccio. Segons FAVARGER & CONTANDRI0POULOS

Actualment, dues teories intenten d'ex- (1961, 1974), l'aplicacio dels metodes cito-

plicar la geneei de la diferenciacio geneti- taxonomics a l'analisi d'una flora endemi-

ca de les petites poblacions: la deriva ge- ca i dels taxons corresponents permet,

netica o ogenetic drift>> (fixacio a l'atzar de molt sovint, de distingir l'endemisme pas-

* Aquest treball es dedicat a la membria del Dr. Candel i Vila.** Departament de Botanica. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Gran Via, 585.

Barcelona, 7.

7

siu (paleoendemiques i patroendemiques)de 1'endemisme actiu ( esquizoendemiquesi apoendemiques).

D'altra banda, PAWLOSWSKI (1970) afirmaque el factor principal de la riquesa d'en-demismes en una flora es dedat que aques-ta te. Es a dir, que l'endemisme passiu,principalment, pero tambe l'endemisme ac-tiu van directament associats als factorshistorics.La paleogeografia de la Mediterrania no

es pas res de facil. Es per aixo que els pa-leogeografs es mostren molt reservats so-bre aquest punt. En canvi , estan tots d'a-cord a afirmar que la historia de la Me-diterrania ha estat molt accidentada i queno ha evolucionat de la mateixa maneraals diferents indrets de la conca mediter-rania despres de les grans commocionsdel terciari i del quaternari. Tant es aixi,que illes que actualment son molt separa-des les unes de les altres han tingut unpassat del tot diferent, cosa que, d'altrabanda, es confirmada per llurs afinitatsfloristiques i faunistiques.Sembla que durant l'oligoce i les pri-

meres fases del mioce les condicions a]'area oest de la Mediterrania eren moltdiferents de les condicions actuals. Lesarees ocupades avui per les profundes con-ques marines balearica i tirrenica conte-nien velles masses de terra, voltades enpart de zones de conques sedimentaries.Aquestes zones foren, cap a la fi de l'oli-goce i comencament del mioce, zones orb-genes (PANNEKOEK, 1969; ALVAREZ, 1976).

Se suposa que l'emersio de les illes Ba-lears data dels moviments alpins que.esproduiren a la fi de l'oligoce i comenca-ment del mioce i que son la continuacio deles cadenes Sub-betiques. Les Balears sonsituades sobre un espero submari que Burtde la plataforma continental i avanca desde Pest de la peninsula Iberica, a l'alturadel cap de la Nau, vers les Balears (Rios,1975; COLOM, 1975b).Des del punt de vista geologic, els mate-

rials son calcaris, sobretot d'edat triasicaa terciaria; formen penya-segats impor-tants o be extenses plataformes carstiques.A Menorca no hi ha la mateixa homogenei-tat ,que a les altres illes de l'arxipelag. Hitrobem dos tipus principals de materials:al sud, sud-oest i nord-oest de l'illa, la pla-taforma carstica formada de calvaries iconglomerats miocenics, i al nord i nord-est, esquists i gresos silicis del devonia idel trias inferior. calvaries i dolomies del

Keuper, etc . ( COLOM, 1950 ; OBRADOR, 1972-73).

El problema de la separacio de les illesBalears i de 1'existencia de possibles pontsd'unio tampoc no es facil de resoldre. Detota manera, cal considerar les BalearsOrientals ( Gimnesies ) com una unitat di-ferent de les Pitiuses, que s'hauria sepa-rat abans del villafranquia . Aquesta afir-macio es basa , per exemple , en 1'absenciade Myotragus, Hypnomys i Nesiotites (ver-tebrate terrestres pleistocenics ) i d'unapart considerable de la malacofauna balea-rica a les PitiUses (Balears occidentals)(CUERDA, 1965; COLOM, 1957, 1966) i tam-be en diferencies entre la vegetacio i elsendemismes que presenten els dos grupsd'illes. Algunes d'aquestes diferencies po-den esser explicades per raons de tipusclimatic, pero en la majoria de casos cal-dria una explicacio geologica. De moment,no hem trobat cap referencia a algunamena de barrera entre les Gimnesies i lesPitiuses, si fem excepcio del mapa geolo-gic i estructural de les conques terciariesmediterranies de BIJU-DUVAL et al. (1974)-mapa del qual hem reproduit la part ba-learica, a la fig. 1- i del que diuen CoLoM(1975b) i BoUCART (1960-1962). Segons Bou-CART, el fons marl entre Mallorca i Menor-ca to poca profunditat, entre 80 i 200 me-tres. En canvi, entre Mallorca i Eivissa esde mes,de 500 metres. Aquest autor asse-nyala, a mes, 1'existencia d'una falla d'edatquaternaria o potser pliocenica entre to-tes dues illes. Al mapa esmentat hi ha se-nyalades tambe unes quantes falles entreMallorca i Eivissa.La presencia de Myotragus balearicus

