BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT, DE LEXERCICE ET DE LENTRAÎNEMENT Georges CAZORLA Laboratoire...

BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT,

DE L’EXERCICE ET DE L’ENTRAÎNEMENT

BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT,

DE L’EXERCICE ET DE L’ENTRAÎNEMENT

Georges CAZORLA

Laboratoire Evaluation Sport Santé

MastersAnnée 2005-2006

Université Victor SegalenBordeaux 2

Faculté des Sciences du Sportet de l’Education Physique

ENERGIE

ENERGIE

Aliments ingérés, digestion, réserves

1) HYDROLYSE (catabolisme)

2) PHOSPHORYLATION (anabolisme)

TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR

ATP

ADP + Pi

D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?

40 à 50 kJ/mol.

MuscleTissu adipeux Foie

Tg, AG

Glyc,Tg, AA, Prot

Glyc,GlucAG, TG, AA, Prot

ÉTAT INITIAL ÉTAT INTERMEDIAIRE ÉTAT FINAL

Glucose,Glycogène,Triglycérides

CATABOLISME CO2 + H2O

ÉNERGIE UTILISABLERÉSERVES ÉNERGETIQUES

Muscle, foie,Tissus adipeux

ÉNERGIE POTENTIELLEORDONNÉE

ÉNERGIE FAIBLEOU NULLE :ENTROPIE

= désordre maximum

PLUS D’ÉNERGIE UTILISABLE

Travail Chaleur

ATP

ADP + PiCréatine + Pi

Phosphorylcréatine (PCr)

Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire.

SOURCES1) Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ…10 à 30 m, sauts et

tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très intense.

Glycogène

Acide lactique

2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 2-3min)

++

=

CO2 + H2O

3) Très retardée : aérobie : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon

Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés

+ O2

SYSTEME NERVEUX

UNITES MOTRICESSYSTEMENEURO-

MUSCULAIRE

SYSTEMEENERGETIQUE

ANAEROBIE

AEROBIE

ALACTIQUE

LACTIQUE

PERFORMANCEMOTRICE

Maturation, Expériences motrices antérieuresEnvironnement: affectif, social, matériel…Motivation…. pédagogie

SYSTEMES : Cardio-vasculaireVentilatoireThermorégulateurEndocrinien

HYGIENE DE VIEDIETETIQUEENTRAINEMENT

1

2 Commandemotrice

3

5

4

Prise et traitement des informations (Extéro,pro- prio et intéroceptives)ou image mentale.

Facteurs cognitifs

Recrutement - Spacial - Temporel - Synchrone

SYSTEMEMUSCULAIRE

SYTEME BIO-MECANIQUE

FONDEMENTS BIOENERGETIQUES DE L’EXERCICE ET DE L’ENTRAINEMENT

THERMODYNAMIQUE ET ENERGETIQUE

Les transformations biologiques de l’énergie suivent les principes de la thermodynamiques dont les deux principes fondamentaux énoncés au XIX siècle sont :

Premier principe : le premier principe repose sur la conservation de l’énergie.

Lors de toute modification physique ou chimique, la quantité totale d’énergie dans l’univers demeure constante, même si la forme de l’énergie peut être modifiée !

Second principe : dit que l’univers tend toujours vers le plus en plus de désordre. Lors de tous les phénomènes naturels, l’entropie de l’univers augmente.

Les cellules et les organismes dépendent d’un apport constant d’énergie qui s’oppose à la tendance inexorable de la nature à aller vers l’état énergétique leplus faible (entropie du système)

MESURE DE L’ENERGIE

• La calorie « cal »: est la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1° C (C : celsius) un gramme d’eau (ou 1 ml) de 14.5 à 15.5° C).

• Système international de mesure : le joule (J). 1 J : 0.239 cal; 1cal : 4.185 J.

Quelques définitions…

Enthalpie « H » : Energie totale contenue dans un composé. Elle reflète lenombre et la quantité de liaisons chimiques dans les réactifs et les produits.

Energie libre « G » : Quantité maximale d’énergie utilisable pour le travail.L’énergie libre est bien sûr plus faible que l’enthalpie d’un composé.

Entropie « S » : Processus continu de transformation de l’énergie.L’entropie d’un système isolé est d’autant plus élevée que le système est désordonné.

La différence entre l’enthalpie (H) ou énergie totale et l’énergie libre « G »varie avec la température « T » et est également fonction de l’entropie « S ».

La variation d’énergie libre qui se produit au cours d’une réaction : A B est donnée par la relation : G = H – T . S

G : Variation d’énergie libre (Kcal); H : Variation d’enthalpie, (énergie totale) (Kcal);T : température absolue; S : variation d’entropie (Kcal . degré-1)

Si G est négatif, l’énergie de B est plus faible que celle de A :la réaction est EXERGONIQUE,

Si G est positif l’énergie de B est plus élevée que celle de A :La réaction est ENDERGONIQUE

G° : variation d’énergie libre standard : [ ] : 1 mole.l-1 à une température de 25°et à pH 7

ENERGIE

ENERGIE

Aliments ingérés, digestion, réserves

1) HYDROLYSE (catabolisme)

2) PHOSPHORYLATION (anabolisme)

TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR

ATP

ADP + Pi

D’OU PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?

40 kJ/mol.

MuscleTissu adipeux Foie

TglyGlyc,Tgly

Glyc,Gluc

Végétauxchlorophylliens :

photosynthèse =

synthèses organiques

Glucose

Acides gras

Glycérol

Acides aminés

Oxydationscellulaires

mitochondrie

AP

PA

RE

IL D

IGE

ST

IF

CIRCULATION SANG.

APPAREIL RESPIRATOIRE H2O CO2 O2

Hb O2 Hb CO2 H2O

SA

NG

An

ima u

x =

pro

téin

e s

Lip

ide s

Glu

cid

e s ATP

ORGANISME HUMAIN

ATP ADPPCr, Glyc, AGL

ROLES DE L’ATP ET DES PURINES

NUCLEOTIDES DANS L’APPORT

ENERGETIQUE AU COURS DE

L’EXERCICE MUSCULAIRE

HYDROLYSE

ATP

ADP

Energie

Travail 25%

Chaleur 75%

Mécanique ( muscle )Circulation sanguineDigestion ChimiqueOsmotiqueSécrétions glandulairesProduction de tissuTransmission nerveuseet musculaire

Différentes formes de travail biologique que permet l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP

Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme

de muscle frais.

Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que

sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir :

1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,

2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m,


4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,

ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à

une allure de promenade.

