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AVERTISSEMENT

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UMR1137 INRA/UL Ecologie et Ecophysiologie Forestires Facult des

Sciences & Technologies - 54500 Vanduvre-ls-Nancy

FACULTE DES SCIENCES & TECHNOLOGIES Collegium Sciences & Technologies Thse finance par un contrat doctoral de lUniversit de Lorraine. UMR1137 Ecologie et Ecophysiologie Forestires Ecole Doctorale RP2E

Thse prsente pour l'obtention du titre de

Docteur de l'Universit de Lorraine

en biologie vgtale et forestire

par Silvre VIALET-CHABRAND

Modlisation des variations journalires de la conductance stomatique: apports dune approche dynamique et consquences sur

lefficience intrinsque dutilisation de leau chez le chne.

Soutenance publique le 5 septembre 2013

Membres du jury:

Prsident: M. Daniel Epron Professeur, Universit de Lorraine, Nancy

Rapporteurs: M. Eric Dufrne M. Thierry Simonneau

Directeur de Recherche, CNRS, Orsay Directeur de Recherche, INRA, Montpellier

Examinateurs: M. Bernard Genty M. Jrme Oge M. Erwin Dreyer M. Brendel Oliver

Chercheur, CNRS, Cadarache Charg de Recherche, INRA, Villenave d'Ornon Directeur de Recherche, INRA, Nancy (directeur de thse) Charg de Recherche, INRA, Nancy (co-directeur de thse)

Remerciements

Mes remerciements vont tout dabord Laetitia et ma famille qui mont soutenu/support durant ces 3ans et demi.

Un grand merci Oliver qui ma suivit durant toutes ces annes. Jai pu grce toi dvelopper une thmatique de modlisation qui ma permis de pratiquer mes deux passions: lcologie et linformatique.

Un grand merci aussi Erwin qui ma aid lors des phases de rdactions et ma fait rflchir sur les objectifs de ma thse.

Merci toute la BAB (bande Ba) dont le noyau dur est compos de: Irne, Ba, Franois et David. Grce vous, il y a toujours eu une bonne ambiance dans le bureau. De plus, les longues discussions de bioinformatique avec David me manqueront (surtout les rastas). Une ddicace spciale Franois et Jennifer avec qui jai partag le bureau.

Je te remercie Pierre de mavoir fait dcouvrir les statistiques et plus particulirement les statistiques baysiennes.

Je remercie galement Patrick Mac Gyver qui ma appris dmonter une LiCor avec un trombone et ma sauv lors des pannes diverses rencontres au cours des exprimentations.

Cyril (alias Dr GreenHouse) et Franck, merci pour votre aide lors des exprimentations dans les serres et sur Pollux.

Merci toi Cyril (le balarien) pour nos discussions sur la conductance msophyllienne et la discrimination isotopique.

Didier et Nathalie, je vous remercie pour votre aide pour la microscopie lectronique.

Merci Batrice de mavoir aid lors de lextraction des sucres.

Je te remercie Pascal davoir toujours t disponible pour discuter.

Merci toute lquipe du plateau technique isotopie: Nicolas, Claude, Christian, Daniel.

Je suis reconnaissant la partie FAC de mavoir accueillit pendant mon monitorat, savoir: Yves, Pierre, Dany, Pierrick, Sandrine

Je remercie toute lquipe administrative pour leur ractivit et leur disponibilit: Rosine, Laurence, Audrey et Adeline.

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Table des matires

INTRODUCTION ................................................................................................................................................ 3 1. EFFICIENCE DUTILISATION DE LEAU ................................................................................................................. 3 2. PHYSIOLOGIE DE LEFFICIENCE INTRINSEQUE DUTILISATION DE LEAU ...................................................... 5 3. IMPACT DE LA REGULATION STOMATIQUE SUR LA TRANSPIRATION.............................................................. 7 4. ROLE DES STOMATES DANS LA REGULATION DES ECHANGES DE CO2 ET H2O ENTRE LA FEUILLE ET LATMOSPHERE ................................................................................................................................................................. 9 5. CONSEQUENCES DE LA LENTE REPONSE TEMPORELLE DES STOMATES ...................................................... 11 6. REPONSES TEMPORELLES DE LA CONDUCTANCE STOMATIQUE ET REGIME PERMANENT ........................ 17 7. REPONSE DE LA CONDUCTANCE STOMATIQUE AUX VARIATIONS DU MICROCLIMAT ................................. 19

7.1. Conductance stomatique de jour ............................................................................................................19 7.2. Conductance stomatique de nuit ............................................................................................................23

8. MODELISATION INVERSEE: UN ACCES A LA DIVERSITE DES PARAMETRES DECHANGES GAZEUX ........... 25

MODELISATION DE LA CONDUCTANCE STOMATIQUE ..................................................................... 27 1. PRINCIPAUX MODELES DECRIVANT LA CONDUCTANCE STOMATIQUE EN REGIME PERMANENT ............. 27 2. MODELES DYNAMIQUES DECRIVANT LA CONDUCTANCE STOMATIQUE ....................................................... 31

2.1. Equations analytiques dcrivant la rponse temporelle .............................................................31 2.2. Equations diffrentielles dcrivant la rponse temporelle ........................................................33

MODELISATION INVERSEE: OPTIMISATION DES VALEURS DE PARAMETRES. ....................... 35 1. RECHERCHE DE LOPTIMUM ............................................................................................................................... 35

1.1. Recherche locale ............................................................................................................................................35 1.2. Recherche globale .........................................................................................................................................37

2. ESTIMATION DES DISTRIBUTIONS DE PROBABILITE DES PARAMETRES ...................................................... 39 2.1. Infrence baysienne....................................................................................................................................39

PROBLEMATIQUE .......................................................................................................................................... 49

MATERIELS ET METHODES ........................................................................................................................ 55 CHOIX DES ESPECES ........................................................................................................................................................ 55 MODELISATION DYNAMIQUE ET PAS DE TEMPS DE MESURES. ................................................................................ 55 STATISTIQUES BAYESIENNES ET TEMPS DE CALCUL ................................................................................................. 55 RESOLUTION DEQUATIONS DIFFERENTIELLES.......................................................................................................... 57

APPLICATION A UNE CINETIQUE JOURNALIERE EN CONDITIONS NATURELLES. .................. 59 1. DESCRIPTION DUN MODELE DYNAMIQUE INCLUANT LA REPONSE DE LA CONDUCTANCE STOMATIQUE A LIRRADIANCE, LA TEMPERATURE ET LHUMIDITE. ................................................................................................... 59 2. MESURES DE LA CONDUCTANCE STOMATIQUE AU COURS DUN CYCLE JOURNALIER ................................. 61 3. MISE EN UVRE DE LINFERENCE BAYESIENNE .............................................................................................. 63 4. PARAMETRES ESTIMES PAR LINFERENCE BAYESIENNE ................................................................................ 65 5. PERFORMANCE DU MODELE DYNAMIQUE AU COURS DUN CYCLE JOURNALIER ......................................... 67 6. COMPARAISON DU MODELE DYNAMIQUE AVEC LE MODELE DE BALL ET AL (1987) ............................... 69

CONCLUSIONS ................................................................................................................................................. 73

BIBLIOGRAPHIE ............................................................................................................................................. 80

2

Figure 1: Cintique journalire de la conductance stomatique la vapeur deau (gs), de lassimilation nette de CO2 (A) et de lefficience intrinsque dutilisation de leau (Wi) chez des gnotypes de chne pdonculs prsentant des valeurs de Wi leves (cercles blancs) ou faibles (points noirs). Chaque point correspond la moyenne de chaque phnotype (N=3) un cart type. La ligne en tiret reprsente lirradiance globale dans la serre au cours de la journe de mesure. (Roussel et al., 2009)

3

Introduction

1. Efficience dutilisation de leau La ncessit doptimiser la production et la consommation deau est un problme courant

en agronomie et de plus en plus en foresterie (Dvorak, 2012). Lefficience dutilisation de leau intgre ces deux composantes diffrentes chelles de temps et despace. A lchelle dun individu, elle se dfinit comme la biomasse accumule au cours de sa croissance rapporte la consommation totale deau. Toutefois, ltude de lefficience dutilisation de leau cette chelle est difficile et a ncessit le dveloppement de nombreuses techniques de mesures indirectes (Wullschleger et al., 1998). A lchelle de la feuille, on peut ainsi mesurer lassimilation nette de CO2 (A) et la transpiration (E). Le rapport A/E dfinit alors lefficience instantane dutilisation de leau. Toutefois, le passage dune efficience dutilisation de leau du niveau foliaire au niveau plante entire nest pas trivial. Les deux mesures sont ralises des chelles temporelles diffrentes et lextrapolation de lefficience dutilisation de leau lchelle de larbre ncessite de prendre en compte la rponse de A et E aux variations des conditions microclimatiques rgnant dans la canope. Ainsi, loptimisation de A/E ne permet pas toujours daugmenter la production lchelle du plant (Condon et al., 2002, 2004). En effet, les deux composantes A et E ne varient pas indpendamment au cours du temps et un ratio A/E plus lev peut rsulter dune baisse simultane de E et A (dans des proportions diffrentes), ce qui aboutit la diminution de la biomasse accumule sur le long terme. Lobjectif de loptimisation est donc de maintenir ou daugmenter A tout en diminuant E (Yoo et al., 2009).

Lefficience instantane dutilisation de leau A/E comprend une composante physiologique due la photosynthse et la rgulation stomatique, et une composante microclimatique due au gradient de pression de vapeur deau entre la feuille et lair qui constitue la force motrice dE. Pour tudier lefficience dutilisation de leau au niveau foliaire indpendamment de la composante microclimatique, lefficience intrinsque dutilisation de leau (Wi) a t dfinie comme le rapport entre A et la conductance stomatique la vapeur deau (gs) (Farquhar et Richards, 1984). Cette dernire correspond linverse de la rsistance la diffusion du CO2 et de H2O entre la feuille et lair et dpend du degr douverture des stomates. Le dveloppement des techniques de mesures de la discrimination isotopique du carbone a permis de gnraliser les estimations de Wi, intgre sur une priode de temps allant de quelques jours la vie de la feuille (Farquhar et Richards, 1984). Ces mesures ont permis de dtecter une diversit de Wi aussi bien chez les plantes de grande culture (Ritchie et al., 1987; Yang et al., 2005) que chez les arbres (Guehl et al., 1995; Bonal et al., 2000; Lauteri et al., 2004). Ltude de cette diversit a aussi rvl un dterminisme gntique de Wi entre individus dune mme espce (bl: Condon et al., 1993; pin maritime et chne pdoncul: Brendel et al., 2002, 2007). Pour expliquer ces diffrences de Wi intgres dans le temps, il est ncessaire de mieux comprendre les variations journalires de Wi. Chez des gnotypes extrmes pour Wi de chne pdoncul, ltude des variations journalires de Wi a mis en vidence le rle plus important de gs dans les diffrences de Wi (Roussel et al., 2009; Fig. 1). Les causes de la diversit de conductance stomatique observes au cours de la journe ne sont pas encore lucides. Pour aller plus loin dans la comprhension du dterminisme de Wi, il faudrait identifier les diffrentes voies de transduction des signaux microclimatiques conduisant louverture et la fermeture des stomates.

