Structure et composition du milieu riverain en forêt ...
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Structure et composition du milieu riverain en forêt boréale québécoise Mémoire Audrey Comtois Maîtrise en Biologie végétale Maître ès sciences (M.Sc.) Québec, Canada © Audrey Comtois, 2013
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Structure et composition du milieu riverain en forêt boréale québécoise
Mémoire
Audrey Comtois
Maîtrise en Biologie végétale
Maître ès sciences (M.Sc.)
Québec, Canada
© Audrey Comtois, 2013
iii
Résumé
Ce projet visait à mieux comprendre la répartition de la végétation riveraine en forêt boréale québécoise. La
végétation adjacente à cinq types de plans d’eau ou cours d’eau a été inventoriée dans quatre provinces
naturelles recoupant d’est en ouest tout le Nord de la forêt boréale commerciale québécoise en paysage
forestier vierge. Certaines caractéristiques physiques du milieu ont été évaluées. La végétation riveraine
variait selon la province naturelle principalement en fonction de la topographie. Les profils d’élévation
particuliers à certains types de lacs et cours d’eau ont généré des communautés végétales distinctes dont les
patrons de répartition ont été résumés en toposéquences. Celles-ci révèlent la présence récurrente de trois
différentes sous-zones au milieu riverain : le dénudé humide, la forêt riveraine humide et la forêt riveraine
sèche. Ces trois sous-zones, qui couvraient en général environ 40 m à partir de la rive, s’étendaient
davantage dans les régions au relief plat.
v
Abstract
The aim of this project was to improve the knowledge of riparian plant distribution in the boreal forest of
Quebec. Vegetation adjacent to five types of water bodies or watercourses was sampled in the four ecoregions
covering from East to West all the northern part of Quebec’s commercial boreal forests restricted to natural
landscapes. Some physical factors of the riparian area were also evaluated. Mainly, riparian vegetation varied
among ecoregions in relation with topography. Particular elevation profiles for some types of water bodies and
watercourses supported distinct plant communities. Patterns of plant communities were summarized in
toposequences that consistently reveal the existence of three different sub-areas in the riparian area: untreed
wetland, riparian wet forest, and riparian dry forest. Those three sub-areas generally covered about 40 m from
the shore and extended even more in flat regions.
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Avant-propos
Ce projet de caractérisation du milieu riverain boréal a été initié en 2006 par Catherine Landry, David Pothier
et Marcel Darveau sans avoir été complété. Il a ensuite été repris en 2011 en utilisant une méthodologie très
semblable à celle de départ et en récupérant les données préalablement recueillies par Catherine Landry à
l’été 2007, correspondant à près de la moitié du jeu de données. Le reste de l’échantillonnage, l’analyse
géomatique des cartes écoforestières, l’analyse statistique de l’ensemble des données, les dessins de toutes
les espèces des toposéquences et la rédaction du présent mémoire ont été exécutés par l’auteur actuel du
mémoire.
Le deuxième chapitre de ce mémoire a été rédigé sous la forme d’un article scientifique. Cet article a été écrit
majoritairement par l’auteur du présent mémoire en collaboration avec Monique Poulin, Marcel Darveau, David
Pothier et Catherine Landry. Cet article sera traduit sous peu afin d’être soumis pour publication dans la
Revue canadienne de recherche forestière («Canadian Journal of Forest Research»).
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Remerciements
Je dois d’abord remercier ma directrice, Monique Poulin, dont l’énergie et l’efficacité pourraient suppléer à 10
centrales électriques, qui a su être compréhensive envers mes échéanciers toujours un peu serrés et a été
motivante et encourageante tout au long de ces deux années. Je remercie tout autant mon codirecteur, Marcel
Darveau, qui, avec sa méticuleuse attention et sa profonde générosité, m’a transmis sa passion et ses
connaissances pour le milieu riverain et la recherche. Merci de m’avoir fait si bien progresser sous ton aile tout
au long de ce projet! Je dois également remercier les précurseurs de ce projet, soit David Pothier et Catherine
Landry, qui l’ont commencé avec Marcel Darveau en 2006, ainsi que toutes les personnes qui leur ont apporté
du soutien sur le terrain et en statistiques lors de l’élaboration du dispositif expérimental.
Je dois ensuite remercier la formidable équipe de terrain que j’ai eue : Jérôme Cimon-Morin, pour avoir bien
voulu m’accorder de son précieux temps entre la rédaction de trois ou quatre articles, Maxime Beaudoin et
Stéphanie Murray, les forestiers de l’équipe, qui nous ont permis de ne jamais s’égarer ou tomber sous un
chicot! Un merci tout spécial à Marie-Élise Samson, alias «Marie-Mica» et Stéphanie Lefebvre-Ruel, alias «la
Bleue poudre», pour avoir toutes deux été au-delà de ce que leurs tâches d’experte de la Minganie et
d’experte de Chibougamau leurs demandaient de faire et être devenues pour moi de si bonnes amies. Merci
également aux résidents de Havre-St-Pierre et Chibougamau qui ont facilité notre passage dans leur région.
Je remercie également tous les membres du laboratoire de Monique Poulin, pour les voyages de conférences,
les allers et retours à Montréal, les pratiques de présentation, vos marécages et tourbières à échantillonner,
les discussions à propos de R sur le coin d’un bureau ou dans le passage, les soirées de volleyball ou à parler
de politique française et les dîners à s’échanger des recettes, à parler de punaises de lit ou à se plaindre de la
machine à café. Sans vous nommer tous, j’espère que vous vous reconnaissez au moins dans quelques de
ces moments qui ont charmé mes deux années passées avec vous. Merci à ma deuxième équipe, soit le
personnel du bureau de Canards Illimités à Québec, pour le plaisir et le divertissement qui surgissent au
quotidien à travailler en votre compagnie, pour les sorties de terrains, l’aide en géomatique et informatique et
les échanges qui ont fait progresser mon projet et mes connaissances en conservation en général. Merci à
Simon Perreault, alias «Simon l’heureux», pour m’avoir aidée en géomatique et à Christian Roy pour m’avoir
épatée avec tout son temps investi, sa patience et son génie des statistiques. Je remercie également Daniel
Borcard, Pierre Legendre et Hélène Crépeau pour leurs conseils en statistiques. Je remercie également les
x
membres du comité sur le milieu riverain du Ministère des Ressources naturelles (MRN) et du secteur faune
du Ministère du Développement durable, de l’Environnement, de la Faune et des Parcs pour leurs
commentaires constructifs tout au long de ce projet. De plus, je tiens à remercier Jean-Claude Ruel et Claude
Morneau pour leur participation lors de l’évaluation de ce mémoire.
Je dois enfin remercier mon entourage immédiat : mon père, pour m’avoir donné le goût des grandes
aventures et ma mère, pour m’avoir entourée de plates-bandes et de fleurs en pots jusqu’à ce que le monde
végétal envahisse toutes mes pensées. Je remercie ma famille, autant pour le perfectionnisme d’Amélie,
l’ingéniosité d’Alexandre, la sagesse d’Andréanne et la naïveté de Viviane, Dalie, et Alice, qui ont servi de
modèles, m’ont fourni tant de support et d’encouragements, m’ont écoutée ou tout simplement m’ont divertie.
Merci à mes amis et mes colocataires adorés, ma famille de Québec, d’avoir compris l’importance de ce projet
de maîtrise pour moi et d’avoir toléré mes absences, mes retards, mes traineries, mon stress et la fatigue qui
viennent parfois avec les projets de recherche à temps plein. Merci à Vincent d’avoir également compris tout
ça et de m’avoir rassurée, écoutée, encouragée et changé les idées lorsque c’était le temps, comme seul un
vrai entraineur privé pouvait le faire.
Je dois également remercier les coffres-forts de ce projet, ceux qui ont contribué financièrement à sa
réalisation, soit l’organisme de conservation Canards Illimités Canada, le Ministère des Ressources naturelles
du Québec (MRN), le Centre de la Science de la Biodiversité du Québec (CSBQ), la Chaire de recherche
industrielle CRSNG - Université Laval en sylviculture et faune, la compagnie Hydro-Québec, le Ministère du
Développement durable, de l’Environnement, de la Faune et des Parcs (MDDEFP) et le groupe
environnemental PEW. J’ai également bénéficié d’une bourse d’étude du programme de Bourses en Milieu de
Pratique (BMP innovation) du Fonds québécois de la recherche sur la nature et les technologies (FQRNT) et
du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada (CRSNG) ainsi qu’une bourse du
fond Germain Brisson de la Faculté des sciences de l’agriculture et de l’alimentation. Je remercie également
les autres partenaires, soit le Centre d’Études Nordiques (CEN), l’institut Hydro-Québec en environnement,
développement et société de l’Université Laval (Institut EDS), le Centre d’étude de la forêt, la Forêt
d’enseignement et de recherche du lac de Duparquet et la compagnie Kruger.
xi
À Paul dont la passion et les connaissances
m’ont poussée à la recherche de leur source, soit la science;
À Pauline, pour sa fascinante nature
d’être toujours fascinée par la nature
et l’imagination qui nous est requise pour la comprendre;
À ces amoureux de nature, d’imagination et de connaissances
qui m’ont fait explorer les rivages du Lac des bêtes.
xiii
Table des matières
Résumé ................................................................................................................... iii
Abstract .................................................................................................................... v
Avant-propos .......................................................................................................... vii
Remerciements ....................................................................................................... ix
Table des matières ................................................................................................ xiii
Liste des tableaux .................................................................................................. xv
Liste des figures ................................................................................................... xvii
Chapitre 1 Introduction générale .......................................................................... 1
1.1 Problématique ......................................................................................................... 1
1.2 Définition du milieu riverain ..................................................................................... 2
1.3 Facteurs influençant la végétation riveraine ............................................................ 7
1.4 Pratiques courantes en aménagement riverain et nouvelles avenues .................. 10
1.5 Objectifs et hypothèses ......................................................................................... 14
Chapitre 2 Patrons de végétation riveraine bordant les principaux types de
milieux aquatiques dans quatre écorégions de l’Est du Canada. .......................... 17
2.1 Résumé ................................................................................................................. 17
2.2 Introduction ............................................................................................................ 18
2.3 Méthodes ............................................................................................................... 20
2.3.1 Aire d’étude ..................................................................................................... 20
2.3.2 Types de milieux aquatiques ........................................................................... 23
2.3.3 Dispositif d’échantillonnage ............................................................................. 23
2.3.4 Analyses statistiques ....................................................................................... 27
2.4 Résultats ............................................................................................................... 30
2.4.1 Influence régionale et du type de cours d’eau et plan d’eau ........................... 30
2.4.2 Biodiversité dans l’écotone .............................................................................. 31
2.4.3 Assemblage de la végétation riveraine ............................................................ 36
2.4.4 Diversité longitudinale d’après les relevés géomatiques ................................. 47
2.5 Discussion ............................................................................................................. 49
2.6 Conclusion ............................................................................................................. 55
2.7 Annexes ................................................................................................................ 57
Chapitre 3 Conclusion générale ......................................................................... 69
Références ............................................................................................................ 71
xv
Liste des tableaux
Tableau 1 Conditions météorologiques, édaphiques, topographiques et bassins hydrologiques des quatre provinces naturelles étudiées. .............................. 22
Tableau 2 Liste des espèces d'herbacées, bryophytes, ptéridophytes, arbustes et arbres retrouvées lors de l'échantillonnage .................................................... 57
Tableau 3 Moyennes et résultats des ANOVAs par permutations et comparaisons multiples de Tukey pour vérifier l'influence des provinces naturelles, des types de cours d'eau ou plan d'eau et de leur interaction sur le pourcentage moyen de la rive des lacs et des cours d’eau occupé par différents peuplements. ... 62
xvii
Liste des figures
Figure 1 Localisation des sites d'échantillonnage pour les quatre provinces naturelles étudiées ......................................................................................... 21
Figure 2 Schéma du positionnement des placettes et microplacettes le long du transect perpendiculaire à la rive ................................................................... 25
Figure 3 Profils d'élévation depuis la rive vers les hautes terres pour les différents types de cours d'eau et plans d'eau dans chacune des provinces naturelles. 31
Figure 4 Graphique de la richesse spécifique de chaque placette (diversité alpha) en fonction de a) l'élévation et b) la distance par rapport à la rive en mètres. 32
Figure 5 Diagramme à moustaches montrant l'étendue d'élévation par rapport au niveau de la rive en mètres où chaque espèce a été trouvée lors de l'échantillonnage ............................................................................................ 33
Figure 6 Graphique de la diversité bêta en fonction de la distance à la rive pour tous les transects ainsi que pour chaque province naturelle prise séparément ....................................................................................................................... 35
Figure 7 Graphique de la richesse spécifique d'un transect (diversité gamma) en fonction de l'élévation maximale du transect en mètre par rapport au niveau de la rive. ............................................................................................................ 36
Figure 8 Arbre de régression multivariable regroupant la végétation riveraine en 23 groupements végétaux d'après différentes valeurs de variables environnementales ......................................................................................... 37
Figure 9 Toposéquence des groupements végétaux trouvés à partir du bord de la rive vers les hautes terres selon le type de cours d'eau ou plan d'eau, les dépôts de surface et la province naturelle d'après les résultats de l'arbre de régression mutlivariable ................................................................................. 39
Figure 10 Variation pour chaque province naturelle du pourcentage de rivage occupé par des pentes faibles et fortes et des sols organiques et rocheux ... 48
Figure 11 Variation pour chaque province naturelle du pourcentage de rivage occupé par des communautés végétales humides et sèches improductives. 48
Figure 12 Nombre moyen de différents types de végétation potentielle (type écologique) par cours d'eau ou plan d'eau ..................................................... 49
1
Chapitre 1 Introduction générale
1.1 Problématique
Le rôle majeur des milieux riverains à titre d’habitats faunique et floristique et de
pourvoyeur de services écologiques est reconnu depuis bien longtemps (Nilsson et
al. 1989, Gregory 1992, Tabacchi et Planty-Tabacchi 1996, Piégay et al. 2003b).
En tant qu’écotone adjacent à l’écosystème aquatique, les milieux riverains
procurent des habitats diversifiés en zone inondée, fournissent un apport en
nutriments pour la faune aquatique et assurent le maintien d’une eau de qualité et
à température constante (Richards et Hollingsworth 2000, Luke et al. 2007). En
tant qu’écotone terrestre juxtaposant de nombreux types d’habitats de hautes
terres, la zone riveraine forme des corridors préférentiels de déplacement pour de
nombreux animaux terrestres en plus de représenter des habitats essentiels pour
plusieurs autres (Darveau et al. 1995, Brinson et Verhoeven 1999, Cossin et Girel
2003, Hudgens et Haddad 2003, Naiman et al. 2005). Afin de conserver ces
multiples fonctions écologiques, les méthodes d’aménagement du milieu riverain
sont régulièrement révisées et adaptées aux plus récentes connaissances dans le
domaine (Johnson et Ryba 1992, Lee et al. 2003, Richardson et al. 2012). Lors de
ces constantes révisions, les débats concernant la définition et la délimitation du
milieu riverain sont nombreux et, encore à ce jour, résolus par des consensus
plutôt que des certitudes (Ilhardt et al. 2000, Morissette et Donnelly 2010).
En ce qui concerne la définition du milieu riverain, la problématique réside en
l’importance qui est accordée à l’influence hydrique. Certaines définitions s’y
limitent alors que d’autres s’axent davantage sur l’ensemble des gradients
écotonaux et des fonctions écologiques (Ilhardt et al. 2000, Morissette et Donnelly
2010). Dans le cadre du présent projet d’étude, le milieu riverain était défini de
manière inclusive comme l’écotone entre les écosystèmes terrestre et aquatique.
En ce sens, il peut être composé de terres humides ou sèches, en autant qu’elles
soient suffisamment près de l’écosystème aquatique pour subir ses influences,
hydriques ou autres.
2
Même si plusieurs définitions du milieu riverain existent, elles restent beaucoup
plus claires et objectivement formulées que ne l’est sa délimitation (Ilhardt et al.
