Françoise HennionBât. 14AUMR 6553 ECOBIO, CNRS – Université de Rennes 1francoise.hennion@univ-rennes1.fr

Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques

Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques

Plan

1. Définition; historique2. Caractéristiques :

diversitédistributionpatterns organiquesétats d’activité biologique

3. Rôles fonctionnels, adaptation, et mécanismes d’évolution du MII2 Exemples: - recrutement indépendant, diversification fonctionnelle;

- adaptation et contre-adaptation pas-à-pas, sélection positive; néofonctionnalisation

Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques

Plan

- Mécanismes moléculaires associés: (1) copie différentielle du gène et des éléments régulateurs; (2) système génétique modullaire, sélection positive

Métabolites secondaires := pas M primaire : pas des glucides,pas des protéines (structure ou enzymes)pas des lipides

Métabolites secondaires :- diversité structurale forte : 200 000

Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

Métabolites secondaires := pas M primaire : pas des glucides,pas des protéines (structure ou enzymes)pas des lipides

Métabolites secondaires :- diversité structurale forte : 200 000- distribution taxonomique non uniforme : par taxon, 1 groupe principal de composés

+ différents dérivés

Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

Fabaceae

Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

Fabaceae

Métabolites secondaires := pas M primaire : pas des glucides,pas des protéines (structure ou enzymes)pas des lipides

Métabolites secondaires :- diversité structurale forte : 200 000- distribution taxonomique non uniforme :

par taxon, un groupe domine+ différents dérivés

- pattern peut être variable selon stade du développement et organe

- état actif, prodrogue, induits (phytoalexines)

Refs: par exemple, Plant biochemistry, edited by P.M. Dey and J.B. Harbone, Academic Press, 1997.

Les métabolites secondaires : rôles ?

Diversité structurale !?!

1) 1888 : Défense (Ernst Stahl)2) Déchets du M I, diversité « gratuite »

Historique :

3) Rôles adaptatifs

Les métabolites secondaires : rôles ?

- Très nombreux : défense- Pollinisation; dissémination des graines attracteurs :

odeurs (amines); couleurs (anthocyanes, caroténoïdes);

- Récompenses : nectar, fruits :immatures -> toxiquesmatures -> digestes+ défense : antibactériens

- Certains : rôles physiologiques :stockage et transport d’azote (alcaloïdes,

NPAAs, peptides) protection anti-UV B (phénols)régulation de croissance (polyamines)

Caryophyllales bétalaïnes

Utilisation des caractères biochimiques àdes fins systématiques = Chimiotaxonomie (chemotaxonomy)

Autres ordres anthocyanes

Les métabolites secondaires : chémotaxonomie

Les métabolites secondaires : chémotaxonomie

Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

Fabaceae

Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

Fabaceae

Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

Solanaceae

Les métabolites secondaires : chémotaxonomie

Exceptions chimiotaxonomiques =

extinctions expression gènes (switch off)

Distribution des M II : une certaine valeur chimiotaxonomique,

MAIS présence reflète adaptations et stratégies superposées à cadre phylogénétique

Wink M., Phytochemistry, 2003

Ex. Défense; Signaux

Les métabolites secondaires

Caractères adaptatifs soumis à la sélection naturelle

Mécanismes de cette adaptation et évolution ?

Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs

« Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae » (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47)

PA : ConstitutifsDéfense contre herbivoresQq familles non apparentées d’Angiospermes

HSS = 1ère enzyme spécifique des PA, recrutée d’une autre enzyme :

HSS < DHS

recrutement génique indépendant plusieurs fois chez Angiospermes,deux fois chez Asteraceae: Senecioneae et Eupatorieae

Senecionae et Eupatoriae :Expression de HSS dans les racines dans des types cellulaires différents

Anke et al. Plant Physiology, 2004

Eupatorium cannabinumZzzzzz

Anke et al., Plant Physiology, 2004; Hartmann, Phytochemistry, 2007

Senecio vulgaristout le cortex

Immunofluorescence verte HSS autofluorescence naturelle jaune

due aux caroténoïdes (exoderme, rayons du xylème)