4

Figure 2: Schma des conductances en srie pour la diffusion du CO2 au niveau foliaire. Les conductances de latmosphre vers la feuille sont: la conductance de couche limite (gb), la conductance stomatique (gs) et la conductance msophyllienne (gm). Un gradient de pression partielle de CO2 stablit entre le CO2 atmosphrique (Ca), le CO2 la surface de la feuille (Ce), le CO2 intercellulaire (Ci) et le CO2 au niveau des sites de carboxylation (Cc) (Tholen et al., 2012).

5

2. Physiologie de lefficience intrinsque dutilisation de leau Dans le continuum sol-plante-atmosphre, la feuille est linterface entre la plante et

latmosphre. Au niveau foliaire, les changes de CO2 et H2O sont ncessaires, respectivement, la photosynthse et la transpiration, qui est lorigine de la circulation de leau dans la plante. En effet, jusqu 97% de leau absorbe par la plante est perdue sous forme de transpiration vers latmosphre (Taiz et Zeiger, 2006). La force motrice ncessaire la transpiration dpend du gradient de pression partielle de vapeur deau entre la feuille et latmosphre. Typiquement chez les plantes de type C3, les flux de vapeur deau au travers des stomates sont jusqu' 100 fois plus importants que les flux de CO2 (Bacon, 2004). Il y a ainsi une dominance des pertes en eau par rapport au gain de carbone chez toutes les plantes.

Entre la feuille et latmosphre, les changes seffectuent principalement travers les stomates, le reste de lpiderme foliaire tant recouvert de couches superposes de dpts cireux (cutine) qui constituent la cuticule. Cette cuticule empche la diffusion des gaz et permet la constitution de gradients inverses de pression partielle de CO2 et de vapeur deau entre la feuille et latmosphre. Le degr douverture des stomates rgule donc la rsistance la diffusion des gaz que lon peut aussi exprimer comme une conductance (linverse dune rsistance). Gaastra (1959) a driv de la premire loi de Fick un modle dcrivant les diffrents gradients de pression partielle de CO2 et H2O en rgime permanent: ( ) ( ) 1.

o A reprsente lassimilation nette de CO2, gtc la conductance totale au CO2 de latmosphre aux espaces intercellulaires, gm la conductance msophyllienne, Ca la pression partielle de CO2 dans lair, Ci la pression partielle de CO2 dans les espaces intercellulaires et Cc la pression partielle de CO2 au niveau des sites de carboxylation (Fig. 2). La conductance totale au CO2 gtc est la rsultante de deux conductances en srie, la conductance stomatique et la conductance de couche limite la vapeur deau:

2.

Les changes de CO2 et H2O seffectuant en parallle et en sens inverse, les conductances stomatique et de couche limite au CO2 et H2O peuvent facilement tre converties en utilisant les coefficients 1.6 et 1.37 dcrivant le rapport des diffusivits entre les deux molcules au travers des stomates et de la couche limite.

Le CO2 qui est prsent plus forte pression partielle dans latmosphre que dans la feuille ne diffuse donc pas librement jusquaux sites de carboxylation (Fig. 2). Trois conductances en sries se succdent sur le trajet du CO2: la conductance de couche limite (gb), la conductance stomatique (gs) et la conductance msophyllienne (gm). La conductance de couche limite (gb) dpend principalement de la forme et de la surface des feuilles ainsi que de la vitesse du vent. La conductance stomatique (gs) dpend principalement du degr douverture des stomates, de leur taille et de leur densit. Les variations de la conductance stomatique permettent la rgulation de la

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pression partielle de CO2 intercellulaire (Ci) et de la transpiration (E). La conductance msophyllienne est lie la diffusion en phase liquide de CO2 dissout, avec un quilibre entre la forme molculaire et le bicarbonate (HCO3-). La conversion entre CO2 et HCO3- est catalyse par les anhydrases carboniques. La conductance msophyllienne joue un rle dans la rgulation de la pression partielle de CO2 disponible au niveau des sites de carboxylation (Cc). Cependant, ses possibles variations sont encore sujettes dbat (Douthe et al., 2012; Flexas et al., 2012; Loriaux et al., 2013). La conductance stomatique est donc un mcanisme important pour rguler la diffusion du CO2 et les pertes en eau.

3. Impact de la rgulation stomatique sur la transpiration

Comme nous venons de le voir, la diffusion de CO2 et H2O entre la feuille et latmosphre se fait au travers des stomates et de la couche limite. A la surface dune feuille, la couche limite correspond une trs fine couche dair en flux laminaire qui induit une rsistance la diffusion du CO2 et de la vapeur deau. La conductance de couche limite (gb) correspond linverse de cette rsistance. Ainsi, plus la couche dair en flux laminaire est fine plus gb est lev. La vitesse du vent, la taille des feuilles, leur forme et leur distribution influencent gb car elles modifient lcoulement de lair la surface de la feuille.

Limpact de gb sur la transpiration foliaire est li au gradient de pression de vapeur deau entre la feuille est latmosphre (VPDl). En effet, une faible gb induit une rsistance la diffusion de la vapeur deau par transpiration vers latmosphre ce qui rduit le VPDl en crant une zone de plus forte humidit la surface de la feuille. Cela induit aussi une augmentation de la temprature foliaire due une diminution de la perte dnergie thermique sous forme de transpiration. Il existe donc des situations ou la conductance stomatique (gs) a un rle moindre dans la rgulation de la transpiration car elle est dcouple des variations de lenvironnement. Jarvis et McNaughton (1986) ont quantifi linfluence de latmosphre sur lchange de gaz foliaire avec un facteur de dcouplage . Il dcrit le lien entre les conditions environnementales et les processus biologiques foliaires et est dfini par:

3.

o est une fonction dpendante de la temprature dfinie par Jarvis et McNaughton (1986). Le facteur de dcouplage est sans unit et varie entre 0 et 1. Si est proche de 1, la feuille est dcouple de latmosphre et gs a peu dimpact sur la transpiration. Dans ce cas, cest linfluence de lirradiance sur le bilan dnergie foliaire qui dirige la transpiration est non le VPDl (Jones, 1992). Inversement, sil est proche de 0 cela signifie que gb est trs leve et que la transpiration dpend principalement de gs.

La plupart des mesures dchanges gazeux au niveau foliaire se font sous des conditions entranant des conductances de couche limite leve et donc de fort contrle des stomates sur la transpiration. Il est donc important de garder lesprit que sous des conditions naturelles la rgulation des changes gazeux foliaires par gs peut tre diffrente de celle observe sous des conditions artificielles de mesure.

8

Figure 3: Assimilation nette de CO2 (A) en fonction de la conductance stomatique la vapeur deau (gs) sous lumire saturante pour la photosynthse chez des gnotypes de chne pdoncul (Quercus robur) prsentant des valeurs de Wi leves (blancs) ou faibles (noir). (Roussel et al., 2009)

Figure 4: Assimilation nette de CO2 (A) en fonction de la conductance stomatique la vapeur deau (gs) de feuilles soumises diffrents niveaux dirradiance (0 1000 mol m-2 s-1) sous CO2 ambiant (400 mol mol-1) et VPDl constant (1 kPa) chez 5 chnes pdoncul (Quercus robur).

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4. Rle des stomates dans la rgulation des changes de CO2 et H2O entre la feuille et latmosphre La plante doit tout moment faire un compromis entre pertes en eau par

transpiration et diffusion du CO2 ncessaire la photosynthse. Ce compromis fait par la plante pose la question du rle des stomates. Si leur rle tait exclusivement de minimiser les pertes en eau au cours du temps, ils resteraient ferms. A linverse, si leur rle tait de maximiser la photosynthse, ils resteraient ouverts. Daprs la thorie de Cowan et Farquhar (1977), les plantes optimisent les pertes en eau sur le long terme, cest--dire en fonction de leur croissance. En faisant lhypothse que lassimilation nette de CO2 est directement relie la croissance, cette optimisation serait visible sur les variations journalires du rapport de lassimilation nette de CO2 (A) sur la transpiration (E) que lon nomme efficience instantane dutilisation de leau (WUE). Daprs Hari et al. (1986) et Vico et al. (2011), les variations dE seraient contrles sur le long terme en fonction de WUE qui reprsente le cot de A. Ltude des variations journalires de lefficience intrinsque dutilisation de leau (Wi) permettrait de mieux comprendre le rle des stomates dans la rgulation de WUE.

Pour identifier la composante gntique de la diversit observe pour Wi, les mesures doivent tre ralises dans des conditions standardises, ce qui est souvent obtenu sous irradiance saturante. Sous de telles conditions, on peut observer une variabilit intra-spcifique trs forte due frquemment des diffrences de gs (Fig. 3). Cependant, on observe aussi que pour une mme feuille la relation entre A et gs sous diffrents niveaux dirradiance nest pas linaire, ce qui signifie que Wi varie en fonction du niveau dirradiance (Fig. 4). De plus, au cours dun cycle journalier, Wi prsente de nombreuses variations dues la lente rponse temporelle de gs (Vialet-Chabrand et al., 2013b). Les mesures en conditions saturantes ne sont donc pas suffisantes pour caractriser les diffrences de Wi intgres dans le temps et observes pour de nombreuses espces (voir chapitre 1). Les stomates rgulent simultanment les changes de CO2 et de H2O, toutefois, la conductance msophyllienne (gm) peut aussi limiter la pression partielle de CO2 au niveau des sites de carboxylation et donc impacter Wi. Ainsi, mme avec des capacits photosynthtiques constantes, A peut tre modifie indpendamment de gs par des variations de gm (Flexas et al., 2012). Sur la priode de dveloppement de la plante, les capacits photosynthtiques varient (feuilles dombre et de lumire, effet ontognique, etc.) et donc Wi volue. De plus, selon les espces et les individus, les capacits photosynthtiques peuvent varier (Flood et al., 2011). Les diffrences de Wi sont donc multifactorielles et ncessitent de dtailler leurs causes par une tude plus approfondie de chaque trait impliqu. Dans le cadre de cette thse, nous nous sommes intresss aux rponses temporelles de gs au cours dun cycle journalier et leurs impacts sur Wi. En effet, chez le chne pdoncul, il semblerait que la diversit de gs jouerait un rle plus important dans la diversit des variations journalires de Wi que la diversit de la capacit photosynthtique (Roussel et al., 2009). Pour mettre en vidence une diversit des rponses temporelles de gs, nous avons choisi dtudier les diffrents modles dynamiques les dcrivant.

