Neurophysiologie de la vision -...

Neurophysiologie de la vision Neurophysiologie de la vision

UnitUnitéés ds d’’enseignements enseignements Tête et CouTête et Cou

NeuroNeuro--PhysiologiePhysiologie

9 D9 Déécembre 2009cembre 2009

Denis CHEMLADenis CHEMLA

PhysiologiePhysiologieUniversitUniversitéé Paris Sud 11Paris Sud 11

Notions Physiques- longueur d ’onde

- lumière réfléchie, absorbée, transmise

Sensation et perception- vision des formes

- vision des couleurs

Les diffLes difféérents types de visionrents types de vision

•• sensation sensation (stimulation des r(stimulation des réécepteurs)cepteurs) , perception , perception (interpr(interpréétation et station et séélection)lection)

•• fovfovééale, ale, maculairemaculaire, p, péériphriphéériquerique

•• photopiquephotopique, scotopique, , scotopique, mméésopiquesopique

•• couleurs, noir et blanccouleurs, noir et blanc

•• particularitparticularitéés, mouvements, mouvement

•• de loin, de prde loin, de prèèss

•• binoculaire, monoculaire binoculaire, monoculaire

Les quatre étapes de la vision

1. projection de l’image sur la rétine

2. transduction du signal lumineux au niveau du photorécepteur

3. traitement de l’information (« ce que l’oeil dit au cortex visuel »)

4. intégration cérébrale : conscience, intégration, autres sens (toucher,

audition), représentation (classifier, grouper, interpréter, expérience),

pensées, actions

• Light translated into mental images• Pupil limits light, lens focuses light• Retinal rods and cones are photoreceptors

Vision

Figure 10-36: Photoreceptors in the fovea

Neurons of the RetinaNeurons of the Retina

Mqarieb H. Copyright © 2003 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

La lumière visible (1)Rayonnement

• direct : source lumineuse

• indirect : objet réfléchissant

Intensité : quantité de photons

Couleur : longueur(s) d ’onde

La lumière visible (2)• la lumière visible <=> capables de stimuler

les photorécepteurs rétiniens

• le spectre visible s’étend de ~ 400 nm à ~ 700 nm (1 nm = 10-9 m)

• fréquence = c / ---> 0.5 à 1 peta Hz (1015Hz)

• lumière blanche

• couleur « expliquée » par une modification de l ’état des électrons dans la matière sous l ’action de la lumière ?

• une ---> couleurs monochromatiques

• plusieurs ---> couleurs polychromatiques

Electromagnetic Spectrum

© 2002 John Wiley & Sons, Inc.

Théorie trichromatique de la couleurL’apparence visuelle de la couleur est de nature tridimensionnelle. Il suffit de 3 couleurs de base pour décrire la presque totalité des stimuli lumineux (Young-Helmotz 1801).

Synthèse additive : addition de lumières colorées dites primaires.

Synthèse soustractive : principe d’absorption sélective de la lumière par un matériau en fonction des différentes longueurs d’onde.

La perception des couleurs est spectrale, mais aussi intégrative.Pour égaler une couleur, il n’est pas nécessaire de reconstituer sa composition spectrale exacte. 2 stimuli lumineux donnant la mêmeimpression colorée sont suffisants.

objet sélectif :

- absorbe préférentiellement certaines longueurs d ’onde - réfléchit les différentes en proportions différentes de celles de la lumière incidente

- objet donnant une sensation colorée, exemples :

Objet absorbant totalement

le vert et le bleu

Objet absorbant totalement

le vert et le bleu

Objet donnant une sensation visuelle chromatique rouge

- au total : "la couleur est issue du mariage de la lumière et de la matière"

Simon & Payoux

Système des couleurs au quotidien (1)• lumière blanche + prisme ---> arc-en-ciel : 7 par convention (Newton)

Violet / Indigo / Bleu / Vert / Jaune / Orange / Rouge« VIBVJOR »

• Continuum de couleurs +++ Triangle des couleurs

• 3 couleurs primaires : Rouge,Vert, Bleu RVB (RGB)• 3 couleurs secondaires: CMJ (CMY)Cyan = B + VMagenta = B + RJaune = V + R

Pierre Courtellemont – DEA Image et CalculsPierre Courtellemont – DEA Image et CalculsPierre Courte llemont – DEA Image et Calculs

Laboratoi re d’ Informati queet d’Im ageri e Industri ell e

Synthèse additive :R + G = JR + B = MB + G = CR + B + G = W (blanc)2 couleurs

complémentairesproduisent du blanc :jaune et bleu,magenta et vert, cyanet rouge.