2000). En effet, puisqu’il s’agit d’un écotone et qu’il est, de ce fait, composé de
multiples gradients, sa délimitation, en plus de dépendre des gradients
environnementaux observés, dépend du seuil d’intensité à partir duquel on juge
que ces gradients cessent d’influencer le milieu terrestre (Ilhardt et al. 2000,
Morissette et Donnelly 2010). Ces limites complexes du milieu riverain naturel
doivent être simplifiées selon l’échelle à laquelle l’aménagement du milieu riverain
sera effectué (Sibley et al. 2012). Cette simplification du milieu riverain naturel
nécessite de bonnes connaissances des facteurs environnementaux affectant le
milieu riverain à différentes échelles spatiales, particulièrement lors de
l’aménagement d’un territoire aussi vaste que la forêt boréale québécoise (Luke et
al. 2007).
Afin de bien s’entendre sur ce qu’est le milieu riverain, une première section passe
en revue les principales définitions du milieu riverain afin de justifier la définition
retenue. Ensuite, les principaux critères environnementaux avancés pour expliquer
l’hétérogénéité de la végétation riveraine seront décrits, pour enchaîner avec les
pratiques les plus courantes et les nouvelles avenues en aménagement du milieu
riverain. Pour conclure, les objectifs et hypothèses du présent mémoire seront
décrits.
1.2 Définition du milieu riverain1
Selon les régions, les auteurs et les champs d’application, la définition du milieu
riverain peut inclure ou exclure certaines composantes, déterminant ainsi des
limites fonctionnelles ou légales bien différentes des limites écologiques
1 Section tirée du rapport interne Comtois (2013) produit pour le compte du Ministère des Ressources naturelles du Québec. L’auteur ayant majoritairement contribué à la rédaction de ce rapport est le même que l’auteur du présent mémoire.
3
(Committee on Riparian Zone Functioning and Strategies for Management et al.
2002). Ce manque de consensus dans la définition du milieu riverain induit une
délimitation imprécise qui nuit à la conciliation des usages (Morissette et Donnelly
2010). Cette conciliation est pourtant essentielle au maintien de l’intégrité
écologique du milieu riverain dans une perspective de développement durable.
Une définition générique, écologique et imprécise, mais largement acceptée, est
celle décrivant le milieu riverain comme un écotone d’interaction liant le milieu
aquatique au milieu terrestre adjacent (Sarrazin et al. 1983, Elson et Dolloff 2000).
Les tenants de cette définition s’accordent sur l’importance des processus
hydrologiques, la présence d’interactions entre les milieux aquatique et terrestre, et
la grande variabilité de largeur de la zone riveraine (Elson et Dolloff 2000).
Lorsqu’on tente de décrire plus précisément le milieu riverain, les définitions vont
toutefois varier de manière importante puisque le concept même du milieu riverain
dépend de l’échelle à laquelle on étudie les gradients de cet écotone (Hunter
1990).
Dans son sens le plus large et correspondant à sa définition la plus populaire dans
la littérature selon Morissette et Donnelly (2010), les milieux riverains sont des :
«Écotones tridimensionnels d’interactions incluant les écosystèmes terrestre et aquatique, qui s’étendent vers le bas jusqu’à la nappe phréatique, vers le haut jusqu’au haut du couvert forestier, vers l’extérieur traversant les plaines inondables jusqu’au haut des pentes qui se drainent vers les étendues d’eau, atteignant l’écosystème terrestre et suivant les cours d’eau à des largeurs variables.» (Ilhardt et al. 2000)).
D’après cette définition très intégratrice, l’ensemble du bassin qui se draine vers un
milieu aquatique donné constitue son milieu riverain. D’un point de vue écologique,
il est vrai que toutes les eaux de ruissellement sont susceptibles de subir des
transformations chimiques et de l’enrichissement minéral ou organique lors de leur
4
parcours sur les pentes avant d’atteindre le milieu aquatique (Ilhardt et al. 2000).
Toutefois, cette définition est beaucoup trop large pour servir à l’établissement de
règles d’aménagement. Elle ne laisse pratiquement aucune place au milieu
terrestre étant donné que l’eau se draine généralement vers un milieu aquatique.
Par ailleurs, certaines définitions vont inclure l’ensemble du milieu aquatique
comme faisant partie de la zone riveraine (Collins et al. 2006), mais la majorité des
définitions excluent la zone franchement aquatique (Knutson et Naef 1997).
À l’opposé, certaines définitions minimalistes souvent tirées des règles
d’aménagement considèrent le milieu riverain comme uniquement la frange de
plantes hydrophiles sans arbre adjacente au milieu aquatique. Par exemple, le
Dictionnaire de la foresterie définit l’écotone riverain comme étant le «milieu de
transition entre le milieu aquatique et la végétation arborescente, caractérisé par la
végétation muscinale, herbacée ou arbustive des milieux humides et comportant
parfois quelques arbres épars» (Côté 2000). À ce titre, on emploiera plus
spécifiquement le terme forêt riveraine (« shoreline forest ») pour parler du milieu
riverain forestier adjacent (Clerici et al. 2011). La décision d’exclure la forêt
riveraine de l’écotone riverain est due uniquement à une question de priorité de
gestion.
Une autre définition contraignante correspond uniquement à la zone terrestre
influencée par l’hydrologie du milieu aquatique. Débutant généralement à l’eau
libre, elle inclut la zone sans arbre ainsi que la portion du peuplement forestier dont
le sol est affecté au moins temporairement par l’hydrologie du milieu aquatique
adjacent. Cette définition se limite à considérer le milieu riverain comme un
écotone de conditions hydrologiques. Elle convient si l’on considère que la
présence de l’eau et son régime d’écoulement sont les caractéristiques les plus
distinctives des zones riveraines. Par exemple, la US EPA (1993) caractérise le
milieu riverain d’après une nappe phréatique élevée, des inondations périodiques
et l’influence du cours d’eau adjacent.
5
Ces définitions excluent les autres gradients, entre autres ceux de luminosité,
d’humidité et de dispersion des graines, qui sont tout autant responsables de la
plus grande diversité et productivité souvent associées au milieu riverain (Huot et
Vandal 1985). Ces définitions limitent également le maintien des fonctions du
milieu riverain en ne considérant pas les services rendus par la végétation
riveraine sèche.
Face à cette polarisation entre des définitions très intégratrices vs très restrictives,
une manière de s’entendre sur une définition commune serait de distinguer deux
composantes du milieu riverain: le milieu riverain humide et le milieu riverain sec
(Huot et Vandal 1985). D’après ces auteurs, la zone sèche est : « un habitat situé
au-dessus de la limite des hautes eaux annuelles sans débordement le long de
tout cours d’eau ou plan d’eau ». Cette portion du milieu riverain est celle dont la
définition et la délimitation sont les plus incertaines. En effet, elle est parfois limitée
à la présence des plantes indicatrices de milieu humide sur un sol non humide.
Lorsqu’on y intègre les autres gradients environnementaux formant les diverses
niches écologiques possibles pour la végétation, la zone riveraine sèche se
termine à la zone où la biodiversité chute ou lorsque le milieu devient plus
homogène, et est considéré désormais comme écosystème terrestre. Étant donné
que cette chute de diversité n’est pas toujours observable (Sabo et al. 2005), la
limite est bien souvent décidée arbitrairement d’après des moyennes de distances
estimées par types de milieux aquatiques. Ces distances arbitraires devraient
permettre de couvrir le maximum de fonctions écologiques du milieu riverain tout
en n’empiétant pas inutilement sur le milieu terrestre homogène. Une approche
souvent employée pour décrire et délimiter l’écotone riverain en incluant la zone
sèche est de considérer l’écotone riverain comme un état probabiliste sur le
territoire. Le milieu riverain inclut alors toutes les terres adjacentes à un milieu
aquatique et la probabilité d’être en milieu riverain sec décroît à mesure que l’on
s’éloigne du milieu aquatique. Cette probabilité décroissante s’explique par les
interactions de la végétation avec le milieu aquatique, la récurrence des
inondations, des perturbations hydrologiques et les effets de lisière qui sont à leur
6
maximum près de la rive et diminuent graduellement en fonction de la distance à la
rive. Certaines études associent également à l’éloignement du milieu aquatique
vers le milieu terrestre une augmentation de la récurrence des feux qui engendre
une végétation de plus en plus semblable à celle du milieu forestier terrestre
(Angelstam 1998, Braithwaite et Mallik 2012).
Beaucoup de définitions accordent une grande importance à la végétation riveraine
comme indicateur efficace de la limite du milieu riverain. Par exemple, le milieu
riverain peut correspondre directement «aux communautés de plantes qui sont
adjacentes et affectées par les caractéristiques hydrologiques des cours/plans
d’eau» (Lowrance et al. 1985) ou être «caractérisé par la présence de plusieurs
espèces de plantes qui ont besoin d’eau pendant une partie de l’année ou de leur
cycle vital ou qui tolèrent des conditions plus humides que la normale». Les
définitions basées sur la végétation sont d’application plus limitée lorsque la
végétation est grandement perturbée et lorsqu’aucune classification entre les
espèces riveraines et terrestres n’a été instaurée à priori. Elles négligent
également le fait que le milieu riverain peut inclure des zones sans végétation
telles que des levées alluviales qui ne seraient pas incluses dans une définition
purement basée sur la végétation (Committee on Riparian Zone Functioning and
Strategies for Management et al. 2002). Aussi, elles réfèrent souvent seulement à
une composition végétale différente dans l’écotone riverain et qui correspondrait à
un mélange d’éléments de la végétation aquatique et terrestre (Knutson et Naef
1997). Pourtant, la définition générale d’un écotone réfère autant à une variation
en composition qu’en structure. En effet, un écotone est défini comme la zone de
contact entre deux différentes communautés végétales, stades successionnels ou
conditions du milieu (Thomas 1979). On peut entre autres y inclure, en plus des
plantes de milieux humides, les communautés végétales terrestres qui vont
directement influencer l’écosystème aquatique de par l’apport en nutriments, en
débris et l’ombre qu’elles projettent (Knutson et Naef 1997).
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Par rapport au milieu riverain en général («riparian area») qui reste mal défini et
mal délimité, les zones d’aménagement riverain («riparian management areas»,
«riparian management zone», « SMZ : Streamside management zones ») ou
zones tampons («buffer strips», «buffer zone») décrivent beaucoup plus
précisément la zone sur laquelle une gestion particulière du territoire est faite en
raison de leur proximité à un cours d’eau ou un plan d’eau (Ilhardt et al. 2000,
Committee on Riparian Zone Functioning and Strategies for Management et al.
2002). Ce terme permet de sortir du questionnement sur la délimitation de
l’écotone riverain naturel pour se pencher sur la gestion d’un milieu riverain
délimité par des compromis entre les usages du territoire et les objectifs de
conservation. En effet, la délimitation d’un milieu riverain ne faisant bien souvent
pas l’unanimité, il est nécessaire de changer de terminologie pour centrer
l’attention sur l’aire à gérer qui aura été délimitée d’après le maximum de
consensus parmi les acteurs impliqués. L’établissement d’une zone
d’aménagement riverain vise à maintenir ou améliorer les fonctions écologiques et
les ressources du bassin versant par le biais de pratiques particulières adaptées
pour l’écotone riverain (Ilhardt et al. 2000). Ces pratiques sont souvent qualifiées
de «Best Management Practices (BMP)».
1.3 Facteurs influençant la végétation riveraine
La végétation riveraine est influencée par les mêmes facteurs environnementaux
que le flore en général, soit la luminosité, la température, les précipitations, le
drainage, les propriétés du sol et les perturbations naturelles (Barbour et al. 1999).
Toutefois, la position particulière du milieu riverain, soit à la jonction entre les
écosystèmes terrestre et aquatique, entraine la création de gradients de
luminosité, de température et de drainage à mesure que l’on s’éloigne de la rive
vers les hautes terres (Naiman et al. 2005). L’intensité de ces gradients écotonaux
dépend principalement du profil d’élévation de la rive (Pinay et al. 1990). En pente
douce, l’effet de lisière ainsi que les zones à fortes récurrences d’inondations se
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poursuivent beaucoup plus longuement que sur des rives escarpées ou en pente
forte (Pinay et al. 1990).
En plus de ces variations graduelles des conditions environnementales à partir de
la rive vers les hautes terres, différentes niches sont créées par l’action des
processus hydrologiques ayant cours longitudinalement dans le canal (Pautou et
al. 2003). L’intensité de ces processus hydrologiques varie selon la taille du bassin
versant, l’importance des précipitations, la position spatiale d’amont en aval et
selon la topographie qui contraint ou non le canal (Pinay et al. 1990, Gregory et al.
1991, Gregory 1992, Pautou et al. 2003, Naiman et al. 2005). En amont, l’influence
est principalement du milieu terrestre vers le milieu aquatique par des processus
d’érosion et de chutes de débris végétaux qui apportent des sédiments et des
nutriments au milieu aquatique (Gregory 1992). Au contraire, en aval, les
mécanismes de sédimentation priment sur les mécanismes d’érosion et amènent
un dépôt de matériaux du canal vers le milieu riverain (Gregory 1992). Sur les
plans d’eau, ce sont les tronçons de rive plats et exposés au vent qui ont tendance
à accumuler la majorité des sédiments en provenance des cours d’eau et autres
tronçons de rives (Parrot et al. 2000). L’intensité des processus d’érosion et de
sédimentation ne fluctue pas selon un gradient régulier d’amont en aval et du canal
vers la rive, mais varie sous forme de niches ponctuelles à différentes échelles
spatiales d’après la géomorphologie du terrain (Gregory et al. 1991, Pautou et al.
2003). Un continuum de niches reste toutefois perceptible longitudinalement de
l’amont à l’aval et transversalement de la rive aux hautes terres à mesure que la
topographie change et que l’énergie hydraulique se dissipe (Gregory et al. 1991,
Pautou et al. 2003). Face à tous ces changements, il n’est donc pas étonnant que
les deux principaux facteurs généralement avancés pour expliquer la répartition de
la végétation riveraine, à la fois dans les axes longitudinal et transversal, soient
l’hydrologie et la topographie (Piégay et al. 2003b).
9
En plus de ces facteurs abiotiques, comparativement aux forêts des hautes terres
adjacentes, la récurrence et l’intensité des perturbations naturelles en zone
riveraine sont parfois moindres, comme dans le cas du feu (Pettit et Naiman 2007),
ou au contraire plus importantes, comme dans le cas des chablis (Steinblums et al.
1984, Ruel 1995, Macdonald et al. 2003) et des épidémies d’insectes (Rogers
1996), et ne laissent pas les mêmes legs biologiques (sensus Franklin et al.,
(2000). À ces agents de perturbations terrestres s’ajoutent l’influence des
inondations, l’action abrasive des vagues et de la glace ainsi que la modification
non négligeable du paysage par le castor. Ce dernier modifie à la fois la
composition en espèces et la structure de la végétation riveraine, en plus
d’influencer des facteurs physiques comme la hauteur de la nappe phréatique et le
type de substrat au sol (Labbé 2009).
Les changements physiques du milieu découlant des processus d’érosion et de
sédimentation, jumelés aux agents perturbateurs affectant différemment le milieu
riverain, dynamisent ce milieu au cours du temps en réinitialisant régulièrement la
succession végétale à certains endroits (Pautou et al. 2003). L’augmentation du
débit, des inondations et autres perturbations hydrologiques expliquent la présence
de souvent plus de jeunes peuplements dans les plaines d’inondation et les larges
rivières en aval que le long des cours d’eau plus étroits en amont (Pautou et al.
2003). En raison de ces constants retours vers le début de la succession végétale
en aval, les plantes spécialistes des milieux riverains sont souvent des espèces
rudérales qui profitent des sols mis à nu lors des fréquentes inondations ou lors de
l’ajout de nouveaux sédiments (Richardson et al. 2007). Ces espèces se
dispersent principalement par hydrochorie, rendant le sort de leur répartition très
lié à la morphologie et aux conditions hydrologiques du canal adjacent (Merrit et
Wohl 2002). Ainsi, les graines des plantes poussant en bordure d’un ruisseau
intermittent ont moins de chance de se rendre loin de leur lieu d’origine que celles
des plantes poussant près d’un cours d’eau permanent à bon débit. Quoique peu
étudiées, les constantes perturbations du sol semblent restreindre la possibilité
10
pour les espèces spécialistes du milieu riverain de se reproduire par banques de
graines (Richardson et al. 2007). Les niches les plus perturbées ou hostiles, avec
un sol saturé en eau ou un climat rigoureux, sont généralement dominées par des
graminées (Richardson et al. 2007). Chaque communauté riveraine remplissant
des services écologiques particuliers, une bonne compréhension de la répartition
de ces communautés végétales en fonction du milieu physique et des
perturbations naturelles permet d’assurer une bonne intégrité au milieu riverain
(Richardson et al. 2007).
