Sylvain Gandon - Epidémiologie évolutive

Epidémiologie évolutive et dynamique de l’adaptation

Sylvain GANDONCEFE, Montpellier

Modèles en écologie évolutive – 31 Mai 2010

Plan

1- Epidémiologie

2- Evolution- modèle simple

- environnement variable dans le temps

- environnement variable dans l’espace

3- Adaptation

- dynamique dans le temps

- dynamique spatiale

4- Quelques conclusion

Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions

Epidémiologie

Epidémiologie Evolution Adaptation

Ecologie et démographie des maladies infectieuses

Transmission Infectés

I

Guérison Mortalité + VirulenceMortalité

Sains

SFécondité

b

gd

l

d a

Conclusions

Epidémiologie



ISdt

dI

IISSdt

dS

r

Conclusions

Epidémiologie



ISdt

dI

IISSdt

dS

r

Dans une population à l’équilibre sans parasites (S=S0):

Conclusions

Epidémiologie



ISdt

dI

IISSdt

dS

r


1

0

00

00

S

R

Sr

Conclusions

Epidémiologie



ISdt

dI

IISSdt

dS

r


1

0

00

00

S

R

Sr

0

0

0

0

00

SdaeSdaSaalR a

Conclusions

Epidémiologie


La vaccination

Hôte naïf Hôte immunisé

Vaccin

Conclusions

Epidémiologie


La vaccination


Vaccin

pR 10

Conclusions

Epidémiologie


0R

0

11

Rpc Eradication

avant vaccination

La vaccination

Variole

Couverture de vaccination, p

Conclusions

Epidémiologie


- L’épidémiologie vise à décrire, prédire et gérer la dynamique des populations de parasites.

- Comment prendre en compte l’évolution?

- Mais l’évolution peut influencer l’épidémiologie (H5N1, …)

Conclusions

Dynamique adaptative

Hypothèses simplificatrices:

(1) L’apparition de mutations est un évènement rare.

(2) Entre chaque apparition de mutation (et fixation, ou non)

la dynamique écologique s’équilibre.


+ g

Sains

S

Infectés

I

m

+ mg

Infectés

Im


z

m

mm

z

Est-ce que le mutant peut envahir?




mmmmm

mmm

ISIdt

dI

IISdt

dI

ISIIISSdt

dS




mmmm

mmm

ISdt

dI

IISdt

dI

IISIISSdt

dS

ˆ

0

0

mr




0ˆˆ SrSr mmmOUI si:




OUI si:


0

1

SRR

m

mm

0ˆˆ SrSr mmm



OUI si:


0

1

SRR

m

mm

mmmR

1

FéconditéDurée de l’infection

0ˆˆ SrSr mmm



OUI si:


0

1

SRR

m

mm

L’évolution maximise R

0ˆˆ SrSr mmm



OUI si:


0

1

SRR

m

mm

L’évolution maximise R

L’évolution maximise 00 RSR

0ˆˆ SrSr mmm


b(a)


L’évolution maximise:

a

m

mmR

)( *a


Ce qu’on peut prédire:

- La stratégie évolutivement stable du parasite.- L’effet, à long terme, d’une modification de l’environnement.

Ce qu’on ne peut pas prédire:

- La vitesse d’évolution du parasite.- L’effet, à court terme, d’une modification de l’environnement.


k ikkiii

i qqmrrqdt

dq

Epidémiologie évolutive

Epidémiologie:

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(

Fréquence de la souche iFitness de la souche iFitness moyenne: i iirqr Mutation

Evolution des fréquences:


m

mi

iii

ii

i

r

rrq

t

q

t

,cov

d

d

d

d


Evolution des phénotypes, :

ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(


i

iiq

Epidémiologie:

Conclusions

Equation de Price

sélection

m

m

m

St

S

rt

,covvard

d

var,cov

,covd

d



ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(


Epidémiologie:

Conclusions

i

iiq



ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(


Epidémiologie:

Conclusions

z

m

m vv

St

1

d

dG

z

b


a


m

m vv

St

1

d

dG

z

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans le temps

Avant Après vaccination

I

I0

I2

I1

Evolution:


R0>R0r0>r0

0

0

SR

I0

Avant vaccination Après vaccination

I0

I2I1 I2

I1

Epidémiologie:

00 Sr

Conclusions

Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace



Vaccin

imparfait



VNV

NVVNN

VNNmNN

N

N rrI

Ir

t,cov,cov

d

d

sélection dans N

mutation migration sélection chez lesmigrants venant de V

NVNVN

NNNNNN

Sr

Sr


Epidémiologie

Zone traitée


0R

I0

Zone non traitée

I0

Zone traitéeA=0

I0

Dispersions2

Conclusions



Epidémiologie

Zone traitéeA=2

I0

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

Conclusions



Epidémiologie

Zone traitéeA=4

I0

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

Conclusions



Epidémiologie

Zone traitéeA=6

I0

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

Conclusions



Epidémiologie

Zone traitéeA=8

I0

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

Conclusions



Epidémiologie

Zone traitéeA=10

I0

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

Conclusions



Epidémiologie + Evolution

I0

I1

I2

Zone traitéeA=10

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions




Zone traitéeA=9

I0

I1

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions




Zone traitéeA=8.5

I0

I1

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions




Zone traitéeA=8

I0

I1

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions




Zone traitéeA=6

I0

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions




I

Zone traitéeA=4

I0

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions




Zone traitéeA=3

I0

I2

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions




Zone traitéeA=2

I0

I

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions




Zone traitéeA=2

I0

I

Taille critique de la zone traitée:

1

1

11

11arctan

11

2

0*0

0*0

2

0

0

*0

0*0

*0

T

T

Tc RR

RR

R

R

RRRr

A

Zone traitée

0R

I0

Zone non traitée

I0

R0>R0

r0>r0

I2I1 I2

I1

Conclusions

1. Evolution de populations polymorphes

2. Pas d’hypothèse d’équilibre endémique (R0 pas toujours maximisé)

3. Permet de suivre la dynamique épidémiologique et évolutive:


ISdt

dI

SSIdt

dS

r

)(


m

m vv

St

1

d

dG

z

Conclusions


Dynamique de l’adaptation

0 rVardt

rd ?

Conclusions



“The rate of increase in fitness of any organism at any time is equal to its genetic variance in fitness at that time.”

0 rVardt

rd ?

Théorème fondamental de la sélection naturelle.R. Fisher (1930)

Conclusions



“The rate of increase in fitness of any organism at any time is equal to its genetic variance in fitness at that time.”

0var rdt

rd

Théorème fondamental de la sélection naturelle.R. Fisher (1930)

Conclusions



Sans évolution Avec évolution

II

S S

Extinction

Conclusions

0var rdt

rd

ecmns

m

entenvironnemldechangement

tttt

mutationnaturellesélection

tttt

tttt

rrr

Srrr

erererer

ererr

var

'

1111

11

G. Price (1972)

“Fisher’s “fundamental theorem” made clear”



i iii ii erqrqr

Conclusions


Dynamique de l’adaptationSans évolution Avec évolution

II

S S

Extinction

r

ns

m

r

r

0

ecrecrr

0

0

ns

m

r

r

Conclusions



rmax

Fitness

PhénotypeOptimum

nsr

Conclusions



rmax

Optimum

nsr ecr

r

Conclusions



Changement de l’environnement Mutation

Maladaptation:max

1r

r

Dérive génétique

Conclusions


Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace

Dans le temps:

Conclusions



temps

Dans le temps:

Bactéries+

Phages

Conclusions



temps

Dans le temps:

Bactéries+

Phages

rcontemporain

rfuturrpassé

Conclusions



Dans le temps:

Passé Contemporain Futur

Infectivité moyenne des phages

Buckling & Rainey 2002 Decaestecker et al. 2007

Conclusions



Dans le temps:

Course aux armements Reine rouge

Passé Contemporain Futur Passé Contemporain Futur

Conclusions



Dans l’espace:

Bactéries+

Phages

rsympatrique

rallopatrique

Conclusions



Dans l’espace:

Théorie

Migration de la bactérie Migration du phage

Morgan et al. 2005

Conclusions

Epidémiologie Evolution Adaptation Perspectives

Quelques conclusions

- Une diversité de formalisme (DA, GQ, GP) pour une diversité de questions biologiques

- Changer de formalisme et changer de perspectives

- Epidémiologie évolutive et écologie évolutive(démographie, évolution, coévolution, espace…)

- Pas toujours nécessaire de résoudre le modèle pour en tirer quelque chose

- Les covariances

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