Bate ( antilop rupicapri fossil desapare-gut en el quaternari recent ) a Mallorca iMenorca nomes pot explicar-se si accep-tem que abans del quaternari es produluna gran regressio marina, seguramentdurant el mioce superior i el plioce. Enaquella epoca ]'arc de les Balears orien-tals, formant potser un sol bloc, s'hauriaestes cap a orient, separant encara mesles Gimnesies (Mallorca i Menorca) de lesPitiuses ( Eivissa i Formentera) i de la pe-ninsula Iberica (CUERDA. 1975).Molts autors (COLOM, 1915b; LACOMBE,

1975; MORELLI, 1975; Rios, 1975; Biju-Du-VAL et al. 1976) estan d'acord que a la fidel mioce la Mediterrania era separada defovea. Com que les aportacions fluvialsa la Mediterrania eren insuficients per amantenir-hi el nivell de les aigiies i, d'altra

8

PLIOCE MIOCE OLIGOCE EOCE MESOZOIC PALEOZOIC NEOGEN .ALLOCTON

Fic. 1. Mapa geologic i estructural de les conques terciaries mediterranies (part balearica). 1:250000.Segons BIJU-DUVAL et al. (1974).

Carte geologique et structurale des bassins tertiaires du domaine mediterraneen ( partie balearique ). 1:250 000.

D'apres Buu-DUVAL et al. (1974).

part, aquestes aigi.ies eren sotmeses a unaintensa evaporacio, el nivell hi va baixar.El moment mes favorable per a l'establi-ment de connexions entre les illes mediter-ranies i les terres que les envoltaven fouvers la fi del mioce (messinia), puix que alplioce l'obertura de l'estret de Gibraltarprovoca la invasio de les aigi.ies oceani-ques Mcditerrania endins, quc hi restabli-ren el nivell mari i l'isolament de les terres.Durant aquest temps Mallorca i Menor-ca han constituit diverses vegades unaterra unica; l'isolament definitiu de totesdues illes es un esdeveniment recent-WUrm- (COLOM, 1975b).La separacio de les Pitiuses de la costa

peninsular sembla que dataria del miocesuperior i es possible que hi hagues ha-gut connexions durant la glaciacio delMindel.

A les Balears la primera cosa que calprecisar son les diferencies, des del punt

de vista de la vegetacio i de l'endemisme,entre els dos grups d'illes baleariques: lesPitiuses o Balears occidentals i les Gim-nesies o Balears Orientals.

El paisatge vegetal de la peninsula Ibe-rica to una afinitat remarcable amb el deles Pitiuses, no tan remarcable amb el deMallorca i encara menys amb el de Menor-

ca (BURNAT & BARBEY, 1882; BOLOS, 1958,1965, i FONT QUER, 1927). El Rosmarino-Ericion, per exemple, que to el centre prin-cipal de desenvolupament a la part orien-tal de la peninsula Iberica i esdeve mespobre vers l'orient, a les Pitiuses ocupagrans extensions, a Mallorca perd les espe-cies d'afinitats iberiques i a Menorca es

molt pobre en especies. En 1'Oleo-Cerato-nion, les especies caracteristiques son sud-mediterranies, a Mallorca i a Menorca s'hilocalitzen algunes especies tirreniques,

com es ara Arum pictum L. i Helicodice-ros muscivorus (L. f.) Engl., mentre que a

les Pitiuses 1'afinitat iberica de 1'Oleo-Cera-

9

tonion es deguda a 1'abundancia de Quer-cus coccifera L. subsp. coccifera i a lapresencia de Rhamnus lyciodes L. subsp.lycioides, per exemple.Des del punt de vista de la vegetacio,

aquest fet que acabem d'indicar es repe-teix quan es parla d'especies en particu-lar i d'endemiques.A les Balears hi ha unes seixanta espe-

cies que trobem unicament a Eivissa i quehabiten tambe la peninsula Iberica; aixical mencionar alguns exemples d'espe-cies d'area de distribucio ibero-magrebino-pititisica, com son Osyris quadripartitaSalzm., Chronanthus biflorus (Desf.) Fro-din et Heywood, Stipa tenacissima L., etc.Hem de tenir presents tambe les especiesde distribucio especial que hom troba a lesPitiiises i de vegades a Mallorca, pero quehan arribat a les Balears des de la penin-sula; esmenten Micromeria inodora (Desf.)Benth. ibero-magrebino-pitiusica, molt lo-calitzada, al nord-oest de Mallorca; Ulexparvi floru e Pourret, estesa des del sudde Portugal fins a la Provenga i que a lesilles Balears unicament trobem a les Pi-tii.ises (manca tambe a Corsega i Sarde-nya), etc.Tambe hi ha especies endemiques que

testimonien el passat coma del litoral deValencia i d'Eivissa: per exemple Silenehifacensis Rouy i Carduncellus dianiusD. A. Webb, endemiques del cap de laNau i de la part occidental d'Eivissa; Sa-xifraga corsica (Duby) Gren. et Godron,subsp. cossoniana (Boiss.) D. A. Webb(=S. cossoniana Boiss.) de la costa valen-ciana i d'Eivissa va estretament lligada aS. corsica subsp. corsica de Corsega i deSardenya. Cal remarcar que els taxonsd'Eivissa i de Sardenya presenten,carac-ters intermediaris entre totes dues sub-species.Aquests fets ens indiquen una afinitat

pitiusico-iberica, per-6 el problema es potenfocar d'una altra manera. Si comparemla flora d'aquesta part de la peninsulaIberica, la mes semblant a ]a de les Pi-tibses, podem tambe trobar proves delllarg periode de separacio entre la costapeninsular i la insular. I aci alludim a ca-sos de vicarianga entre especies i fins itot entre comunitats. Esmentem I'esquizo-endemisme entre Hippocrepis valentinaBoiss., de la costa valenciana, i H. balea-rica Jacq., d'Eivissa, Mallorca, Menorca iCabrera. Ambdues especies tenen 2n=14cromosomes (GUERN & GORENFLOT, 1966).