ATPase

ATP ADP + Pi + H+

CPK

ADP + PCr + H+ ATP + Cr

AK

ADP + ADP ATP + AMP

Resynthèse à très courts délais de l’ATP

ATPaseMg ATP 4-+ H2O ADP3- + Mg HPO42- + H+

(+ énergie : °’≈ 50 kJ/mol)

La baisse du rapport ATP/ADP active l’augmentation rapide

du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer:

- de 0.05 mol.g-1.min-1 au repos

- à 50 - 60 mol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense

Structure biochimique de l ’ATP

: Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr)

ATP ADP

Mg 2+

Phosphorylcréatine Kinase (PCK)

PCr + ADP Cr + ATP

Phosphorylcréatine Kinase (PCK)

ATP + H2OADP + Pi

Myosine ATPaseContraction :

Turnover de l’ATP

Réplétion de la PCr

Exercice : cycle du turnover de l’ATP par la PCr

Récupération : resynthèse de la PCr

ROLES DE L’ATP ET DES PURINES

NUCLEOTIDES DANS L’APPORT

ENERGETIQUE AU COURS DE

L’EXERCICE MUSCULAIRE

CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES

ADP+

ADP

ATP

AMP IMP

NH3 (amoniac)

Inosine

Hypoxanthine

Xanthine

Acide urique

AdénylosuccinateFumarate

CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES ( d’après Lowenstein 1972 )

ADK

ADK : Adénylate-kinase

NH4+ (ion amonium)

courant sanguin

cellule musculaire

FOIE

aspartate

AMP : adénosine monophosphate

IMP : inosine monophospate

AMP désaminase

pH

MUSCLE FOIE

ATP

AMP

IMP

hypoxanthinehypoxanthine

hypoxanthine

xanthine

Acide uriqueAcide urique

urine

SANG

( xantine-oxydase : Xo )

( xantine-oxydase : Xo )

H2O2

Peroxyded’hydrogène

NH3 NH4

Glucose

Fructose-6-phosphate

Fructose-1.6-diphosphate

PFK +

Phosphodihy-droxy-acétone

3-phospho-glycéraldéhyde

1.3-diphosphoglycérate

Pyruvate Lactate

Cycle de Krebs

Pyruvate déhydrogénase --Pyruvate carboxylase

Isocitrate déshydrogénase -

Effets de NH3 et NH4+ sur différentes étapes de la glycolyse

O2

O2

Myoglobine

Tropomyosine

MitochondrieATP

ADP + Pi

MEMBRANECELLULAIRE

MILIEU CELLULAIRE

PCr C + Pi

Exercice court et intense

Myosine

Actine

Exercice de longue durée

Glycogène... lactate

MILIEU EXTRA CELLULAIRE

Troponine

Contraction et relachement musculaires

CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES

Chaque source énergétique se caractérise par :

• le délai d’apport optimum d’énergie,

• sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée,

• sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle peut fournir par unité de temps,

• son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale qu’elle peut fournir pendant le plus long temps possible,

• son ou ses facteur(s) limitant(s),

• et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et

pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits

100 %

50 % _

10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min)

PUISSANCE « ANAEROBIEALACTIQUE » 6 à 8s

PUISSANCE « ANAEROBIELACTIQUE » 20 à 50s

PUISSANCE AEROBIE

MAXIMALE 7min

ENDURANCE ANAEROBIE ALACTIQUE 20 à 25s

ENDURANCE ANAEROBIELACTIQUE : ( 3min )

ENDURANCE AEROBIE à 7min…

GLYCOGENE..acide lactique

GLYGOGENE… acide lactique

GLYCOGENE

...H2O + CO2

GLYCOGENE + GLUCOSE+ ACIDES GRAS LIBRES+ ACIDES AMINES

IN

TE

NS

ITE

( e

n %

du

max

i mu

m)

Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.

ATP + PCr

+ Glycogène

+ PCr + Glycogène aérobie

+ Glycogène (acide lactique)

+ GLYCOGENE aérobie

ATPATP

ADP + PiADP + Pi


+ O2

© Cazorla 1999

Créatine + Pi

Phosphocréatine (PCr)

1) Immédiate anaérobie alactique

SOURCES :

CO2 + H2O

Glycogène

Acide lactique2) Retardée :anaérobie lactique

3) Très retardée :aérobie

Rôle des réserves énergétiques dans le renouvellement des molécules d ’ATP

- 100 m sprint

- 200 m

- 400m

- 800 - 1500 m

- 3000 10 000 m

- semi marathon, marathon et ultramarathon

- 10 à 30m sprint

1- EXERCICE TRES COURT ( < 6-7s)

et TRES INTENSE 140 - 250 % PAM)

Muscle Total Fibres I Fibres II Références

Quadriceps

(vaste externe)

Soléaire

Deltoïde

6.3 ± 0.3

4.7 ± 0.2

5.4 ± 0.2

6.4 ± 0.9

5.7 ± 0.4

4.5

6.3 ± 1.0

5.9 ± 0.2

6.5 ± 0.9

6.3 ± 0.1

Edström et al. (1982)

Karlsson et al. (1971)

Saltin et al. (1974)

Söderlund et al. (1990)

Söderlund et al. (1992)



Concentration en ATP musculaire au repos chez l’homme (en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)

Myo

sine

AT

Pas

e (m

mol

.l-1.s

-1)

0.5 –

0.4 –

0.3 –

0.2 –

0.1 –

0 –

Type de fibres

I I I I IIa IIb

I I I I IIa IIb

Type de fibres

AT

P (

mm

ol.l-1

.s-1)

2.5 –

2 –

1.5 –

1 –

0.5 –

0 –

Contractions isométriques de fibres isolées de type I, IIa, IIb chez l’homme.A) Activité de la myosine ATPaseB) Consommation en ATP

A B

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

50 – I I I I

Repos 2 6 16

•••

•

130 %

100 %85 %

[AT

P]

(en

%)

[AT

P]

(en

%)

••

••

••

•

I I I I I I I I I I

0 55 65 75 85 95 100

Durée des exercices (en min) % VO2max

Déplétion de l’ATP du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970) B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971)

A B

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

50 – I I I I

0 10 20 30

•

••

•

[AT

P]

(en

%)

[AT

P]

(en

%)

•••

•

•

I I I I I

0 40 60 80 100

A B

Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)

Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)

Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme

de muscle frais.

Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que

sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir :

1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,



4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,

ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à

une allure de promenade.

Voies métaboliquespour la synthèse de l’ATP

Fluxmmol.s-1.kg-1

Total disponiblemmol.kg-1 de muscle

ATP, PCr ADP, Cr 2.6 26

Glycogène lactate 1.4 60-75 (240 avec le foie)

Glycogène CO2 0.51- 0.68 31000

Glucose CO2 0.22

Acides Gras CO2 0.24 (*)

Flux maximaux de production d’ATP ( P) à partir des différents substrats

disponibles dans le muscle (d’après Greenhaff et al.1993)

(*) selon Newsholme, 1993, les réserves en triacylglycérol de l’organisme

pourraient assurer l’apport énergétique nécessaire à un marathon de 119h !!

ATP

Créatine phosphokinase (CPK)

Energie de la PCr

G’ = - 77kJ / mol

ADP + Pi

Créatine + Pi


Caractéristique de la source énergétique immédiate constituée par le pool des phosphagènes (ATP + PCr) ou source

dite « anaérobie alactique ».