Exemple :J + B = R + B + G = W-> Triangle des couleurs

critères de choix des primaires :

- le mélange de 2 d ’entre-elles ne doit pas reproduire la 3ième

- le mélange des 3, en proportions adéquates, doit être susceptible desupprimer la sensation colorée, doit donner un blanc :

- cyan, magenta, jaune, (synthèse soustractive)

couleurs particulières : gris; marron

- bleu 465 nm, vert 520 nm, rouge 650 nm (synthèse additive) "trios" de primaires :

Simon & Payoux


Laboratoi re d’ Informati queet d’Im ageri e Industri ell e




Système des couleurs au quotidien (2)BLANC

mélange additif en proportions variablesdes 3 couleurs primaires ou de 2 couleurs complémentaires (2 côtés opposés du « triangle des couleurs »)

COULEUR• Ecrans (telévision, ordinateurs) mélange additif de lumière : 2 des 3 couleurs primaires (RVB)

• Imprimerie, imprimantes (« quadrichromie ») mélange soustractif de colorants CMJN (CMYK); filtrage; absorption.l’impression d ’écran est non WYSIWYG

(non « what you see is what you get »)• Autres : TSL (HSL)

Absence de couleurs = blanc(si support blanc)

J + M + C = Noir

Synthèse soustractive

Jaune + Magenta = Rouge

agenta + Cyan = Bleu-Violet

Jaune + Cyan = Vert

Synthèse soustractive


Laboratoi re d’ Informatiqueet d’Im agerie Industri ell e




Perception de la couleur

1- TEINTE (« hue »)couleur donnée (ex bleu, vert etc ...)une même teinte peut traduire des compositions spectrales différentes

2- SATURATION (« saturation »)pureté de la couleur désaturation progressive <=> pureté décroît <=> impression délavé de blanc

3- LUMINANCE ou BRILLANCE (« brightness »)

3.1. intensité du stimulus : brillance énergétique 3.2. intensité de la sensation: luminance visuelle

Concept de trivariance visuelle TSL (HSL) toute sensation visuelle ainsi que le stimulus qui l’a occasionnée présentent 3 caractéristiques : teinte=tonalité, saturation=pureté, luminance="intensité"

teinte : - sensation ou stimulus d ’une couleur donnée : bleu, vert...

- une même teinte peut être de compositions spectrales différentes

saturation : - sensation ou stimulus plus ou moins "lavé" de blanc

- exemple :

désaturation progressive : pureté décroît

...

- le blanc est le symbole social de la pureté, c ’est par contreune sensation lumineuse totalement impure et désaturée.

Simon & Payoux

Pierre Courtellemont – DEA Image et CalculsPierre Courtellemont – DEA Image et CalculsPierre Courtellemont – DEA Image et Calculs

Laboratoi re d’In formati queet d’Im ageri e Industriel l e

Autres Traitements des Images Couleur

Photorécepteurs (1)Cônes (~ 7 M) Bâtonnets (~ 100 M)

vision photopique scotopiquedétails et couleurs dans noir et blanc dans uneune ambiance éclairée ambiance faiblement éclairée

rétine centrale ( fovea ) périphérique

convergence sur faible +++++cellule bipolaire

sensibilité à faible fortela lumière

acuité visuelle forte faible

Photorécepteurs (2)Cônes (« cones ») Bâtonnets (« rods »)

vision photopique scotopiquedétails et couleurs dans noir et blanc dans uneune ambiance éclairée ambiance faiblement éclairée

vision desmouvements

Non Oui

rhodopsine (1 type unique)pigments

adaptation à la lumière à l ’obscurité

iodopsines (3 types)

vision descouleurs

Oui Non

Pigments visuels

• Rétinal

Synthétisé à partir de la vitamine A

• Opsine(s)

Protéine(s) membranaire(s)

Anatomie de l' œil

• Distribution des cônes et bâtonnets

La v

isio

n h

um

aine

Angle de l'axe visuel (centre du macula)

Rods and Cones

The rods and cones consist of two segments:An outer segment that is closest to the choroid contains the photopigmentsresponsible for detecting light. The outer segment of rods is rod shaped and cone shaped in cones.