Tambe cal remarcar que, des del puntde vista ecologic, hi ha diferencies impor-tants entre les Balears orientals i les oc-cidentals. Eivissa es molt mes Seca i esprotegida contra el vent de tramuntana(nord), que es un factor molt importanta la costa nord de les Gimnesies. A mes,als penya-segats d'Eivissa, geologicamentsemblants als de Mallorca, manquen 1'a ma-jor part de les endemiques tipiques delspenya-segats mallorquins i menorquins.Aixo es un indici de la importancia de labarrera entre els dos grups d'illes.Amb tot, no hem d'oblidar que Mallorca

es molt mes gran que les altres illes, 3623quilometres, mentre que Menorca en to668, i Eivissa amb prou feines, 500. L'al-titud tambe es un factor que cal conside-rar. Aixi com a Mallorca hi ha munta-nyes (la serra de Tramuntana) que sobre-passen els 1000 metres (1450 el Puig Ma-jor), a Eivissa l'altitud maxima es de 475metres a sa Talaiassa i a Menorca de 350metres al Toro.Es compren, doncs, que a Mallorca, mes

extensa i amb mes diversitat d'habitats,hi hagi una flora mes rica i un nombremes elevat d'endemismes.Un cop establerts aquests fets, estudia-

rem els elements que constitueixen laflora balearica i el paper acomplert perles especies endemiques.*La flora actual de les Balears, unes

1500 especies, es compon. fonamentalmentde taxons mediterranis, que representenel 66 % del nombre total d'especies; hiha d'un 6 a 7 % d'especies eurosiberia-nes en sentit ampli i plantes pluriregio-nals. L'element estepari oriental (irano-turania) i l'element desertic meridional(saharico-sindia) hi manquen quasi total-ment, i no hi ha cap especie de la florabalearica que es pugui relacionar amb1'element boreo-alpi.Acabem de dir que 1'element eurosibe-

ria es poc important a les Balears. No esdificil de justificar aquesta pobresa: lesespecies eurosiberianes que habiten ac-tualment les -muntanyes circummediter-ranies hi arribaren durant els periodesfreds del quaternari, i en aquella epoca lesBalears ja eren isolades. Caldra explicar

* Hem fet abstraccio de les especies intro-duides, ja que intentem buscar l'origen i les re-lacions de la flora balearica. Les especies intro-duldes, en les quals l'accio de l'homc ha estatmolt important, falsejarien la realitat.

10

la presencia d'algunes especies eurosibe-rianes suposant potser que ja existien ales muntanyes alpines abans de les gla-ciacions. Algunes d'aquestes especies sonrepresentades a les Balears per varietatsendemiques o mediterranies; Primulaacaulis (L.) Grufb. var. balearica (Willk.)Pax es un exemple de les primeres, i Teu-crium scordimn L. var. scordioides(Schreb.) Maire et Petitmengin,,de les se-gones.

D'entre les especies mediterranies, lesomnimediterranies i les mediterranies oc-cidentals representen aproximadament el50 °o de la flora balearica, i les mediter-ranies meridionals representen el 10 %del total de les especies. En canvi, les es-pecies mediterraneo-muntanes i els oro-fits circummediterranis son molt poc nom-brosos a les Balears, si be a Mallorca hiha muntanyes que arriben a 1400 metres.De vegades aquestes especies son repre-sentades a la serra de Tramuntana per va-rietats endemiques; esmentem Arenariagrandiflora L. subsp. glabrescens (Willk.)Hermann i subsp. bolosii Caiiigueral; Li-gusticurn lucidum Mill. subsp. huteri(Porta et Rigo) 0. Bolos.

Els orofits, l'area principal dels qualses situada a les muntanyes mediterra-nies occidentals (Sierra Nevada, Atlas, et-cetera), hi son practicament absents. Aixoens indicaria que la progressio de la florabetico-valenciana troba una barrera in-franquejable per a atenyer les muntanyesmallorquines.

Finalment, les especies tirreniques (deles quals parlarem mes endavant) repre-senten 1'1,5 °/o de la flora i les endemi-ques el 3,54 % (unes 50 especies), si pa-rem esment en el nivell taxonomic espe-cIfic.' Aquesta ultima xifra, pero, gairebees duplica, 6,7 %, si tambe ens fixem enels microendemismes (unes 40 subspe-cies i varietats). La major part de lesendemiques son d'origen mediterrani.