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).

Figure 5: Conductance stomatique relative en fonction de lirradiance (Photon flux density) dans le cadre (a) dune augmentation suivie dune diminution de lirradiance et (b) dune diminution suivie dune augmentation de lirradiance (Ng et Jarvis, 1980). Temprature foliaire: 10.2 C; VPDl : 0.54 kPa. Les barres derreur reprsentent lerreur standard. A chaque niveau dirradiance, les mesures ont t ralises aprs 45 60 min de stabilisation.

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5. Consquences de la lente rponse temporelle des stomates En 1980, Ng et Jarvis constatrent que lors dune variation par palier de lirradiance,

les courbes de conductance stomatique (gs) ralises en augmentant ou en diminuant lirradiance ne concidaient pas (Fig. 5). De plus, les deux courbes taient diffrentes en fonction de ltat initial de la conductance. Ils observrent aussi que ce phnomne tendait disparatre en augmentant lintervalle de temps entre deux variations dirradiance. Ils en conclurent que la diffrence entre les deux courbes tait due un effet temporel de la rponse de gs lirradiance. En effet, selon lintervalle de temps entre deux changements de lirradiance, gs navait pas le temps datteindre son rgime permanent. La diffrence entre deux courbes, si lon commenait en augmentant ou en diminuant lirradiance, tient lasymtrie de la rponse temporelle de gs. Ces effets temporels peuvent tre qualifis dhystrsis de la conductance stomatique. Lhystrsis est dfinie comme une proprit prsente par un systme dont les proprits un instant donn dpendent de toute son volution antrieure et pas seulement des paramtres dcrivant le systme cet instant. Cela signifie que la valeur de gs un instant donn ne dpend pas uniquement du microclimat cet instant mais aussi de lvolution temporelle des conditions auxquels la feuille tait soumise.

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Figure 6: Cintiques de rponses une transition brutale de la quasi obscurit (PPFD: 20 mol m-2 s-1) une forte irradiance (PPFD: 500 mol m-2 s-1) du degr douverture des stomates, de la conductance stomatique (gs), de la transpiration (E), de lassimilation nette de CO2 (A) et de lefficience instantane dutilisation de leau (WUE). Le flash de lumire saturante a dur 1 heure. Trois niveaux de dficit de pression de vapeur deau (w=VPDl) ont t appliqus: 10, 15, 20 mmol mol-1 quand la feuille tait claire et 2 5 mmol mol-1 lombre avec une temprature de lair de 20C (Kaiser, 2000).

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Lapproche la plus communment utilise pour la modlisation des changes gazeux foliaires considre que gs atteint instantanment un rgime permanent ou steady state en quilibre avec le microclimat foliaire. Cette approche de rgime permanent est relativement simple mettre en uvre en identifiant les valeurs de rgime permanent lors de ltablissement de courbes de rponse de gs diffrentes variables environnementales (irradiance, CO2). Cependant, les processus de rgulation stomatiques ne sont pas instantans (Fig. 6) et le dcalage observ entre le changement dune variable environnementale et la rponse de gs nest pas prise en charge par les modles de rgime permanent. En effet, les variations de gs dpendent du dlai de perception/transduction du signal et du mouvement des cellules de garde des stomates. La perception du signal lumineux est souvent due une cascade de ractions enzymatique entranant un dlai avant la rponse effective de la conductance stomatique. Lvolution temporelle de la conductance stomatique dpend de laccumulation dions dans la vacuole (K+, Cl-, Malate2-) qui diminue le potentiel hydrique de la cellule de garde et stimule labsorption deau par osmose. Ces processus induisent une augmentation progressive de la turgescence des cellules de garde et donc une ouverture des stomates. Pour modliser la conductance stomatique lchelle journalire, il est donc ncessaire de prendre en compte les diffrents processus induisant une rponse temporelle tels que la perception du signal, le changement de pression osmotique et le changement de potentiel hydrique. Kirschbaum et al. (1988) ont propos un modle dcrivant ces diffrents processus pour prdire gs et dont la rponse temporelle rsultante tait une sigmode. Cependant, linconvnient de ce modle tait son nombre lev de paramtres inter-corrls (Vialet-Chabrand et al., 2013b).

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Figure 7: Trois types de modles dcrivant des rponses temporelles de la conductance stomatique des changements hypothtiques de microclimat. Le modle steady-state se superpose directement la variation du microclimat (variation instantane en a, variation linaire en b et variation sinusodale en c).

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La rponse temporelle de gs impacte la transpiration (E) et lassimilation nette de CO2 (A) provoquant des variations transitoires de lefficience dutilisation de leau (WUE) (Fig. 6). Ces variations transitoires dpendent des variations du microclimat et impactent WUE intgr sur une journe complte (Will et Teskey, 1999). Il est donc important dinclure la rponse temporelle de gs dans la modlisation des flux dchange gazeux au niveau foliaire. La figure 7 prsente les trois principaux modles dcrivant les rponses temporelles de gs. Le modle steady state (Fig. 7a) suppose ltablissement instantan dune nouvelle valeur de rgime permanent aprs une variation dune variable environnementale induisant une augmentation de la conductance stomatique (ex: augmentation de lirradiance). Le modle exponentiel (Fig. 7b) prsente une rponse temporelle qui permet de prendre en compte les mcanismes douverture/fermeture lis aux modifications de turgescence des cellules de garde. Le modle sigmodal (Fig. 7c) tient compte du dlai de rponse lors de la perception du signal suivie par une phase exponentielle. Le modle sigmodal semble bien le plus complet dans la description des diffrentes phases de variations de la conductance stomatique. Nanmoins, dans le cas de variations continues ou rapides du microclimat, les modles exponentiel et sigmodal prsentent des performances trs proches. Lutilisation dun modle tenant compte de la rponse temporelle de gs devrait donc permettre damliorer les prdictions de gs lchelle journalire. Toutefois, pour dcrire les rponses temporelles de gs lchelle journalire, il est aussi ncessaire de dcrire la rponse de gs aux diffrentes variables microclimatiques.

Ltude des rponses temporelles de gs une chelle journalire doit prendre en

compte aussi bien la priode claire que la priode nocturne. La priode nocturne a t trs peu tudie et pourrait reprsenter une part non ngligeable des pertes en eau journalires (Hosy et al., 2003; Lebaudy et al., 2008; Vialet-Chabrand et al., 2013a).

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Figure 8: Modlisation de la rponse temporelle de la conductance stomatique (gs) avec un modle exponentiel et une variation instantane dun facteur microclimatique. En ligne continue noire, une rponse simule avec un modle steady-state se superposant directement la variation du microclimat (G, ligne continue noire) selon diffrents pas de temps (a et b). Les courbes rouge et bleue reprsentent lvolution temporelle de gs avec deux conditions initiales diffrentes mais les mmes constantes de temps. Dans la figure a, le temps avant la variation de microclimat nest pas suffisant pour atteindre le rgime permanent correspondant la nouvelle condition, et les deux courbes suivent des trajectoires diffrentes. Les pentes des deux courbes dpendent de la valeur initiale alors que la constante de temps est identique. Dans la figure b, le dlai avant changement du facteur microclimatique est plus long permettant aux deux courbes datteindre un nouveau rgime permanent et de ce fait la rponse la variation de microclimat est identique (courbes confondues).

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6. Rponses temporelles de la conductance stomatique et rgime permanent La conductance stomatique (gs) atteint un niveau de rgime permanent sous des

conditions environnementales stables, au bout dun temps dpendant des conditions antrieures (Fig. 8a et b). Au cours de mes exprimentations, les rponses temporelles de gs suite une variation instantane de lirradiance chez le chne atteignaient un rgime permanent dans un temps compris entre 45 et 120min environs. Cette conductance stomatique en rgime permanent ou steady state est utilise pour la modlisation dynamique comme la valeur de consigne (G) atteindre lors dune rponse temporelle de gs sous un microclimat donn. A la diffrence des modles steady state qui considrent que chaque valeur de gs quivaut un rgime permanent en quilibre avec lenvironnement, les modles incluant une rponse temporelle considrent que cest la cible G qui change en fonction du microclimat. La valeur courante de gs dpend elle de lhistorique des variations prcdentes et de la nouvelle valeur cible atteindre. La nouvelle cible sera atteinte si les conditions restent stables durant un temps suffisant (Fig. 8b).

En conditions naturelles, les variations microclimatiques (irradiance, temprature, VPDl,) sont nombreuses et continues, ce qui entrane une variation quasi continue de la cible G (Fig. 7c). Lutilisation de donnes de cintiques journalires pour calibrer un modle steady state introduit un biais car la relation entre les variations de lenvironnement et celle de gs est partiellement dcouple par la rponse temporelle des stomates. Ce problme peut tre rsolu par lintroduction des rponses temporelles de gs dans le modle, telles que dcrites par le modle exponentiel ou sigmodal.

Pour calibrer un modle dynamique, une des mthodes consiste mesurer gs en

rgime permanent sous diffrentes conditions environnementales puis destimer les constantes de temps en rgime transitoire (Vialet-Chabrand et al., 2013b). Par exemple, sous diffrents niveaux dirradiance, on peut tablir une relation entre les cibles G et le niveau dirradiance. La mme dmarche peut tre applique toutes les variables influenant gs.