An inner segment connects to the cell body → inner fibre → synaptic terminal →synapses with a bipolar cell.

* Cones are concentrated in the fovea.Rods tend to be located in the periphery around the fovea.

Visual Pathways

Bipolar neurons are now depolarised and release neurotransmitter onto ganglion neurons. If threshold is reached, the axons of the ganglion cells propagate action potentials which travel in the optic nerve

Cellules ganglionnaires(output rétinien)

Cellules ganglionnaires P (ou cellules X)se projettent sur les lames Parvocellulaires du corps géniculé

input venant de un seul cônes (fovea) ou de quelques s (macula) cônes détection des Particularités

Cellules ganglionnaires M (ou cellules Y)se projettent sur les lames Magnocellulaires du corps géniculéinput venant de nombreux bâtonnets (rétine périphérique)détection du mouvement

Cellules Knégligées chez les primates (absentes et/ou très difficiles à stimuler)

Théories de la vision des couleurs

• Au niveau des Récepteurs

Théorie trichromatique de la vision de Young-Helmholtz

• Au niveau des cellules ganglionnaires

Théorie des mécanismes d ’opposition

• Au niveau des voies optiques et des centres

Théories complexes et en cours d ’étude

Electromagnetic Spectrum

© 2002 John Wiley & Sons, Inc.

The Young-Helmholtztrichromatic theory:

Cônes et vision des couleurs• Théorie trichromatique de la vision de Young-Helmholtz

3 types de cônes

bleu (S-short wavelength)

vert (M-middle)

rouge (L-long)

qui absorbent de façon optimale la lumière à des niveaux distincts du spectre

(3 opsines différentes) même s’ils se recouvrent (« overlap »)

• les cônes ont les trois mais en proportion très différente

• Fovea: rouges > verts >>> bleus

• Périphérie bleus: >> rouges et verts

Cônes et vision des couleurs

• Théorie trichromatique de la vision de Young-Helmholtz

couleurs ---> 2 ou 3 types de cônes (sécurité, bonne discrimination spectrale)

ex: lumière jaune 560 nm stimule les cônes rouges et verts, pas bleus

• autres mécanismes (autre mécanisme rétinien, mécanisme cérébral)

- cônes sensibles au bleu (max : 420 nm) = cônes S (Small wavelength), peu nombreux

- cônes sensibles au vert (max : 530 nm) = cônes M (Middle wavelength)- cônes "sensibles" au rouge (max : 565 nm dans le jaune, dont l ’absorption se poursuit dans le rouge ) = cônes L (Long wavelength)

- courbe d’efficacité lumineuse photopique = somme de ces 3 courbes

spectre d ’adsorption des 3 types de cônes et de pigments :

0 400 500 600

Simon & Payoux

Rétine, cellules ganglionnaires 1. vision des couleurs

Théorie des couleurs antagonistes de Hering3 systèmes antagonistes : rouge/vert; bleu/jaune; noir/blanc

Cellules ganglionnaires P : cellules des couleurs antagonistescouleurs spécifiques, champ étroitrouge-vert +++

les cellules en ligne vert sont hors ligne rouge ou les cellules en ligne rouge sont hors ligne vert

bleu-jaune (vert + rouge)les cellules en ligne bleu sont hors ligne jaune (vert+rouge)

blanc-noir (luminance)profils encore plus complexes

The Opponent Process Theory

Cells are connected so as to place sensations of:

• red in opposition to green

• blue in opposition to yellow

• black in opposition to white

- intervention de 3 mécanismes d ’opposition :

• opposition vert/rouge ( M/L )

• opposition bleu/ vert + rouge, c ’est-àdire bleu/jaune (S/M + L)

• opposition bleu+vert+rouge /luminance,c’est-à-dire blanc-gris-noir (S+M+L/récepteur de luminance)

2.5. Vision chromatique selon les espèces :

la plupart des mammifères sont dichromates (2 types de cônes)

certains animaux sont quadri, voire pentachromates (pigeon)

s M L

Oppositionvert/rouge

?

noir

Voie achromatique

blanc

s M L s

Oppositionbleu/jaune

M L

Rétine, cellules ganglionnaires2. vision des formes et du mouvement

Cellules ganglionnaires M

niveau général d ’intensité, champ largerépondent à une vaste bande de venant des 3 types de cônesne signalent pas de couleur en particulierdétection de la forme (robuste même à faible contraste)