Les endemiques i les tirreniques enspermetran de coneixer, per mitja de ]fursafinitats o per l'absencia de taxons afins,1'origen de la flora balearica i les vies depenetracio d'aquesta flora. Hem d'indicarque nomes una part de les endemiquesha estat objecte d'estudis citotaxonbmicsdetallats i de llurs possibles afinitats ambaltres taxons, pero aquests estudis propor-cionen una informacio important.Les paleoendemiques formen un grup

forra important. Son representades per

generes monospecifics: Nau fraga baleari-ca Constance et Cannon; per especies queconstitueixen elles totes soles una see-cio: Lotus tetraphyllus Murr.; o per espe-cies morfologicament molt isolades: Pim-pinella bicknellii Briq. (=Spiroceratiumbicknellii Wolff), Daphne rodriguezii Tei-xidor; i per especies sense afinitats bendefinides: Lvsitnachia minoricensis J. J.Rodr.; Helichrvsum ambiguum (Pers.) C.Presl. (=H. lamarckii Camb.), Hypericumbalearicum L., etc. Algunes d'aquestes es-pecies tenen arees de distribucio molt re-duides: Lysimachia minoricensis -actual-ment desapareguda- era en una Bola lo-calitat, sa Vall, al sud de 1'illa de Menorca;Naufraga balearica no la trobem sing a lacala de Sant Vicent de Mallorca; Daphnerodriguezii en dues localitats al nord-estde Menorca i a l'illa d'en Colom, illot si-tuat tambe al nord-est;' Pimpinella bick-nellii a tres localitats de ]a Serra de Tra-muntana (nord) de Mallorca (C H ODAT,1924; CARDONA, 1973, 1976, 1977, 1978).Tots aquests fets ens indiquen 1'antigui-

tat de la flora balearica.Com a indicatius de l'antiguitat de la

flora podem afegir a les paleoendemiques1'existencia d'alguns taxons patroende-mics, com son Paeonia cambessedesiiWillk. amb 2n=10 cromosomes en com-paracio de Paeonia corsica Sieb. (=P. ru-sii Biv. var. leiocarpa (Cosson) F. C. Stern)de Corsega, que to 2n=20 cromosomes(STEBBINS, 1939; STERN, 1944; BARBER, 1941;CARDONA, 1977) i Crepis triasii (Camb.)Fries endemica de les Gimnesies, diploi-de amb 2n=8 cromosomes, emparenta-da amb les subspecies mediterranies deC. vesicaria L.: subsp. vesicaria i subsp.haenseleri (Boiss. ex D.C.) P. D. Sell, quepresenten races tetraploides (2n=16) (BAB-cocK, 1947 i CARDONA sense publicar).La importancia de 1'esquizoendemisme

a les Balears es veritablement remarca-ble. Ja hem indicat 1'existencia de taxonsesquizoendemics entre les Pitii ses i lacosta valenciana. Cal no oblidar, pero, l'es-quizoendemisme entre les Balears Orien-tals i la conca mediterrania oriental.Pastinaca lucida L. de Mallorca i Me-

norca es esquizoendemica de P. latifolia(Duby) D.C. de Corsega (2n=22); Ero-dium reichardii (Murr.) D.C., tambe deles Balears orientals, es esquizoendemica

1 Darrerament Ll. Llorens I'ha trobat a calaEn Porter, al sud-est de Menorca (com. verb.).

11

d'Erodium corsicum Lernan, de Corsega

i Sardenya (2n=20); Helleborus lividus

Ait. subsp. lividus de Mallorca i Cabrera

amb la subsp. corsicus (Willd.) Tutin, cor-

so-sarda (2n=32) (WARBURG, 1938; CARDO-

NA, 1977; CONTANDRIOPOULOS, 1962 a, b;

GUITTONNEAU, 1967).Entre les esquizoendemiques amb afi-

nitats mediterranies orientals esmentem

Anthyllis fulgurans Porta, de Mallorca, Ca-

brera i Menorca, esquizoendeniica molt

antiga, i A. hermanniae L., de la conca me-

diterrania oriental i central (2n=14); As-

tragalus balearicus Chater, de les Gimne-

sies i A. sempervirens Lam. dels Alps d'I-

talia, de Sicilia i de Grecia, A. massilien-

sis Lam. del litoral mediterrani, A. sirini-

cus Tem. subsp. genargenteus (Moris) Ar-

cangeli de Corsega i Sardenya i A. sirini-

cus dels Apenins, Dalmatia i Montenegro

(2n=16). Brassica balearica Pers. to una

estreta relacio amb el grup de B. oleracea

L. amb la subsp. cretica Lam. a Grecia, la

subsp. incana Ten. a Etruria, la subsp. in-

sularis (Moris) Rouy et Foulc. a Corsega i

Sardenya i la subsp. rupestris Briq. a Si-

cilia (2n=18) (CARDONA, 1973, 1978; CoN-

TANDRIOPOULOS, 1962b). L'abundancia d'es-

pecies esquizoendemiques antigues -d'e-

dat probablement terciaria- es un altre

indicatiu de 1'antiguitat de la flora balea-

rica i del seu origen comu amb la dels ter-

ritoris amb especies vicariants.