1.4 Pratiques courantes en aménagement riverain et nouvelles
avenues
Entre autres pour le transport, le commerce, la pêche, la drave, l’agriculture et la
villégiature, à toutes les époques, les multiples usages anthropiques du milieu
riverain ont transformé la végétation riveraine naturelle, la rendant souvent moins
performante pour fournir des services écologiques comme la filtration de l’eau et
l’atténuation des crues (Verry et Dolloff 2000, Jones et al. 2010). Dès le milieu du
20e siècle (Richardson et al. 2012) et majoritairement durant les 30 dernières
années (Rioux 2003), la constatation d’une dégradation accélérée de la qualité de
l’eau des cours d’eau et plans d’eau et d’une diminution des stocks de poissons a
justifié l’établissement de règles de protection et de gestion durable du milieu
forestier riverain.
La méthode la plus employée pour assurer une protection du milieu riverain a
toujours été de conserver une bande de végétation naturelle d’une largeur fixe le
long de tous les cours d’eau et autour de tous les plans d’eau permanents
(Richardson et al. 2012). Selon l’habitat faunique ou le service écologique dont on
souhaite assurer la protection, la largeur de protection requise est déterminée
d’après des observations et essais sur l’impact de différentes largeurs de bandes
aménagées (Ilhardt et al. 2000, Marczak et al. 2010). Trente mètres correspond à
11
la largeur de bandes la plus recommandée en milieu forestier dans l’est de
l’Amérique du Nord (Richardson et al. 2012). La conservation d’une bande à
largeur fixe ne tient pas compte des variabilités naturelles à l’intérieur de la zone
riveraine qui ont été décrites précédemment dans la section 1.3.
Afin de réduire les écarts entre la forêt aménagée et la forêt naturelle, de plus en
plus de méthodes d’aménagement vont moduler la largeur des bandes riveraines
en certains endroits selon le type géomorphologique de rive, la largeur des cours
d’eau, la taille des lacs ou la présence d’espèces à statut particulier (Castelle et al.
1994, Lee et al. 2003). Quoique plus variables, ces bandes riveraines restent très
linéaires et sont insuffisantes pour protéger l’ensemble du milieu riverain dans
certains tronçons avec peu de relief et incluent une part de milieu terrestre non
riverain dans d’autres tronçons plus accidentés.
Dans quelques régions du monde, les zones riveraines aménagées sont
découpées d’une manière beaucoup plus naturelle en suivant le contour du
peuplement adjacent au milieu aquatique, la limite maximale des inondations, les
courbes topographiques ou des cassures naturelles dans la topographie d’après
des modèles numériques d’élévation (Cossin et Girel 2003, Goetz 2006, Mouchet
et al. 2007, Cullison et Lavalle 2008, Clerici et al. 2011). Ces délimitations plus
précises du milieu riverain aménagé nécessitent beaucoup d’effort et de
ressources, tant lors de la planification des activités forestières que lors de
l’application des traitements sylvicoles sur le terrain. Ces aménagements sont
donc principalement trouvés dans les régions très perturbées où peu de milieux
riverains naturels sont toujours en place comme dans le Sud de l’Europe (Clerici et
al. 2011) et à Hawaii (Cullison et Lavalle 2008).
Sans établir une zone riveraine à largeurs variables, une autre façon de diversifier
le milieu riverain aménagé est de le subdiviser en sous-zones et d’appliquer
différents traitements sylvicoles à l’intérieur de chaque sous-zone circonscrite
12
(Phillips et al. 2000). Selon les fonctions et attributs riverains qu’elles cherchent à
préserver, les sous-zones peuvent faire l’objet de coupes partielles à degrés de
rétention variés et en respectant différentes contraintes opérationnelles (Phillips et
al. 2000, Kennedy et al. 2003). Par exemple, une sous-zone servant
principalement à la filtration cherche à minimiser les perturbations du sol et à
maintenir un certain pourcentage de végétation pour assurer l’écoulement
majoritairement souterrain de l’eau et la captation des sédiments, éléments nutritifs
et polluants (Phillips et al. 2000). Une sous zone servant à conserver la
température de l’eau nécessite plutôt la protection d’un nombre suffisant d’arbres
d’une certaine hauteur, sans égard aux perturbations du sol ou de la végétation
basse (Phillips et al. 2000). En général, la sous-zone la plus rapprochée du milieu
aquatique est conservée intacte alors que les zones plus éloignées de la rive
peuvent être aménagées avec des coupes à degrés de rétention de moins en
moins élevés afin de simuler l’augmentation de la fréquence des perturbations
naturelles à partir de la rive vers les hautes terres.
La coupe partielle permet ainsi de diversifier le milieu riverain en rajeunissant la
végétation dans certains secteurs (Craig et MacDonald 2009, Mallik et al. 2013).
Elle permet également un développement durable des ressources riveraines en
assurant un revenu non négligeable aux compagnies forestières (Holmes et al.
2010) sans trop perturber les habitats et services écologiques riverains (Craig et
MacDonald 2009, Mallik et al. 2013). Par contre, un usage efficace des sous-zones
nécessite une bonne connaissance de la diversité naturelle à l’intérieur du milieu
riverain. Au Canada, beaucoup de connaissances sont encore à acquérir sur les
patrons de répartition de la végétation riveraine naturelle à diverses échelles
spatiales (Luke et al. 2007).
Au Québec, les normes actuellement applicables pour la protection du milieu
riverain forestier sont tirées du Règlement sur les normes d’intervention dans les
forêts du domaine de l’État (RNI) datant de 1988 (Gouvernement du Québec
1988). La zone riveraine aménagée débute alors au premier arbre de taille
13
marchande (diamètre >10 cm à hauteur de poitrine) et inclut les 20 premiers
mètres pour les cours d’eau, marécages, marais, ou plans d’eau permanents. Une
protection intégrale est appliquée sur 20% de la longueur de cette bande riveraine
(Ministère des Ressources naturelles de la Faune et des Parcs 2004). Le 80%
restant peut être aménagé en coupes partielles en excluant toutefois le passage
de la machinerie et en s’assurant de conserver au moins 500 tiges par hectares.
La coupe partielle est interdite dans les bandes riveraines en pentes fortes (>40%
de pente). La bande riveraine s’élargit jusqu’à 30 m pour la construction de camps
forestiers et 60 m lorsqu’elle est adjacente à des rivières à saumon. Les zones
riveraines adjacentes à des cours d’eau intermittents peuvent être entièrement
coupées en respectant toutefois une zone de restriction du passage de la
machinerie dans les premiers 5 m à partir du canal.
La zone riveraine aménagée est généralement beaucoup plus large en milieu
forestier qu’en milieu agricole ou urbain (Gauthier 2001). En effet, depuis 2005, la
Politique de protection des rives, du littoral et des plaines inondables recommande
la protection en milieu urbain de 10 à 15 m de rive à partir du bord de l’eau, variant
selon la pente, et de trois mètres (dont au moins un mètre en replat) en milieu
agricole (Gouvernement du Québec 2005). En plus d’inclure une zone plus étroite
qu’en territoire forestier, la politique de protection des milieux riverains en territoire
agricole et urbain relève de la règlementation des municipalités et n’est donc pas
toujours adéquatement règlementée ou appliquée (Gouvernement du Québec
2002).
L’aménagement des bandes riveraines forestières au Québec a tout de même fait
l’objet de critiques semblables à celles précédemment énumérées concernant les
bandes riveraines de largeurs fixes (Comité scientifique sur les enjeux de
biodiversité 2009). On reproche entre autres l’homogénéisation de la matrice
forestière et la perte de l’intégrité écologique du milieu riverain par la conservation
presque exclusivement de bandes fixes de 20 m. L’ensemble de la réglementation
en milieu forestier est actuellement en révision puisque la Loi sur les Forêts a été
14
remplacée par la nouvelle Loi sur l’Aménagement durable du territoire forestier
(LADF) qui vise un aménagement écosystémique de la forêt québécoise
(Gouvernement du Québec 2013). Ce changement dans la réglementation offre
l’occasion de réviser et d’adapter les pratiques d’aménagement afin de minimiser
les écarts entre le milieu riverain naturel et le milieu riverain aménagé, tel que
souhaité dans la définition d’aménagement écosystémique du Ministère des
Ressources naturelles (Gouvernement du Québec 2013).
1.5 Objectifs et hypothèses
Dans le cadre d’une gestion adaptative de la forêt publique québécoise, le présent
projet de maîtrise vise à mieux comprendre la structure et la composition naturelles
de la végétation riveraine en forêt boréale québécoise en vue d’assurer un
aménagement écosystémique de ce milieu.
Les objectifs spécifiques de ce projet sont:
(1) Déterminer l’échelle spatiale à laquelle la topographie influence la végétation
riveraine.
(2) Caractériser les patrons de répartition des espèces et des communautés
végétales riveraines.
(3) Vérifier quels sont les principaux facteurs environnementaux, outre la
topographie, qui influencent les patrons de répartition de la végétation riveraine à
l’échelle du site.
De nombreuses études européennes et américaines ont montré que la
topographie, de par son influence sur la géomorphologie, les dépôts de surface, le
débit, l’humidité du sol et de l’air, le niveau des crues ainsi que de nombreux
15
autres facteurs physiques, est un facteur d’influence majeur pour la composition
végétale du milieu riverain (Nilsson et al. 1989, Gregory 1992, Planty-Tabacchi
1993, Pautou et al. 1996, Tabacchi et Planty-Tabacchi 1996, Lyon et Sagers 1997,
Pabst et Spies 1999, Piégay et al. 2003a). On s’attendrait donc à ce qu’en forêt
boréale québécoise, la topographie tienne un rôle aussi important. Les hypothèses
suivantes ont donc été émises:
1) La composition et la structure de la végétation riveraine varie principalement
selon la région où l’on se trouve, puis selon la taille du milieu aquatique adjacent,
et, enfin, selon le type de pente qu’on retrouve le long du cours d’eau ou du lac
échantillonné.
2) Les espèces se regroupent en différentes communautés végétales qui se
succèdent à partir de la rive vers les hautes terres en fonction des conditions
physiques du milieu.
3) L’élévation par rapport à la rive et le type de dépôt de surface constituent les
principaux facteurs environnementaux expliquant la répartition des espèces à partir
de la rive vers les hautes terres.
16
17
Chapitre 2 Patrons de végétation riveraine
bordant les principaux types de milieux
aquatiques dans quatre écorégions de l’Est du
Canada.2
2.1 Résumé
La végétation composant l’écotone riverain varie selon l’influence de plusieurs
gradients environnementaux qui, dans plusieurs régions, suivent principalement la
topographie. Nous avons cherché à déterminer l’échelle à laquelle l’influence du
relief et des principaux facteurs environnementaux contraint la richesse, la
diversité et la composition de la végétation riveraine en forêt boréale vierge au
Québec. Quatre provinces naturelles («écorégions») couvrant un gradient
topographique et de précipitations et cinq différents types de cours d’eau et de
plans d’eau ont été échantillonnés à la fois par des relevés de terrain et sur des
cartes écoforestières. Les résultats montrent une variation principalement présente
à l’échelle régionale. Dans chaque région, la végétation riveraine se distingue,
entre les différents types de cours d’eau ou plans d’eau, selon leur profil général
d’élévation. À l’échelle du peuplement, la plus grande diversité est trouvée au
niveau de la rive et diminue avec la perte d’espèces hydrophiles à mesure qu’on
s’élève par rapport au niveau de la rive. Une zone de végétation plus homogène
est trouvée vers 40 mètres, après quoi la variation en espèces augmente à
nouveau avant l’atteinte de l’écosystème terrestre. En termes de composition, 23
groupements végétaux représentent à l’échelle du site trois sous-zones au milieu
riverain : le dénudé humide, la forêt riveraine humide et la forêt riveraine sèche.
Ces trois sous-zones représentant différentes niches et fonctions écologiques,
elles devraient se refléter dans l’aménagement riverain par la variation des
traitements au sein de chacune des sous-zones afin de reproduire l’ensemble du
continuum écologique riverain.
2 Cet article sera traduit en anglais en vue d’une publication dans le Canadian Journal of Forest Research. Le
titre prévu en anglais est «Riparian vegetation patterns across four boreal ecoregions and aquatic ecosystems
in eastern Canada»
18
2.2 Introduction
En tant qu’écotone entre deux milieux aussi contrastants que les écosystèmes
aquatiques et terrestres, le milieu riverain se compose de nombreux gradients
environnementaux formant un continuum tridimensionnel de niches écologiques
variées (Odum 1971, Ilhardt et al. 2000). En plus d’arborer une grande biodiversité,
le milieu riverain assure de nombreux services écologiques tels que la filtration de
l’eau, l’atténuation des crues, le maintien des berges et le contrôle de la
sédimentation et de l’apport en nutriments au milieu aquatique (Committee on
Riparian Zone Functioning and Strategies for Management et al. 2002, Gundersen
et al. 2010, Richardson et al. 2012). Afin d’assurer un maintien optimal de ces
bénéfices, des centaines d’études ont porté sur les largeurs d'écotone requises
pour conserver cette biodiversité et ces services (Johnson et Ryba 1992, Castelle
et al. 1994, Kennedy et al. 2003, Marczak et al. 2010), notamment en paysage
agricole où la qualité de l’eau est un enjeu majeur (Lowrance et al. 1985, Lowrance
et al. 2000, Altier et al. 2002, Graff et al. 2005, Langendoen et al. 2006). Il est ainsi
apparu que selon la région, le secteur et l’année d’échantillonnage, ainsi que le
taxon ou le service étudié, cette distance de milieu riverain peut aller de quelques
mètres à partir de la rive jusqu’à plus d’un kilomètre (Ilhardt et al. 2000, Morissette
et Donnelly 2010). La majorité de ces études visait l’obtention d’une largeur
absolue au milieu riverain sans s’attarder à la variabilité au sein même de la zone
riveraine.
En parallèle à ces études, des cadres théoriques globaux basés sur la
géomorphologie, la topographie et les types de dépôt à l’échelle du paysage ou du
bassin versant ont été proposés par Gregory et al. (1991), Lewin (2001) et
Tabacchi et al. (1996) pour expliquer la diversité des milieux riverains. La
végétation riveraine apparaissait ainsi subdivisée en tronçons plus homogènes
d’amont en aval d’après les principales discontinuités des gradients
environnementaux. Dans chaque tronçon, la topographie influence les
précipitations, les processus d’érosion, de sédimentation, d’inondation et l’étendue
19
des pentes qui se drainent vers le milieu aquatique, de sorte que les habitats et
services écologiques ne sont pas les mêmes d’un tronçon à l’autre. L’étude de la
distance transversale couverte par le milieu riverain s’effectue alors distinctement
dans chaque tronçon.
Certaines études ont aussi porté sur la délimitation de la zone riveraine sur la base
des régimes de perturbations naturelles, en particulier le feu, et ont obtenu des
résultats controversés. Ainsi, en Suède (Segerström et al. 1994, Segerström et al.
1996, Angelstam 1998), dans l’état de Washington (Camp et al. 1997) et en
Oregon (Morrison et Swanson 1990), les terres constamment inondées semblent
pratiquement ne jamais brûler et constituent des refuges où l’on trouve une
végétation riveraine différente des hautes terres. Au contraire, dans la plaine
boréale de l’Alberta (Macdonald et al. 2004) et dans le Nord-Ouest de l’Ontario
(Lamb et al. 2003), aucune différence de structure ou de composition n’a été
trouvée entre les peuplements riverains et terrestres adjacents. Une hypothèse
conciliant ces résultats divergents pourrait être que le relief a des incidences sur
des régimes de perturbations plus locaux, notamment du castor (Labbé 2009), des
inondations (Denneler et al. 2008) et des chablis (Ruel et al. 2001). Cela pourrait
expliquer la divergence des résultats obtenus en regard de la structure, de la
composition et de la largeur de la zone riveraine dans les études ci-haut
mentionnées.
Relativement peu d'études ont été menées directement sur la structure et la
composition de la végétation riveraine en forêt vierge à travers différentes régions.