Transmissions des informations visuelles

VERTICALE: Photorécepteurs Cellules ganglionnaires

HORIZONTALE: Cellules horizontales et amacrines

Traitement de l’information au niveau rétinien

Bâtonnets et phototransduction (1)

1-OBSCURITE

rhodopsine (opsine + cisrétinal)

potentiel de repos = - 40 mV

lié à l’influx de Na + = courant d’obscurité ou « dark current »

cGMP maintient les canaux Na + ouverts

cette dépolarisation induit un relargage permanent (tonique) de neurotransmetteur

glutamate ---> cellules bipolaires et cellules horizontales

Bâtonnets et phototransduction (2)2- LUMIEREénergie lumineuse des photons (1 h ---> 1014 hv /sec)

---> absorption de toutes les avec un maximum à 500 nm

cis ---> transrétinal qui se sépare de l’opsine (blanchiement de la rhodopsine)

activation d’une G-protéine, la transducine

stimule la phosphodiestérase cGMP-PDE qui transforme le cGMP en 5’-GMP

diminution de la concentration en second messager , le cGMP

fermeture des canaux Na + (amplification)

HYPERPOLARISATION potentiel récepteur - 70 mV

diminution du relargage de glutamate

par ailleurs: ---> cisrétinal (couche pigmentaire +++) ---> rhodopsine

Traitement du stimulus visuel (1)Lumière ---> hyperpolarisation du récepteur (bâtonnet) ---> .........

---> P.A. (dépolarisation) de la cellule ganglionnaire !!!

conclusion : il existe entre le récepteur et la cellule ganglionnaire au moins un neurone inhibiteur dont l ’action inhibitrice a été levée par le glutamate

Expériences de Kuffler : • 2 types de cellules ganglionnaires (G)centre ON (dépolarisées par la lumière) centre OFF (dépolarisées par la baisse de lumière) • inhibition latérale : centre-ON périphérie OFF et l’inverse(interactions liées aux cellules horizontales et aux cellules amacrines)

Traitement du stimulus visuel (2)De la même façon,

cellules bipolaires OFF (hyperpolarisantes)

cellules bipolaires ON (dépolarisantes)

Le même neurotransmetteur (GLU) doit donc avoir des effets opposés !

• il est stimulateur sur les cellules OFF (il les dépolarise)

moins de lumière --> plus de GLU --> stimulation des cellules OFF

• il est inhibiteur sur les cellules ON (il les hyperpolarise)

lumière --> moins de GLU --> stimulation (desinhibition) des cellules ON

Traitement du stimulus visuel (3)organisation centre-périphérie et contraste

1- Organisation centre-périphérie (« center-surround ») • centre ON-périphérie OFF - l’éclairement du centre augmente la fréquence des PA (optimal)- l’éclairement de la périphérie diminue la fréquence des PA (optimal)- l’éclairement de l ’ensemble augmente un peu les PA • centre OFF-périphérie ON - c’est l’inverse

2- Intérêt : augmenter le contraste• le même cercle gris apparaîtra plus sobre sur une page blanche et plus clair sur une page sombre• centre ON augmente à l ’obscurité --->

réduction du contraste (et de l ’acuité visuelle)

Nerf optique1. Pair et symétrique

2. Formé par les axones des cellules ganglionnaires (G)

3. Ces axones ont une gaine de myéline en quittant la papille optique(glie centrale : astrocytes, oligodendrocytes; pas de c. de Schwann ! )

4. Le nerf optique est revêtu par des méninges(expansion de l ’espace sous-arachnoïdien)

5. Emerge du globe oculaire près de son son pôle postérieur

6. Traverse successivement la cavité orbitaire et le canal optique

7. Se termine à l ’un des angles antéro-latéraux du chiasma optique

Chiasma optique1. Anatomie-topographie

2. Reçoit les nerfs optiques par ses angles antérieurs

3. Emet les bandelettes optiques par ses angles postérieurs.

4. Les fibres nerveuses en provenance des deux hémirétines temporalesgagnent les bandelettes homolatérales

5. Les fibres nerveuses en provenance des deux hémirétines nasalescroisent la ligne médiane et gagnent les bandelettes controlatérales

6. Le faisceau maculaire comporte à la fois des fibres directes et croisées

Ex: bandelette optique droite

1. Toutes les fibres issues du champ temporal de la rétine droite

2. Toutes les fibres issues du champ nasal de la rétine gauche

1+2 ---> partie gauche (« controlatérale ») du champ visuel.