Caldria afegir-hi encara, per a apreciarmillor l'afinitat evident de les Gimnesiesamb les terres mediterranies centrals iOrientals, l'existencia de les especies tir-reniques, es a dir, de les plantes quehabiten exclusivament o quasi les Balearsorientals, Corsega i Sardenya. Podem es-mentar Belliurn bellidioides L. de les Ba-lears, Corsega i Sardenya; Arenaria balea-rica L. de Mallorca, Corsega, Sardenya iMontecristo; Helicodiceros muscivorusEngl. de les Balears orientals i corso-sar-da; Arum pictum L. de les Gimnesies, Cor-sega i Montecristo; Helleborus trifoliusMill. subsp. corsicus Briq., corso-sarda, isubsp. lividus Schiff de Mallorca i Ca-brera.

Cal esmentar tambe certes especies d'a-

rea de distribucio localitzada a la concamediterrania occidental i que tambe es tro-

ben a les Balears, pero manquen a la

peninsula Iberica. Es a dir, les Balears

son llur ultima localitat cap a 1'occidenl;aquests fets ens indicarien que llur via depenetracio a aquestes illes ha estat Ia

via oriental a traves de les illes tirreni-ques. Esmentem, per exemple, Euphorbiapithyusa L., observada a les Balears, Cor-sega, Sardenya, Sicilia i al litoral mediter-rani des dels Pirineus orientals fins aItalia.Malgrat aquestes evidents afinitats de

les Gimnesies amb orient, no hem d'o-blidar algunes especies de les Gimnesiesque tenon afinitats amb certs taxons ibe-rics o ibero-africans.Es el que passa amb Launaea cervicor-

nis (Boils.) Font Quer et Rothm. Aquestaendemica de les Gimnesies presenta unnombre cromosomic de 2n =18 (DA H LGREN

et al., 1971). .s estretament emparenta-da amb dues Launaea mes: L. lanifera Pau

(=L. acanthoclada Maire) amb 2n=16 cro-mosomes (FERNANDEZ CASAS, 1973) i que

s'esten pel SE d'Espanya, I'Africa delNord, Arabia i, possiblement, arriba a l'illa

de Fuerteventura (Canaries) i L. arbores-cens (Batt.) Murb. amb 2n=14 (BORGEN,

1969; GAGNIEU et al., 1973; LARSEN, 1960;

ZAFFRAN, 1967), que trobem al SE d'Espa-

nya, a I'Africa nord-occidental i a les

illes Canaries. Sembla versemblant que ladiferenciacio d'aquests tres taxons hagi

anat acompanyada d'una disploidia.

Hi ha una endemica encara mes proble-

matica, Phlomis italica L., que to 2n=20

cromosomes, igual com P. purpurea L. del

sud i sud-est de la peninsula Iberica i com

P. fruticosa L., que habita Pest de la regio

mediterrania fins a Sardenya. Totes tres

tenen afinitats morfologiques evidents

(CARDONA, 1978).Tambe es fa dificil d'interpretar les

arees de distribucio de Cyclamen baleari-cum Willk., que es a totes les Balears imolt localitzada i rara a certes localitatsdel sud de Franca: les Corberes, Gard,Herault i Alps Maritims; de Mercurialistomentosa L., estesa pel migdia de Francai la peninsula Iberica i que a les Balearsunicament trobem a les Pitiuses, i de Ly-geum spartum Loefl., que hom troba alsud del Marroc cap a l'Egipte, a la penin-sula Iberica, a Pest, sud-est i sud d'Italia,a Sardenya, Sicilia, Creta i a les Pitiuses;manca a les Balears orientals, a Corsega ial litoral frances de la Mediterrania.De moment deixarem de banda aques-

tes poques especies amb arees de distri-bucio d'interpretacio dificil.A les Balears trobem dues vies princi-

pals de penetracio de les especies: la viaoriental i la via iberica. Les especies tir-

12

reniques i les esquizoendemiques balea-rico-corso-sardes son la prova de la pri-mera, per a la qual Corsega i Sardenya fe-ren de pont. Pel que fa a la via iberica,ja hem vist el testimoniatge de les esqui-zoendemiques valenciano-pitiusiques deles endemiques comunes localitzades alcap de la Nau (la terra iberica mes prope-ra a les Balears) i a les Pitiuses, i tambe lesespecies d'area de distribucio ibero-magre-bino-pitiusica, ibero-pitiusica i ibero-ma-grebino-balearica.No podem tampoc oblidar les endemi-

ques baleariques d'area amplia, que tro-bem al mateix temps a les Gimnesies i ales Pitiuses; esmentem-ne Hypericum ba-learicum Jacq., Hippocrepis balearicaBoiss., Bupleurum barceloi Cosson, Sib-thorpia africana L., Thymus richardii Pers.,Micromeria rodriguezii Freyen et Janka,Teucrium cossonii D. Wood, T. poliumL. subsp. pii-fontii Palau, Galium crespia-num' J. J. Rodr. Aquests taxons ens parlendell temps en que hi havia ponts de pasentre els dos grups d'illes, ponts que dei-xaren d'existir a partir del plioce, quanpuja el nivell de les aigues mediterranies(BEMMELEN, 1969; DUVIGNEAUD, 1974).Ara estudiarem els grups d'especies en-

demiques que ens mostren la capacitatevolutiva d'una flora: les apoendemiquesi les microeodemiques. (Aquestes darreressovint son esquizoendemiques de forma-66 recent.)De moment podem considerar apoende-

miques Genista cinerea (Will.) D. C. subsp.leptoclada (Will.) O. Bolos et R. Mol., cal-cicola i endemica de Mallorca, amb 2n=48 cromosomes en comparacio de G. ci-nerea (Will.) D.C. subsp. cinerascens(Lge.) Rivas-Mart., dels sols silicis de lesserralades iberiques centrals, amb 2n=24: Medicago arborea L. subsp. citrina