Lestimation des constantes de temps dcrivant la rponse temporelle de gs ncessite

lajustement dun modle sur des donnes observes. En effet, comme dcrit prcdemment, la rponse temporelle de gs dpend du niveau initial et final de gs empchant une estimation graphique fiable de la constante de temps. La rponse temporelle de gs un changement instantan de lirradiance peut servir lajustement du modle exponentiel ou sigmodal et donc des constantes de temps. On peut donc facilement obtenir tous les paramtres ncessaires la modlisation dynamique de gs en conditions contrles.

Il est donc possible dassocier les modles dcrivant gs en rgime permanent en fonction du microclimat avec les modles de rponses temporelles de gs. On obtiendrait alors un modle dynamique pour dcrire gs introduisant de nouvelles hypothses sur les rponses de gs aux variables microclimatiques qui pourrait tre confront aux rcentes avances sur le sujet.

18

Figure 9: Cintique diurne de louverture stomatique, du contenu en K+ et en saccharose des cellules de garde de Vicia faba (Talbott & Zeiger, 1998).

19

7. Rponse de la conductance stomatique aux variations du microclimat Les exprimentations dcrites dans ce document ont t ralises en conditions non

limitantes en eau et en nutriments. Leffet dun stress hydrique sur gs ne sera donc pas abord.

7.1. Conductance stomatique de jour

7.1.1. Lien entre photosynthse et conductance stomatique La conductance stomatique (gs) montre trs souvent une relation forte avec la

photosynthse (A) (Radin et al., 1988; Hetherington et Woodward, 2003). Cette relation entre A et gs pourrait tre uniquement due la covariation de ces deux variables en rponse un signal lumineux. Cependant, certains auteurs ont suggr que les variations de gs taient sous la dpendance des variations de CO2 lintrieur de la feuille (Roelfsema et al., 2002, 2006). Le CO2 lintrieur de la feuille tant lui-mme dpendant de A et gs, il en rsulterait un couplage fort entre ces deux processus. Cependant, la question selon laquelle le signal CO2 est peru directement par les cellules de garde (Roelfsema et al., 2006; Lee et al., 2008) ou par les cellules msophylliennes (Hedrich et Marten, 1993; Mott et al., 2008) est encore sujette dbats. Ainsi, une augmentation de lassimilation de CO2 par les cellules msophylliennes ou une diminution du CO2 de lair entraneraient une baisse du CO2 lintrieur de la feuille et seraient un signal pour laugmentation de gs. Inversement, une augmentation du CO2 dans lair ou dans la feuille, cause de la respiration par exemple, entranerait une diminution de gs (Kim et al., 2010; Goh et al., 2011). Dans ce cadre, on suppose que la lumire (bleue ou rouge) participerait la rgulation de gs par lintermdiaire de A et des variations de CO2 rsultantes. Rcemment, Fujita et al. (2013) ont suggr que le signal, rsultant dune variation du CO2, issu des cellules msophylliennes et destination des cellules de garde transiterait par lapoplaste. Nanmoins, de nombreux points restent claircir sur les diffrents mcanismes responsables de la rponse au CO2 et sur les signaux provenant des cellules msophylliennes et des cellules de garde (Kim et al., 2010).

7.1.2. Sensibilit la lumire bleue: rle des phototropines Une deuxime voie dactivation de louverture stomatique indpendante de

lactivation par la photosynthse a t identifie (Iino et al., 1985; Kinoshita et al., 2001; Hu et al., 2010). En effet, il existe des rcepteurs (phototropines: phot1 et phot2) dans les cellules de garde sensibles la lumire bleue (Kinoshita et al., 2001; Briggs et Christie, 2002; Shimazaki et al., 2007). La zaxanthine serait aussi implique dans la rponse la lumire bleue mais son rle est encore sujet dbat (Zeiger et Zhu, 1998; Talbott et Shmayevich, 2003). Ces rcepteurs peuvent tre activs par de faibles quantits de lumire bleue et induisent une ouverture stomatique. De plus, cette rponse est amplifie en prsence de lumire rouge dpendant de lactivit des chloroplastes des cellules de garde (Assmann, 1988; Shimazaki et al., 2007). Une faible quantit de lumire bleue contribue peu une augmentation de A mais entrane souvent une variation importante de gs ce qui se traduit par une diminution de Wi. Durant les premires heures de la journe et en fin de soire, la proportion de lumire bleue est plus importante (Hughes et al, 1984). Cependant la rponse la lumire bleue se produirait surtout le matin et induirait une ouverture rapide des stomates levant ainsi une partie de la limitation de A par gs (Lawson, 2009; Kovancov-Zitov et al., 2009).

20

Figure 10: Conductance stomatique (gs) en fonction du dficit de pression partielle de vapeur deau entre la feuille et lair (w) chez Nerium oleander. Les points montrent les donnes mesures, et les lignes montrent les simulations du modle de Mott et al (2013). Chaque jeu de donnes reprsente une feuille diffrente soumise une irradiance entre 100 et 800 mol m-2 s-1, et une pression partielle en CO2 entre 150 et 800 mol mol-1.

Figure 11: Rponse de la conductance stomatique (gs) au dficit de pression de vapeur deau entre la feuille et lair (D) chez des arbres et arbustes forestiers du nord-ouest du Pacifique (USA): (1) Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco; (2) Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg.; (3) Cornus nuttallii Aud.; (4) Acer macrophyllum Pursh; (5) Castanopsis chrysophylla (Dougl.) A. DC.; (6) Acer circinatum Pursh; (7) Rhododendron macrophyllum G. Don); (8) Gaultheria shallon Pursh. (Franks, 2004)

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Cette diffrence de rponse entre le dbut et la fin de la journe serait due aux changements dosmotica responsables de louverture stomatique au cours de la journe. En effet, limpact de la lumire bleue sur gs dpend de la concentration en K+ et Cl- et/ou de la synthse de malate2- partir de squelettes carbons drivs de lamidon (Outlaw et Lowry, 1977; Outlaw et Manchester, 1979). La concentration de ces diffrents lments est plus leve en dbut de journe ce qui pourrait expliquer un effet plus important de la lumire bleue durant cette priode (Fig. 9) (Talbott et Zeiger, 1996, 1998). La rponse de gs la lumire bleue saturant de faibles niveaux dirradiance (Shimazaki et al., 2007), durant la journe la rponse de gs lirradiance dpend principalement de leffet de la lumire rouge (Zeiger et Field, 1982).

7.1.3. Sensibilit de la conductance stomatique au dficit de pression de vapeur deau (VPDl ) et la temprature

Les stomates rpondent la fois au dficit de pression de vapeur deau entre la feuille et lair (VPDl, Fig. 10) et la temprature foliaire mais il ny a pas de mcanismes clairement identifis pour ces rponses. Cette absence dexplication est dautant plus handicapante pour des efforts de modlisation que ces rponses jouent un rle essentiel dans le contrle des variations de conductance stomatique (gs) au cours dun cycle journalier sous un environnement naturel (Schulze et al., 1972, 1973; Fredeen et Sage, 1999). Deux types de mcanismes ont t proposs en faisant lhypothse dune rgulation stomatique en fonction de la transpiration. Le premier prdit une fermeture des stomates due un fort taux de transpiration au niveau des cellules de gardes compar aux cellules pidermiques qui lentourent. Cela rduit le potentiel hydrique des cellules de garde proportionnellement au VPDl et provoque une fermeture des stomates quand le VPDl augmente. Selon les interprtations, la transpiration intervient au travers de la cuticule recouvrant plus ou moins les cellules de garde (Lange et al., 1971; Maier-Maercker, 1983) ou par la surface interne des cellules de garde (Dewar, 2002). Le deuxime mcanisme fait lhypothse dun signal de fermeture des stomates qui serait gnr dans le msophylle ou dans lpiderme en rponse un faible potentiel hydrique ou une faible pression de turgescence. Ce signal tendrait la fermeture des stomates en rponse une diminution du potentiel hydrique foliaire due un fort taux de transpiration (Buckley et al., 2003).

La plupart des modles dcrivent la rponse au VPDl par une exponentielle dcroissante (Fig. 10) (Oren et al., 1999; Mott et Peak, 2012). Nanmoins, certains modles (Franks, 2004) et certaines observations suggrent plutt une forme sigmodale (Fig. 11). Cette diffrence de forme influe fortement sur la valeur de gs prdite par les modles sous un faible VPDl. Nanmoins, les mesures de gs faible VPDl sont trs difficiles raliser du fait des risques de condensation pour le matriel de mesure ce qui explique le manque de donnes dans la littrature.

23

7.1.4. Rgles de priorit des rponses de la conductance stomatique diffrentes variables environnementales

En plus des interactions entre les diffrentes variables environnementales, Aasamaa et Sber (2011) ont identifi des rgles de priorit pour la rponse de gs. Ainsi, gs ragit en priorit aux changements de potentiel hydrique foliaire ce qui a aussi t observ au cours de cintiques diurnes par Dzikiti et al. (2007). Ensuite, la deuxime variable environnementale dimportance dans la rgulation de gs correspond au VPDl, suivie galit par la lumire et le CO2. On note ainsi la prdominance de la rgulation stomatique en fonction des pertes en eau. Dans le cas dun plant bien irrigu, le VPDl est donc la variable environnementale dominante dans la rponse de gs. Ces rgles de priorit devraient aussi sappliquer au cours dune journe.

7.2. Conductance stomatique de nuit

La conductance stomatique de nuit (gnight) est significative chez de nombreuses espces et prsente une large diversit inter et intra-spcifique (Musselman et Minnick, 2000; Snyder, 2003). Elle rpond aux variables environnementales comme le VPDl, la temprature et la vitesse du vent (Caird et al., 2007). Il en rsulte une transpiration nocturne qui diminue lefficience dutilisation de leau (WUE) intgre sur la journe complte. Lavantage que procure une transpiration nocturne pour la plante est encore sujet dbat mais le maintien dune ouverture stomatique est un mcanisme actif qui ncessite de lnergie. La plante doit donc en retirer un certain bnfice en termes de croissance si lon considre la thorie doptimisation de Cowan et Farquhar (1977). De plus, lors de la diminution de lirradiance en fin de journe, gs dcrit une lente rponse temporelle qui accrot les pertes en eau par transpiration en absence de photosynthse (Hosy et al., 2003; Lebaudy et al., 2008; Vialet-Chabrand et al., 2013b).

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Figure 12: Comparaison entre dmarches de modlisation traditionnelle (A) et inverse (B). Lors de la modlisation inverse, les variables observes sont compares aux variables prdites par le modle. Cette comparaison permet dtablir si le jeu de paramtres utilis permet de reproduire avec justesse les donnes observes. Un processus itratif permet alors de converger vers des jeux de paramtres optimaux, compte tenu des donnes observes et du modle utilis.