SOURCE

Sprints courts :départ…10 à 40 m,Tout exercice très court et très intense

Reins

Pancréas

Muqueuseintestinale

Foie

Première étape : synthèse d’un précurseur (arginine et glycine : alimentation)

Sang

Deuxième étape : synthèsede la créatine (oligopeptidecomposé de 3 acides aminés :arginine, glycine et ornithine synthétisée au niveau des reins)

1.5 mg/100ml

1.5 mg/100ml

117 g chez un homme de 70 kg ≈ 1.7 g par kg de poids

Créatine + Pi = PCr

SYNTHESE ENDOGENE DE LA CREATINE

Muscle Total Fibres I Fibres II Références

Quadriceps

(vaste externe)

Soléaire

Deltoïde

19 ± 1.5

14.5 ± 0.4

18.9 ± 1.1

16.3 ± 0.7

19.1 ± 0.3

17.7 ± 1.7

19.6

15.7

18.5 ± 0.5

17.0 ± 2.2

16.6

20.8 ± 1.0

19.2 ± 2.6



Saltin et al. (1974)

Greenhaff et al. (1991) Söderlund et al. (1992)

Tesch et al. (1993)



Concentration en PCr musculaire au repos chez l’homme (en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)

100 –

75 –

50 –

25 –

0 – I I I I

Repos 2 6 16

•••

•

130 %

100 %

85 %[ P

Cr

] (e

n %

)

[ P

Cr

] (e

n %

)•

••

••

•

•

I I I I I I I I I I

0 55 65 75 85 95 100

Durée des exercices (en min) % VO2max

Déplétion de la PCr du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970) B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971)

A B100 –

75 –

50 –

25 –

0 –

100 –

80 –

60 –

40 –

20 –

I I I I

0 10 20 30

•••

•

[ P

Cr

] (e

n %

)

•••

•

•

I I I I I

0 40 60 80 100

A B

Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)

Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)

[ P

Cr

] (e

n %

)

100 –

80 –

60 –

40 –

20 –

1 – Métabolisme de l’ATP et de la PCr

La concentration intracellulaire en ATP diminue au maximum de 50% après un exercice, aussi intense soit-il. Pour cela,

¤ Les réserves en PCr sont fortement mobilisées pour la resynthèse d’ATP,

¤ Le groupement phosphate de la PCr se lie à l’ADP (ADP + PCr ATP + Cr),

¤ La concentration en PCr baisse alors très vite,

¤ Une déplétion totale n’est cependant très rarement atteinte ( 10 à 15%).

Ainsi ces facteurs peuvent limiter fortement la performance des exercices très intenses (sprint…) en terme de puissance métabolique (débit maximal).

Aérobie

ATP + PCr

Glycolyse lactique :

Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.

(d’après Hirvonen et al. 1987)

15 _

10 _

5 _

0 _

7.3

4.5

0.5

2.0 O2 : 14.0 %ATP : 3.5 %

PCr : 31.5 %

Glycolyse : 51 %

AT

P u

t ilis

é :

mm

ol . k

g-1 (

mu

scl e

se

c).s

-1

I I 10 secondes

Substrats énergétiques d’un exercice maximal de 10 sD’après Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72

15 _

10 _

5 _

0 _

6.6

7.4

0.9

1.2 O2 : 7.5 % vs 14 %

ATP : 5.5 % vs 3.5 %

PCr : 46 % vs 31.5 %

Glycolyse : 41 % vs 51 %

AT

P u

t ilis

é :

mm

ol.k

g-1 (

mus

cle

sec)

. s-1

I I 6 secondes

7.3

4.5

0.5

2.0

I I 10 secondes

Substrats énergétiques de deux exercices

supra maximaux de 6 s et 10 sD’après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 – 9

Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72

RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME

IMMEDIATEMENT UTILISABLES

• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve

• Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle.

11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg)

Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné

Comme nous l’aborderons ultérieurement, l’utilisation de ces réserves joue

un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement

dans les exercices intermittents courts et intenses

Estimation du pourcentage de contribution des différents

substrats dans la production d’ATP pour diverses épreuves

Epreuve ATP PCrGlycolyse

lactique

Glycolyse

aérobieAuteurs

100m 3,5 % 31,5 % 51 % 14 % Bogdanis

et coll (1998) 200m 17 % 56 % 27 %

400m 63 % 37 %Gastin (2001)

Facteurs limitants :

- radicaux libres, - protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP et da l’acide lactique, - IMP et l’amonium - baisse des réserves ???

CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES

La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:

70 % en 30 s

84 % en 2 min

89 % en 4 min

97 % à 100 % en 6 à 8 min

• Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ;Trump & al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts et intenses grâce à un bon développement préalable de la capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.

Le développement de la capacité aérobie doit donc toujours précéder l ’entraînement de la vitesse, de l’endurance de la vitesse et de la puissance musculaire.

• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP, nécessite la présence d ’oxygène

SOURCED’ENERGIE

SUBSTRATS PRODUCTION D’ATP

DELAI DEPRODUCTION OPTIMALE

CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE

IMMEDIATEPhosphagènes

ANAEROBIEALACTIQUE

ATP + PCr TRES FAIBLE1 PCr = 1 ATP

NUL TRES FAIBLE20 - 60 kJ65kJ (*)

TRES ELEVEE:250 à 530 kJ.min-1750 kJ (*)4 à 6 - 7 s

15 - 20sdépend du %de puissance max (jamaisInférieurs à 95% de la puissanceMaximale)

(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

RECAPITULATIF

5 EXERCICES A DOMINANTE LACTIQUE: (400, 800m)

et RECUPERATION

ATPATP

ADP + PiADP + Pi Créatine + Pi

Phosphocréatine (PCr)1) Immédiate anaérobie alactique

SOURCES :

Glycogène


- 100 m sprint

- 200 m

- 400 m

- 800 - 1500 m

Cycle de la glycolyse anaérobie

GLYCOGENE

+Adrénaline,

Ca 2+ et ATP

Glucose 1-phosphate

Glucose 6-phosphate

G. phosphorylase

Fructose 6-phosphate

-

Fructose 1,6 biphosphate

Acide pyruvique

ADP

ATP

Acide lactique

D ’après Newsholme, 1988

Contraction (travail musculaire)

Contraction (travail musculaire)

PhosphofructokinaseFructose biphosphatase

G. synthétase

pH

ATP/ADPinsuline --+

GTi

LTi

SARCOLEMME Glycogène

G6-PGlucose

Pyruvate

LactateLactate

Pyruvate

C de K

LTi

LTi

LTi

PyruvateCO2

CO2

CO2

MITOCHONDRIE

LDH

LDH

D’après Brooks, 1998 : Comp.Biochem. Physiol. 120:89-107, et 2000 : Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 790-799

lactate

lactate

lactatepyruvate

NAD+NADH

C R

cytosol

mitochondrie

m.ext

m.int

LDHm

pyruvate

pyruvate

Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dans la mitochondrie. D'après [Brooks, 1999 ], modifié.

C R = chaîne respiratoire.

m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. int.= membrane interne de la mitochondrie

LDHc

Glycémie 5.8 mmol.l-1 (1.05 g.l-1)Glycémie moyenne au repos et à jeun : 4.6 ± 0.4 mmol.l-1 (0.83 ± 0.O6 g.l-1)

Transport membranaire

GLUCOSE

SGLT (sodium-glucose co-transporter)SGLT2 (rein)

SGLT2(intestin)

GLUT(5 isoformes)

GLUT-1 : cellules endothéliales des vais. Sanguins et dans tissus sensibles à l’insuline. Affinité élevée pour le glucose. Erythrocytes, cerveau,GLUT-2 : cellules qui libèrent du glucose dans le sang foie, pancréas, rein, placentaGLUT-3 : action identique GLUT-1 Mais grande affinité pour le glucose. Cerveau, rein, placentaGLUT-4 : Forte sensibilité à l’insuline. Muscle striés : squelettiques et cœur, tissu adipeux GLUT-5 : Affinité pour le fructose mais nulle pour le glucose. Intestin grêle (surtout), rein, muscles striés, tissu adipeux, cerveau.