(Font Quer) O. Bolas et J. Vigo, de les illesde s'Espartar -vora Eivissa-, illot deses Bledes -prop de Cabrera- i Farrera-dels Columbrets, prop d'Alacant-, es untetraploide amb 2n=32. M. arborea L.subsp. arborea del sud de la regio mediter-rania es un hexaploide amb 2n=48 cromo-somes; manca coneixer el taxon diploideoriginari. (SAHUno, 1972; CARDONA, 1976;ESCARR$, in litt.)

Els microendemismes son molt abun-dants a les Balears (aproximadament 40taxons). Heus-ne aci uns quants exemples:Silene sericea All. var. balearica Willk. iTeucrium polium L. subsp. pii-fontii Pa-

lau, esteses a totes les Balears; Scrophu-laria canina L. subsp. ramosissima (Lois.)Font Quer var. minoricensis P. Montser-rat, de Menorca; Helleborus foetidus L.var. balearicus Chodat, de Mallorca; H. li-vidus Aiton subsp. lividus, estes a totes lesBalears; Silene littorea Brot. var. nana(Camb.) Knoche, de les Pitiuses; Genistadorycniifolia Font Quer subsp. grosii FontQuer, tambe de les Pitiuses; Thymus ri-chardii Pers. amb una subspecie, richardii,endemica de Mallorca, i una altra, ebusi-tanus (Folit Quer) Jalas, endemica d'Eivis-sa; Teucrium subspinosum Pourret exWilld. de Mallorca, Menorca i Cabrera hadiferenciat a Menorca la var. spinescens(Porta); Rosmarinun officinalis L. var. of-ficinalis, que es a totes les illes, i la var.palaui Q. Bolos, R. Mol. i P. Monts., sols deMallorca i Cabrera (BoLds et al. 1958,1970; CHODAT, 1924; MONTSERRAT, 1953;DUVIGNEAUD, 1974; FONT QUER, 1927; CAR-DONA, 1978).

Totes aquestes plantes ens revelen unamicrodiferenciacio important deguda, d'u-na Banda, a l'isolament i, de I'altra, a fac-tors ecologics. Les microendemiques este-ses per totes les illes o be a unes quantes,les Gimnesies o les Pitiuses, semblen de-gudes a una microspeciacio lenta, per l'i-solament. Pero quan en una mateixa illacoexisteixen dos taxons de la mateixa es-pecie, hom diria que la diferenciacio haestat mes rapida, a causa de factors eco-logics, deriva genetica, poliploldia...Nomes l'estudi cariologic i els conreus

experimentals ens permetran de veure sies tracta de simples formes ecologiques,d'esquizoendemiques simpatriques, d'apo-endemiques o d'ecotips ben fixats, gene-ticament. De tota manera, els microende-mismes ens indiquen que la flora balea-rica te, encara, una capacitat d'ebolucio,que el proces de diferenciacio no s'haestancat.

CONCLUSIONS

Les illes Balears son territoris antics,emergits arran dels moviments alpins ter-ciaris ( fi de l'oligoce i comencament delmioce). Han tingut antics ponts i unions,d'una banda, amb la peninsula Iberica,que ha estat la via iberica de penetracio deles especies , i, de l'altra, amb la Medite-rrania central i oriental, a traves de Cor-

13

sega i Sardenya, la via oriental de penetra-cio.

Les illes formen dos grups amb vegeta-cio ben diferenciada: les Pitiiises, d'afi-nitats iberiques, i les Gimnesies, d'afini-tats orientals. Aquests dos grups s'hau-rien separat definitivament at plioce.La flora de les Balears es una flora pa-

lebgena d'origen fonamentalment medi-terrani. Els paleoendemismes (generesmonotipus, especies que formen elles to-tes soles una seccio, o sense afinitats benestablertes, molter vegades amb localitatsforca restringides), les poques patroende-miques i les esquizoendemiques molt an-tigues demostren l'antiguitat d'aquestaflora.Malgrat aquesta antiguitat, l'existen-

cia d'apoendemiques, d'esquizoendemiquesd'origen mes recent, i de microendemi-ques, de vegades simpatriques, formadesper taxons representats encara actual-ment, ens indica que hi ha una certa ca-pacitat d'evoluci6 de la flora.

AGRAIMENTS

Volem expressar el nostre agralment ala Dra. J. Contandriopoulos, maitre de re-cherches del C.N.R.S. de Marsella, i alsDrs. 0. de Bolos i J. Vigo, de la Facultatde Biologia de la Universitat de Barcelo-na, per haver volgut llegir el manuscritd'aquest article i pets seus valuosos sugge-riments.

RESUM

L'autora intenta d'establir, tot basant-sefonamentalment en les dades obtingudesde l'estudi citotaxonbmic dels taxons en-demics, els trots principals de la flora deles illes Balears.