25

8. Modlisation inverse: un accs la diversit des paramtres dchanges gazeux

La modlisation permet habituellement de dcrire des phnomnes naturels tels que la conductance stomatique (gs). Elle permet alors de prdire gs en fonction de paramtres prdfinis et de conditions environnementales donnes au cours du temps (Fig. 12A). Cependant, cette utilisation de la modlisation nest pas la seule possible. En effet, au lieu dessayer de prdire gs, on peut aussi ajuster les paramtres du modle de telle faon que lcart entre les donnes observes et modlises soit le plus petit possible. On obtient alors un jeu de paramtres correspondant aux donnes observes et dpendant du modle utilis (Fig. 12B). Cette dmarche permet davoir accs un grand nombre de paramtres qui auraient ncessit une dmarche exprimentale plus consquente sils avaient t mesurs sparment. De plus, lajustement dun modle sur plusieurs espces/individus/gnotypes donne alors accs la diversit inter et/ou intra spcifique des paramtres.

Une telle dmarche ncessite de dfinir: (i) un ou plusieurs modles tester et (ii)

une procdure dajustement des paramtres. Le choix du modle est important car ses performances impactent les valeurs des paramtres et donc les diffrences relatives entre plusieurs ajustements. Dans le cas dun modle dcrivant fidlement les donnes mesures, les diffrences de paramtres sont alors uniquement dues aux diffrences entre individus. Pour lajustement des paramtres, linfrence baysienne prsente de nombreux avantages tels que la possibilit dajuster simultanment un grand nombre de paramtres, une description des valeurs possibles des paramtres (et pas uniquement une valeur optimale) (Dietze et al., 2012) et la possibilit dintgrer diffrentes chelles de variabilit (ex: gnotype, traitement) directement dans un modle (Van Oijen et al., 2005; Patrick et al., 2009; Zhu et al., 2011).

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Figure 13: Comparaison de la conductance stomatique (gs) modlise et observe durant des cintiques journalires (pas de temps: 1.5 heures) ralises une fois par mois de mai septembre avec le modle de Jarvis (R2=0,57; RMSE=0.048) et de Ball (BWB, R2=0,62; RMSE=0.048) (Misson et al., 2004). La fine ligne reprsente la relation 1:1 et la ligne en gras la ligne de rgression entre les observations et les simulations.

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Modlisation de la conductance stomatique

1. Principaux modles dcrivant la conductance stomatique en rgime permanent

Il existe de nombreux modles de rgime permanent (steady sate) dcrivant la conductance stomatique en fonction des variations de lenvironnement. Toutefois, les modles de Jarvis (1976) et de Ball et al. (1987) sont largement utiliss diffrentes chelles et reprsentatifs de leurs nombreux drivs (Damour et al., 2010).

1.1. Jarvis (1976)

Le modle de Jarvis fait lhypothse que les variations de gs dpendent du niveau dirradiance et que les autres variables environnementales modifient cette valeur lquilibre indpendamment les unes des autres. Il dcrit cette ide sous la forme dun modle multiplicatif o la fonction dcrivant la rponse lirradiance varie entre 0 et une conductance stomatique maximale (gmax) et o les autres fonctions de rponse sont standardises entre 0 et 1:

( ) ( ) ( ) ( ) ( ) 4.

o les fonctions f dcrivent les variations de gs en fonction de PPFD: la densit de flux de photons, de Tf: la temprature foliaire, du VPDl: dficit de pression de vapeur deau entre la feuille et lair, Ca: la pression partielle de CO2 dans lair et : le potentiel hydrique

foliaire.

Nanmoins, le grand nombre de paramtres et labsence dinteraction entre eux rend le modle difficilement paramtrable et gnralisable diffrentes conditions environnementales (Fig. 13a; Misson et al., 2004). De plus, en ltat actuel des connaissances, lhypothse dindpendance des variables environnementales nest plus vrifie. En effet, les rponses de gs lirradiance et au CO2 font intervenir des mcanismes de rponse communs (Mott et al., 2008; Fujita et al., 2013), de mme pour celle dcrivant la rponse la temprature foliaire et au VPDl (Peak et Mott, 2011; Mott et Peak, 2012). Il reste aussi claircir linfluence du spectre lumineux (surtout les longueurs donde rouge et bleue) sur gs au cours dun cycle journalier. De plus, ce modle ne prend pas en compte les rgles de priorit de rponses de gs aux variables environnementales identifies par Aassamaa et al. (2011).

Lapproche utilise par Jarvis (1976) manque donc dune base mcaniste actualise de la rponse de gs aux diffrentes variables environnementales. Elle permettrait de rduire le nombre de paramtres utiliss par le modle et faciliterait son utilisation.

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Figure 14: Modle empirique simple de conductance stomatique (gs) en fonction dun index reprsentant le produit de lassimilation nette de CO2 (A) et de lhumidit relative la surface de la feuille (hs) divis par la fraction molaire de CO2 la surface de la feuille (Cs) chez Glycine max. La ligne en pointills reprsente la rgression linaire des donnes. (Ball et al., 1987)

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1.2. Ball (1987)

Le modle de Ball et al. (1987) utilise la relation forte entre A et gs dcrite prcdemment pour prdire gs (Fig. 14):

5.

ou g0 reprsente une conductance rsiduelle lobscurit, a un coefficient empirique, A lassimilation nette de CO2 et HR lhumidit relative. Les performances de ce modle sont similaires celle du modle de Jarvis (Fig. 13b) mais il prsente lavantage dune paramtrisation aise du fait dun faible nombre de paramtres. Nanmoins, au contraire du modle de Jarvis, ces paramtres sont purement empiriques et trs sensibles la variance rsiduelle. Cette version a t amliore sur plusieurs points par Leuning (1995):

(

) ( )

6.

Les modifications concernent une rponse au VPDl plutt qu lhumidit relative. De plus, lintroduction dun point de compensation au CO2 () a permis damliorer les prdictions pour les faibles pressions partielles de CO2 o A est nulle quand Ca est gale Nanmoins, ces amliorations ne suffisent pas apporter dans tous les cas de meilleurs performances que le modle de Ball original (Medlyn et al., 2011).

Plusieurs critiques peuvent tre faites sur ce modle, comme par exemple le

paramtre g0 qui ne reprsente pas la conductance stomatique nocturne mais

lintercepte de la relation entre gs et

. En effet, en absence de photosynthse les

prdictions du modle ne peuvent plus reproduire correctement les variations de gs observes lobscurit (Barbour et Buckley, 2007). De plus, utiliser une relation linaire pour dcrire la relation entre A et gs se traduit par lhypothse dune Wi moyenne quasi constante durant la journe. Or Wi prsente des variations fines en rponse des variations rapides de lenvironnement (Kaiser, 2000). Cette relation fait aussi lhypothse dune conductance msophyllienne (gm) infinie o chaque variation de A correspond une variation de gs. Or de nombreuses tudes concluent de possibles variations de conductance msophyllienne en fonction de lenvironnement qui dcouplerait les variations de A et gs (ex la lumire: Flexas et al., 2012).

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Figure 15: Effet du pas de temps sur les simulations du modle exponentiel analytique de conductance stomatique. Lerreur de prdiction augmente avec le pas de temps du fait de lapproximation selon laquelle la cible en rgime permanent (G) reste constante entre deux points successifs. La courbe en steady-state reprsente linfluence de lenvironnement sur la cible lquilibre.

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2. Modles dynamiques dcrivant la conductance stomatique

2.1. Equations analytiques dcrivant la rponse temporelle

Les quations analytiques dcrivent directement les variations temporelles de la conductance stomatique (gs) en fonction du temps. On dnombre deux principaux types de modle: le modle exponentiel et le modle sigmodal.

2.1.1. Modle utilisant une rponse temporelle exponentielle

Le modle exponentiel est dfini par:

[ ] (

)

7.

ou G est la cible lquilibre de gs, gO est la valeur initiale de gs t=0 et est une constante de temps. Par dfinition, reprsente le temps ncessaire pour atteindre 63% de la variation entre gO et G.

Dans la figure 15, jai gnralis ce modle pour tenir compte de la variation continue de G et montrer limpact du pas de temps choisi entre chaque point de mesure:

{

( ) ( )

( ) [ ( ) ] ( ( )

)

8.

Ce modle ncessite donc de dfinir un pas de temps entre t-1 et t qui impacte la mise jour du paramtre G et donc la variation de gs au cours du temps.

2.1.2. Modle utilisant une rponse temporelle sigmodale

Le modle sigmodal que jai dvelopp, intgre un dlai de rponse par rapport au modle exponentiel:

( ) ( (

( ) ))

9.

ou G est la cible de gs lquilibre, r0 reprsente la valeur initiale de la variation de la sigmode, k est une constante de temps et le dlai de rponse de gs.

33

2.2. Equations diffrentielles dcrivant la rponse temporelle

2.2.1. Modle utilisant une rponse temporelle exponentielle

Le modle exponentiel peut scrire sous la forme dune quation diffrentielle qui dcrit les variations de gs en fonction du temps:

( )

10.

Cette quation peut tre rsolue partir de conditions initiales et dun solveur qui va calculer les valeurs de gs au cour du temps.

2.2.2. Modle utilisant une rponse temporelle sigmodale

De mme pour le modle sigmodal, jai dfini une quation diffrentielle:

( ( ) ( )) ( )

11.

A la diffrence des modles analytiques, les modles utilisant des quations

diffrentielles pour dcrire les variations de la conductance stomatique (gs) sont insensibles au pas de temps des mesures (Fig. 15). Cette diffrence tient au fait quils suivent en continu les variations de lenvironnement et donc de la cible en rgime permanent (G). En effet, au lieu dutiliser le modle entre deux mesures successives en considrant lenvironnement comme stable, jai introduit des splines qui, appliques aux variables environnementales, prdisent en continu les valeurs de G. Cette diffrence importante permet de suivre finement les variations de lenvironnement et de mieux dcrire les effets temporels sur gs. Au contraire, pour les modles analytiques, les mises jour des valeurs de G dpendent du pas de temps, ce qui conduit des approximations qui sont acceptables avec un faible pas de temps mais induisent rapidement des erreurs de prdictions plus la valeur du pas de temps augmente et les variations de lenvironnement sont rapides (Fig. 15).