GTi

LTi

SARCOLEMME Glycogène

G6-PGlucose

Pyruvate

LactateLactate

Pyruvate

C de K

LTi

PyruvateCO2

CO2

CO2

MITOCHONDRIE

LDH

LDH

D’après Brooks, 1998 : Comp.Biochem. Physiol. 120:89-107, et 2000 : Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 790-799

GLYCOGENE

Glycogène phosphorylase

G6P

Pi

F6PPhosphofructokynase

GLUCOSEHexokynase

FbiP

GA3P DHAPNAD

NADH

3PG

PYRUVATE

LACTATE

Glutamate

Alanine

Alanine AminoTransférase

2-oxologlutarate

NADH

NAD

NADH NAD

NAD NADH

Pyruvatedehydrogénase A-CoA

Navette aspartate-malate

Lacticodehydrogénase

NADH

NAD

D’après Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 756-63. 2000

GLYCOGENE


G6P

Pi


GLUCOSEHexokynase

FbiP

GA3P DHAPNAD

NADH

3PG

PYRUVATE

LACTATE

Glutamate

Alanine


2-oxologlutarate

NADH

NAD

NADH NAD

NAD NADH



65% de VO2max

3.6

0.35

3.95


NADH

NAD5.2

2.7

2.7

Flux : mmol de substrat. kg-1 de muscle frais (vaste latéral).min-1

GLYCOGENE


G6P

Pi


GLUCOSEHexokynase

FbiP

GA3P DHAPNAD

NADH

3PG

PYRUVATE

LACTATE

Glutamate

Alanine


2-oxologlutarate

NADH

NAD

NADH NAD

NAD NADH



250% de VO2max

35.5(3.6)

0.5(0.35)

32.25(3.95)


NADH

NAD60(5.2)

4.5(2.7)

~ 4.5(2.7)

Flux : mmol de substrat. kg-1 de muscle frais (vaste latéral).min-1

Puissance développée : % VO2max

MAX in Vitro 35% (58 W) 65% (164 W) 90% (229 W) 250% (625 W)

PHOS 40 – 45 0.55 3.6 7.0 35.5

HK ~ 3 0.2 0.35 0.5 0.5

PFK 40 – 60 0.75 3.95 6.5 32.25

SS ~ 27 1.5 2.7 3.4 4.5

PDH 4.5 1.5 2.7 3.4 4.5

LDH ~ 350 0 5.2 9.6 60

Estimation des flux à travers les enzymes clés amenant à la production delactate musculaire durant un exercice réalisé à différentes intensités sur Ergocycle. Flux : mmol de substrat. kg-1 de muscle frais (vaste latéral).min-1)

D’après Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 756-63. 2000

I . DES QUESTIONS QUI SE POSENT...

1) Acide lactique ou lactate... quelle différence ?

2) Quel est le devenir du lactate ?

3) Quelles significations accorder au(x) seuil(s) anaérobie(s) ?

3.1 - A quelle puissance le muscle produit-il du lactate ?

3.2 - Est ce l'absence d'oxygène qui entraîne la production du lactate musculaire ?

3.3 - Quelle validité accorder aux nombreuses techniques de détermination du seuil anaérobie ?

3.4 - Quel est le niveau de reproductibilité intra technique du seuil anaérobie ?

II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)

La glycolyse a-t-elle vraiment un mauvais rendement La glycolyse a-t-elle vraiment un mauvais rendement énergétique ?énergétique ?

Est-ce l’accumulation de lactate qui induit :Est-ce l’accumulation de lactate qui induit :

La fatigue musculaire ?La fatigue musculaire ?

et donneet donne : Des crampes ?Des crampes ?

Des courbatures ?Des courbatures ?

(2) lactate

1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ?

1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ?

GLYCOGENE 1 mole de GLUCOSE

2 moles d'ACIDE LACTIQUE

C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + 197 kJ

Au pH du muscle (7.05 à 6.1)

C3 H6 O3 H+ + C3 H5 03-

Proton Anion : Lactate

A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lacti-

que sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.

= 3 moles d'ATP

CHCH(0H)COOH : Acide lactique

LACTATE ET EXERCICE COURT ET INTENSE

100m sprint……………environ 13-16 mmol/l

200m sprint……………environ 18-20 mmol/l

400,800 et 1500m……environ 22-26 mmol/l

5000m…………………environ 13 mmol/l

10000m………………..environ 8 mmol/l

1 mole de lactate = 23,5 kcal

1 g ……………….= 0,26 kcal

... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ?

... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ?

• Une mole de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et s’accompagne de la formation de 2 moles de lactate.

• Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps, plus d’ATP ont été synthétisés,et donc plus important a été le travail musculaire.

• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes : 10 s à 9 min. est celui qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour et Coll. 1991)

GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

CAPILLAIRE SANGUIN

O2

PYRUVATE

LACTATE

Cycle de Krebs.

ADP ATP (36)CO2

CO2

ATP (+3)

ADP

H+

NADH

NAD

Chaîne des transporteurs d’électrons

H2

MITOCHONDRIE OXYDATION

MILIEU INTERSTITIEL

NAD

1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) etDE COURTE DUREE (400 m - 800 m)

LACTATEMIE

Accumulationintracellulaire

Transport membranaireextra cellulaire

2.3 QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ?

LACTATE ENTRANT (LE)

(MUSCLE)

SANGSANG

LACTATE SORTANT (LS)

( OXYDATION, GLYCOGENESE )

• LE > LS : (accumulation)

• LE = LS : (Etat stable) 6-8 mmol.l-1

• LE < LS : (décroissance)

1 H 30

LACTATEMIE

GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

capillaire

O2

PYRUVATE

LACTATE


Cycle de Krebs 36 ADP + 36 Pi 36 ATP

CO2

CO2

H2

MILIEU INTERSTITIEL

NADH2


H2

H2

NAD + H2

ALANINE

Néoglycogenèse : 1/4 FOIE

Glucose

Oxydation : 3/4CŒUR , REINS, AUTRES MUSCLES NON ACTIFS.

Cycle de Felig ou de

l’alanine-glucose

Cycle de Cori

1

2

4

Elimination :Urine, sueur(négligeable)

3

5

O2

H2O

METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION

DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA RECUPERATION

LACTATELACTATEOXYDATION

4/5OXYDATION

4/5

GLYCOGENESE1/5

GLYCOGENESE1/5

ELIMINATIONnégligeable

ELIMINATIONnégligeablePar :

• Les muscles squelettiquesLes fibres musculaires productricesLes fibres musculaires environnantes (navette)Les fibres musculaires d’autres territoires au repos

• Le myocarde 10 %

• Les reins < 10 %

Par :• Le foie- Cycle de Cori- Cycle de l’alanine-glucose

• Les reins

• Les muscles (indirectement ?)

