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FISH SCHOOLING ANALYSE DE LA REPONSE FONCTIONNELLE EN PRESENCE D’AGREGATION Thésarde : Chiara Accolla Directeurs : Pr. Jean-Christophe Poggiale Dr. Olivier Maury

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FISH SCHOOLING

ANALYSE DE LA REPONSE

FONCTIONNELLE EN PRESENCE

D’AGREGATION

Thésarde : Chiara Accolla

Directeurs : Pr. Jean-Christophe Poggiale

Dr. Olivier Maury

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Introduction

2

Volées d’oiseaux

Essaims de fourmis

Banc de poissons

Clusters de nano-particules

De l’individu aux collectivités

Agrégation : interactions entre agents qui amène à l’émergence d’un

comportement collectif

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Introduction

Rappel

3

• Le comportement collectif émerge en absence de tout contrôle

centralisé

• Le mécanisme de la formation du groupe est très général et il

transcende la nature de ses composants

• On remarque la présence de propriétés émergentes :

• Vitesse de croisière

• Polarité

• Distance entre individus

On parle d’agrégats présentant un comportement collectif si :

Propriétés émergentes :

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Schooling

➢ Déplacement de biomasse

➢ Pression sur les ressources

➢ Concentration des ressources

➢ Différentes distributions spatiales dépendantes de l’âge

Les groupes d’individus bougeant de façon coordonnée vont avoir un profond

impact sur l’environnement :

4

Schooling : Impact sur l’ écosystème

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Schooling

➢ Déplacement de biomasse

➢ Pression sur les ressources

➢ Concentration des ressources

➢ Différentes distributions spatiales dépendantes de l’âge

Les groupes d’individus bougeant de façon coordonnée vont avoir un profond

impact sur l’environnement :

5

Schooling : Impact sur l’ écosystème

Conséquences sur les interactions trophiques

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Schooling

➢ Déplacement de biomasse

➢ Pression sur les ressources

➢ Concentration des ressources

➢ Différentes distributions spatiales dépendantes de l’âge

Les groupes d’individus bougeant de façon coordonnée vont avoir un profond

impact sur l’environnement :

6

Schooling : Impact sur l’ écosystème

Conséquences sur les interactions trophiques

Objectif :

Comprendre les interactions proie – prédateur avec

et sans schooling

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Modélisation

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Modélisation

Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces

derniers décennies

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Modélisation

8

Modèle individu-centré (IBM)

• L’évolution de chaque individu est

décrite par une équation

• Le comportement collectif est issu

de l’ensemble de règles suivies par

les individus (rester proche des

voisins, s’ aligner avec eux, éviter les

collisions)

Modélisation

Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces

dernières décennies

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Modélisation

9

Modèle individu-centré (IBM)

L’évolution de chaque individu est

décrite par une équation

Le comportement collectif est issu

de l’ensemble de règles suivies par

les individus (rester proche des

voisins, s’ aligner avec eux, éviter les

collisions)

Modèles eulériens

• Une seule équation à dérivées

partielles décrit l’évolution dans le

temps et dans l’espace de la densité

de population

• On assume implicitement que le

groupe est déjà formé

• Échelles de temps et d’espace

plus larges

Modélisation

Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces

dernières décennies

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Modélisation

10

Modèle individu-centré (IBM)

• L’évolution de chaque individu est

décrite par une équation

• Le comportement collectif est issu

de l’ensemble de règles suivies par

les individus (rester proche des

voisins, s’ aligner avec eux, éviter les

collisions)

Modèles eulériens

Une seule équation à dérivées

partielles décrit l’évolution dans le

temps et dans l’espace de la densité

de population

On assume implicitement que le

groupe est déjà formé

Échelles de temps et d’espace plus

larges

Interactions entre agents :IBM

Modélisation

Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces

dernières décennies

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IBM

Modèle individu-centré

Distance entre

les individus i et j

Rayon d’interaction

Rayon d’attraction

Rayon vital

)()()( trtrtr jiij

Deux agents de la même espèce

11

N individus interagissant dans un espace 2D

La vitesse et la position de chaque individu ( i ) sont définies par un

rayon et un angle

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IBM

Modèle individu-centré

La somme vectorielle sur tous les

individus j qui se trouvent dans le rayon

d’attraction de i donne l’interaction

d’attraction totale

Attraction

A) Déplacement de l’agent i dû aux interactions

ijAtti

r

Atti

rrArc

ev ij

tan,

)(

,

12

ir jir

jr

i

j

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IBM

Modèle individu-centré

A) Déplacement de l’agent i dû aux interactions

13

Fonction de densité de probabilité de von Mises

f (θ∣μ , κ )= eκ cos( θ−μ )

2πI0 (κ )