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Figure 16: Reprsentation de lquation f de Styblinski-Tang utilise dont le minimum global est dfini en (x,y)=(-2,903534018185960, -2,903534018185960).

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Modlisation inverse: optimisation des valeurs de paramtres.

Lajustement des modles est souvent bas sur la comparaison des sorties du modle avec des donnes mesures. Cette comparaison peut seffectuer par le calcul de la distance entre les donnes modlises et observes produisant ainsi un critre doptimisation des valeurs de paramtres. Diffrents calculs permettent dvaluer cette distance comme par exemple la distance euclidienne, lerreur quadratique moyenne (MSE) Pour mettre en vidence les diffrences entre techniques dajustement, nous utiliserons une fonction qui simule un calcul de distance prsentant une surface complexe. Cette fonction est reprsente par lquation f de Styblinski-Tang (Fig. 16):

(

)

12.

Celle ci possde plusieurs minima locaux et un optimum global dfini en (x,y)=(-

2,903534018185960, -2,903534018185960). Ceci peut sembler un cas extrme mais permet de tester en deux dimensions des problmes qui se posent avec un plus grand nombre de paramtres et donc de dimensions.

1. Recherche de loptimum

1.1. Recherche locale Les mthodes les plus simples dexploration locale dfinissent arbitrairement un

point de dpart et valuent ensuite le gradient dans une direction. Dans le cas dune fonction concave, ces algorithmes aboutissent une convergence rapide vers le minimum de la fonction cible. Nanmoins, avec un plus grand nombre de dimensions ou si la fonction prsente des minima locaux (comme la fonction f), ces algorithmes ont de grands risques de rester bloqus car leur dplacement ne se fait que dans le sens dune minimisation de la fonction cible (Fig. 17a).

Dautres mthodes existent qui permettent de rsoudre ce problme de minimum

local. Ainsi, le recuit simul permet lexploration locale de la surface de la fonction f laide dune chane de Markov. Celle-ci se dfinit comme une suite de valeurs de paramtres { }

o dpend de . Les dplacements seffectuent par une altration

( ) des valeurs de paramtres actuelles:

13.

Le recuit simul propose un dplacement alatoire o les dplacements qui tendent minimiser f sont toujours accepts et les dplacements qui augmentent h sont accepts avec une probabilit non nulle. Cette mthode dfinit par une loi arbitraire mais

symtrique en 0 et accepte ou rejette en fonction dune probabilit pondre par

une suite dcroissante vers 0 appele temprature. Celle-ci permet des dplacements ne tendant pas vers loptimum global de f en dbut de chane mais dont les probabilits dacceptation diminuent progressivement.

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Figure 17: Exemple de mthodes dajustement de paramtres appliques la fonction f: (a) mthode dterministe de Nelder et Mead (1965) (ligne), (b) variante du recuit simul de Blisle (1992) (ligne) avec paramtres: itrations: 2000, temprature: 20, chelle des altrations: (1,1) (c) variante du recuit simul de Blisle (1992) (ligne) avec paramtres: itrations: 2000, temprature: 100, chelle des altrations: (2,2), (d) algorithme gntique (points). Les points rouges symbolisent loptimum global de f et les points bleus, la valeur finale des paramtres x et

y estims en fonction de lalgorithme.

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Les performances de cet algorithme dpendent de la fonction de temprature et des paramtres choisis pour simuler car si les dplacements sont trop importants

sera trs souvent rejet et si les dplacement sont trop petits lalgorithme aura du

mal explorer la surface de f (Fig. 17b-c). La probabilit dacceptation pour un dplacement correct devrait se situer entre 0,15 et 0,5. La convergence de ce type dalgorithme ne garantit en aucune manire de trouver loptimum global (Fig. 17b). Il est donc conseill de lancer plusieurs chanes avec diffrentes valeurs initiales pour contrler la convergence. Une fois la convergence atteinte, il est possible de combiner plusieurs approches pour affiner le rsultat comme dans le cas de la figure 17c o lemploi dune mthode base sur les gradients aurait permis daffiner le rsultat.

1.2. Recherche globale Les algorithmes gntiques (ou volution diffrentielle) sont des techniques mta-

heuristiques qui tirent leur nom dune analogie avec la gntique mendlienne. Il existe diffrentes implmentations de ces algorithmes et les explications qui suivent sont celles de lalgorithme que jai dvelopp et utilis dans le reste du manuscrit. Leur principe rside dans la gnration dune population (n=0) de jeux de valeurs de paramtres initiale qui sera slectionne au fil des gnrations suivant leurs valeurs de fitness (reprsente ici par la fonction f). Le fitness est dfini par la fonction minimiser (ex: erreur quadratique moyenne) applique chaque jeu de valeurs de paramtres. Lvolution de la population se fera par croisements successifs de couples de jeux de valeurs de paramtres choisis alatoirement ou en fonction de leur fitness. Le croisement est ralis par analogie avec le phnomne de crossing-over et aboutira un change de valeurs de paramtres. Lors de ce croisement des mutations peuvent se produire et gnrer de nouvelles valeurs de paramtres avec une probabilit prdfinie. Les diffrents croisements permettent de produire une nouvelle population (n+1) de jeux de valeurs de paramtres. Les deux gnrations n et n+1 sont alors regroupes et les individus sont slectionns en fonction de leur fitness pour garder une taille de population constante. Ces diffrents mcanismes permettent une exploration simultane de plusieurs points de la surface explorer et une convergence progressive vers loptimum global sans tre attir par des minima locaux. Ici, la question du choix dune valeur initiale ne se pose pas car la population de jeux de valeurs de paramtres est gnre alatoirement sur toute la surface explorer. De plus, ces algorithmes sont souvent plus simples pour lutilisateur car ils dpendent moins du choix des paramtres dentre. Nanmoins, ils sont un peu plus coteux en temps de calculs mais facilement paralllisables.

Sur la figure 17d, lalgorithme gntique explore une grande partie de la surface de f et dtecte bien les minima locaux. Une partie de la population des jeux de paramtres concernant les optima locaux est conserve au fil des gnrations car leurs fitness sont proches. Nanmoins, la prsence de ces minima nempche pas lalgorithme de converger progressivement vers loptimum global. De plus la valeur estime de loptimum global est exactement celui de la fonction f. Pour des modles avec de nombreux paramtres, cette mthode est donc plus adapte pour estimer loptimum. Elle a ainsi permis de calibrer des modles cologiques (Wang, 1997; Chen et al., 2008; Su et al., 2009; Vialet-Chabrand et al., 2013b) sans toutefois estimer la prcision des paramtres qui dpend en partie de la sensibilit des paramtres du modle et de leur inter-corrlation.

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2. Estimation des distributions de probabilit des paramtres

Aprs avoir estim des valeurs optimales de paramtres dun modle, ltape suivante est destimer la probabilit derreur de chaque paramtre ajust. Cette erreur dpend en partie de la sensibilit du modle pour chaque paramtre et est reprsente sous la forme dune distribution de probabilit dcrivant les valeurs possibles de paramtres compte tenu des donnes observes.

2.1. Infrence baysienne

2.1.1. Thorme de Bayes

Le thorme de Bayes est la base de linfrence baysienne. Ce thorme est nomm daprs le rvrent Thomas Bayes (1702-1761). Il fournit une expression pour la probabilit conditionnelle de A sachant B qui est gale :

( ) ( ) ( )

( )

14.

Pour linfrence base sur un modle baysien, B est remplac par les observations y,

A par le jeu de paramtres et les probabilits P par des densits de probabilit p. On obtient la formule suivante:

( ) ( ) ( )

( )

15.

Ce que lon peut littralement traduire par: la probabilit des paramtres connaissant les donnes p(|y) est gale la probabilit dobserver les donnes connaissant les paramtres p(y|) multiplie par la probabilit (a priori) dobserver ces paramtres p(), divis par la probabilit dobserver ces donnes p(y).

En pratique, on cherche estimer p(|y) (la distribution jointe a posteriori du jeu de paramtres ) qui reprsente la distribution de probabilit des paramtres du modle en fonction des donnes observes y. Pour la dterminer, on utilise le produit de la vraisemblance des donnes modlises partir des paramtres compar aux donnes observes y et la probabilit a priori p() des paramtres. Cette probabilit a priori (ou prior) est tablie en amont de lajustement pour chaque paramtre partir de donnes dj existantes (diffrente de y) et apporte une information supplmentaire.

La distribution prdictive a priori p(y) indique quoi y devrait ressembler tant donn le modle avant que y ait t observ et peut tre remplace par une valeur constante inconnue. La formule prcdente peut tre simplifie en supprimant p(y) ce qui change la relation de gal proportionnel , : ( ) ( ) ( ) 16.

41

Cette formulation dfinit la distribution jointe a posteriori non normalise comme tant proportionnelle la vraisemblance multipli par les prior. A partir de cette distribution jointe a posteriori non normalise, il est possible dinfrer la distribution marginale des paramtres. On a donc un moyen destimer la probabilit dun jeu de paramtres en fonction de donnes observes comme par exemple des donnes dchanges gazeux foliaires. Nanmoins, il reste trouver une mthode pour gnrer plusieurs jeux de paramtres pour dcrire les distributions de paramtres probables. Dans un premier temps, je vais dcrire plus en dtail les diffrentes parties du thorme de Bayes et je reviendrai ensuite sur la gnration des paramtres.

2.1.2. Utilisation des informations disponibles et choix dune distribution a priori

Pour chaque paramtre du jeu de paramtres , on dfinit une densit de probabilit a priori ou prior. Celle-ci reprsente linformation dj connue sur le paramtre avant lapplication du modle sur les donnes y. Par exemple, dans le cas du modle de Farquhar, il existe dj de nombreuses estimations de Vcmax et Jmax dans la littrature pour de nombreuses espces qui peuvent tre utilises pour dfinir une distribution des valeurs possibles de paramtres. Ces priors peuvent tre plus ou moins informatifs selon les informations disponibles sur les paramtres et permettent souvent une meilleure convergence du modle. On peut prendre comme exemple une moyenne et un cart type qui vont caractriser une distribution normale des paramtres ou des valeurs minimales et maximales qui vont dfinir une distribution uniforme des paramtres.

2.1.3. Comparaison des donnes observes vs simules et calcul de vraisemblance

La vraisemblance ( ) contient linformation disponible sur apporte par les donnes et se dfinit par:

( ) ( )

17.