Par :

• L’urine et la sueur

~

~

CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE

Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes

1- RECUPERATION PASSIVE: 50 % en environ 25 min 75 % en environ 50 min 88 % en environ 1h 15 min 100 % en environ 1h 30 min

2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM)

50 % en environ 6 min 75 % en environ 12 min 100 % en environ 20 min

VITESSE DE DECROISSANCE DU LACTATE POST EXERCICE (en % du La max.min-1)

Auteurs Nature de l’exercice

Récupération passive

Récupération

active (% VO2max)

Mc Grail et al. (1978)

Bonen et Belcastro (1977)

Hermansen et Stenvold

(1972)

Cazorla et al. (1984)

Ergocycle

Course

Course

Natation

2.0

2.5

2.8

2.73

2.9 (30)

4.5 (60 – 70)

4.8 (70)

5.3 (70 et libre)

2.2 EN CONSEQUENCE

Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni

surtout « une toxine qui empoisonne le

muscle » mais bien une source énergétique

potentielle utilisable après, ou au cours

d’une récupération passive ou active.

4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN MAUVAIS RENDEMENT ?

4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN MAUVAIS RENDEMENT ?AU NIVEAU BIOENERGETIQUEAU NIVEAU BIOENERGETIQUE

1 mole de Glucose : énergie disponible : 2880 kJ1 mole de Glucose : énergie disponible : 2880 kJ

2 moles de lactate :énergie fournie : 197 kJ

CYTOPLASME

1- 1- GLYCOLYSEGLYCOLYSE : énergie utilisée : 50 x 3 = 150 kJ

: Rendement 150 x 100 197 : Energie disponible 2683 kJ

2- 2- OXYDATIONOXYDATION : énergie utilisée : 36 x 50 = 1800 kJ

6 H2O + 6 CO2 : énergie fournie 2683kJ

: Rendement 1800 x 100 2683

MITOCHONDRIE

= 3 ATP= 3 ATP

= 36 ATP= 36 ATP

76 %

67 %

=

=

5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE LA FATIGUE

5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE LA FATIGUE

Il se peut qu’à forte accumulation, le lactate contribue à induire une baisse du pH musculaire à l’origine d’une fatigue musculaire et d’une incapacité fonction-nelle transitoires... mais ceci n’est encore qu’une hypothèse!

EXERCICE MUSCULAIRE AUGMENTATION DE LA GLYCOLYSE

AUGMENTATION DE LA PRODUCTION D’ACIDE LACTIQUE

AUGMENTATION DE LA CONCENTRATION DES PROTONS H+

BAISSE DU pH CELLULAIRE ( 7 6.1 - 6.3 )

Diminution de l’activité de la phosphorylase et de la P.F.K.

Réduction de l’interaction actine - myosine activée par Ca²+

Diminution de la production d’ATP. Réduction de la tension mécanique

INCAPACITE FONCTIONNELLE

Mécanismes susceptibles d’intervenir pour expliquer la diminution de la capacité de prestation à la fin d’un exercice supramaximal (400 - 800 m)

...ET DE L ’HYDROLYSE DE L ’ATP

D’après Hermansen 1977, modifié 1996

BAISSE DU pH ET INHIBITION DE LA PFK

Dans un tube à essai la baisse du pH inhibe effectivementl ’activité de la PFK

Cependant, si on ajoute un certain nombre de composés présents dans le muscle, cette activité peut remonter à prés de 70 % de son maximum: Expérience de Dobson et al. 1986 :

A pH 6.63 l ’activité de la PFK est complètement inhibée… dans un tube à essai.

- Si on ajoute du phosphate inorganique à une concentration de 20 mmol/l l ’activité de la PFK remonte à 40 %

- Si on rajoute un peu d ’ADP(0.5 mmol/l) elle remonte à 55 %

- Si on rajoute encore de très faibles concentrations de fructose 1,2 diphosphate ou de glucose 1,6 diphosphate deux composés présents dans le cytoplasme de la fibre musculaire qui se contracte, elle remonte à plus de 70%

MECANISMES REGULATEURS DU pH

-Tampons chimiques cellulaires et sanguins

- Mécanismes rénaux par excrétion d’acides et de bases

- Mécanismes pulmonaires par excrétion du CO2

RAPPELS SUR LES ACIDES ET LES BASES

Placé dans une solution un acide libère des ions hydrogène (H+)

Exemples : HCl = H+ + Cl - H2SO4- = H+ + HSO4

-

(acide chlorhydrique) (acide sulfurique)

Dans une solution, une base libère des ions hydroxyle (OH-)

Exemples : NaOH = Na+ + OH- KOH = K+ + OH-

(hydroxyde de sodium) (hydroxyde de potassium)

Les acides forts libèrent plus d’ions H+ que les acides faibles.Les bases fortes libèrent plus d’ions OH- que les bases faibles.

LES SYSTEMES TAMPONS

Un système tampon se compose de deux éléments : • un acide faible • et un sel de cet acide

Exemple : l’acide carbonique (acide faible) et le bicarbonate de sodium (sel)

HCO3 + H+ ↔ H2CO3 ↔ H2O + CO2

Ion bicarbonate acide carbonique

Un acide fort ajouté à un système tampon réagit avec le sel, formant ainsi un sel plus fort et un acide plus faible.

Exemple : l’acide lactique (AL) et le bicarbonate de sodium (NaHCO3) forme

du lactate de sodium NaAL) et de l’acide carbonique (H2CO3) :

AL+ NaHCO3 NaAL + H2CO3

H2CO3 ↔ H2O + CO2

- Q.R. des glucides (C6H12O6) = = 16 CO2

6 O2

- Q.R. des lipides :

Ex : acide palmitique : C16 H32 02 + 23 O2 16 CO2 + 16 H2O

Q.R. = = 0.696 0.7016 CO2

23 O2

↑ H+

Q.R. = glucides + ↑ [ H+] 7 CO2

6 O2

= 1.15

5.2 LE LACTATE DONNE-T-IL DES CRAMPES ?

• Des crampes peuvent survenir en même temps qu’une forte accumulation de lactate, mais sans qu’il y ait de lien de cause à effet - Ce n’est là que pure coïncidence.

• Dans de nombreux cas, l’accumulation de lactate n’est pas associée à des crampes : coureurs de 400 - 800 - 1500 m..

• Inversement, dans de nombreux sports à faible accumulation de lactate : courses de longues distances, football... les sportifs peuvent développer des crampes.

• On peut développer des crampes pendant le sommeil à un moment ou la lactatémie est la plus basse !

La crampe n’a rien à voir, ni de près ni de loin avec l’accumulation de lactate - Phénomène mal connu, la crampe résulte probablement d’une hyperexcitabilité neuro-musculaire dûe elle-même à des déséquilibres hydro-minéraux, soit par déshydratation soit par des carences minérales.

5.3 LE LACTATE DONNE-T-IL DES COURBATURE ?

• Comme pour les crampes, les douleurs musculaires retardées peuvent se développer parfois lorsque l’accumulation de lactate a été importante (nageur entraîné qui court un 400m) sans qu’il y ait de relation cause à effet .

