Génétique évolutive et des...

Génétique évolutive et des populations

Nicolas Lartillot

16 janvier 2012

Nicolas Lartillot (Universite de Montréal) Évolution moléculaire 16 janvier 2012 1 / 34

1 Génétique évolutive : traitement déterministeCas haploideCas diploide

2 Dynamique adaptative

3 Génétique quantitative des traits complexes

4 Génétique des populations. La dérive génétiquele modèle de Wright et FisherCoalescent et diversité


Génétique évolutive : traitement déterministe

Génétique évolutive

Objet généralrendre compte de l’évolution phénotypique en termes dechangement de fréquences des gènes et génotypes dans lespopulationsen premier lieu, modèles déterministes (larges populations)calculer l’évolution de la fréquence de plusieurs allèles au coursdes générations, en fonction de la valeur sélective de chacunutiliser ces modèles pour étudier l’évolution d’une espèce, ou deplusieurs espèces en interaction

Ronald A. Fisher, Sewall Wright, John B.S. Haldane, ...John Maynard Smith. Evolutionary Genetics, 2d edition (1998)



Sélection naturelle = compétition intraspécifique

R. Butler, copyright mangabey.com

Sélection requiertvariation phénotypique héritablecompétition

entre individus d’une même espèce(pousser plus haut que ses congénères)

entre allèles en un même locus

Attention aux arguments fallacieuxsélection de groupe(selection ne travaille pas pour le bien de l’espèce)

arguments panglossiens(tout n’est pas dû à de l’adaptation)



Sélection directionnelle : mélanisme industriel

Biston bitulariaWikimedia commons

genet.univ-tours.fr

Test de l’hypothèse industrielle (Kettlewell, 1955)zone non polluée (Dorsey) zone polluée (Birmingham)carbonaria typica carbonaria typica

relâchés 473 496 154 64recapturés 30 62 82 16proportion rec. 6,3 % 12,5 % 52,3 % 25,0 %

genet.univ-tours.fr (excellent site pédagogique génétique/évolution)Nicolas Lartillot (Universite de Montréal) Évolution moléculaire 16 janvier 2012 5 / 34


Fitness et coefficient de sélectionFitness ou valeur sélective d’un allèle

contribution moyenne à la génération suivante des individusporteurs de l’allèle.sélection de viabilité : fitness = taux de survieforme sauvage (typica) : w1

forme mutante (carbonaria) : w1 ' 0,5w1 en zone non polluée,w2 ' 2w1 en zone polluée.

Coefficient de sélectiondifférence relative entre mutant et sauvage s = (w2 − w1)/w1

s = −0.5 en zone non polluée, s = 1 en zone polluées < 0 : sélection négative, ou purificatrices > 0 : sélection positive, ou directionnelles = 0 : régime neutre (pas de différence sélective entre 2 allèles)


Génétique évolutive : traitement déterministe Cas haploide

Sélection directionnelle, cas haploide : formalisationHypothèses

population haploide, asexuéegénérations discrètes (t = 1..T )

fluctuations stochastiques négligées2 allèles A1 et A2 au locus considéréfitness allèle sauvage w1, mutant w2 = w1(1 + s), s > 0

Position du problèmeallèle sauvage : N1(t), allèle mutant N2(t), (N1(t) + N2(t) = N(t)).proportion allèle sauvage : p(t) = N1(t)/N.proportion allèle mutant : q(t) = N2(t)/N (p(t) + q(t) = 1).calculer q(t) en fonction de t et s(variation de fréquence de l’allèle mutant due à la sélection)



Analyse

∆q(t) = q(t + 1)− q(t) = p(t)q(t)w2 − w1

pw1 + qw2

Programmationw1 = 1;w2 = 1 + s;q = q0;for t = 1 .. T {

// calculer q pour la génération suivantep = 1-q;deltaq = p * q * (w2 - w1) / (w1*p + w2*q);q = q + deltaq;

// afficherprint q;

}



Simulations

différentes valeurs de s différentes valeurs de q0

Enseignementssélection efficace, même pour s très petit.évolution rapide pour p intermédiaire,mais très lente pour p proche de 0 ou de 1.



approximation en sélection faible (s << 1)générations discrètes

∆q = spq = sq(1− q)

limite continue :

dqdt

= sq(1− q)

solution :

p(t) =1

1− p(0)q(0)e

−st


Génétique évolutive : traitement déterministe Cas diploide

Population diploïde sexuée

Sélection chez les diploidesA11, fréquence P11, fitness w11 = 1A12, fréquence P12, fitness w12 = 1 + hsA22, fréquence P22, fitness w22 = 1 + s

h : coefficient de dominance

différents modes de dominanceh = 0 : allèle A2 récessifh = 1/2 : allèle A2 codominanth = 1 : allèle A2 dominanth > 1 : allèle surdominant (avantage hétérozygote)

tous les intermédiaires sont possibles



Équilibre de Hardy-Weinberg

Principeallèles A1, A2, fréquences p + q = 1fréquences des individus A1A1 (P11), A1A2 (P12), A2A2 (P22),P11 + P12 + P22 = 1.en panmixie :