Les donnes y affectent la distribution a posteriori ( ) seulement au travers de la fonction de vraisemblance ( ). De cette faon, linfrence baysienne obit au principe de vraisemblance qui tablit que pour un chantillon donn de donnes, deux modles de probabilit ( ) ayant la mme fonction de vraisemblance produisent la mme infrence pour . Par exemple si lerreur sur les donnes est normalement distribue, la fonction de densit de probabilit dune distribution normale sera utilise. Elle est habituellement dfinie par:

( )

[(

) ( )

] ( ) 18.

ou i reprsente la valeur prdite par le modle, yi la valeur observe et 2 la variance estime.

43

Pour des raisons techniques, on calcule souvent la vraisemblance sous forme de la log-vraisemblance:

[ ( )] [ ( )]

19.

Cela permet entre autre dutiliser une somme plutt quun produit qui produirait un nombre trop grand pour tre gr facilement par les ordinateurs actuels.

Pour calculer la vraisemblance des modles de conductance stomatique, jai utilis la fonction R dnormv qui dcrit une erreur normale sur les donnes observes y. Elle permet de comparer les donnes observes y avec les donnes modlises partir du jeu de paramtre connaissant la variance 2. Cependant, dans certains cas, les erreurs sur les donnes observes ne sont pas indpendantes ou trop complexes dcrire, on utilise donc une approximation de la vraisemblance.

2.1.4. Mthode alternative du calcul de vraisemblance: Aproximated Bayesian Computation (ABC)

Dans certains cas o la vraisemblance est difficilement calculable (ex: srie

temporelle o lerreur dpend de la valeur courante de la variable mesure), on peut remplacer cette vraisemblance par un estimateur non biais comme lerreur moyenne au carr (MSE) plus facile calculer (Marjoram et al., 2003). Celle-ci permet de la mme faon que la vraisemblance dextraire linformation contenue dans les donnes sur les paramtres sans faire dhypothse sur la distribution de la variance rsiduelle. Pour prendre en compte lerreur de mesure sur les donnes observes, il est ncessaire de dfinir une limite dacceptation du MSE qui correspond lerreur maximale tolre sur les donnes observes (Toni et al., 2009). Lutilisation se fait ensuite de la mme faon que linfrence baysienne classique.

45

2.1.5. Metropolis-Hasting et chaines de Markov

Pour gnrer des jeux de paramtres dcrivant la distribution cible p(|y), il est possible de partir dun jeu de paramtres dfini alatoirement et daltrer les valeurs de paramtres pour gnrer un dplacement de la chane dans lespace des paramtres. Les valeurs dun jeu de paramtres ne dpendent alors que des valeurs des paramtres prcdents. Ce type de dplacement sappelle une chaine de Markov et va servir lapproximation de la distribution cible p(|y) avec la mthode de Monte Carlo.

Les algorithmes Monte Carlo chane de Markov (MCMC), aussi appels

chantillonneurs, sont des algorithmes dapproximation numrique. Il existe un trs grand nombre dalgorithmes MCMC qui ne pourraient tre dtaills ici. Sans tenir compte de lalgorithme utilis, le but de linfrence baysienne est de collecter des chantillons des distributions cibles p(|y) en utilisant une chane de Markov qui se dplace dans le sens dune minimisation du produit de la fonction de vraisemblance ( ) et des priors ( ). Ces dplacements ne se font pas exclusivement en minimisant ce produit mais selon une probabilit dacceptation. Ces--dire que chaque nouveau jeu de paramtres est compar au prcdent et accept selon une probabilit. On obtient donc une distribution de probabilits au lieu dune valeur unique.

La plupart des algorithmes MCMC sont des cas particuliers de lalgorithme de Metropolis-Hastings. Cet algorithme associ la distribution cible (ici, p(|y)) et la loi de proposition q fournit une chane de Markov (A(t)) suivant un processus gnrant de nouvelle valeurs de reprsentatives de p(|y) appel noyau de transition:

Etant donn ( ) un jeu de paramtre litration t de la chane de Markov et Bt une proposition de nouveau jeu de paramtres suivant la loi de proposition q:

1. Gnrer ( ( ))

2. Choisir

( ) { (

( ) )

( ) ( ( ) )

o

( ) { ( )

( )

( )

( )}

20.

La loi de proposition q correspond la loi qui dfinit les dplacements de la chane de Markov et peut tre symtrique ou asymtrique. On dit quelle est symtrique quand la probabilit de laltration de la valeur dun paramtre est identique quel que soit le sens de la variation. On peut parfois avoir besoin dune loi asymtrique q lorsque lon souhaite par exemple exclure les valeurs infrieures 0 comme valeur de paramtres dans le modle. Dans ce cas, la probabilit de gnrer des dplacements nest plus symtrique mais dpend de la valeur actuelle du paramtre. En gnral, on choisit une distribution de proposition symtrique o ( ) ( ) permettant de simplifier le calcule de la probabilit dacceptation:

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Figure 18: Exemple dalgorithme de Metropolis-Hasting appliqus la fonction f: (a) Random Walk Metropolis, version simple de lalgorithme; (b) Interchain Adaptation (INCA), algorithme adaptatif permettant lchange dinformations entre chaines.

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( ) { ( )

( )}

21.

Ainsi, la fonction dacceptation de lchantillonneur se rsume faire le ratio des p(|y) calculs pour chaque jeu de paramtres , de comparer la valeur de ce ratio avec une valeur prise alatoirement entre 0 et 1 et daccepter si sa probabilit dacceptation est suprieure celle dfinie alatoirement. Ainsi un jeu de paramtres avec une forte probabilit dacceptation sera souvent accept et inversement avec une faible probabilit dacceptation. On gnre donc la distribution cible en fonction de la probabilit dacceptation des jeux de paramtres . Les premires itrations sont souvent limines (burn-in) le temps que la distribution des valeurs de paramtres tende vers la distribution cible. On procde alors des vrifications sur la chane ainsi gnre pour contrler sa convergence, sa stationnarit,

La loi de proposition q ncessite de dfinir lamplitude de laltration de chaque paramtre. La probabilit dacceptation dfinie prcdemment est directement proportionnelle lamplitude de laltration des valeurs de paramtres. On retrouve donc les mmes problmes que ceux prsents dans loptimisation locale ou lamplitude des altrations permet ou non de converger vers le maximum de vraisemblance (Fig. 18a). Pour proposer de nouveaux dplacements, on utilise souvent une loi normale ou multi-normale centre sur la valeur courante du paramtre et dont la variance ou la covariance peut soit tre prdfini ou soit mis jour au cours des itrations (Haario et al., 2001). Dans le cas dune covariance mis jour au cours des itrations, on parle dalgorithmes adaptatifs (Fig. 18b). Ceux-ci permettent une estimation de la matrice de covariance des paramtres en utilisant les jeux de paramtres dj accepts et donc une proposition de dplacements qui tient compte des corrlations entre paramtres. Cette matrice de covariance sera alors utilis avec une version simple de lalgorithme de Metropolis-Hastings nomm Random Walk Metropolis (RWM) qui permettra de produire un chantillon reprsentatif de la loi postriori sans effets adaptatifs.

Comprendre le principe du thorme de Bayes et du MCMC ma permis de

programmer sous R la fonction ncessaire au calcul de la distribution cible p(|y) pour ajuster un modle dynamique dchange gazeux foliaire sur des cintiques journalires. Une fois cette fonction implmente, il ma suffi dutiliser des packages tel que LaplacesDemon pour gnrer des chantillons reprsentatifs des distributions cibles p(|y). De plus, la vraisemblance dun modle pourrait tre compare dautres sur les mmes donnes en utilisant les informations issues de linfrence baysienne. Les informations ainsi gnres pourront leur tour servir pour de futurs ajustements sur de nouveaux jeux de donnes observs sous la forme de prior (Dietze et al., 2013).

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Problmatique

Les tudes dcrivant lefficience intrinsque dutilisation de leau (Wi) intgre dans le temps ont rvl une forte diversit inter et intra-spcifique de ce trait. Ltude des causes de cette diversit ncessite de travailler une chelle plus fine de variations temporelles (Will et al., 1999). Chez le chne, les variations journalires de gs semblent avoir un poids plus important pour expliquer la diversit de Wi que les variations de A (Roussel et al., 2009). Pour comprendre comment les variations de Wi sintgrent dans le temps, il est donc ncessaire didentifier les variables microclimatiques influenant la rponse de gs au cours dun cycle journalier et de caractriser leur impact sur gs.

Une variation du microclimat induit une variation lente de gs au cours du temps. Les modles actuels dcrivant gs en rgime permanent ne tiennent pas compte de ces rponses temporelles. Il existe des modles simples dcrivant la rponse temporelle de gs en rponse des variations instantanes de lirradiance. Nanmoins, ces modles ne reproduisent pas compltement les rponses temporelles de gs observes chez le chne. Un modle intgrant le dlai de rponse observ suite une variation instantane du microclimat permettrait de dcrire avec plus de justesse les diffrentes tapes de la rponse temporelle de gs. Un modle ainsi dfini permettrait dtudier les rponses temporelles de gs diffrentes variables microclimatiques et ainsi de mieux comprendre leur impact sur Wi.

Ces deux problmatiques ont t traites dans le cadre dune exprimentation sur la caractrisation de la rponse temporelle de gs diffrentes variations de lenvironnement et dcrites dans larticle intitul: Dynamics of stomatal responses to red light, blue light and CO2 are not linked with stomatal length in oaks. . Le modle dynamique a permis de dcrire la rponse temporelle de gs des variations squentielle de la lumire (rouge puis rouge+bleue) et de CO2 (faible puis fort) chez deux espces tempres et deux espces Mditerranennes de chne. Lobjectif tait de tester la sensibilit de la rponse de gs des variations spcifiques du microclimat et de corrler les paramtres dcrivant la rponse temporelle de gs avec la diversit dtecte de densit stomatique et de taille des stomates. Nous avons dtect des diffrences significatives des rponses de gs aux variations squentielles du microclimat chez toutes les espces. Dans chaque espce, le paramtre dcrivant la rapidit de la rponse temporelle affichait des diffrences significatives entre chaque microclimat test. La conductance stomatique en rgime permanent atteinte pour chaque feuille mesure tait corrle positivement avec la densit stomatique. Cependant, la large variabilit dtecte entre individus pour la rapidit de la rponse temporelle ntait pas corrle la densit stomatique ni la taille des stomates. Ceci suggre que pour les espces de chne tudi ici, la taille des stomates navait pas dimpact sur la rapidit de leur rponse la lumire et au CO2.