• Elles peuvent être obtenues sans qu’il y ait eu accumulation de lactate (travaux de Schwane et Coll., 1983)

• Dans bien des cas, elles ne se développent pas même si beaucoup de lactate a été accumulé (coureurs de 400-800m)

Les courbatures n’ont rien à voir avec l’accumulation de lactate. Elles se développent presque inévitablement, même chez le sujet entraîné, après un exercice inhabituel. Elles sont sans doute dues à des microtraumatismes et des lésions du tissu musculaire ou conjonctif.

CH3CH(OH)COOH (ou simplifié : C3H6O3) Acide lactique

1) Dissociation de l’acide lactique en lactate en solution aqueuse

« Chaque acide a une tendance qui lui est propre à perdre son proton en

solution aqueuse. Plus l’acide est fort et plus il a tendance à perdre son proton

…Les acides les plus forts comme l’acide lactique, ont des constantes de

dissociation (Ka ) plus élevées » (Ka = 1,38 x 10-4 pour l’acide lactique)

Lehninger, Nelson et Cox : « Principe de Biochimie » (édit. Flammarion)

2ème édition, p 94; 1993.

POUR QUE CESSE VOTRE DESINFORMATION !!!Réponses aux questions posées au cours

précédent

1) Dissociation de l’acide lactique en lactate en solution aqueuse

(suite)

« A pH 7, 99,92 % de l’acide lactique sont rapidement convertis en lactate (-)

et H(+), Aussi, nous utiliserons exclusivement le vocable« lactate » pour

désigner ce métabolite » Poortmans et Boisseau : Biochimie des activités

physiques, 2ème édition (Edit. De Boeck), p 138, 2003.

TRANSPORT TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE DU LACTATE

• Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers

le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4

• D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire :

milieu intracellulaire milieu extracellulaire <–> sang

• La vitesse du passage membranaire dépend :

1. du niveau de stimulation des transporteurs.

2. du nombre de transporteurs mis en jeu.

MCT1MCT1

MCT4MCT4

(Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993)

2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :

- du niveau d ’entraînement

- de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et

pratiquement pas de MTC1,

- de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le

vieillissement).

1- Le niveau de stimulation dépend :

- du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires

- du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse

du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée)

(Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993;

Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)

Le lactate est donc transporté à travers la membrane cellulaire.

Passé cette « barrière membranaire », étant hydrosoluble, il va être dilué

dans le milieu interstitiel et drainé par les capillaires sanguins.

Il n’existe pas de transporteurs sanguins de lactate.

Seule sa concentration (lactatémie) peut augmenter.

2) COMMENT LE LACTATE EST-IL VEHICULE DANS LE SANG ?

L’accumulation du lactate

correspond-elle à

l’absence d’oxygène ?

3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE

MUSCLE ?


MUSCLE ?

Localement dans la cellule musculaireLocalement dans la cellule musculaire

Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2

inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une

activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire

0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)

Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence d’oxygène »

Ceci est exact mais ... dans un tube à essai !

Globalement au niveau des muscles actifsGlobalement au niveau des muscles actifs

Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice

maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas

au dessous de 20 mm Hg.

EN CONSEQUENCE :EN CONSEQUENCE :

Malgré sa production et son accumulation du lactate, le muscle squelettique qui travaille (même à puissance maximale = à VO2 max) N’EST EN HYPOXIE, ni globale-

ment, ni localement, ni transitoirement, ni à l’état stable.

Il y a toujours plus d’oxygène que la quantité maximale susceptible d’être utilisée par le muscle.

Ainsi l’hypothèse sous-jacente à la théorie du « Seuil anaérobie » selon laquelle le muscle produit du lactate car il est en hypoxie au delà d’une certaine puissance « seuil » n’est pas confirmée.

HYPOTHÈSES...HYPOTHÈSES...

L’accumulation du lactate pourrait être due :

A la différence entre l’activité enzymatique maximale de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de l’ céto-glutarate déhydrogénase (en aval) qui sont deux des enzymes limitant le flux métabolique respectivement : de la glycolyse et de l’oxydation mitochondriale.

A la saturation de la navette aspartate - malate qui permet

le transfert membranaire mitochondrial des protons H+.

Au niveau d’activation des protéines permettant le transport

transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.

Vitesses d’activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du quadriceps humain (micromoles.min-1. g-1 à 25°)

Glycolyse :

Phosphofructokinase *…………….…..57

Lactate déshydrogénase…………… 121

Oxydation :

Céto-glutarate déshydrogénase*….…1.2

* Enzymes limitant le flux métabolique

D’après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988),

V.A.E.max 100 foissupérieure !

• Chez l’athlète entraîné, la même quantité d’O2, autorise une oxydation plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactate-intensité et par conséquent du ou des « seuils ».

Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l’entraînement se traduisent essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs enzymes en présence.

or nous savons que, plus la concentration d’une enzyme est élevée, plus grande est la quantité de substrat susceptible d’être dégradée.

c’est précisément ce qui se passe chez l’athlète entraîné en endurance dont l’entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concentration en enzymes oxydatives.

• c’est le cas de l’enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le niveau faible de l’activité maximale limitait, avant entraînement, le flux substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l’accumulation précoce du lactate en amont.

[LAs]ou VE

Puissance, vitesse, VO2S.A.

non entraîné

entraîné

EN RESUME : LA CINETIQUE DU LACTATE SANGUIN DEPEND :

De la nature et du niveau d'entraînement du sujet évaluéDe la nature et du niveau d'entraînement du sujet évalué

De l'intensité et de la durée de l'exerciceDe l'intensité et de la durée de l'exercice

De l'importance de la masse musculaire engagée dans De l'importance de la masse musculaire engagée dans l'exercicel'exercice

De la constitution des muscles sollicités (% fibres FT et De la constitution des muscles sollicités (% fibres FT et ST)ST)

De l'âge de l'évaluéDe l'âge de l'évalué

Des réserves musculaires en glycogèneDes réserves musculaires en glycogène- période d'entraînement - période d'entraînement - régime alimentaire- régime alimentaire

RECOMMANDATIONS POUR UNE MEILLEURE STANDARDISATION DE LA LACTATEMIE

• Mettre le sujet évalué au repos au moins 24 heures avant le testMettre le sujet évalué au repos au moins 24 heures avant le test• Lui conseiller un régime équilibré (éviter un apport glucidique élevé)Lui conseiller un régime équilibré (éviter un apport glucidique élevé)• Réaliser le test au même moment de la journéeRéaliser le test au même moment de la journée• Rincer et nettoyer l'endroit à prélever (élimination du lactate dû aux Rincer et nettoyer l'endroit à prélever (élimination du lactate dû aux

glandes sudoripares)glandes sudoripares)• Prélever toujours au même moment après l'exercicePrélever toujours au même moment après l'exercice• Conserver le même protocole ergométriqueConserver le même protocole ergométrique• Choisir toujours la même technique (arbitraire) pour déterminer les Choisir toujours la même technique (arbitraire) pour déterminer les

PMTPMT

Dans ces conditions, il est possible d'établir un suivi cohérent d'un Dans ces conditions, il est possible d'établir un suivi cohérent d'un individu mais non de comparer les résultats de deux ou plusieurs individu mais non de comparer les résultats de deux ou plusieurs individus entre eux !individus entre eux !