Certaines études ont toutefois montré que la végétation riveraine variait selon la
topographie à différentes échelles, soit régionale (Pabst et Spies 1999), du bassin
versant (Tabacchi et al. 1990, Planty-Tabacchi 1993, Thibault 1998) et du
peuplement (Denneler et al. 1999). La forêt boréale de l’est du Canada, de par ses
nombreux paysages encore intacts, offre une belle occasion d’étudier l’importance
de divers facteurs environnementaux, notamment la topographie, sur la
20
composition et la répartition de la végétation riveraine à plusieurs échelles
spatiales. Des critiques ont d’ailleurs déjà été avancées concernant le caractère
très local de la plupart des études canadiennes en milieu riverain qui empêcherait
de percevoir des patrons généraux de variations du milieu riverain à plus large
échelle (Luke et al. 2007). De nouvelles études semblent également requises sur
les régimes de perturbation en milieu riverain, et ce, dans différents contextes
paysagers (Moore et Richardson 2012).
Cette étude visait à mieux comprendre les principaux déterminants de la structure
et de la composition de la végétation riveraine en forêt boréale de l’Est de
l’Amérique du Nord, où les précipitations annuelles varient de 700 à 1200 mm et le
relief, de plaines à hautes collines. Plus spécifiquement, les objectifs étaient de (1)
déterminer l’échelle à laquelle l’influence du relief contraint la végétation riveraine,
en comparant cinq types de lacs et cours d’eau au sein de quatre provinces
naturelles du Québec, (2) caractériser localement les patrons spatiaux de
répartition des espèces végétales et des assemblages d’espèces végétales et (3)
déterminer l’influence des principaux facteurs environnementaux sur les
assemblages d’espèces végétales riveraines.
2.3 Méthodes
2.3.1 Aire d’étude
L’aire d’étude visait à représenter l’ensemble de la forêt boréale commerciale du
Québec (Figure 1) en paysage vierge. Elle couvre une bande de quatre degrés de
latitude (48 à 52° N) qui s’étend à partir de la frontière québéco-ontarienne de
l’Abitibi (79°18‘ W) jusqu’à Natashquan sur la Côte-Nord (61°49’ W). L’aire d’étude
recoupe les quatre provinces naturelles (~écorégions) du Nord de la forêt boréale
commerciale québécoise soit : les Basses-terres de l’Abitibi et de la baie James,
les Hautes-terres de Mistassini, les Laurentides centrales et le Plateau de la
Basse-Côte-Nord (MDDEP 2002). Puisque ce projet visait à étudier le milieu
riverain naturel non perturbé, l’échantillonnage a été restreint aux zones non
21
altérées par la coupe forestière, les activités récréatives et industrielles et les
perturbations naturelles majeures indiquées sur les cartes écoforestières. De plus,
en raison de contraintes logistiques, de temps et de ressources disponibles, les
sites échantillonnés dans chaque province naturelle étaient tous situés à moins de
deux heures de route d’un centre urbain ou camp forestier (tableau 1). Cette étude
ne permet donc pas d’observer la variabilité de la végétation à l’intérieur de chaque
province, mais permet tout de même d’observer les différences majeures entre les
provinces naturelles. Les provinces naturelles des Basses-terres de l’Abitibi et des
Laurentides centrales ont été échantillonnées de juin à août 2007, le Plateau de la
Basse-Côte-Nord en juillet 2011 et les Hautes-terres de Mistassini en juillet 2012.
Figure 1 Localisation des sites d'échantillonnage pour les quatre provinces naturelles étudiées. La limite de chaque province naturelle est tracée en gras, les cercles noirs correspondent aux sites échantillonnés et la zone en gris foncé correspond aux limites de la forêt boréale selon Rowe (1972). (BTA= Basses-terres de l’Abitibi ; HTM= Hautes-terres de Mistassini ; LC= Laurentides centrales ; PBCN= Plateau de la Basse-Côte-Nord).
22
Tableau 1 Conditions météorologiques, édaphiques, topographiques et bassins hydrologiques des quatre provinces naturelles étudiées.
Basses-terres de l'Abitibi1,2
Hautes-terres de
Mistassini1,3
Laurentides centrales1,4
Plateau de la Basse-Côte-
Nord1,5
Localisation des sites échantillonnés
Rouyn-Noranda (Forêt
d'Enseignement et de Recherche
du Lac Duparquet)
Chibougamau Sud-ouest du
réservoir Manicouagan
Havre-Saint-Pierre
Température moyenne annuelle (°C)
de -2,4 à 1,1 de -2,5 à 0,6 de -4,1 à 1,8 de -4 à 0,6
Température moyenne des 3 mois les plus chauds (°C)
12,5 à 15,5 12,9 à 14,9 11,4 à 15,6 11,6 à 13,2
Précipitations totales annuelles (mm)
727-930 850-1014 932-1016 1016 à 1178
Fraction nivale (%)6 25 à 30 30 à 35 35 à 40 35 à 45
Nombre de jours de croissance
155-175 153-170 138-177 142-160
Type de dépôts organique et argile glacio-
lacustre
sable et gravier
fluvioglaciaires
roc, sable et gravier
fluvioglaciaires
roc affleurant, gravier
fluvioglaciaire et dépôt organique
Relief plaines plaines et coteaux à
faibles pentes
coteaux à hautes collines
plateau, hautes collines et
monts
Élévation par rapport au niveau de la mer (m)
200-400 300-400 400-600 100-900
Bassin versant de la baie d'Hudson
de la baie d'Hudson
du St-Laurent et des Grands
Lacs
du St-Laurent et des Grands
Lacs
Sous-domaine bioclimatique
sapinière à bouleau blanc
de l'Ouest
pessière à mousses de
l'Ouest
pessière à mousses de
l'Est
pessière à mousses de
l’Est et sapinière à bouleau blanc
de l'Est (1) Sources : Mc Kenney (1998) dans MDDEP (2002) (2) Sources : Wilson (1971) et Richard (1987) dans Blouin et Berger (2002) (3) Sources : Wilson (1971) et Richard (1987) dans Blouin et Berger (2004) (4) Sources : Régnière et Saint-Amant (2004), Wilson (1971), Proulx, Jacques, Lamothe et Litynski (1987) dans Morneau et Landry (2010b) (5) Sources : Régnière et Saint-Amant (2004), Wilson (1971), Proulx, Jacques, Lamothe et Litynski (1987) dans Morneau et Landry (2010a). (6) La fraction nivale correspond au pourcentage des précipitations annuelles qui tombent sous forme de neige.
23
Les quatre provinces naturelles échantillonnées possèdent un climat subpolaire
subhumide continental. Elles se distinguent toutefois par une diminution d’ouest en
est des températures moyennes et une augmentation des précipitations totales et
de la fraction nivale (Tableau 1). La topographie plate dans l’Ouest devient de plus
en plus accidentée dans les provinces naturelles de l’Est. De plus, à partir de
l’Ouest, les dépôts fins des Basses-terres de l’Abitibi sont graduellement
remplacés vers l’Est par des dépôts plus grossiers de sable et de gravier avec de
nombreux affleurements rocheux. Ces gradients environnementaux entraînent une
variation de la végétation qui passe du sous-domaine de la sapinière à bouleau
blanc de l’Ouest à la pessière à mousses de l’Est.
2.3.2 Types de milieux aquatiques
Pour chacune de ces quatre provinces naturelles, les milieux aquatiques
cartographiés sur les cartes écoforestières (3ième inventaire) du Ministère des
Ressources naturelles du Québec (Létourneau et al. 2009) et dans la Base
nationale de données topographiques (BNDT) du Canada à l’échelle 1 :50 000
(Ressources naturelles Canada 2010) ont été classifiés en cinq types. Les cours
d’eau ont été classifiés en ruisseaux intermittents, ruisseaux permanents (largeur
< 6 m) et rivières (largeur > 6 m). Ces limites ont été établies selon la topologie
disponible pour la carte écoforestière et la BNDT. Les plans d’eau étaient quant à
eux divisés en étangs (superficie < 8 ha) et lacs (superficie > 8 ha). La
différentiation des lacs à partir d’une surface de 8 ha est basée sur la classification
américaine des milieux humides et aquatiques (Cowardin et al. 1979) et la
Convention de Ramsar (Ramsar Convention Secretariat 2009) qui distinguent les
étangs des lacs à partir de cette valeur seuil.
2.3.3 Dispositif d’échantillonnage
L’étude s’est basée sur deux approches, soit l’échantillonnage sur le terrain et
l’analyse géomatique de cartes écoforestières. Les relevés sur le terrain ont permis
24
d’évaluer avec précision les variations spécifiques de la végétation riveraine entre
la rive et les hautes terres. L’effort d’échantillonnage des relevés de terrain était
toutefois contraint par l’accessibilité aux sites et les ressources disponibles. Les
relevés géomatiques à partir de cartes écoforestières ont permis de couvrir un plus
vaste territoire dans chaque province naturelle et, surtout, d’évaluer la variabilité de
la zone riveraine autour d’un même plan d’eau ou le long d’un même cours d’eau.
2.3.3.1 Dispositif d’échantillonnage pour les relevés de terrain
Dans chaque province naturelle, trois répétitions de chacun des cinq types de
milieux aquatiques (lacs, étangs, rivières, ruisseaux permanents, ruisseaux
intermittents) ont été sélectionnées aléatoirement parmi les éléments
hydrographiques accessibles et situés à moins de deux heures de route d’une ville
ou d’un camp forestier. Pour chaque plan d’eau ou cours d’eau sélectionné, deux
transects étaient positionnés aléatoirement, mais placés perpendiculairement à la
rive vers les hautes terres à partir du milieu aquatique. À l’exception de certains
cours d’eau intermittents et certains petits lacs, les transects étaient séparés entre
eux d’au moins 100 m et se répartissaient préférentiellement sur chacune des rives
d’un cours d’eau. La longueur de chaque transect variait de 40 à 140 m. La
pertinence de poursuivre le transect au-delà de 40 m dépendait de la longueur de
l’écotone. La fin de l’écotone était considérée comme atteinte lorsque la végétation
devenait homogène et terrestre ou s’il y avait présence de cassures
topographiques importantes le long du transect.
Le long du transect, cinq placettes circulaires de 11,28 m de diamètre étaient
juxtaposées les unes après les autres à partir de la rive jusqu’à 56 m. Lorsque le
transect se poursuivait à plus de 60 m, les placettes étaient distancées de 30 m
entre elles (Figure 2). Dans chaque placette étaient évalués l’inclinaison de la
pente (résumée en 4 classes soit <3, 4-8, 9-15, 16-30, 31-40, >41 %), la
topographie générale (terrain plat, escarpement, sommet arrondi, haut de pente,
mi-pente, replat ou bas de pente; d’après Saucier (1994)), le drainage
(1 : «drainage rapide», 2 : «drainage bon», 3 : «drainage modéré», 4 : «drainage
25
imparfait» , 5 : «mauvais drainage» ou 6 : «drainage très mauvais»; d’après
Saucier (1994)), le type de particules constituant majoritairement les dépôts de
surface pour les sols minéraux (sable, loam, argile ou roc = absence de sol) ou le
niveau de décomposition de la matière organique d’après l’échelle de Von Post
pour les sols organiques, le pourcentage de couverture de la canopée (évalué
selon quatre classes, soit <15, 15-50, 50-75 et 75-100 %), le nombre de chicots et
la surface terrière pour toutes les essences commerciales calculée au prisme
(Plateau de la Basse-Côte-Nord, Hautes-terres de Mistassini) ou au ruban à
diamètre (Basses-terres de l’Abitibi, Laurentides centrales). L’élévation par rapport
à la rive a été estimée à partir du sinus de la valeur de la pente multiplié par le
diamètre de la placette, puis cumulé aux valeurs calculées pour les placettes plus
près de la rive.
Figure 2 Schéma du positionnement des placettes et microplacettes le long du transect perpendiculaire à la rive. Les placettes et microplacettes ont respectivement 11,28 m et 2,26 m de diamètre.
À l’intérieur de chaque placette se trouvaient trois microplacettes de 2,26 m de
diamètre. La première microplacette était placée au début de la placette (Figure 2).
Les microplacettes suivantes étaient toutes équidistantes. Au sein de la
26
microplacette était notée la surface terrière des gaules (estimée par le nombre
d’individus dans chaque classe de diamètre, soit 2-4, 4-6, 6-8 et 8-10 cm). Le
recouvrement en fougères, en arbustes et en herbacées était évalué en
pourcentage pour chaque espèce (sauf pour les espèces appartenant à la famille
des Poaceae, des Juncaceae ou des Cyperaceae dont le recouvrement était
calculé globalement pour chaque famille). Au niveau du sol, la microplacette
servait à mesurer le recouvrement en lichens (regroupés en Cladina sp., Cladonia
sp. et autres lichens), sol à nu, roc, eau, litière, débris ligneux et bryophytes. Chez
les bryophytes, trois espèces communes et facilement identifiables ont été
spécifiquement évaluées (Ptilium crista-castrensis, Pleurozium schreberi,
Hylocomium splendens), deux taxons ont été évalués au genre (Dicranum sp. et
Sphagnum sp) alors que l’ensemble des autres espèces ou taxons correspondait
au recouvrement en «autres mousses».
2.3.3.2 Dispositif d’échantillonnage pour les relevés géomatiques
Les mêmes quatre provinces naturelles et cinq types de milieux aquatiques que
pour le volet terrain ont été analysés à l’aide du logiciel ArcGIS 9.3. Étant donné la
grande disponibilité de données en géomatique et en l’absence de contraintes de
déplacement, les éléments hydrographiques à l’étude étaient beaucoup plus
nombreux et mieux répartis à l’intérieur de chaque province naturelle
comparativement au volet terrain. En général, l’ensemble de la forêt commerciale
(i.e. excluant la taïga) de chaque province naturelle a été échantillonné par les
relevés géomatiques, comparativement aux relevés de terrain qui ont été effectués
dans un même secteur pour chaque province. Seul l’échantillonnage de la
province naturelle du Plateau de la Basse-Côte-Nord a été restreint aux secteurs
couverts par la carte écoforestière.
Par province naturelle, 100 éléments hydrographiques de chaque type de milieux
aquatiques ont été choisis aléatoirement. Pour chaque cours d’eau ou plan d’eau
sélectionné, tous les polygones forestiers adjacents au milieu aquatique ont été
27
sélectionnés, puis découpés par une zone tampon d’un mètre de largeur le long de
la rive. Une fois découpée, l’aire était calculée dans la frange d’un mètre de
chaque polygone forestier et permettait d’obtenir la longueur de la rive couverte
par ce polygone par rapport à la longueur totale de la rive. L’information
concernant l’essence dominante ou le type de milieu non forestier (aulnaies,
dénudés humides, dénudés secs et regroupement des types écologiques
représentant des marécages (Ménard et al. 2006)), le type de végétation
potentielle (type écologique), l’âge du peuplement, le type de dépôt de surface, le
drainage et la pente (faible= 0 à 8%; forte=31% et plus) pour chaque frange de
polygone forestier était extraite de la carte écoforestière du Ministère des
Ressources naturelles du Québec.
2.3.4 Analyses statistiques
Toutes les analyses statistiques ont été effectuées à l’aide du logiciel R (R
Development Core Team 2011). Les données de recouvrement en espèces
(arbres, arbustes, herbacées, lichens et mousses) ont été transformées par la
méthode d’Hellinger (fonction decostand - librairie vegan en R) afin de réduire
l’influence d’un grand nombre de double-zéros et l’influence des espèces rares
(Legendre et Legendre 2012). Afin de réduire la variance produite par un
échantillonnage très fin dans un milieu bien diversifié, les variables réponses et
explicatives échantillonnées sur le terrain à l’échelle de la microplacette (4 m2) ont
été converties en valeurs à l’échelle de la placette (100 m2). Les pourcentages de
recouvrement ont été convertis en calculant la moyenne des trois microplacettes
incluses dans chaque grande placette. Aussi, la surface terrière des arbres a été
additionnée à la surface terrière moyenne des gaules afin d’avoir une valeur de
surface terrière totale pour chaque espèce dans chaque placette.
Une analyse de variance par permutations pour données multivariables (MANOVA
par la fonction adonis - librairie vegan) a été utilisée pour déterminer l’influence de
28
la région et des différents types de milieux aquatiques sur la composition végétale
des placettes.