3. Des fibres issues de la zone maculaire droite et gauche

4. Des fibres pupillaires issues des rétines droite et gauche.Se détachent et gagnent la région prétectale (voie du réflexephotomoteur)

5. Terminaison • racine latérale (90%) ---> corps géniculé latéral du thalamus• racine médiale (10%) ---> voie extragéniculée

Figure 13.18

Racine médiale1. 10% des fibres du nerf otpique (voie extragéniculée)

2. Pénètre latéralement dans le mésencéphale.

3. Plusieurs fonctions• balayage visuel (colliculus supérieur)• cortex visuel d ’association• fibres du réflexe pupillaire (noyau prétectal)• veille (réticulée); autres (noyaux suprachiasmatiques, hypothalamus, horloges biol.)

Racine latérale1. 90% des fibres du nerf optique

2. Se termine sur le corps géniculé latéral du thalamus

Collicules supérieurs(2 tubercules quadrijumeaux antérieurs)

• couches superficielles (inputs visuels) etcouches profondes (visuels, somato-sensitifs, auditifs)• inputs :<--- cellules ganglionnaires M (et K) de la rétine nasale controlatérale<--- cortex visuel strié• outputs : noyaux thalamiques• mapping• perception visuelle, localisation

• vision colliculaire (chat). Homme ? Rôle dans l ’interaction vision-audition pour localiser les objets et les réponses réflexes d ’orientation

Corps geniculé latéral du thalamus

1. Terminaison de la racine latérale du nerf optique (90% des fibres)

2. Six lames cellulaires (3 croisées/3 directes)deux lames profondes (cellules G-M) : 1,2quatre lames superficielles (cellules G-P) : 3,4,5,6

oeil ipsilatéral : 2,3,5 / oeil controlatéral : 1,4,6P centre-off : 3,4 / P centre-on5,6

3. Relais thalamiques

4. Inhibitions (GABA) provenant du noyau périgéniculé de la réticulée

5. Reçoit des infos du cortex visuel primaire (axones cortico-géniculés)

Radiations optiques(neurone diencéphalo-cortical)

1. Faisceau géniculo-calcarin ou radiations optiques de Gratiolet

2. Corps géniculé latéral ---> cortex visuel primaire

3. Relaient l’information du champ visuel controlatéral(moitié ipsilatérale de chaque rétine)

4. Se dirigent vers le lobe occipital et se divisent en deux groupes

5. Faisceau ventral : part en avant dans le lobe temporal (boucles deMeyer), contourne la corne temporale du ventricule latéral puisrepart en arrière et gagne la lèvre inférieure de la scissure calcarine

6. Faisceau dorsal : contourne la corne occipitale du ventriculelatéral et gagne la lèvre supérieure de la scissure calcarine.

1/4 rétinien inférieur donc 1/4 CV supérieur

1/4 rétinien supérieur donc 1/4 CV inférieur

Cortex visuel primaire ou cortex strié :aire V1 (aire 17 de Brodmann)

1. Aire de projection sensori-visuelle.

2. Terminaison du faisceau géniculo-calcarin (ou radiations optiques)

3. Situé à la face interne du lobe occipital, se projette légèrement surle versant externe du pôle occipital.

4. Formé par les deux lèvres et le fond de la scissure calcarine

5. « cortex strié » car apparaît comme une mince couche de substanceblanche (myéline) ou strie visuelle de Gennari (décrite par l ’étudiant enmédecine Francesco Gennari en 1775) au sein de la substance grise .

6. Sa systématisation est une réplique de la systématisationtopographique de la rétine ---> « rétine corticale »

Cortex visuel associatif ou cortex extrastrié :aires V2-V5 (aires 18 et 19 de Brodmann)

1. Aires de perception et aires reconnaissance (gnosie)

2. Afférences de l’aire V2: :principalement V1(aire 17)certaines projection thalamiques venant du pulvinar

3. Efférences :aire V4 (aire 19 antéromédiale ) ---> aires temporales 20 et 38 :

3 types d ’identifications : formes, visages, couleurs

aire V5 (aire 19 antérolatérale ) ---> aire 7 ou cortex pariétal postérieur---> cortex frontal (oeil): mouvements, décisions, attention