SOURCED’ENERGIE




RETARDEEGlycolyse lactiqueANAEROBIELACTIQUE

GLYCOGENE

FAIBLE

1 GL. = 3 ATP

COURT:

15 à 20s

FAIBLE 75 - 200 kJ 130 à 210 kJ (*)

ELEVEE: 110 à 200 kJ.min-1

500 kJ.min-1

(*)

Entre 1 et 3min

dépend du %de PMA (entre90 et 150% de PMA ou de VAM


RECAPITULATIF

7-EXERCICE DE LONGUE DUREE

ET RECUPERATION

ATPATP

ADP + PiADP + Pi


+ O2

Créatine + Pi



SOURCES :

CO2 + H2O

Glycogène


3) Très retardée :aérobie

- 100 m sprint

- 200 m

- 400 m

- 800 - 1500 m

- 3000 10 000 m

- semi marathon, marathon et ultramarathon

1 Glucose-6-P

2 Pyruvate

2 H2

2 Lactate (+ H2)LDH

NADH2

NAD H2

?

PYRUVATE

ACETYL-CoA (2C)

NAD

NADH2

CYCLE DEKREBS

NAD NADH2

FADH2

CO2

CO2

H2

NAD

H2

H2

NAD

chaîne des transporteurs

d’électrons

½ de O2 H2O

ADP

+ Pi

+ énergie

= ATP

NAD

NADH2

H2

MITOCHONDRIE

Oxaloacétate (4c) Citrate (2c)

e-

e-FAD

e-

FAD

RAPPEL

Malate m.

Oxaloacétate

Aspartate M.

Malate C.Aspartate C.

Oxaloacétate

NAD

NADH

NADH NAD

C R

ATP ATP ATP

Malate deshydrogénasemitochondriale

Malate deshydrogénasecytoplasmique

MITOCHONDRIE

CYTOPLASME

Compétition entre le NADH cytoplasmique et NADH mitochondrial => pas d’accumulationd’A.L. mais la saturation de cette navette…???

Citrate

Cis-asconitate

isocitrate

fumarate

malate

oxaloacétate

CO2

cétoglutarateCO2

succinate

2H

NAD

2H

flavoprotéine

2H2H

Coenzyme QADP + Pi ATP

Cytochrome b

ADP + Pi ATP

Cytochrome c

Cytochrome aADP + Pi ATP

2H2 + ½ 02 H2O

Acétyl CoAGlucidesAcides aminés

Acides GrasMobilisation

del’acétyl-CoA

Cycle des acides

tricarboxyliques

Transportd’électrons

etphosphorylation

oxydative

GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

O2

PYRUVATE


Cycle de Krebs. 36 ADP + 36 Pi 36 ATP

CO2

CO2


H2

H2

FOIE

Glucose

O2

H2O

METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON

G-6-P

SANG

Glucose

Triglycérides

Aci

des

gra

s lib

res

AG

L

Gly

céro

l

Acides aminés

AAR

ACETYL CoAAcides gras libres (AGL)

Acides aminés ramifiés (AAR)

Notions de produits amphiboliques et réactions anaplérotiques.

Le cycle de Krebs est une voie amphibolique : Il fonctionne non seulement dans le sens catabolique, mais fournit également des précurseurs utilisables dans des voies anaboliques.

Les mécanismes enzymatiques particuliers qui alimentent le cycle en intermédiaires sont dits réactions anaplérotiques (« qui remplissent »)

Exemple :

Mg++

Pyruvate + CO2 + ATP ↔ oxaloacétate + ADP + Pi

-cétoglutarate

ArginineHistidineGlutamineProline

Glutamate

Succinyl-CoA IsoleucineMéthionineValine

Conduisent aussià l’acétyl-CoA

Succinate

Fumarate TyrosinePhénylanine

Malate

Oxaloacétate

AspartateAsparagine

Citrate

Acétyl-CoA

Acétoacétyl-CoA

PhénylalanineTyrosineLeucineLysineTryptophane

AlanineCystéineGlycocolleSérineThréonine

Pyruvate

IsoleucineLeucineTrytophane

Voies d’entrée du squelette carboné des acides aminés dans le cycle tricarboxylique de Krebs. Notions de produitsamphiboliques et réaction anaplérotique.

CYCLEDE KREBS

100 -90 -

70 -

50 -

30 -

10 - Protides

Lipides

Glucides

I I I I I 20 40 60 80 100

% de P.M.A.

INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA)SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE. (D’après LACOUR, 1982)

LIPIDES

GLUCOSE SANGUIN

GLYCOGENE MUSCULAIRE

100 –

-

80 -

-

60 -

-

40 -

-

20 -

-

0 -I I I I I I I I I 0 1 2 3 4

DUREE DE L’EXERCICE (heures)

LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICEPROLONGE A 70 % DE VO2max

Lip

ides

(en

%)

60 –

50 –

40 –

30 –

20 –

10 –

0

Repos I I I I I 20 40 60 80 100

VO2max (en %)

Glu

cides (en

%)

-100

- 90

- 80

- 70

- 60

- 50

- 40

Entraînement

Evolution de l’utilisation respective des glucides et des lipides en fonction de l’intensité relative de l’exercice. Le « cross-over concept » d’après Brooks et Mercier 1994

NE E

SOURCES ENERGETIQUES DU 1500 m (en % du total)

75,00%

25,00%Glycolyse aérobie

Glycolyse anaérobie

Glycolyseaérobie

Glycolyseanaérobie


SOURCES ENERGETIQUES DU 5 000 m (en % du total)

87,50%

12,50%

Glycolyse aérobie

Glycolyse anaérobie

Glycolyseanaérobie

Glycolyseaérobie


SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON (en % du total)

75%

20%5%

1

2

3

= Glycogène aérobie

= Glucose circulant (hépatique et sanguin)Acides gras libresAGL =


SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA MARATHON : 80 KM (en % du total)

30%

5%60%

5%

1

2

3

4

Glycolyse aérobie

Acidesaminésramifiés

Glucose circulant

Acides gras libres


L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé en:

1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM

50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure (Piehl 1974).La reconstitution totale (concentration initiale) est complète en 46 heures

• La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en

GLYCOGENE dépend :– De l'importance des réserves initiales;

– Du niveau d'entraînement du sportif;

– Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique;

– De la qualité des fibres musculaires sollicitées.

RECONSTITUTION DES RESERVES

EN GLYCOGENE

La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite

un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et

coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE

dépend :

– De l'importance de la déplétion:

– Du niveau d'entraînement;

– Et du régime alimentaire;

SOURCED’ENERGIE




TRESRETARDEE

Oxydative

AEROBIE

GLYCOGENE+ GLUCOSE+ AGL+ AAR+ ALANINE

TRES IMPORTANTE

1 GL. = 39 ATP ...

LONG :

2 à 3 min

1 à 1.30 min (*)

TRESELEVEE:1500 à 5300 kJ45000 à80000 kJ (*)

FAIBLE :60 à 90 kJ.min-1

135 à155 kJ.min-1

Peut êtremaintenue de3 à 15 min

Dépend du %de VO2max Sollicité(entre 70 et 90% de VAM)


RECAPITULATIF

EN CONCLUSION ...