Afin de caractériser la répartition spatiale de la diversité en espèces au sein de
l’écotone riverain, la biodiversité a été observée à plusieurs échelles, soit alpha,
bêta et gamma (Whittaker 1972). Pour la diversité alpha, la richesse spécifique
(nombre d’espèces différentes) de chaque placette a été mise en relation avec la
distance à la rive et l’élévation par rapport au niveau de la rive. La diversité gamma
a été calculée pour tout le transect en additionnant les diversités alpha de chaque
placette et a ensuite été mise en relation avec l’élévation maximale du transect par
rapport au niveau de la rive. Des régressions linéaires simples (fonction lm –
librairie stats) ont ensuite permis de vérifier la variation en diversité alpha le long
des transects et en diversité gamma entre les transects. Pour la diversité bêta, le
coefficient des communautés de Jaccard (fonction vegdist - librairie vegan) sous
forme de distance (inverse de la similarité) a été calculé pour chaque paire de
placettes adjacentes le long du transect. Ces valeurs de diversité bêta ont ensuite
été analysées selon la distance à la rive à l’aide de modèles généraux additifs
(fonction gam - libraire mgcv) puisque la relation n’était pas linéaire. De même, des
modèles généraux additifs ont également permis de modéliser les profils
d’élévation à partir de la rive vers les hautes terres propres à chaque type de lac et
cours d’eau dans chaque province naturelle.
Nous avons par la suite exploré les types de communautés végétales trouvés dans
les différents milieux aquatiques et provinces naturelles. Ces communautés
végétales ont été analysées à l’aide d’un arbre de régression multivariable
(Multivariate regression tree - MRT ; fonction mvpart - librairie mvpart). Ce type
d’analyse a été privilégié aux autres méthodes de groupement car en plus d’être
simple d’usage et d’interprétation (Ouellette et al. 2012), il permet de fragmenter
les données de végétation en communautés selon les conditions
environnementales associées à chaque parcelle. C’est donc une méthode de
groupement sous contrainte qui permet de prédire la présence des espèces ou
29
variables réponses à de nouveaux sites en fonction de leurs conditions
environnementales. Les variables utilisées étaient la province naturelle, le type de
lac ou cours d’eau, la topographie, le type de sol, le drainage, l’élévation et la
distance à la rive. Une fois l’arbre totalement résolu, une validation croisée à partir
de 10 sous-groupes successivement mis à l’écart a permis de déterminer le niveau
d’embranchement formant le nombre de groupes à la composition la plus
prédictive (Borcard et al. 2011). Toutes ces étapes de formation d’arbres et de
validation croisée ont été reprises 1000 fois afin de valider l’ensemble du résultat
des validations croisées (Borcard et al. 2011).
Pour ces MRT, les espèces ayant une fréquence de moins de 1 % du nombre total
de placettes dans l’échantillon (présence < 7/726 placettes) ont été éliminées (voir
liste des espèces échantillonnées et leur fréquence dans le Tableau 2 en annexe).
Le nombre de présences a été retenu comme critère de sélection plutôt que
l’abondance en recouvrement puisqu’une espèce souvent présente, mais couvrant
toujours une petite surface, nous apparaissait plus informative qu’une espèce qui
se trouve dans peu d’endroits sur l’ensemble du territoire boréal québécois, mais
qui, à ces endroits précis, y est abondante. Le seuil de 1% de présence a été
déterminé arbitrairement puisqu’il permettait de restreindre de près de la moitié le
nombre d’espèces (99 espèces retenues sur 180 au total) et permettait d’obtenir
une distribution de fréquence où la majorité des espèces sont présentes dans plus
de 50 placettes. Plusieurs seuils ont été testés, mais seulement les analyses
effectuées avec un seuil de 1 % sont présentées.
Une fois les groupements obtenus, l’indice de valeur indicative (fonction Indval
incluse dans la fonction MRT – librairie MVPARTwrap) a été employé pour
identifier les espèces indicatrices de chaque groupement et bipartition obtenus
(Ouellette et al. 2012). Chaque espèce se voyait attribuer un pointage selon le
groupement où elle était le plus souvent trouvée (valeur de spécificité) et si elle
était fréquente au sein du groupement (fidélité). Une espèce obtenait donc l’indice
maximal si elle était présente dans un seul groupe parmi l’échantillon et qu’on la
30
retrouvait dans tous les sites de ce groupe (Legendre et Legendre 2012). L’espèce
était ensuite associée au groupe où son indice était le plus élevé et sa
significativité était calculée par un test par permutations (Legendre et Legendre
2012). Les espèces obtenant un seuil de signification α de moins de 0,05 ont été
retenues comme espèces indicatrices.
Pour les relevés géomatiques, des analyses de variance pour données univariées
par permutations (nombre de permutations par défaut=1000) (ANOVA par fonction
lmp - librairie lmper) ainsi que des tests protégés de comparaisons multiples de
Tukey (fonction glht - librairie lmper) ont été utilisés pour vérifier si la composition
des rives varie selon la province naturelle et le type de milieux aquatiques.
2.4 Résultats
2.4.1 Influence régionale et du type de cours d’eau et plan d’eau
L’influence du type de cours d’eau et plan d’eau sur la composition végétale du
milieu riverain variait selon les provinces naturelles (Manova; p> 0,001 ; F=4,49).
L’observation des profils topographiques confirme d’ailleurs que l’élévation depuis
la rive entre les types de cours d’eau ou plan d’eau diffère selon la province
naturelle (Figure 3). En regard de ces résultats, les analyses de diversité bêta ont
été effectuées distinctement pour chaque province naturelle.
31
Figure 3 Profils d'élévation depuis la rive vers les hautes terres pour les différents
types de cours d'eau et plans d'eau dans chacune des provinces naturelles.
2.4.2 Biodiversité dans l’écotone
À sa plus petite échelle, soit la diversité alpha, la diversité végétale riveraine
semble être davantage liée à l’élévation par rapport au niveau de la rive (figure 4a)
qu’à la distance à la rive (figure 4b). La richesse spécifique maximale est retrouvée
dans les placettes au niveau de la rive (figure 4a) et, sans montrer de corrélation
linéaire forte, diminue significativement à mesure qu’on s’élève vers les hautes
terres. Les diagrammes à moustaches (figure 5) montrent l’étendue de variation en
élévation sur laquelle il est possible d’observer chaque espèce. L’ensemble des
espèces riveraines (ex. Comarum palustre, Onoclea sensibilis, Fraxinus nigra) et
généralistes boréales (ex. Maianthemum canadensis, Clintonia borealis,
Chiogenes hispidula) peuvent être retrouvées près du niveau de la rive et, à
mesure qu’on s’élève vers les hautes terres, on perd des niches pour certaines
32
espèces jusqu’à ce qu’il n’y ait que les espèces généralistes boréales. Ce sont
donc principalement les espèces adaptées au milieu riverain qui contribuent à la
diversité de l’écotone alors que les espèces généralistes de la forêt boréale, très
tolérantes à l’humidité, sont trouvées tout au long de l’écotone ainsi que dans le
milieu terrestre adjacent.
Figure 4 Graphique de la richesse spécifique de chaque placette (diversité alpha) en fonction de a) l'élévation et b) la distance par rapport à la rive en mètres.
Distance (m)
Ric
hesse s
pécifiq
ue
a) b)
Élévation (m)
33
Figure 5 Diagramme à moustaches montrant l'étendue d'élévation par rapport au niveau de la rive en mètres où chaque
espèce a été trouvée lors de l'échantillonnage. Parmi les espèces dont l'élévation maximale est de moins de 10 mètres, le
diagramme montre toutes les espèces présentes dans plus de 1% de l’échantillon. Parmi les espèces dont l’élévation
maximale est supérieure à 10 m, seules les espèces présentes dans 15% de l’échantillon sont montrées afin d’alléger le
diagramme. Les noms des espèces associées à chaque code à trois lettres sont disponibles dans le Tableau 2 de
l’annexe.
Élé
vation p
ar
rapport
à la r
ive (
m)
34
La diversité bêta, calculée selon la distance à la rive, montre que le taux de
changements en espèces n’est pas homogène (Figure 6). Les valeurs de diversité
bêta les plus élevées sont trouvées près de la rive et correspondent aux
changements majeurs liés à la perte rapide d’espèces à mesure qu’on s’éloigne et
s’élève par rapport à la rive. La diversité bêta diminue ensuite constamment
jusqu’à une distance de 40 m de la rive. L’écotone semble donc s’homogénéiser
autour de 40 m, après quoi le taux de changement en espèces recommence à
augmenter graduellement avant l’atteinte de la fin du milieu riverain. Ce profil
général est visible dans la majorité des provinces naturelles étudiées à l’exception
des Basses-terres de l’Abitibi où l’on observe un taux de changement en espèces
beaucoup plus constant que pour les autres provinces. À la plus grande échelle de
diversité, soit gamma, les transects dont la dénivellation est faible ont tendance à
supporter plus d’espèces que les transects qui s’élèvent plus abruptement par
rapport au niveau de la rive, bien que cette relation soit plutôt faible (Figure 7).
35
Figure 6 Graphique de la diversité bêta en fonction de la distance à la rive pour tous les transects ainsi que pour chaque province naturelle prise séparément. La zone grise correspond à l'intervalle de confiance à 95% pour le modèle additif généralisé.
Distance moyenne (m)
Indic
e d
e d
ivers
ité b
êta
Basses-terres de
l’Abitibi
Hautes-terres
de Mistassini
Tous les transects
Laurentides
centrales
Plateau de la
Basse-Côte-Nord
36
Figure 7 Graphique de la richesse spécifique d'un transect (diversité gamma) en
fonction de l'élévation maximale du transect en mètre par rapport au niveau de la
rive.
2.4.3 Assemblage de la végétation riveraine
L’arbre de régression multivariable permet d’expliquer 45 % de la variation totale
de la composition végétale en formant 23 groupements végétaux (Figure 8). Les
deux premières bipartitions du dendrogramme divisent les provinces naturelles
entre elles, appuyant les résultats de l’analyse de variance multivariée à l’effet que
la province naturelle est le principal facteur qui explique la composition en espèces
végétales riveraines. D’ouest en est, la structure du milieu riverain semble se
simplifier alors qu’on trouve huit groupes pour les Basses-terres de l’Abitibi contre
sept groupes pour les Hautes-terres de Mistassini, cinq groupes pour les
Laurentides centrales et seulement trois groupes pour le Plateau de la Basse-
Côte-Nord. Dans chaque région, ce sont différents facteurs, dont principalement le
Élévation maximale du transect (m)
Ric
hesse s
pécifiq
ue
37
drainage, la position topographique, les dépôts de surface et certains types de
cours d’eau et plans d’eau, qui vont expliquer les groupements végétaux obtenus.
Dans les Basses-terres de l’Abitibi, près de la rive, la végétation en milieu plus plat
se distingue de la végétation en pente ou replat par la présence de communautés
de marais ou marécages (figure 8). Plus spécifiquement, près des ruisseaux
intermittents, des marécages de cédrières (Thuja occidentalis) prennent place sur
un sol couvert de sphaignes et de litières où poussent préférentiellement dans les
ouvertures de la canopée des herbacées et ptéridophytes adaptées aux sols
humides (figure 9a). Comparativement à ces cédrières, les frênaies noires
adjacentes aux lacs sont composées de plusieurs sous-étages d’herbacées,
fougères et arbustes communs des plaines inondables sous un couvert composé
de plusieurs essences (Abies balsamea, Salix sp., Betula papyrifera) dominé par le
frêne noir (Fraxinus nigra; figure 9b). Le sol couvert de débris ligneux et de litière
reste inondé en permanence à certains endroits. Les prairies humides adjacentes
aux étangs, rivières et ruisseaux permanents sont beaucoup moins productives
que les cédrières ou les frênaies décrites précédemment (figure 9c). Lorsque
présente, la canopée de ces prairies humides est dominée par quelques thuyas de
l’Est, bouleaux blancs, frênes noirs ou pins gris (Pinus banksiana). Au sol, on n’y
retrouve ni eau libre, ni sphaignes, mais de nombreuses herbacées préférant les
milieux ouverts, perturbés et plus secs que les marécages précédemment décrits.
Figure 8 (Page suivante) Arbre de régression multivariable regroupant la végétation riveraine en 23 groupements végétaux d'après différentes valeurs de variables environnementales (région, type de cours d'eau ou plan d'eau, classe de drainage, position topographique, dépôt de surface, distance à la rive et élévation par rapport au niveau de la rive en mètre). L’axe vertical montre le pourcentage cumulatif de variation expliqué après chaque division alors que le chiffre sous chaque embranchement montre le pourcentage de la variation totale expliqué par l’embranchement. (Abréviation : a= argile ; l= loam ; s= sable ; dr= classes de drainages ; boul.= bouleau).
38
39
Sur les escarpements rocheux et bas de pente, sur un sol composé de particules
grossières (loam-sableux, sable ou roche = absence de sol) où le roc affleure
souvent, la pinède grise à érable rouge est dominée par le pin gris, l’érable rouge
(Acer rubrum) ou le bouleau à papier, sous lesquels on trouve des herbacées et
arbustes de milieux secs et ouverts (figure 9a et b). Sur des dépôts plus fins
(argile, loam argileux) ou organiques, les pinèdes laissent place à des sapinières
moins denses. À faible élévation, ces sapinières sont co-dominées par des
épinettes blanches (Picea glauca) et renferment de nombreuses espèces préférant
les habitats ouverts et humides, mais s’asséchant temporairement (forêt ouverte -
figure 9c). En s’élevant au-dessus du niveau de la rive, ces sapinières plus
ouvertes évoluent en sapinières à bouleau blanc plus typiques où l’on observe des
espèces de milieux plus riches, ombragés et légèrement plus secs (figure 9c). Au
haut des pentes, sur les sommets ou replats, les dépôts argileux et sableux
supportent des peuplements décidus sous lesquels poussent des plantes
nécessitant un sol riche et préférant les lieux ensoleillés (bétulaie blanche - figure
9c). Sur les hauts de pentes en roc ou couverts de loam, les peuplements décidus
sont remplacés par des peuplements plus résineux et plus denses où poussent
des espèces intolérantes à l’ombre nécessitant un sol tout aussi riche et humide
que pour les bétulaies (futaie à framboisier - figure 9a et b).
Figure 9 (Pages suivantes) Toposéquence des groupements végétaux trouvés à partir du bord de la rive vers les hautes terres selon le type de cours d'eau ou plan d'eau, les dépôts de surface et la province naturelle d'après les résultats de l'arbre de régression mutlivariable. Lorsque peu d’espèces indicatrices ont été trouvées, des espèces fréquentes, mais non indicatrices du groupement, sont indiquées. Certaines espèces codominantes sont parfois représentées dans la toposéquence sans être des espèces indicatrices du groupement. L’abondance des mousses et sphaignes n’est pas indiquée, mais lorsqu’elle est importante, elle est mentionnée dans le texte. Les lignes verticales et horizontales en gras représentent respectivement l’écart-type de l’élévation et de la distance autour de la moyenne. (Abréviations : esp indic= espèces indicatrices ; esp fréq= espèces fréquentes ; surf ter= surface terrière en mètre carré par hectare).