Fonction dans laFonction dans lacommunicationcommunication

Séquences d’évènements suite à un mot lu:– réception du mot lu dans le cortex visuel

primaire– interprétation du mot dans la circonvolution

angulaire et par la suite dans l’aire de Wernicke– activation des programmes moteurs de l’aire de

Broca pour le contrôle de la formation des mots– transmission des signaux au cortex moteur pour

le contrôle des muscles de la parole

Formation des images

• Rôle du cerveau• Comble les manques de l’œil (point

aveugle, imprécision périphérique)• Intègre les vues gauche et droite

(stéréovision)• Recrée l’information de profondeur• Possède une grande faculté d’adaptation• Effectue la segmentation, la

reconnaissance et l’interprétation

Profondeur et relief

1- Sur la rétine image 2D ----> perçue en 3-D !

2- Vision binoculairechamp visuel binoculairecerveaumouvements de la tête

Champ visuel1- Portion de l ’espace vue par un oeil immobile (tête immobile aussi)

2- Champ total :2/3 binoculaire ( superposition des champs des 2 yeux)1/6 croissant monoculaire droit1/6 croissant monoculaire gauche

3- Tache aveugle ( papille) de chaque oeil compensée par l ’autre

4- La vision est une sensation croisée +++le champ visuel d ’un côté de l ’axe visuel est reçu par le cortex opposé

5- Les déficits sont décrits en fonction du champ visuel du patient +++

Figure 13. 18

right visual fieldleft visual field

contralateral ipsilateral

Mouvements oculaires (1)1- PrincipePermettent une vision optimale en plaçant (mouvements rapides) et en maintenant (mouvements lents) l ’image de l ’objet au centre du champ visuel (fovea sur la rétine)

2-Selon le comportement des deux yeux• mouvements conjugués (des 2 yeux dans le même sens)• mouvements en sens opposé :

- physiologique : vergenceconvergence (vision de près) évitent ainsi la diplopie divergence (vision de loin)

- pathologique : strabisme (strabisme d ’accompagnement des hypermétropes)

Mouvements oculaires (2)3- Les différents types de mouvement• mouvements en saccades : exploration du champ visuel

rapides, conjugués, faible amplitude, très brefsjusqu’à 500m/s !!! La vision n’est donc pas altérée par ce déplacementréflexes ou volontaires

• mouvements lents de poursuite oculaire d ’un objet en mouvementlents, conjugués, cible ponctuelle (fovéale) ou large (optocinétique)poursuite saccadée ou poursuite continue

• réflexe vestibulo-oculairelent et coordonné des yeux en sens opposé des mouvements du corps

• nystagmusmouvements lents + rapides en sens inverse +++

Mouvements oculaires (3)

4- Mode d ’étude du contrôle de ces mouvements

• animal : électrophysiologie, lésions

• homme : neuropsychologie, imagerie cérébrale fonctionnelle

5- Contrôle des mouvements : cortex pariétal +++ et

• Balayage : centres bulbaires, collicule sup. (automatique), cortex frontal (volontaire)

• Poursuite : cortex occipital, labyrinthe, cervelet, collicule sup., réticulée

• Compensation : réflexe vestibulo-oculaire de fixation

Contrôle musculaire• muscle radiaire de l ’iris

dilatateur +

• muscle circulaire de l ’irissphincterP + (via nerf oculomoteur) (antagonisé par atropine = belladone)prétectum ---> N d ’Edinger-Westphal---> gg ciliaire--->

• muscles ciliaires contraction ---> décharge des fibres zonulaires ou ligaments suspenseurs----> cristallin sphérique (accommodation )P + (via nerf oculomoteur)

• oculomotricité

Innervation1- Nerfs oculomoteurs• Moteur oculaire commun (III) : m. oculomoteurs sauf droit ext. et grand oblique

atteintes +++ en clinique (ptosis-mydriase aréactive-abduction)• Pathétique (ou trochléaire) (IV) : grand oblique• Moteur oculaire externe (abducens) (VI) : droit externe

2- Système nerveux autonome• Sympathique : dilatateur de la pupille et élévateur de la paupière supérieure

(syndrome de Claude Bernard - Horner)

• Parasympathique (avec le III) : sphincter de la pupille et muscle ciliaire la mydriase aréactive doit faire rechercher une indication de décompression chirurgicale d’urgence du cerveau +++

3- Réponses intégréesRéflexe pupillaire à la lumière; accommodations; mouvements complexes

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