Les illes formen dos grups ben diferen-ciats des del punt de vista de la vegetacio:les Pitiiises (Eivissa i Formentera), ambnetes afinitats iberiques, i les Gimnesies(Mallorca i Menorca), amb afinitats orien-tals. Tots dos grups haurien quedat defi-nitivament separats at plioce.Horn veu dues vies principals de pe-

netracio dels taxons a les illes: la via ibe-rica, amb el testimoniatge dell esquizo-endemismes comuns a Eivissa i Valencia ide les especies d'area de distribucio ibero-

pltriusica, ibero-magrebino-pitiusica i ibe-ro-magrebino-balearica, i la via oriental,a favor de la qual cal considerar els en-demismes tirrenics i les especies d'areade distribucio oriental que arriben fins ales Balears, especialment a les Gimnesies,perb que no atenyen la peninsula Iberica.La flora hi es, doncs, d'origen mediter-

rani fonamentalment.Els paleoendemismes (generes monoti-

pus, especies amb una sola seccio per aelles soles o be sense afinitats ben esta-blertes, algunes amb localitats molt res-tringides), la presencia d'alguns patroen-demismes i els esquizoendemismes anticsens hi parlen d'una flora palebgena.

L'existencia d'apoendemismes, d'esquizo-endemismes recents i de microendemis-mes, de vegades simpatrics, ens hi de-mostra una certa capacitat d'evolucio dela flora.

BIBLIOGRAFIA

ALVAREZ, W. 1976. A former continuation of theAlps. Geol. Soc. of Amer. Bull., 87: 891-896.

BABCOCK, E. B. 1947. The genus Crepis Part Two:Systematic Treatment. Univ. California Publ.Bot., 22: 198-1030.

BARBER, L. 1941. Evolution in the genus Paeonia.Nature, 148: 227-278.

BEMMELEN, R. W. van. 1969. Origin of the West-ern Mediterranean sea. Verhandelingen Kon.Ned. Geol. Mijnbouwk. Gen, 26: 13-52. '

BIJU-DUVAL, B.; APOSTOLESCU. V.: LETOUZEY. J.: DE-ROZE, C.; DELAUNAY, C.; BILLARD, D., & CHEVAL,B. 1974. Carte geologique et structurale des bas-sins tertiaires du domaine mediterraneen. 1:250.000. E. Technip. Paris.

BIJU-DUVAL, B.; DERCOURT, J.. & LE PICHON, X.1976. La genese de la Mediterranee. La recher-che, 71: 811-822.

BOLOS, 0. de. 1958. Grupos corologicos de la florabalear. P. Inst. Biol. Apl., 27: 49-71.

BOLOS, 0. de. 1965. Etude comparative entre lavegetation mediterraneo-montagnarde de • Ma-jorque et celle du Midi Valencien. Rap. Pro-cos-verbaux C.I.E.S.M., 18 (2): 483-488.

BOLOS, U. de & MOLINIER R. 1958. Recherchesphytosociologiques dans f'Ile de Majorque. Col.But., 5 (3): 699-863.

BOLOS, 0. de; MOLINIER, R., & MONTSERRAT, P. 1970.Observations phytosociologiques dans l'ile deMinorque. Acta Geobotanica Barcinonensia,5: 1-150.

BORDEN, L. 1969. Chromosome numbers of vas-cular plants of the Canary Islands, with spe-cial reference to the occurence of polyploidy.Nytt. Mag. Bot., 16: 81-121.

BOUCART, J. 1960-62. La Mediterranee et 1'evolutiondu pliocene. Mem. Soc. Geol. France: Livre P.Fallot, 1: 103-116.

14

BURNAT, E. & BARBEY, W. 1882. Notes sur un voya-ge botanique dans les Baleares et dans la pro-vince de Valence (Espagne). Lausanne.

CARDONA, M. A. 1973. Contribution a 1'etude cyto-taxonomique de la flore des Baleares, I. ActaPhvtotaxonomica Barcinonensia. 14: 1-20.

CARDONA, M. A. 1976. Contribution al estudio cito-taxon6mico de la flora de Baleares, IV. Lagas-calia, 6 (2): 265-274.

CARDONA, M. A. 1977. Contribucio a l'estudi cito-taxonomic de la flora de les Balears, III. But.Inst. Cat. Hist. Nat., 4 (Sec. Bot., 2): 83-94.

CARDONA, M. A. 1978. Contribucio a l'estudi cito-taxonomic de la flora de les Balears II. Col.Soc. Cat. Biol., 10-11. (Recap. 1974): 51-67.

CHODAT, L. 1924. Contribution a la Geo-Botaniquede Majorque. Universite de Geneve, These. Ge-neve.

CoLOM, G. 1950. Mds alld de la prehistoria. UnaGeologia elemental de las Baleares. C.S.I.C. Col.Cauce 5. Madrid.

CoLoM, G. 1957. Biogeografia de las Baleares. Es-tudio General Luliano. Palma de Mallorca.

COLOM, G. 1966. Myotragus y la paleogeografia desu epoca. Bol. Hist. Nat. Bal., 12: 13-24.

CoLOM, G. 1975a. Geologia de Mallorca. Diputa-cion Provincial de Baleares. Palma de Mallorca.