Expression tissu-spécifique de HSS

Eupatorium cannabinum : toutes cellules parenchyme corticalpas endoderme, pas exoderme

Senecio (vernalis, jacobaea) : groupes de cellules de l’endoderme + cellules adjacentes du parenchyme cortical

• Expression de HSS dans les racines dans des types cellulaires différents

• Corrélation expression HSS avec croissance apex racinaires

• Corrélation expression HSS avec cycle de croissance : Eupatorium cannabinum

Anke et al. Plant Physiology, 2004

Eupatorium cannabinum :L’expression de HSS est corrélée avec

le cycle de croissance

Anke et al. Plant Physiology, 2004

Anke et al. Plant Physiology, 2004

D E GFSignal d’expression HSS

Corrélation production PA-croissance jusqu’au pic de biomasse (D, E)

[PA] constante à tous les stades

défense efficace

Adaptation physiologique

Mécanisme de diversification fonctionnelle physiologique?HSS < DHS

prolifération cellulaire (M I)activation post-traductionnelle facteur transcription eucaryotique eIF5A

Hartmann, Phytochemistry, 2007

Hypothèse : copie différentielle du gène structural dhs +++ éléments régulateurs

en voie de vérification

Origine moléculaire du couplage expression HSS et croissance?

Anke et al. Plant Physiology, 2004

Recrutement indépendant de l’enzyme chez ces deux lignées

a permis une diversification fonctionnelle physiologique: pattern d’expression tissulaire

Conclusion : Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae

Anke et al. Plant Physiology, 2004

Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs« La sélection positive conduit la diversification du

métabolisme secondaire des plantes » (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23)

Glucosinolates : défense contre herbivoresCrucifères

Glucosinolates myrosinase Isothiocyanates, actifs

Insectescontre-adaptation

Défense : adaptation et contre-adaptation pas-à-pas, sélection mutuelle

Mécanismes ?

Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifsDiversification du métabolisme secondaire des plantes et

sélection positive

Arabidopsis thaliana : système génétique modullaire

Gènes MAM, étape précoce de biosynthèsePlusieurs loci mélange variable de précurseurs

des produits bioactifs QTL (Quantitative Trait Loci)

Adaptation à de nouvelles attaques biotiques

Mécanismes?

Benderoth et al. PNAS, 2006

MAM1 dérive de MAMa (ancestral) et a fait l’objet d’une sélection positive

Arabidopsis thaliana : MAM1, MAM2 et MAML

En gras : branches avec preuves de sélection positive, par le calcul du maximum de vraisemblance

Diversification du métabolisme secondaire des plantes et sélection positive

Benderoth et al. PNAS, 2006

Etape précoce de la biosynthèse effet énorme sur la diversification du phénotype biochimique

adaptation pas-à-pas

biochimie : MAM1 accepte un substrat en plus de MAMa

Néofonctionnalisation biochimique

Diversification du métabolisme secondaire des plantes et sélection positive

Benderoth et al. PNAS, 2006

Bibliographie

Anke S., Niemuller D., Moll S., Hansch R. & Ober D. (2004) Polyphyletic origin of pyrrolizidine alkaloids within the Asteraceae. Evidence from differential tissue expression of homospermidine synthase. Plant Physiology, 136, 4037-4047

Benderoth M., Textor S., Windsor A.J., Mitchell-Olds T., Gershenzon J. & Kroymann J. (2006) Positive selection driving diversification in plant secondary metabolism. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103, 9118-9123

Harborne J.B. (1997) Biochemical Plant Ecology. In: Dey, PM & Harborne, J.B., eds., Plant Biochemistry, Academic Press. p 503-516

Ober D. (2005) Seeing double: gene duplication and diversification in plant secondary metabolism. Trends in Plant Science, 10, 444-449

Wink M. (2003) Evolution of secondary metabolites from an ecological and molecular phylogenetic perspective. Phytochemistry, 64, 3-19