40
Figure 9
Distance par rapport à la rive (m)
Élé
vation p
ar
rapport
à la r
ive (
m)
41
Figure 9 (suite)
Distance par rapport à la rive (m)
Élé
vation p
ar
rapport
à la r
ive (
m)
42
Figure 9 (suite)
Distance par rapport à la rive (m)
Élé
vation p
ar
rapport
à la
riv
e (
m)
43
Figure 9 (suite)
Distance par rapport à la rive (m)
Élé
vation p
ar
rapport
à la r
ive (
m)
44
Figure 9 (suite)
La végétation riveraine des Hautes-terres de Mistassini se distingue tout d’abord
entre les milieux mal drainés (classe de drainage 5 et 6) et ceux plus secs (classes
de drainage 1, 2, 3 et 4; figure 8). En milieu humide et à faible élévation (<1m par
rapport à la rive), la composition végétale se distingue selon le type de cours d’eau
ou plan d’eau. Près d’un lac, d’un ruisseau permanent ou d’un ruisseau
intermittent, on retrouve des peuplements denses et un sous-bois composé
d’herbacées et d’arbustes de milieux riches (frange humide – figure 9d et g). Les
perturbations récurrentes par le castor pourraient expliquer la richesse de cette
communauté végétale. Par rapport à cette dernière communauté, les groupements
adjacents aux rivières (fen de rivière - figure 9e) et aux étangs (bog d’étang - figure
9f) ont une surface terrière beaucoup moins importante. La végétation trouvée près
d’une rivière comprend de nombreux arbustes caractéristiques des tourbières
minérotrophes. Quoique semblable à la communauté adjacente aux rivières, la
45
végétation adjacente aux étangs est plus caractéristique des tourbières
ombrotrophes, donc de sols plus pauvres, et couvre généralement de plus longues
distances à partir de la rive. À plus haute élévation, on retrouve un groupement
forestier composé principalement d’épinettes noires ou d’un mélange de conifères
(pessière noire humide - figure 9d, e, f et g). Le sol organique qui caractérisait tous
les groupements adjacents au rivage est désormais remplacé par un sol minéral
couvert principalement de mousses. On y retrouve les espèces typiques de la
pessière noire à mousses, tolérant de forts écarts d’humidité du sol durant les
saisons et souvent associées au bois en décomposition. Lorsque le sol est plus
sec, la végétation des ruisseaux permanents se distingue de celle trouvée sur les
autres types de cours d’eau et sur les lacs (figure 9g). Dans le cas des ruisseaux
permanents, à faible élévation (<3 m), un peuplement dominé par des épinettes
noires accompagnées de quelques feuillus occupe un sol où les mousses et la
litière laissent peu de place aux sphaignes (pessière noire multi-étagée - figure
9g). On y retrouve des espèces de milieu mi-ombragé et bien drainé. En s’élevant
à plus de 3 m par rapport au niveau de la rive, on retrouve un peuplement de
feuillus dominé par le bouleau blanc et le peuplier faux-tremble (Populus
tremuloides) où la litière au sol surpasse le couvert de bryophytes (forêt feuillue
riche – figure 9g). Le sous-bois est composé de plantes de milieu riche, bien drainé
et tolérantes à l’ombre. En milieu sec près des plans d’eau ruisseaux intermittents
ou rivières, on trouve un groupement résineux dominé par l’épinette noire ou le
sapin baumier avec une importante strate arbustive (pessière noire à éricacées –
figure 9d, e et f). On y retrouve des espèces généralistes des sols pauvres de la
forêt boréale qui poussent sur un sol couvert de bryophytes.
Dans les Laurentides centrales, tout comme dans les Hautes-terres de Mistassini,
les variations dans la composition végétale riveraine s’expliquent majoritairement
par un changement dans le niveau de drainage (figure 8). Sur des sols de drainage
hydrique (classes de drainage 4, 5 et 6), à faible élévation par rapport au niveau de
la rive (<2 m), la végétation varie selon la distance sur laquelle s’étend la
topographie plate. Si la platière s’étend sur moins de 10 m à partir de la rive, une
46
communauté plus dense s’installe, soit la pessière noire à bouleau glanduleux
(Betula glandulosa; figure 9h et i). On y trouve des espèces communes des fens
arbustifs. Le sol est couvert en partie de litière, de sphaignes, de mousses et d’eau
libre. Lorsque la végétation s’étend sur une platière de plus de 10 m, un
groupement plus ouvert s’installe (tourbière à éricacées; figure 9h et i), où
croissent des herbacées et arbustes typiques des tourbières. Le sol est
principalement couvert de sphaignes avec beaucoup moins de litière que la dans
la pessière à bouleau glanduleux. En s’élevant par rapport au niveau de la rive (>2
m), on retrouve un assemblage d’espèces dominé par l’épinette noire
accompagnée d’autres conifères dont le pin gris et le sapin baumier sur un sol
couvert de bryophytes (pessière noire à mousses; figure 9h et i). On y retrouve les
espèces généralistes de la pessière noire à mousses. En milieu sec (classes de
drainage 1, 2 et 3), les bords de lacs et cours d’eau sont occupés par des
pessières noires à lichens (figure 9h) alors que les zones riveraines d’étangs sont
principalement composées de pinèdes grises peu denses (figure 9i). Pour ces
deux peuplements, le sol est couvert presqu’entièrement de lichens. Outre le pin
gris (Pinus banksiana), des arbustes et herbacées tolérants de grands écarts
d’humidité du sol poussent sur le sol mince de ces pinèdes grises.
Sur le Plateau de la Basse-Côte-Nord, la végétation riveraine des plans d’eau se
distinguent de celle des cours d’eau par des peuplements résineux généralement
moins denses (32 m2/ha comparativement à 37 et 44 m2/ha) et plus de lichens au
sol (aucune toposéquence puisqu’un seul groupement se poursuit généralement à
sur tout le transect à partir de la rive). On y trouve les espèces généralistes de la
pessière à mousses (esp. fréq. : Chiogenes hispidula, Cornus canadensis,
Clintonia borealis, Amelanchier sp., Kalmia angustifolia, Coptis trifolia,
Rhododendron groenlandicum, Maianthemum trifolium). La végétation riveraine de
milieux lotiques est divisée selon le type de sol. Sur sol organique ou sur
affleurement rocheux, on retrouve des pessières noires moins denses où poussent
des herbacées communes de bords de rivière tourbeux ou de sols humides et
riches (esp. indic. : Neottia cordata, Sanguisorba canadensis, Streptopus
47
amplexifolius). Sur dépôts alluviaux, on retrouve plutôt des sapinières dont le sol
est couvert par une épaisse couche de litière. Outre le sapin baumier, on y trouve
des espèces communes de la forêt boréale en milieu humide (esp. indic. : Abies
balsamea, Moneses uniflora, Equisetum arvense).
2.4.4 Diversité longitudinale d’après les relevés géomatiques
L’information géomatique extraite des cartes a permis de confirmer des différences
régionales importantes le long des rives en zone riveraine. Tel qu’attendu, le milieu
physique change alors que, d’ouest en est, les pentes deviennent de plus en plus
fortes et les sols organiques laissent place à de plus en plus d’affleurements
rocheux (Figure 10). Toujours d’ouest en est, les rivages sont composés de moins
en moins de marécages, d’aulnaies et de dénudés humides et de plus en plus de
dénudés secs (
Figure 11). La région des Laurentides centrales se distingue par une diversité
moyenne significativement plus élevée en types de végétation autour de chaque
plan d’eau ou cours d’eau échantillonné (Figure 12). Le Plateau de la Basse-Côte-
Nord et les Hautes-terres de Mistassini suivent ensuite. Enfin, la province naturelle
des Basses-terres de l’Abitibi a la plus faible diversité de types de rives, bien que
les variations inter-régionales ne soient pas fortes. Le milieu plat de cette région
doit contribuer à créer un milieu riverain plus homogène dans tous les axes
d’étendue du milieu riverain. Dans le Tableau 3 en annexe sont présentés les
pourcentages de rives, les résultats d’analyse de variance et les comparaisons
multiples de Tukey pour l’ensemble des variables biotiques et physiques étudiées
dans ce volet géomatique.
48
Figure 10 Variation pour chaque province naturelle du pourcentage de rivage occupé par des pentes faibles (0 à 8%) et fortes (31 % et plus) et des sols organiques et rocheux (barres= erreurs types; *= moyenne différente de celles de toutes les autres provinces naturelles d'après le test protégé des comparaisons multiples de Tukey à un seuil α=0,05 ; BTA= Basses-terres de l’Abitibi ; HTM= Hautes-terres de Mistassini ; LC= Laurentides centrales ; PBCN= Plateau de la Basse-Côte-Nord).
Figure 11 Variation pour chaque province naturelle du pourcentage de rivage occupé par des communautés végétales humides et sèches improductives. (barres= erreurs types; *= moyenne différente de celles de toutes les autres provinces naturelles d'après le test protégé des comparaisons multiples de Tukey à un seuil α=0,05 ; BTA= Basses-terres de l’Abitibi ; HTM= Hautes-terres de Mistassini ; LC= Laurentides centrales ; PBCN= Plateau de la Basse-Côte-Nord).
BTA HTM LC PBCN
% m
oyen d
e r
ives
% m
oyen d
e r
ives
BTA HTM LC PBCN
49
Figure 12 Nombre moyen de différents types de végétation potentielle (type écologique) par cours d'eau ou plan d'eau (barres= erreurs types; a,b,c,d= chaque lettre identifie deux moyennes différentes d'après le test protégé des comparaisons multiples de Tukey à un seuil α=0,05 ; BTA= Basses-terres de l’Abitibi ; HTM= Hautes-terres de Mistassini ; LC= Laurentides centrales ; PBCN= Plateau de la Basse-Côte-Nord).
2.5 Discussion
La plupart des études en milieu riverain comprenant des dispositifs dans
différentes régions ont cherché à minimiser les écarts environnementaux entre ces
régions afin d’évaluer des patrons généraux de répartition de la végétation
riveraine pour l’ensemble de leur aire d’étude (Tabacchi et Planty-Tabacchi 1996,
Pabst et Spies 1999). Sans faire directement l’objet de leur étude, l’influence de la
région échantillonnée et de la taille des cours d’eau sur les gradients
environnementaux locaux a déjà été relevée par Pabst et Spies (1999) pour les
essences forestières. Nos résultats confirment ceux de Pabst et Spies (1999) à
l’effet que, selon le contexte régional, ce ne sont pas les mêmes facteurs qui
influencent la végétation riveraine à l’échelle du site.
Nom
bre
moyen d
e types d
e v
égéta
tions
diffé
rente
s p
ar
cours
d’e
au o
u p
lan d
’eau
50
Sur le Plateau de la Basse-Côte-Nord, d’après l’arbre de régression multivariable,
le milieu riverain semble majoritairement sec tout le long des rives et la végétation
varie d’un site à l’autre selon le type de milieu aquatique, soit lotique ou lentique, et
selon le type de dépôts de surface en milieu lotique. À l’échelle du bassin versant,
en relief très accidenté, d’importants processus d’érosion et de sédimentation
entrainent souvent une différentiation des types de dépôts de surface et cette
différentiation influence généralement la répartition de la végétation riveraine
(Gregory 1992). Par contre, à l’échelle du site, le relief très abrupt, comme c’est le
cas des vallées encaissées du Plateau de la Basse-Côte-Nord, entraîne peu de
patron de végétation riveraine à partir de la rive vers les hautes terres. La
végétation riveraine n’est souvent plus en contact avec le milieu aquatique en
raison d’une accumulation de sédiments ou de fréquents glissements de terrains.
L’observation d’éléments de végétation particuliers au milieu riverain peut n’être
que le reflet des vestiges de l’influence du milieu aquatique dans les processus
pédologiques passés (Malanson 1993, Guénat et al. 2003). Sans être
déconnectée, la végétation riveraine peut également être restreinte à de très
étroites zones par la faible étendue des gradients écotonaux (Pinay et al. 1990).
Au contraire, d’amont en aval, sous de forts gradients d’influence des processus
hydrologiques, un tri des particules de dépôt de surface s’effectue et entraine
généralement une distinction des rives en zones de milieux physiques plus
homogènes le long des cours d’eau et plans d’eau (Guénat et al. 2003). Toutefois,
la plus grande diversité de rives a été trouvée dans les Laurentides centrales plutôt
qu’au Plateau de la Basse-Côte-Nord. Ce résultat non attendu pourrait s’expliquer
justement par l’étroitesse du milieu riverain naturel pour le Plateau de la Basse-
Côte-Nord qui serait sous le seuil de l’aire minimale de cartographie utilisée pour la
carte écoforestière. Les polygones supposés représenter la végétation riveraine
représenteraient alors plutôt l’écosystème terrestre adjacent comparativement à la
végétation riveraine des Laurentides centrales qui serait davantage cartographiée.
La plus grande diversité de types de végétation le long des rives dans les
Laurentides centrales pourrait donc être due à un relief à la fois suffisamment
51
abrupt pour diversifier les processus survenant le long du canal et suffisamment
plat dans l’axe latéral pour permettre le développement de communautés
végétales diversifiées qui se poursuivent sur de longues distances le long des
tronçons de rives. Dans des provinces naturelles plates comme les Basses-terres
de l’Abitibi, une plus grande diversité de communautés végétales à partir de la rive
vers les hautes terres serait liée à des conditions édaphiques et de drainage qui
changent graduellement le long du profil d’élévation, permettant l’établissement de
communautés riveraines qui couvrent de plus larges distances (Guénat et al.
2003). Ces communautés riveraines, puisque plus étendues, sont mieux définies
et expliquent le plus grand nombre de groupements végétaux dans les Basses-
terres de l’Abitibi. Au contraire, dans l’axe amont-aval, les processus hydrologiques
responsables des changements pédologiques et de la création de types
géomorphologiques sont moins accentués en raison de la faible dénivellation
(Pinay et al. 1990, Gregory 1992, Piégay et al. 2003a) et expliqueraient une moins
grande diversité le long des rives, telle que trouvée lors de l’analyse géomatique.
À l’échelle du site, le profil d’élévation détermine de manière importante les niches
de végétation riveraine. Alors que de nombreuses études se sont intéressées à la
délimitation d’habitats et de services écologiques riverains sans tenir compte des
variations topographiques (O'Connell et al. 1993, Kennedy et al. 2003, Marczak et
al. 2010), l’ analyse de diversité alpha confirme l’influence plus forte de l’élévation
par rapport à la rive plutôt que la distance par rapport à la rive (Lyon et Sagers
1997, Boughton 2006), et ce, malgré une faible précision dans nos mesures
d’élévation. L’élévation serait plus efficace que la distance à la rive pour résumer
les principales variables physiques influençant la végétation riveraine, entre autres
la profondeur et l’ampleur des fluctuations de la nappe phréatique (Metzger et al.
1997, Denneler et al. 1999) de même que le taux de matière organique au sol
(Pautou et al. 1996).
Notre étude, comme plusieurs autres auparavant (Tabacchi 1992, Andersson et al.
2000, Hylander et al. 2002, Shafroth et al. 2002, Scalley et al. 2009), confirme le
52
paradigme d’une plus grande richesse spécifique en milieu riverain que dans le
milieu terrestre adjacent. La richesse spécifique maximale a été observée au
niveau de la rive et tendait à diminuer à mesure que le relief s’élevait. Les niches
très humides en zone riveraine permettent la croissance d’espèces hydrophytes et
hydrophiles retrouvées nulle part ailleurs en forêt boréale qu’aux bords des plans
d’eau et cours d’eau. Contrairement à un écosystème plus sec, qui favoriserait une
plus grande variation de composition entre le milieu riverain et le milieu terrestre
par la création de niches très différentes (Sabo et Soykan 2006), un écosystème
très humide de la forêt boréale (Wells et al. 2010) favorise la cohabitation en zone
riveraine d’espèces boréales généralistes, qui sont bien souvent très tolérantes à
l’humidité, et d’espèces particulières à la zone riveraine par l’ajout de niches très
humides et ensoleillées. Une plus grande richesse spécifique près de la rive liée à
l’ajout de niches spécifiques en zone riveraine et à un grande présence d’espèces
généralistes a également été observée en forêt subtropicale humide peu perturbée
(Scalley et al. 2009). Toutefois, le faible taux de corrélation entre la diversité alpha
et l’élévation indique que d’autres facteurs environnementaux influencent la
richesse spécifique et devraient être évalués, notamment par des mesures plus
précises des conditions édaphiques (Lyon et Sagers 1997). En comparant la
diversité de tous les transects, ceux faiblement inclinés possèdent une plus grande
richesse, ce qui pourrait s’expliquer par un gradient d’influence hydrologique plus
étendu, supportant ainsi plus d’espèces de milieu très humide que sur un transect
à plus forte dénivellation (Pinay et al. 1990, Gregory 1992, Piégay et al. 2003a).
Cette tendance vers une plus grande diversité lorsque l’élévation est faible a
également été observée chez les champignons forestiers (Komonen 2009).
Au sein du milieu riverain, la végétation forme une mosaïque très diversifiée qui
réflète un plus grand taux de changements en espèces dans ce milieu que dans le
milieu terrestre adjacent (Decocq 2002, Scalley et al. 2009). Dans la région la plus
plate, soit les Basses-terres de l’Abitibi, le taux de variation en espèces était très
constant le long du transect. La faible dénivellation dans cette région forme des
zones riveraines plus étendues en largeur et qui permettent aux espèces
53
hydrophiles et hydrophytes de se succéder sur une plus longue distance (Pinay et
al. 1990). Les autres régions montraient des profils de changement en espèces
bien différents et desquelles ressortaient trois sous-zones au milieu riverain. Tout
d’abord, une première sous-zone de changement rapide se trouve près de la rive
et semble correspondre à la perte des espèces hydrophytes dans les premiers
mètres après la rive. Puis, l’atteinte d’un milieu plus homogène vers 40 m
refléterait la localisation d’une sous-zone forestière sur un sol toujours humide où
les espèces hydrophiles tolérantes à des conditions plus sèches et ombragées
sont toujours présentes et partagent les niches avec certaines espèces
généralistes de la forêt boréale qui tolèrent l’humidité. Cette sous-zone se
poursuivrait tant que les conditions hydriques permettent le maintien à la fois
d’espèces particulières au milieu riverain et de certaines espèces généralistes.