P11 = p2

P12 = 2pqP22 = q2


Programmationw11 = 1;w12 = 1 + h*s;w22 = 1 + s;

// initialiser qq = q0;

for t = 0.. T {

p = 1 - q;

// fréquences des génotypes (Hardy Weinberg)P11 = p * p;P12 = 2 * p * q;P22 = q * q;

// fréquences des génotypes après sélectionPP11 = P11 * w11;PP12 = P12 * w12;PP22 = P22 * w22;

// récupérer fréquences alléliques après sélectionpp2 = 2*PP11 + PP12;qq2 = 2*PP22 + PP12;

// normalisertotal = pq2 + qq2;q = qq2 / total;

// afficherprint q;

}


Simulations

dominance 0 ≤ h ≤ 1 super dominance h > 1

Enseignementsrécessifs sont longs à monterdominants sont longs à terminer leur fixationsuper-dominants : équilibre stable intermédiaire


Dynamique adaptative

Dynamique adaptative (analyse par invasion évolutive)Principe

une population initialeun allèle mutant apparaîtcet allèle modifie un trait phénotypique ou comportementaldéterminer si cet allèle peut envahir la population (se fixer)états évolutivement stables (qu’aucun mutant ne peut envahir)

Applicationsévolution du sex-ratio, de l’histoire de viemodèles d’évolution altruisme / tricheursinteractions proie/prédateur ou hôte/parasiteévolution de la parthénogénèse

John Maynard Smith (Evolution and the theory of games)

Richard Dawkins (The selfish gene, le gène égoiste)



Sélection diversifiante

Cepaea nemoralisTaylor, J. W. (1894-1914) : Monograph of the land and freshwater Mollusca of the British Isles



Sélection sexuelle

Teleopsis

compétition entre individus du même sexe en vue de lareproductionconflits entre mâleschoix par la femelle (good-gene and sexy-son hypotheses)



L’hypothèse de la reine rouge (L. van Valen, 1973)

"In this place it takes all therunning you can do, to keep in

the same place"(Lewis Carroll, Through the looking glass)

John Tenniel, 1871, Alice et la Reine rouge.

Course aux armements perpétuelle entrehotes-parasitesproies-prédateursespèces concurrentes


Génétique quantitative des traits complexes

Variation phénotypique des traits complexes

Evolution (2007), Cold Spring Harbor, ch. 14

de nombreux traits présentent une variation graduelleapproximativement normale dans de nombreux cassuggère que le trait est polygénique



Traits polygéniques : génétique quantitative

Evolution (2007), Cold Spring Harbor, ch. 1



Génétique quantitative

Objetcomprendre comment la sélection modifie un trait quantitatifpolygénique, sans connaître les détails moléculairesdiscriminer entre variation génétique et environnementaleestimer le nombre de locus déterminant le trait, et leur importancerespectivedéterminer efficacité des schémas de sélection artificielle

Méthodesmesurer corrélations phénotypiques entre individus apparentésmesurer réponse des populations à de la sélection artificielleexpliquer ces mesures par des modèles statistiques multi-locus


Génétique des populations. La dérive génétique

Effets stochastiques

Génétique des populationscomprendre les mécanismes de l’évolution à l’échelleintraspécifiqueen population finie, effets stochastiques (dérive génétique) sontimportantsgénétique des populations nécessite des outils probabilistesétude de l’évolution des fréquences alléliques en fonction de lasélection et de la dérive (et de la mutation)mesurer l’importance relative des effets stochastiques et de lasélection


Le modèle de Wright et Fisher : cas neutre

Time

Hypothèsespopulation panmictique et de taille constanteà chaque génération, tirage binomial du nombre de descendantsde chaque individu

Simulations, Wright Fisher, haploide. s = 0.01

N = 100000 N = 10000

N = 1000 N = 100

Simulations, Wright Fisher, haploide. s = −0.01(mutant délétère)

N = 100000 N = 10000

N = 1000 N = 100

Génétique des populations. La dérive génétique le modèle de Wright et Fisher

La dérive génétique

large population : loi des grands nombres, fluctuations sontmoyennéespetites populations : fluctuations très importantesen petite population, un allèle avantageux peut être perdusurtout, en petite population, un allèle délétère peut se fixer

Probabilité de fixation

pfix (s,N,q0)

dépend de la sélection, la taille efficace, et la fréquence de départnouveau mutant : q0 = 1/N en haploide, 1/2N en diploide



Fixation d’un allèle neutre initialement à 1 copie

www.coalescent.dk

haploide

pfix (0) =1N

diploide

pfix (0) =1

2N



Probabilité de fixation : cas général

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

!!!!!!!!!!!!!