Fonction de Bessel d’ordre 0

Mesure de concentration κ

)(0 I

Moyenne

Alignement - Erreur de perception

Noisei , Réalisation de la distribution de von Mises où

RAtt

RAttArc)cos(

)sin(tan

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Modèle individu-centré

14

IBM

B) Mouvements aléatoires

drifti v=v

C’est la réalisation d’une variable aléatoire

suivant la fonction de distribution de von Mises

driftiθ ,

Direction du mouvement dans le pas de

temps précédant

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IBM

Modèle individu-centré

Interactions proie-prédateur

Rayon de prédation

Rayon de capture

Prédateur

)()()( trtrtR piip Distance entre

l’individu i et le prédateur p

16

P prédateurs, P<N

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IBM

Modèle individu-centré

Interactions proie-prédateur

)tan(

)(

ipp

R

p

RArc

ev ip

Prédateur p se rapprochant de la proie i

La somme vectorielle sur tous les individus i

qui se trouvent dans le rayon de prédation de

p donne le déplacement total du prédateur

)tan(

)(

ipi

R

i

RArc

ev ip

Proie i s’échappant du prédateur p

La somme vectorielle sur tous les individus i

qui se trouvent dans le rayon de prédation

de p donne le déplacement total de la proie

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Réponse fonctionnelle

Réponse fonctionnelle

Proies mangées par prédateur

Densité des proies

Pas de schooling

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.60

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

19

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Réponse fonctionnelle

Pas de schooling

Schooling proies

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.60

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

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Proies mangées par prédateur

Densité des proies

Réponse fonctionnelle

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Réponse fonctionnelle

Schooling prédateur

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.60

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

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Proies mangées par prédateur

Densité des proies

Pas de schooling

Schooling proies

Réponse fonctionnelle

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Réponse fonctionnelle

Schooling proies et schooling prédateur

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.60

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

22

Proies mangées par prédateur

Densité des proies

Pas de schooling

Schooling proies

Schooling prédateur

Réponse fonctionnelle

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Conclusions

Conclusions

23

Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du

prédateur :

• Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs

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Conclusions

Conclusions

24

Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du

prédateur :

• Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs

• Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressource, par

conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou

les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines

espèces

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Conclusions

Conclusions

25

Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du

prédateur :

• Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs

• Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressource, par

conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou

les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines

espèces

• L’efficacité la plus grande est celle des prédateurs agrégés qui

attaquent les proies agrégées

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Conclusions

Conclusions

26

Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du

prédateur :

• Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs

• Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressources, par

conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou

les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines

espèces

• L’efficacité la plus grande est celle des prédateurs agrégés qui

attaquent les proies agrégées

• La réponse fonctionnelle est très sensible aux variations de densité.

Identifications des clusters

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Conclusions

Conclusions

Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du

prédateur :

• Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs

• Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressources, par

conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou

les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines

espèces

• L’efficacité la plus grande est celle des prédateurs agrégés qui

attaquent les proies agrégées

• La réponse fonctionnelle est très sensible aux variations de densité.

Identifications des clusters

Peut-on émettre l’hypothèse d’une course aux armements?

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Merci pour votre attention

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0 0.002 0.004 0.006 0.008 0.010

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

0 0.005 0.01 0.0150

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

0 0.002 0.004 0.006 0.008 0.01 0.012 0.014 0.0160

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

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Schooling prey

Schooling prey & predator

Schooling predator

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School detection

How to detect schools?

Schooling processes affect functional response : predator

attacks can split schools and cause density falls

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School detection

How to detect schools?

Schooling processes affect functional response : predator

attacks can split schools and cause density falls

0 200 400 600 800 1000 1200 14000

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

Eaten prey per unit predator

Number of prey

Schooling prey

31

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School detection

How to detect schools?

For deeper understanding predator-prey

dynamics we need to have a proxy of school

formation

1) When are individuals close enough to establish that they

are part of an aggregate?

2) At which density value is there a switch between a simple

aggregation of individuals and an organized school?

Many cluster detection methods need to earlier define

distance and density values to later recognise aggregation

32

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School detection

Interactions

It could be possible to calculate the sum of interaction

intensities, and define a threshold after which the school forms.

By this way, just a single value (the intensity threshold) should

be determined a priori

Graph theory

Graph theory could be a valuable tool to evaluate clustering

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School detection

A cluster C is usually defined by two properties :

p, q, if p C and q is density-reachable from p, then q1. C;

p, q p is density-connected to q2.

Definition of cluster

• A point p is directly density-reachable from a point q if :

p Nk (q) ;1.

|Nk | k points.2.

• A point p is density-reachable from a point q if there is a chain of points p1=p,….pn=q, such that pi+1 is directly density-reachable from pi

• A point p is density-connected to a point q if there is a point o such that both p and q are density-reachable from o

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RF Variability

Schooling prey

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.60

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5Eaten prey per unit predator

Prey density 35

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RF Variability

Schooling predator

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.40

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5Eaten prey per unit predator

Prey density36

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0 0.5 1 1.50

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

RF Variability

Schooling predator & prey

Eaten prey per unit predator

Prey density

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RF Variability

No Schooling

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.40

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5Eaten prey per unit predator

Prey density38

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0 200 400 600 800 1000 1200 14000

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

Number of prey

FR

pe

r u

nit

pre

da

tor

Functional Response

Eaten prey per unit predator

Number of prey

Functional Response

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Modelling

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Model’s rules

• Simple models taking into account

just few behavioural rules

• Models with the aim of reproducing

particular observed behaviours

Many types of interaction are taken

into account

f Physical systemsSelf propelled particles (SPPs)

Biological systems