Lorsque les conditions hydriques deviennent trop sèches pour les espèces
particulières du milieu riverain, elles sont graduellement remplacées par la seule
présence d’espèces généralistes, formant alors une sous-zone forestière sèche.
Cette dernière sous-zone pourrait sans doute être distinguée de la zone terrestre
adjacente d’après un changement en structure plutôt qu’en composition (non
évalué ici). En général, lorsque le gradient d’humidité n’est plus présent, d’autres
effets de lisière, comme la luminosité, contribuent à créer une végétation riveraine
plus étagée. Cette végétation est d’ailleurs prisée par de nombreux animaux dont
les oiseaux (Huot et Vandal 1985). Des mesures par couverts de strates précis
auraient sans doute permis de mieux délimiter la fin de cette dernière sous-zone.
Les assemblages de végétation riveraine sont beaucoup plus complexes qu’un
gradient régulier de pertes ou de gain d’espèces comme le décrivait Odum (1971).
Contrairement à l’étude de Decocq (2002) qui attribuait différentes échelles
spatiales d’influence pour différentes formes de végétation (herbacées, arbustes,
arbres), il a été possible de créer des assemblages réalistes combinant des
espèces herbacées, arbustives et arborescentes et répondant aux mêmes
gradients environnementaux à une même échelle spatiale. Les groupements
végétaux se distinguent majoritairement selon l’élévation à la rive, le drainage, le
54
type de sol et le type de cours d’eau ou plan d’eau. De plus, les toposéquences
montrent que l’emplacement de chaque groupement par rapport à la rive est plus
variable en distance qu’en élévation, réaffirmant que la mesure d’élévation permet
de cerner plus précisément les patrons de la végétation riveraine. Les deux
premières bipartitions confirment les résultats de l’analyse de variance pour
données mutlivariables à l’effet que la province naturelle a une influence non
négligeable sur la végétation riveraine. Tel que décrit précédemment, la structure
de la végétation est simplifiée dans des régions au relief abrupt comme le Plateau
de la Basse-Côte-Nord (Pinay et al. 1990). Les toposéquences pour les autres
provinces naturelles confirment l’existence de trois sous-zones appartenant au
milieu riverain : le dénudé humide, la forêt riveraine humide et la forêt riveraine
sèche (Morissette et Donnelly 2010). Dans toutes les régions sauf sur le Plateau
de la Basse-Côte-Nord, chaque sous-zone est représentée par un à trois différents
groupements végétaux. Ce sont principalement les types de cours d’eau et plans
d’eau affichant des profils d’élévation distinctifs qui sont caractérisés par des
communautés différentes. Par exemple, dans les Hautes-terres de Mistassini, les
lacs et les ruisseaux intermittents, qui ont un profil d’élévation plus incliné, ont des
communautés plus productives près des rives alors que les rivières et les étangs,
dont les profils d’élévation s’élèvent beaucoup moins par rapport à la rive, ont un
dénudé humide peu productif composé d’espèces de tourbière. Dans les
Laurentides centrales, les étangs, qui ont un profil d’élévation plus incliné que les
autres types de plans d’eau et cours d’eau, ont une forêt riveraine sèche
particulière : la pinède grise. Le pin gris est une espèce à cônes sérotineux dont la
présence indique généralement le passage d’un feu (Stocks 1989). La forte
élévation des peuplements trouvés près de ces étangs semble donc augmenter
leur fréquence de perturbation par le feu. De manière générale, tous les
peuplements de la sous-zone de forêt riveraine sèche sont plus à risque d’être
perturbés par le feu en raison d’une humidité au sol plus faible (Braithwaite et
Mallik 2012) comparativement au dénudé humide et à la forêt riveraine humide.
D’après Boughton (2006), ce serait la modulation de l’intensité des perturbations
sévères comme le feu par la topographie et l’humidité du sol qui maintiendrait en
55
grande partie les frontières entre les différentes sous-zones propres au milieu
riverain. Les différentes communautés végétales trouvées semblent donc résulter
à la fois de l’influence tridimensionnelle (longueur le long du cours d’eau, gradient
transversal à partir de la rive vers les hautes terres et élévation par rapport à la
rive) de la topographie à différentes échelles spatiales (province naturelle, site
observé, microtopographie) et de son influence temporelle sur les perturbations
naturelles dans le milieu riverain (récurrence du feu, des chablis, des barrages de
castors, etc.).
2.6 Conclusion
Le milieu riverain boréal est plus riche que le milieu terrestre adjacent en raison de
l’ajout de niches écologiques hydriques près de la rive. Cette richesse végétale ne
couvre pas uniformément la zone riveraine et ne se dissipe pas en un gradient
régulier à mesure que l’on s’élève par rapport au niveau de la rive. La végétation
riveraine forme plutôt trois sous-zones plus homogènes au sein du milieu riverain :
le dénudé humide (sans arbre), la forêt riveraine humide et la forêt riveraine sèche.
Ces sous-zones couvrent différentes étendues de distance et d’élévation par
rapport à la rive. La composition de chacune de ces sous-zones varie selon la
région, le type de dépôt de surface et le profil d’élévation à partir de la rive vers les
hautes terres. Les communautés représentant chaque sous-zone couvrent
différentes étendues de distance et d’élévation par rapport à la rive, constituant
dans leur ensemble un continuum écologique riverain qui répond à la topographie
à différentes échelles spatio-temporelles. Les méthodes d’aménagement devraient
tenir compte de l’existence de ces trois sous-zones afin d’assurer la conservation
des habitats et services écologiques riverains. En raison de sa faible productivité
forestière, le dénudé humide n’est souvent pas considéré dans l’aménagement
forestier. Puisque sa conservation est essentielle au maintien de la plus grande
richesse végétale du milieu riverain, nous jugeons qu’il serait important que ce
milieu soit cartographié et comptabilisé. La sous-zone de forêt riveraine humide
étant fortement connectée au milieu aquatique adjacent, elle devrait être
56
conservée la plus intacte possible. La structure végétale particulière de la sous-
zone de forêt riveraine sèche devrait faire l’objet d’études plus approfondies afin de
mieux cerner ses distinctions et frontières par rapport aux hautes terres. En
somme, les groupements végétaux obtenus pourraient servir de base de référence
en aménagement écosystémique en s’assurant de conserver à long terme leurs
principaux attraits naturels et leur résilience.
57
2.7 Annexes
Tableau 2 Liste des espèces d'herbacées, bryophytes, ptéridophytes, arbustes et arbres retrouvées lors de l'échantillonnage. Les espèces dont le pourcentage de présence dans l’échantillon était supérieur à 1% sont celles qui ont été retenues pour les analyses de groupement (arbre de régression multivariable).
abréviation Nom scientifique Autorité Présence dans
l'échantillon (%)
Herbacées:
ACR Actaea rubra (Aiton) Willd. < 1
ANC Anemone canadensis L. < 1
ANM Anaphalis margaritacea (L.) Benth < 1
ARH Aralia hispida Vent. < 1
ARN Aralia nudicaulis L. 19
ASL Asclepias syriaca L. 1
ASS Aster sp. L. 3
ATF Athyrium filix-femina (L.) Roth 3
Calam Calamagrostis Adans. < 1
CAM Calla palustris L. < 1
CAP Caltha palustris L. 2
CAX Carex sp. L. 16
CCB Cicuta bulbifera L. < 1
CHH Chiogenes hispidula
(L.) Torr. &
A. Gray 49
CIA Circaea alpina L. 8
CLB Clintonia borealis (Aiton) Raf. 34
CLC Claytonia caroliniana Michx. < 1
CMR Mertensia paniculata
(Aiton) G.
Don < 1
COG Coptis trifolia (L.) Salisb. 27
COL Geocaulon lividum
(Richardson)
Fernald 2
CON Cornus canadensis L. 52
CVU Cirsium vulgare (Savi) Ten. < 1
DAR Rubus repens (L.) Kuntze < 1
DIC Dicentra Bernh. < 1
DRC Dryopteris cristata (L.) Gray < 1
DRD Gymnocarpium disjunctum
(Rupr.)
Ching 11
DRO Drosera sp. L. 1
DRP Phegopteris connectilis
(Michx.)
Watt 5
DRS Dryopteris carthusiana
(Vill.) H.P.
Fuchs 17
58
EPA Chamerion angustifolium ssp. Angustifolium (L.) Holub 1
EPG Epilobium ciliatum ssp. glandulosum
(Lehm.)
Hoch & P.H.
Raven < 1
EPI Epigaea repens L. 1
EpiPalu Epilobium palustre L. < 1
EQarv Equisetum arvense L. 2
EQflu Equisetum fluviatile L. < 1
EQY Equisetum sylvaticum L. 7
EUP Eupatorium perfoliatum L. < 1
EUR Ageratina altissima var. altissima
(L.) King &
H. Rob. < 1
FRG Fragaria L. < 1
GAP Gaultheria procumbens L. < 1
GAS Galium L. 11
GEL Gentiana linearis Froel. < 1
Gesp Geum sp. L. 1
GOS Goodyera sp. R. Br. 1
GRAM Poaceae 30
HAS Habenaria sp. Willd. 1
HEM Heracleum sphondylium ssp. Montanum
(Schleich.
ex Gaudin)
Briq. < 1
HIS Hieracium L. < 1
HPV Hypericum virginicum L. < 1
IMS Impatiens L. 4
IRS Iris setosa Pall. ex Link < 1
IRV Iris versicolor L. 1
LAS Lactuca L. < 1
LIB Linnaea borealis L. 26
LIC Neottia cordata (L.) Rich. 1
LIConval Neottia convallarioides (Sw.) Rich. < 1
LTH Lysimachia thyrsiflora L. < 1
LY sp Lycopodium L. 6
LYU Lycopus uniflorus Michx. < 1
MAC Maianthemum canadense Desf. 33
MAR Mentha arvensis L. < 1
MAT Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro < 1
MEI Melampyrum lineare Desr. 3
MEP Mertensia paniculata
(Aiton) G.
Don < 1
MET Menyanthes trifoliata L. < 1
MIN Mitella nuda L. 16
MOH Hypopitys monotropa Crantz < 1
MON Monotropa uniflora L. 2
59
MOU Moneses uniflora (L.) A. Gray 2
NUV Nuphar variegata Durand < 1
ONS Onoclea sensibilis L. 1
OSC Osmunda cinnamomea L. < 1
OSY Osmunda claytoniana L. < 1
OXM Oxalis montana Raf. 9
PES Petasites frigidus var. palmatus
(Aiton)
Cronquist 4
PLA Platanthera Rich. < 1
PLM Plantago major L. < 1
POC Polygonum cilinode Michx. < 1
POT Comarum palustre L. 1
POTEpi Potamogeton epihydrus Raf. < 1
POV Polypodium virginianum L. < 1
PRS Prenanthes L. < 1
PTA Pteridium aquilinum (L.) Kuhn < 1
PYA Pyrola asarifolia Michx. 11
PYE Pyrola elliptica Nutt. 1
PYR Orthilia secunda (L.) House 1
RAA Ranunculus acris L. < 1
RAB Ranunculus abortivus L. < 1
RAR Ranunculus flammula var. reptans (L.) E. Mey. < 1
RNH Polygonum hydropiperoides Michx. < 1
RUC Rubus chamaemorus L. 18
RUP Rubus pubescens Raf. 22
SAN Sanguisorba canadensis L. < 1
SAR Sarracenia purpurea L. < 1
SCG Scutellaria galericulata L. < 1
SCI Scirpus L. < 1
SENAur Packera aurea
(L.) Á. Löve
& D. Löve < 1
SEP Packera paupercula
(Michx.) Á.
Löve & D.
Löve < 1
SGL Sagittaria latifolia Willd. < 1
SiSua Sium suave Walter < 1
SMT Maianthemum trifolium (L.) Sloboda 18
SOC Solidago canadensis L. < 1
SOG Solidago graminifolia (L.) Salisb. < 1
SOM Solidago macrophylla
Banks ex
Pursh 2
SOR Solidago rugosa Mill. < 1
SOU Solidago uliginosa Nutt. < 1
STA Streptopus amplexifolius (L.) DC. 2
60
STR Streptopus lanceolatus var. roseus
(Michx.)
Reveal 6
TAO Taraxacum officinale F.H. Wigg. < 1
THD Thalictrum dioicum L. < 1
THP Thalictrum pubescens Pursh 7
TRB Trientalis borealis Raf. 28
TRS Trillium L. < 1
TYS Typha L. < 1
URD Urtica dioica L. < 1
UtriCornu Utricularia cornuta Michx. < 1
UtriInter Utricularia intermedia Hayne < 1
VAO Vaccinium oxycoccos L. 13
VAV Vaccinium vitis-idaea L. 17
VEJ Vicia cracca L. < 1
VIS Viola sp. L. 14
Arbustes :
AME Amelanchier Medik. 24
ANG Andromeda polifolia var. latifolia Aiton 6
AUC Alnus viridis ssp. crispa (Aiton) Turrill 1
AUR Alnus incana ssp. rugosa
(Du Roi)
R.T.
Clausen 33
BEG Betula glandulosa Michx. 8
BEP Betula pumila L. 3
CAL Chamaedaphne calyculata (L.) Moench 26
COA Cornus alternifolia L. f. < 1
COC Corylus cornuta Marshall 14
COR Cornus sericea ssp. sericea L. 11
DIE Diervilla lonicera Mill. 5
EMN Empetrum nigrum L. 1
ERE Acer spicatum Lam. 21
KAA Kalmia angustifolia L. 41
KAP Kalmia polifolia Wangenh. 14
LEG Rhododendron groenlandicum
(Oeder)
Kron & Judd 53
LON Lonicera canadensis
Bartram &
W. Bartram
ex Marshall 13
LOV Lonicera villosa
(Michx.)
Schult. 4
MYG Myrica gale L. 11
NEM Ilex mucronata
(L.) Powell,
Savol. &
Andrews 5
POF Dasiphora fruticosa (L.) Rydb. < 1
PRP Prunus pensylvanica L. f. 1
61
PRV Prunus virginiana L. 5
RHA Rhamnus alnifolia L'Hér. 3
RIG Ribes glandulosum Grauer 14
RIL Ribes lacustre (Pers.) Poir. 16
RIT Ribes triste Pall. 10
ROS Rosa sp. L. 4
RUA Rubus allegheniensis Porter < 1
RUI Rubus idaeus L. 12
SAL2 Salix L. 23
SAP Sambucus racemosa var. pubens
(Michx.)
Koehne 6
SOA Sorbus americana Marshall 20
SOD Sorbus decora
(Sarg.) C.K.
Schneid. 3
SPL Spiraea alba var. latifolia
(Aiton) H.E.
Ahles 4
TAC Taxus canadensis Marsh. 14
VAA Vaccinium angustifolium Aiton 35
VAM Vaccinium myrtilloides Michx. 24
VAU Vaccinium uliginosum L. < 1
VIC Viburnum nudum var. cassinoides
(L.) Torr. &
A. Gray 1
VIE Viburnum edule (Michx.) Raf. 12
VIT Viburnum opulus var. americanum Aiton < 1
Arbres :
BOP Betula papyrifera Marshall 20
EPB Picea glauca
(Moench)
Voss 12
EPN Picea mariana
Mill.) Britton,
Sterns &
Poggenb. 65
ERR Acer rubrum L. < 1
FRN Fraxinus nigra Marsh. 2
MEL Larix laricina
(Du Roi) K.
Koch 5
PEB Populus balsamifera L. < 1
PET Populus tremuloides Michx. 4
PIG Pinus banksiana Lamb. 16
SAB Abies balsamea (L.) Mill. 36
SAL1 Salix sp. L. < 1
THO Thuja occidentalis L. 4
Tableau 3 Moyennes et résultats des ANOVAs par permutations et comparaisons multiples de Tukey pour vérifier l'influence des provinces naturelles, des types de cours d'eau ou plan d'eau et de leur interaction sur le pourcentage moyen de la rive des lacs et des cours d’eau occupé par différents peuplements. Les lettres correspondent à des traitements significativement différents à un seuil α=0,05. (Abréviations : Compar.= comparaisons des moyennes selon Tukey ; Moy.= moyenne ; Prov.= province ; perm= permanent ; inter= intermittent).