COLOM, G. 1975b. Nuevas nociones generales so-bre la evolution paleogeografica y poblamientodel Archipielago Balear dcsde el eoceno al cua-ternario. Revista Balear, 38-39: 1-18.

CONTANDRIOPOULOS, J. 1962 a. Recherches sur ]aflore endemique de la Corse et sur ses origi-nes. Ann. Fac. Sciences de Marseille, 32: 1-354.

CONTANDRIOPOULOS, J. 1962 b. P.ssai de classifica-tion des endemiques corses. Rev. Cytol. et Biol.Veg., 25 (3-4): 449-459

CONTANDRIOPOULOS, J., & FAVARGER, C. 1974. Proble-mes poses par 1'endemisme en Mediterranee.Colloques Internacionaux du C.N.R.S., 235;175-194.

CUERDA, J. 1965. Donnees paleontologiques pourI'etude de la malacofaune terrestre des Balea-res Orientales. Rapports et Procds-verbaux duG.I.E.S.M., 18: 507-510.

CUERDA, J. 1975. Los tiempos cuaternarios en Ba-leares. Diputaci6n Provincial de Baleares. Pal-ma de Mallorca.

DAHLGREN, R.; KARLSSON, T. & LASSEN, P. 1971.Studies on the Flora of the Balearic Islands I.Chromosome numbers in Balearic Angiosperms.But. Notiser, 124: 249-269.

DUVIGNEAUD, J. 1974. Excursion du 21 au 28 juin1974 a Majorque. Catalogue provisoire de laflore des Baleares. Dep. Botanique, Universitede Liege. Liege.

FAVARGER, C. & CONTANDRIOPOULOS, J. 1961. Essaisur 1'endemisme. Bull. Soc. Hot. Suisse, 71:384-408.

FLRNANDEZ CASAS, J. 1973. Nilmeros cromos6micosde plantar espanolas, I. Cuad. C. Biol., 2 (1):39-41.

FONT QUER, P. 1927. La flora de ]as Pitiusas y susafinidades con la de la Peninsula Iuerica. Mem.R. Acad. Ciencias Barcelona, 3.a epoca. 20- 1-48.

GAGNIEU, A.; LINDER, R. & VOGENNREITER, V. 1973.Caryotypes de la flore insulaire de Tenerife.Monogr. Biol. Canar., 4: 126-133.

GUERN, M. & GORENFLOT, R. 1966. Caryologie dugenre Hippocrepis L. Compt. Rend. Acad. Sci.,263 Ser. D, 5: 509-512.

GuITTONNEAU, G. 1967. Contribution a 1'etude ca-ryosistematique du genre Erodium L'Herit.IV. Bull. Soc. Bot. France, 114: 32-41.

KNOCHE, H. 1921-1923. Flora Balearica. Imp. Rou-megous et Dehan. Montpellier.

LACOMBE, H. 1975. Aperqus sur l'apport it l'oceano-graphie physique des recherches recentes enMediterranee. Bulletin de l'dtude en communde la Mdditerrende, 7: 5-25.

LARSEN, K. 1960. Cytological and experimentalstudies on the flowering plants of the CanaryIslands. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk., 11" (3): 1-60.

MONTSERRAT, P. 1953. Aportaci6n a la flora de Me-norca. Col. Bot., 3 (3): 339-418.

MORELLI, C. 1975. Geophysics of tht Mediterra-nean. Bulletin de l'etude en commun de la Me-diterranee, 7: 29-111.

OBRADOR, A. 1972-73. Estudio estratigrdfico y se-dimentoldgico de los materiales miocenicos dela isla de Menorca. Talleres Graficos Coll. Mao.

PANNEKOEK, A. J. 1969. Uplift and subsidence inand around the Western Mediterranean sincethe Oligocene: a review. Verhandelingen Kon.Ned. Geolg. Mijnbouwk. Gen., 26: 53-77.

PAWLOSWSKI, B. 1970. Remarques sur 1'endemis-me dans la flore des Alpes et des Carpathes.Vegetatio, 21 (4-6): 181-243.

Rfos, J. M. 1975. El mar Mediterraneo occidentaly sus costas ibericas. Bol. R. Soc. Esp. Hist.Nat., 70: 1-473.

RoDRiGUEZ FEMENfAS, J. J. 1904. Fldrula de Me-norca. Imprenta de F. FAbregas. Mao.

SANUDo, A. 1972. Variabilidad cromosomica en lasGenfsteas de ]a flora espanola en relation consu ecologfa. Cuad. C. Biol., 2: 43-52.

STEBBINS, G. L. 1939. Notes on some systematicrelationships in the genus Paeonia. Univ. Ca-lifornia Publ. Botany, 19 (7): 245-266.

STERN, F. C. 1944. Geografical distribution of thegenus Paeonia. Proc. Linn. Soc. London, 155 (2):76-80.

WARBURG, E. F. 1938. Taxonomy and relation-ships in the Geraniales in the light of theircytology. New. Phytol., 37: 189-210.

ZAFFRAN, J. 1967. Note sur le genre Launaea Coss.en Afrique du Nord et au Sahara. Ann. Fac. Sc.Marseille, 39: 195-210.

15