!!!!!!!!!!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

−6 −4 −2 0 2 4 6

01

23

45

6

S

P

régime quasi-neutre

sélection positive

sélection purificatrice

4Ns

!

Pfix (s)Pfix (0)

probabilité de fixation (relativement à un allèle neutre) d’un mutant de fitness wm = ws(1 + s) initialement présent à une copie

quasi-neutre (4N | s |<< 1) : mutations légèrement délétèrespeuvent se fixersélection fortement purificatrice : pfix (s)→ 0 quand s → −∞sélection fortement positive : pfix (s) ' 2s


Génétique des populations. La dérive génétique Coalescent et diversité

Inferer taille efficace N à partir de donnéeshaplotypiques

Hein, Shierup and Wiuf, 2005


Retracer le dernier ancêtre commun

www.coalescent.dk

prob. de coalescence à la génération précédente 1/(2N)

temps moyen depuis l’ancêtre T = 2N.


Diversité augmente avec taille de population N

AACAGT ATCACG0

T

T generations depuis le dernier ancêtre communT = 2Nnombre de sites polymorphes proportionnel à Theterozygotie moyenne : θ = 4Nu.donne une estimée de N si µ est connu et π est observéeex : µ = 10−7, π = 0.04 : N ' 100,000.


Mesures empirique de la diversité


Taille efficace 6= taille réellevariations démographiques (goulets d’étranglement)structure de populationgrande variance reproductive (males dominants)

Intérêt du concept de taille efficacetaille efficace donne une mesure de l’importance relative deseffets stochastiques (de la dérive génétique) par rapport à lasélection.régime évolutif dépend avant tout de la taille efficace, et non de lataille réelle.

Différents modes adaptatifs pour différents types d’organismesbactéries ont une sélection plus efficace que les eukaryoteslevures ont une sélection plus efficace que les animauxinsectes ont une sélection plus efficace que les vertébrés



Bilan

adaptation peut être très rapidesélection très efficace en grande populationdérive génétique (fluctuations) limite l’efficacité de la sélection, enparticulier en petite population.dérive génétique a des conséquences très importantes : limite lacapacité d’adaptation des génomes.

Plusieurs domaines en sciences de l’évolutiondynamique adaptativegénétique quantitativegénétique des populationsévolution moléculaire


Génétique évolutive et des...

Documents

Transcript of Génétique évolutive et des...

Le « Livre vivant » de Dieu : la cosmologie évolutive de ...

Quand la robotique rencontre la génétique … · « Quand la robotique rencontre la génétique rencrencontre la génétique ontre la génétique » Samedi 14 juillet de 10 h à

Lorganisateur de Spemann. Conservation évolutive.

INNOVANTE ET ÉVOLUTIVE LA GAMME DE COMPOSANTS …

Systématique évolutive _reimers_

P2: cours optionnel de génétique humaine Conseil Génétique ...

Introduction à la génétique évolutive et quantitative · La notion de parenté est centrale en génétique : des individus génétiquement proches se ressemblent phénotypiquement

Le choléra en Haïti dy namique évolutive et perspectives d’élimination

super trash film dossier presse photo + texte

Fagoteuse évolutive Accessoires - Fagoteuse évolutive · 2020. 2. 5. · Prix de vente public hors taxes 141 Combiné SIFF n Combiné SIFF pour fendeuses 12 à 27 To et fagoteuse*

Quand la robotique rencontre la génétique rencrencontre la ... tag sale_PN.pdf« Quand la robotique rencontre la génétique rencrencontre la génétique ontre la génétique »

KNX : une solution ouverte, évolutive, multisupport, Un ...knx.fr/doc/Plaquette_KNX_France.pdf · KNX : une solution ouverte, évolutive, multisupport, multiconstructeur, interopérable

DA EDEN - Carrefour de Formations Nov. 2015 · DA EDEN - Carrefour des Formations Nov. 2015 Physiologie végétale Génétique évolutive et amélioration des plantes Ecologie, adaptation,

Génétique évolutive en entomologie forestière : bilan …ckerdelhue.free.fr/pub/OralHDR_CK_19Mai2010.pdf · Génétique évolutive en entomologie forestière : bilan 1999-2009

Nature et origine évolutive de la religion :

Prisma Plus variante évolutive sous tension IS223.

Bioinformatique en génomique évolutive

Offre évolutive - Thalia Groupe

Terminale Activité 2Thème 2 histoire évolutive

Transition évolutive vers la vie marine chez les vertébrés ...