Nombre de polygones par lac / cours d'eau
Biodiversité de la rive (Nombre de
peuplements différents par lac / cours
d'eau) Marécages
Résultats d'ANOVA par
permutations pour:
Somme
des carrés
Moy
des
carrés
p
Somme
des
carrés
Moy des
carrés p
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Prov. naturelle 254,3 84,778 <2e-16 223,3 74,443 < 2,2e-16 59134 19711,5 <2e-16
Type de cours d'eau / plan d'eau 191,8 47,955 <2e-16 866,5 216,635 < 2,2e-16 14677 3669,1 <2e-16
Interaction entre Prov. et Types 63,8 5,319 0,0022 96 8,002 0,001 14724 1227 <2e-16
Prov.
naturelle Type Nombre de
polygones
Moy
par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
Basses-
terres de
l'Abitibi
Étang 2,29 2,3 a b c a 0,6569 1,439 a a b 9,684 17,939 a b c a
Lac 1,72 b c 2,392 a c d 17,32
Rivière 2,06 d 2,258 b e f 13,9799
Ruisseau perm 2,53 b 0,902 c e 27,4 a
Ruisseau inter 2,87 a c d 2,258 d f 20,96
Hautes-
terres de
Mistassini
Étang 2,93 2,85 a d 1,27 1,612 b a b 3,708 8,241 a d a
Lac 2,35 a b 2,63 a c d e 6,504
Rivière 3,02 a 1,86 b c f 11,846
Ruisseau perm 2,74 0,95 d f 6,956
Ruisseau inter 3,21 b 1,35 e 12,19 a
Laurentides
centrales
Étang 3,33 3,1 b a 1,616 2,334 a b c a b 3,98 6,103 b
Lac 2,48 a b c 3,535 a c d 3,016
Rivière 3,46 b 3,347 b e f 10,7
Ruisseau perm 3,06 1,384 c e 6,234
Ruisseau inter 3,2 c 1,798 d f 6,63
Plateau de
la Basse-
Côte-Nord
Étang 3,7 3,22 c d a 1,505 1,699 c a b 0,691 3,426 c d
Lac 2,54 a b c 2,222 a c d 1,217
Rivière 3,52 b 2,323 b e f 5,081
Ruisseau perm 3,11 1,172 c e 3,903
Ruisseau inter 3,23 c 1,273 d f 6,237
63
Aulnaies dénudés humides dénudés secs
Résultats d'ANOVA par
permutations pour:
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
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des
carrés
Moy des
carrés p
Prov. naturelle 18485 6161,5 < 2,2e-16 99803 33268 <2e-16 36674 12224,7 < 2,2e-16
Type de cours d'eau / plan
d'eau 23259 5814,8 < 2,2e-16 33842 8460 <2e-16 5987 1496,8 < 2,2e-16
Interaction entre Prov. et
Types 8555 712,9 < 2,2e-16 17914 1493 0,0278 8419 701,6 < 2,2e-16
Prov.
naturelle Type %
moyen
Moy
par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
Basses-
terres de
l'Abitibi
Étang 4,4 9,09 a b c a b 37,83 27,6 a b c a 1,82 1,37 a b
Lac 1,4 c d 27,82 1,08
Rivière 16,41 a c 26,11 0,35
Ruisseau perm 16,49 b d 23,57 2,11
Ruisseau inter 7,41 22,54 a 1,38
Hautes-
terres de
Mistassini
Étang 1 4,07 a d a b 25,36 22,09 a d e 3,02 2,46 d
Lac 1,03 c d 17,24 3,57
Rivière 7,75 a c e 26,03 2,23
Ruisseau perm 9,58 b d f 24,55 0,89
Ruisseau inter 0,96 e f 17,3 2,58
Laurentides
centrales
Étang 1,31 3,25 b a 20,03 12,09 b d a b 5,71 3,93 a c
Lac 0,55 b 6,08 a c 4,73
Rivière 8,95 a b c 12,74 5,26
Ruisseau perm 4,64 18,45 c d 2,24
Ruisseau inter 0,87 c 3,16 b d 1,74
Plateau de
la Basse-
Côte-Nord
Étang 0 0,87 c d 10,38 10,44 c e 19,62 12,28 b c d a b
Lac 0,11 8,17 13,24
Rivière 2,33 14 a 14,1 c
Ruisseau perm 1,83 14,91 b 4,4 a c
Ruisseau inter 0,08 4,71 a b 10,03 b
64
Inondés Forêts de feuillus Forêts mixtes
Résultats d'ANOVA par
permutations pour:
Somme
des
carrés
Moy
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des
carrés
Moy
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carrés
p
Prov. naturelle 1781 593,81 <2e-16 7213 2404,29 <2e-16 109089 36363 < 2,2e-16
Type de cours d'eau / plan
d'eau 1036 258,9 <2e-16 N.S. 16848 4212 < 2,2e-16
Interaction entre Prov. et
Types N.S. N.S. 17333 1444 < 2,2e-16
Prov.
naturelle Type %
moyen
Moy
par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
Basses-
terres de
l'Abitibi
Étang 5,76 2,47 a b c c 2,91 4,55 a b 7,79 10,08 a d e a
Lac 1,42 6,28 17,86 a b c
Rivière 2,43 5,17 11,58
Ruisseau perm 2,18 4,8 4,84 b
Ruisseau inter 0,54 c 3,65 8,45 c
Hautes-
terres de
Mistassini
Étang 0,42 0,4 c 1,17 0,5 b c 6,3 5,97 b e
Lac 0,05 0,05 7,53
Rivière 0,34 0,37 3,06
Ruisseau perm 1,2 0,45 3,48
Ruisseau inter 0 0,46 9,49
Laurentides
centrales
Étang 2,75 0,59 a a b c d 2,29 3,88 c d 18,81 22,54 a b c a
Lac 0 b 6,73 25,31
Rivière 0,01 c 2,4 15,87 b
Ruisseau perm 0 d 5,19 19,26 c
Ruisseau inter 0,21 2,76 33,37 a b c
Plateau de
la Basse-
Côte-Nord
Étang 0 0,02 b 0,74 0,38 a d 1,47 3,07 c d
Lac 0 0,17 7,2
Rivière 0,11 0 2,6
Ruisseau perm 0 0 1,92
Ruisseau inter 0 1,01 2,13
65
Forêts de résineux Jeunes forêts (<80 ans) Vieilles forêts (>80 ans)
Résultats d'ANOVA par
permutations pour:
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Prov. naturelle 254216 84739 < 2,2e-16 398449 132816 <2e-16 657047 219016 <2e-16
Type de cours d'eau / plan
d'eau 29752 7438 < 2,2e-16 N,S, 45973 11493 <2e-16
Interaction entre Prov. et Types 49050 4088 < 2,2e-16 N,S, 36953 3079 0,0224
Prov.
naturelle Type %
moyen
Moy
par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
Basses-terres
de l'Abitibi
Étang 33,41 43,26 a b c 30,33 33,5 a b 13,79 24,38 a b c a
Lac 45,47 36,14 33,47 a
Rivière 42,39 35,13 24,01
Ruisseau perm 47,23 32,24 24,62
Ruisseau inter 47,71 33,82 25,98
Hautes-terres
de Mistassini
Étang 51,54 60,93 a d a 34,27 30,64 c d 24,73 36,56 a d a b
Lac 71,42 a b 31,63 47,37 a
Rivière 68,57 33,68 38,32
Ruisseau perm 51,06 b 23,34 30,66
Ruisseau inter 62,06 67,96 41,71 b
Laurentides
centrales
Étang 55,67 59,82 b e 35,3 43,3 a c e 41,46 42,93 b e
Lac 65,94 50,03 47,95
Rivière 68,47 37,42 49,31
Ruisseau perm 56,35 41,27 39,54
Ruisseau inter 52,76 52,42 36,47
Plateau de la
Basse-Côte-
Nord
Étang 81,63 75,14 c d e 5,44 4,9 b d e 78,4 73,69 c d e
Lac 77,48 2,05 82,8 a
Rivière 73,15 6,03 69,73
Ruisseau perm 67,78 4,19 65,5 a
Ruisseau inter 75,65 6,78 72,01
66
Drainage excessif à imparfait (Classes 0 à
4)
Drainage mauvais à très mauvais (Classe
5 ou 6) Pentes faibles (<8% d'inclinaison)
Résultats d'ANOVA par
permutations pour:
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Prov. naturelle 707799 235933 <2e-16 361752 120584 <2e-16 601764 200588 < 2,2e-16
Type de cours d'eau / plan d'eau 86057 21514 <2e-16 81558 20390 <2e-16 107459 26865 < 2,2e-16
Interaction entre Prov. et Types N,S, N,S, 65106 5425 < 2,2e-16
Prov.
naturelle Type %
moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov. % moyen
Moy par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
Basses-terres
de l'Abitibi
Étang 31,1 31,68 a b c 47,33 49,16 a b c 79,72 83,68 a b c
Lac 37,85 40,58 a 81,95
Rivière 28,92 52,8 84,05
Ruisseau perm 26,46 59,82 a 91,28
Ruisseau inter 33,8 45,61 81,46
Hautes-terres
de Mistassini
Étang 44,45 47,28 a d e a 28,55 31,12 a d e 59,66 69,1 a d
Lac 60,72 a b c 22,28 a b 69,84
Rivière 41,22 b 38,78 a 75,24
Ruisseau perm 36,85 c d 12,91 b 67,02
Ruisseau inter 53,17 d 27,83 73,75
Laurentides
centrales
Étang 69,14 76,47 b d a b 21,77 19,28 b d a 45,11 62,37 b e a b
Lac 90,79 a c d 8,2 a b c 61,5
Rivière 68,6 c e 30,38 b d 78,26 a c
Ruisseau perm 68,66 d f 26,29 c e 73,29 b d
Ruisseau inter 85,07 b e f 9,88 d e 53,83 c d
Plateau de la
Basse-Côte-
Nord
Étang 81,9 74,52 c e a 11,03 14,17 c e 26,95 35,7 c d e a
Lac 79,65 b 9,24 a 27,08 b
Rivière 70,39 19,51 58,57 a b c d
Ruisseau perm 64,22 a b 20,63 a 39,39 c
Ruisseau inter 76,42 10,45 26,52 d
67
Pentes fortes (>30% d'inclinaison) Sols organiques Sol rocheux
Résultats d'ANOVA par
permutations pour:
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Somme
des
carrés
Moy
des
carrés
p
Prov. naturelle 16007 5335,7 <2e-16 264638 88213 <2e-16 84201 28067 < 2,2e-16
Type de cours d'eau / plan d'eau 1401 350,2 0,0084 58329 14582 <2e-16 19701 4925,2 < 2,2e-16
Interaction entre Prov. et Types N,S, N,S, 18964 1580,3 < 2,2e-16
Prov.
naturelle Type %
moyen
Moy
par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy
par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
%
moyen
Moy
par
prov.
Compar
inter-
prov.
Compar
intra-
prov.
Basses-
terres de
l'Abitibi
Étang 0,35 0,25 a b 46,56 43,35 a b c 4,54 2,28 a b
Lac 0,59 37,67 2,97
Rivière 0,31 44,82 1,5
Ruisseau perm 0 48,66 0,74
Ruisseau inter 0 39,18 1,57
Hautes-
terres de
Mistassini
Étang 1,22 0,42 c d 28,31 29 a d e 1,55 0,76 c d
Lac 0,23 21,22 a b 0,43
Rivière 0,14 35,23 a 0,02
Ruisseau perm 0,53 36,68 b 0,78
Ruisseau inter 0 23,58 1,04
Laurentides
centrales
Étang 7,06 4,26 a c e 21,32 17,99 b d a 11,8 7,66 a c e a
Lac 5,08 7,73 a c d 11,48 b
Rivière 2,89 25,75 c e 2,94 a b
Ruisseau perm 2,19 25,23 d f 6,58
Ruisseau inter 4,06 10,01 e f 5,44
Plateau de
la Basse-
Côte-Nord
Étang 8,68 7,05 b d e 10,34 13,49 c e 30,67 17,38 b d e a b c
Lac 7,66 9,2 a 20,16 d
Rivière 5,13 18,07 9,94 a
Ruisseau perm 5,63 19,84 a 8,48 b d
Ruisseau inter 8,16 10 17,65 c
69
Chapitre 3 Conclusion générale
Comparativement aux bandes riveraines traditionnellement aménagées, la
végétation riveraine naturelle est loin d’être de composition uniforme et distribuée
sur une largeur fixe le long de tous les cours d’eau et plans d’eau pour l’ensemble
de la forêt boréale. La végétation riveraine varie plutôt selon la topographie, et ce,
principalement à l’échelle régionale. Dans les régions au relief très accidenté, le
type de dépôt de surface est très changeant d’un site à l’autre et entraîne
longitudinalement une diversification végétale dépendante du substrat. Cette
végétation proprement riveraine qui se développe en franges trop étroites pour être
cartographiées est cependant souvent imperceptible en largeur à l’échelle des
cartes forestières puisqu’elle est contrainte par la forte inclinaison des pentes et
s’étale sur une courte distance à partir de la rive vers les hautes terres. En raison
de ce biais sur les cartes forestières, d’après nos relevés géomatiques, ce sont les
régions au relief changeant, mais pas trop abrupt qui apparaissent comme étant
les plus diversifiées en types de rives d’amont en aval, leurs peuplements riverains
s’étendant alors sur une surface suffisante pour être cartographiée. Au contraire,
dans les régions plates, la végétation est très semblable d’amont en aval, mais
forme transversalement des communautés riveraines variées qui s’étendent sur de
longues distances à partir de la rive vers les hautes terres.
Dans chaque province, à partir de la rive vers les hautes terres, les profils
d’élévation varient entre les types de cours d’eau ou plans d’eau et permettent la
croissance de communautés végétales particulières. L’élévation par rapport au
niveau de la rive permet d’ailleurs une meilleure modélisation de la répartition des
niches écologiques riveraines que la distance à la rive.
En terme de diversité, cette étude supporte les résultats de nombreuses autres
études (Tabacchi 1992, Andersson et al. 2000, Hylander et al. 2002, Shafroth et al.
2002, Scalley et al. 2009) à l’effet que la végétation riveraine est plus riche en
espèces que les hautes terres adjacentes. Cette richesse spécifique s’explique par
70
l’ajout de niches écologiques en zone riveraine permettant la croissance d’espèces
qui sont trouvées nulle part ailleurs en forêt boréale. À partir de la rive vers les
hautes terres, la composition en espèces ne change pas à un rythme régulier,
mais forme plutôt 3 sous-zones plus homogènes au sein du milieu riverain : le
dénudé humide, la forêt riveraine humide et la forêt riveraine sèche. Ces trois
sous-zones naturelles pourraient servir de base à la subdivision du milieu riverain
afin de varier les traitements sylvicoles appliqués pour assurer la conservation d’un
maximum de fonctions riveraines. Principalement, l’atteinte d’une sous-zone plus
homogène en espèces vers 40 m pourrait justifier l’aménagement particulier d’au
moins 40 m à partir de la rive lorsqu’aucune autre information n’est disponible pour
cerner plus précisément les limites du milieu riverain.
Un nouvel échantillonnage de terrain couvrant chaque province naturelle du nord
au sud pourrait permettre d’observer les changements particuliers de la végétation
riveraine à l’intérieur de chaque province naturelle. Davantage de connaissances
sont nécessaires quant aux régimes des perturbations naturelles ayant cours dans
le milieu riverain afin de prescrire des aménagements écosystémiques adaptés à
chacune des sous-zones qui ont été décrites dans cette étude. Aussi, la forêt
riveraine sèche ne diffère que très peu en composition par rapport aux hautes
terres. Des études sur la structure végétale distincte de cette sous-zone par
rapport au milieu terrestre adjacent seraient donc utiles afin de délimiter l’ensemble
du milieu riverain. Enfin, lorsque possible, la majorité des études sur la végétation
riveraine devrait cesser d’échantillonner en fonction de la distance à la rive et
plutôt utiliser l’élévation par rapport au niveau de la rive comme repère afin de
réduire la variabilité entre les unités d’observation.
71
Références
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