Les variations du microclimat sont continues en conditions naturelles, il est donc important den tenir compte pour estimer la rponse temporelle de gs au cours dun cycle journalier. A partir dun modle de rponse temporelle de gs associ un modle prdisant la rponse de gs en rgime permanent lirradiance, il est possible de dfinir un modle de rponse temporel de gs qui tienne compte des

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variations continues de lirradiance. Ce modle permettrait de dterminer la diversit de limpact de la rponse temporelle de gs sur Wi au cours dun cycle journalier dirradiance en conditions contrles.

Cette problmatique a t traite dans le cadre dune exprimentation sur la modlisation dynamique de gs au cours dune variation journalire dirradiance en conditions contrles et dcrite dans larticle: Performance of a new dynamic model for predicting diurnal time courses of stomatal conductance at the leaf level . Nous avons test un modle dynamique pour prdire la rponse temporelle de gs lchelle foliaire en utilisant une fonction sigmode asymtrique et une constante de temps unique pour laugmentation et la diminution de gs. Les paramtres du modle ont t ajusts sur des donnes observes en utilisant linfrence Baysienne. Nous avons test les performances du modle pour (i) des changements instantans de lirradiance; ou (ii) des variations continues et contrles de lirradiance simulant une cintique diurne. Compar au deux modles de rgime permanent les plus utiliss (Jarvis, 1976; Ball et al, 1987) notre modle dynamique a dcrit les cintiques journalires de gs avec une plus grande justesse. En particulier, il a t capable de dcrire lhystrsis des rponses de gs une augmentation/diminution de lirradiance et les variations rapides de Wi. Le modle dcrivant la rponse temporelle de gs tablit par Kirschbaum et al (1988) na pas permis destimer avec prcision les constantes de temps contrairement notre modle.

La conductance stomatique nocturne (gnight) est un lment important de la rgulation du bilan hydrique de la plante durant un cycle journalier. Toutefois, les modles couramment utiliss tel que celui de Ball et al. (1987) ne prennent pas en charge correctement cette conductance stomatique nocturne. Chez le chne, il nexistait pas de mesure prcise de gnight, il tait donc ncessaire destimer gnight ainsi que sa variabilit inter et intra-spcifique.

Les rponses temporelles de gs ont souvent t tudies au niveau foliaire. Dans le

cadre dun ventuel changement dchelle, il nexiste pas notre connaissance dans la littrature dtude de la rponse temporelle de gs lchelle du plant. Nous avons donc test et de modlis la rponse temporelle de gs intgre sur le plant entier.

Ces deux problmatiques ont t traites dans le cadre dune exprimentation sur la

caractrisation de la rponse temporelle de gs au niveau du plant entier au cours dune alternance de lumire et dobscurit. Cette exprimentation est dcrite dans larticle intitul: Assessing and modelling the dynamic variations of whole plant transpiration during light-dark transitions in different oak species . Nous avons valu la rponse temporelle de gs et la transpiration lchelle de la plante entire aprs des transitions de la lumire vers lobscurit et de lobscurit vers la lumire. Notre modle dynamique de gs a permis de reproduire avec justesse la cintique des pertes en eau enregistre par peses de plantes en pot de deux espces tempres et deux espces Mditerranennes de chne. Cela nous a permis destimer les constantes de temps et les temps de rponse de la rponse temporelle de gs de la plante entire. Les diffrences de paramtres suggraient un control diffrent de la rponse temporelle de gs lors des transitions de la lumire lobscurit et de lobscurit la lumire. De plus, la diversit des

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rponses temporelles de gs impactaient significativement la perte en eau lchelle de la plante, ce qui souligne son importance dans le budget en eau de la plante.

A partir de ces travaux et des lments disponibles dans la littrature sur les modles dcrivant gs en rgime permanent, il est possible de dfinir un modle dynamique dcrivant les rponses temporelles de gs aux principales variables microclimatiques. Ce modle permettrait de comparer les performances dun modle dynamique celle dun modle steady-state au cours dun cycle journalier complet en conditions naturelles.

Cette problmatique a t traite dans le cadre dune exprimentation sur la

modlisation dynamique de gs au cours dun cycle journalier et dcrite dans le chapitre intitul: Application une cintique journalire en conditions naturelles.

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Matriels et mthodes

Choix des espces Cinq espces de chne ont t slectionnes pour ces exprimentations: Quercus

robur L., Q. afares Pomel, Q. suber L, Q. canariensis Willd. et Q. petraea Matt. Liebl. Les observations dj disponibles sur ces espces faisaient tat dune importante diversit au niveau de lanatomie foliaire (ex: densit stomatique) et de lefficience intrinsque dutilisation de leau (Wi). Nous avons donc fait lhypothse que cette diversit permettrait de mettre en vidence une diversit de la rponse temporelle de gs.

Modlisation dynamique et pas de temps de mesures. La modlisation dynamique des changes gazeux foliaires impose un faible pas de

temps de mesure des variables microclimatiques pour capturer leurs variations fines. En effet, lutilisation de mesures avec des pas de temps de lordre de plusieurs minutes introduit une approximation des variations du microclimat qui conduit un biais dans lestimation de gs. Lutilisation des splines permet dobtenir des donnes continues partir des enregistrements du microclimat et sont utilises comme donnes dentre pour les modles dynamiques. Toutefois, bien que cette mthode se rvle plus prcise dans la prdiction journalire des changes gazeux, elle utilise galement plus de ressources de calcul au niveau informatique que les modles traditionnellement utiliss. La fonction grant les splines par dfaut sous R tant trop lente par rapport aux nombreuses itrations ncessaires lajustement dun modle, jai d implmenter une nouvelle fonction faisant linterface avec une librairie mathmatique plus rapide : GNU Scientific Library (GSL). La nouvelle fonction tait presque 1000 fois plus rapide que la fonction par dfaut permettant de gagner un temps prcieux dans le temps dexcution du modle.

Statistiques baysiennes et temps de calcul Linfrence baysienne ncessite un minimum ditrations lors de lajustement des

paramtres ce qui se traduit par un grand nombre dappels la fonction excutant le modle. Si le modle utilis ncessite 0,5s pour sexcuter, il faut multiplier ce temps par des dizaines voir des centaines de milliers ditrations lors de linfrence baysienne. Cela conduit des temps de calcul de plusieurs heures pour lajustement dune cintique dchanges gazeux lchelle journalire. Le temps de calcul est donc un lment trs important prendre en compte dans la dmarche dajustement dun modle dynamique, moins de disposer de ressources informatiques suffisantes.

Pour limiter le temps dexcution des modles cits dans mes travaux, jai donc d procder diverses optimisations telles que la compilation des modles en langage C puis un chargement sous R pour limiter le temps dexcution. La qualit du code tait aussi un lment important sous R sous peine de chutes trs rapides des performances (ex: pr-allocation des tableaux). Mais llment le plus important a t le dveloppement dune procdure dajustement paralllise sur plusieurs curs/processeurs dun ordinateur sous la forme dune participation au package R LaplacesDemon (www.bayesian-inference.com).

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Rsolution dquations diffrentielles Les modles dynamiques sont formuls sous la forme dquations diffrentielles

dcrivant les variations de la conductance stomatique par exemple. Pour obtenir des valeurs des temps dfinis, il est ncessaire dutiliser un solveur dquations diffrentielles et de lui fournir une valeur initiale pour chaque quation. A partir de la valeur initiale, un calcul itratif va permettre destimer la conductance au temps dfinit par lutilisateur. Au cours de ma thse jai utilis diffrents solveurs provenant du package deSolve sous R. Les deux principales fonctions utilises taient lsoda et rk45dp7 qui se diffrencient par une vitesse dexcution plus rapide pour rk45dp7 et une plus grande flexibilit pour lsoda.

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Figure 19: Donnes microclimatiques, assimilation nette de CO2 (A) et conductance stomatique la vapeur deau (gs) enregistres au cours dun cycle journalier en conditions naturelles chez un chne afares. PPFD: irradiance, w: diffrence de fraction molaire de vapeur deau entre la feuille et lair, wes: fraction molaire de vapeur deau saturation dans lair, CO2S: fraction molaire de CO2 dans la chambre de mesure, Tleaf: temprature foliaire. Les courbes rouges et bleues correspondent lajustement de splines pour les parties nocturnes et claires respectivement. La zone grise est dfinie pour une irradiance infrieure 10 moles m-2 s-1.

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Application une cintique journalire en conditions naturelles.

En conditions naturelles, les nombreuses fluctuations des variables microclimatiques impactent la conductance stomatique la vapeur deau (gs) et leurs interactions rendent plus difficile sa modlisation. Comme prcdemment voqu, les modles couramment utiliss tel que celui de Jarvis (1976) et celui de Ball et al. (1987) ne tiennent pas compte de la lente rponse temporelle de gs (Vialet-Chabrand et al., 2013b). De plus, durant la nuit, les variations de gs ne sont souvent pas ou peu prises en compte par ces modles (Barbour et al., 2007). Partant de ce constat, jai dvelopp un nouveau modle dcrivant gs qui regroupe les diffrentes hypothses testes au cours de ce travail. Je lai ensuite ajust en utilisant linfrence baysienne dcrite prcdemment et des donnes mesures en conditions naturelles (Fig. 19).

1. Description dun modle dynamique incluant la rponse de la conductance stomatique lirradiance, la temprature et lhumidit. Pour dcrire la rponse temporelle de gs, jai utilis un modle de rponse

exponentiel qui, malgr labsence de dlais de rponse aprs un changement du microclimat, reste une approximation raisonnable tout en tant plus simple mettre en uvre que le modle sigmodal. Cette rponse exponentielle de gs au cours du temps est dcrite par deux quations diffrentielles traduisant lasymtrie de la rponse temporelle de gs dpendant de son augmentation ou de sa diminution (Ooba et Takahashi, 2003; Vico et al., 2011):

( )

( )

22.

o G reprsente la conductance stomatique cible en rgime permanent atteinte si les conditions restent stables et, kup et kdown reprsentent les constantes de temps pour une augmentation et une diminution de gs respectivement.

Il faut alors prdire G en fonction des variables environnementales. Ici, nous avons slectionn lirradiance, la diffrence de fraction molaire de vapeur deau entre la feuille et lair (w)

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