D ’après Newsholme et coll. (1992)

Courses % d’ATP dérivé du métabolisme

aérobie

100 m < 5 %

200 m 10 %

400 m 25 %

800 m 50 %

1500 m 65 %

5000 m 86 %

10000 m 96 %

Marathon 98 %

Durée (s)

%

anaérobie

%

aérobie

10 94 6

15 88 12

30 73 27

45 63 37

60 55 37

120 37 45

180 27 73

240 21 79

Contribution relative de chaque voie métabolique en fonction de la durée del’exercice. Adapté de Gastin (2001)

POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D’ATPD ’après Newsholme et coll. (1992)

Glycogène

Courses PCr Anaérobie Aérobie Glucose sanguin Triglycérides (m) (%) (%) (%) (glycogène hépatique) (acides gras) (%) (%)

100 m 48 48 4 _ _

200 m 25 65 10 _ _

400 m 12.5 62.5 25 _ _

800 m 6 50 44 _ _

1500 m (*) 25 75 _ _

5 000 m (*) 12.5 87.5 _ _

10 000 m (*) 3 97 _ _

42 195 m (*) 1 74 5 20

80 000 m (*) _ 35 5 60

(*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle estresynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l ’accélération finale.

100 %

50 % _

10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min)

PREDOMINANCE DE LA SOURCE DES PHOSPAGENES 1 à 6 s

PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE LACTIQUE

6 s à 1min

PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE

AEROBIE : 2 à 7min

PREDOMINANCE DE L’OXYDATION DE DIFFERENTS SUBSTRATS > 7min…

GLYCOGENE..acide lactique

GLYGOGENE… acide lactique

GLYCOGENE

...H2O + CO2

GLYCOGENE + GLUCOSE+ ACIDES GRAS LIBRES+ ACIDES AMINES

IN

TE

NS

ITE

( e

n %

du

max

i mu

m)

Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.

ATP + PCr

+ Glycogène

+ PCr + Glycogène aérobie

+ Glycogène (acide lactique)

+ GLYCOGENE aérobie

ZONE MIXTE

ZONE MIXTE

Sources énergétiques

Substrats Délais d’intervention

optimale

Capacité Puissance Endurance

Phosphagènes ATP

PCr

Nul Très faible Très élevée

300 % PAM

1 à 6 s

Dépend du % de la

puissance

6 à 30 s

Glycolyse lactique

Glycogène(Glucose)

6 à 20 s Limitée par [H+]

Élevée

200 % PAM

10 à 50 s

Dépend du % de la

puissance

….3 min

Aérobie Glycogène

Glucose

AGL-TG

A. aminés

20-30 s Très importante

Limitée par VO2max

2 à 7 min

Dépend du % de PAM

(VAM)

3 min à ….

REFERENCES POUR L’EXERCICE ET L’ENTRAÎNEMENT

MERCI POUR TOUTE

VOTRE ATTENTION

AMP

H20

IMP

AMP désaminase Adénylosuccinate (AS)

NH3AS synthétase

Aspartate

GTP

GDP + Pi

AS lyase

Fumarate

AS = adénylosuccinate

O2-r.superoxyde

LOOr. lipoperoxyle

LOr. alkoxyle

MDAmalondialdéhyde

H2O2 ( Fe2+ )

peroxyde d’hydrogène

OHr. hydroxyle

protéines

ADN

lipides

OHr. hydroxyle

LOOr. lipoperoxyle

LOr. alkoxyle

MDAmalondialdéhyde

60

50

40

30

20

10

0

0 20 40 60 80 100

60

50

40

30

20

10

0

▫▫

▫▫ ▫▫

▫

▫ ▫▫▫

▫

▫

▫▫

▫

Glycogène

Glucose

AGNE

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

% de VO2max

Ap

pari

tion

de

s A

GN

E e

t du

glu

cose

(µ

mol

.kg-1

.min

-1)

Util

isa

tion

du

gly

cog

ène

(m

mol

uni

tés

glyc

osyl

es.k

g-1.m

in-1)

Evolution du débit d’utilisation des substrats glucidiques et lipidiques en fonction de l’intensité relative de l’exercice chez l’Homme.

D’après [Brooks, 1996]

lactate

lactate

lactatepyruvate

NAD+NADH

C R

cytosol

mitochondrie

m.ext

m.int

LDHm

pyruvate

pyruvate

Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dans la mitochondrie. D'après [Brooks, 1999 ], modifié.

C R = chaîne respiratoire.

m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. int.= membrane interne de la mitochondrie

LDHc

Relation entre la concentration d ’un substrat (s) et la vitesse (v) d ’une réaction enzymatique (équation de Michaelis-Menten). On observe que la réaction est très rapide pour de petites concentrations de substrats, mais qu ’elle tend vers un maximum lorsque la concentration du substrat devient élevée (généralement au delà des valeurs physiologiques). Le Km (ou constante d ’affinité ou de Michaelis-Menten) définit l ’affinité de l ’enzyme pour son substrat et se caractérise comme la concentration en substrat pour laquelle la vitesse de la réaction vaut la moitié de la vitesse enzymatique maximale (V e.max)

Km Concentration du substrat

Vit

ess

e d

e la

ré

acti

on

en

zym

ati

qu

eV e.max

1/2 de V e.max

Vit

ess

e d

es

réa

ctio

ns

Concentration de l ’enzyme

Cette relation est très importante pour l’énergétique musculaire car elle signifie que si on maintient constante la concentration d’une enzyme, la quantité disponible devient alors le seul facteur limitant. (Poortmans 1992)

1 Si on porte les concentrations de l’enzyme sur l ’axe des abscisses

2 et la vitesse des réactions en ordonnée,

3- On constate une re

lation lin

éaire.

Conséquence...

or nous savons que, dans certains cas, les effets de l’entraînement vont se traduire essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs enzymes en présence.

autrement dit, plus on a d’enzyme(s), plus on pourra dégrader de substrat.

c’est précisément le cas des athlètes entraînés à l’endurance dont l’entraînement a augmenté le nombre,la taille des mitochondries et par conséquent la concen-tration en enzymes oxydatives.


MUSCLE ?


MUSCLE ? Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence d’oxygène d’oxygène »

Ceci est exact mais ... dans un tube à essai !

Globalement au niveau des muscles actifsGlobalement au niveau des muscles actifs

Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice

maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas au

dessous de 20 mm Hg.

Localement dans la cellule musculaireLocalement dans la cellule musculaire

Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2

inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une

activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire

0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)

- Q.R. des glucides (C6H12O6) = = 16 CO2

6 O2

- Q.R. des lipides :

Ex : acide palmitique : C16 H32 02 + 23 O2 16 CO2 + 16 H2O

Q.R. = = 0.696 0.7016 CO2

23 O2

- Q.R. des protides :

Ex : albumine = C72 H112 N2 O22 S + 77 O2

63 CO2 + 38 H2O + SO3 + 9 CO (NH2)2Sulfite urée

Q.R. = = O.818 0.82 63 CO2

77 O2

BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT, DE LEXERCICE ET DE LENTRAÎNEMENT Georges CAZORLA Laboratoire...

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