Impact de l'hétérogénéité sur la structure et le fonctionnement...

Impact de l'hétérogénéité sur la structure et le fonctionnement des

écosystèmes

J.C. Poggiale –[email protected]

UMR CNRS 7294 – Institut Méditerranéen d’Océanologie (MIO)

Institut Pytheas (OSU)

Formalisme mathématique et modélisation

Conceptualisation – Modèles

Ecosystème = grand nombre d’entités qui interagissent àdifférentes échelles d’espace et de temps, entre elles et avecleur environnement, lui-même variable au cours du temps et enfonction de l’espace.

Quantification de l’une ou de plusieurs de ses composantes,suivi de la dynamique, effets des interactions

Description des processus majeurs dans chaque cas de figureétudié, définition des variables d’intérêts, mise en évidence derelations entre ces variables sous certaines conditions

Modèle : structure conceptuelle reprenant les élémentssupposés majeurs et permettant une visualisation intégrée deces éléments

Structure hiérarchique des écosystèmes

Sous-populationsPopulations

Communauté

Environnement

Individus

Echelles d’espace et de temps

molécule

cellule

individu

population

écosystème

système terre

temps

espa

ce

10-6 10-4 10-2 100 102 104 106 108

1µm 1cm 1m 1km 1000km

Bacteries

Phytoplancton

Zooplancton

Poissons

Limitation de la diffusion

Baleines

Profondeur couche de mélange

Profondeur moyenne de

l’Océan

Rayon interne de Rossby

Bassin océanique

Quelques échelles biologiques et physiques caractéristiques des écosystèmes marins

Modifié d’après Mann & Lazier, 1996 (Dynamics of Marine Ecosystems)

FonctionsTemps

Evolution

Reproduction

Consommation de ressources

ReposHeure

Jour

Année

Siècle

0.001 0.1 10

1000

Métapopulation

Niche ontogénétique

Etendue d’habitat

Zone de repos

Echelles d’espace et de temps

Exemple : les 4 types majeurs d’habitats fondés sur les activités des poissons en rivière

Echelle spatiale (km)

Structure fonctionnelle des écosystèmes marins

http://wwz.ifremer.fr/manchemerdunord/

Structure fonctionnelle des écosystèmes marins

http://wwz.ifremer.fr/manchemerdunord/

Transfert d’énergie

et de biomasse

Echelle spatiale / structure spatiale / hétérogénéité

repos habitat Niche ontogéniqueMétapopulation

Métacommunauté

( ) ( )

( ) ( ) ( )

( ) ( ) ( )

( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )DRZPGPNVeZEPEdt

dD

ZEZZPGdt

dZ

PEZPGPNeVdt

dP

DRPNVdt

dN

ZP

Z

P

−−+−++=

−−=

−−=

+−=

,1,1

,

,,

,

ε

µε

N

P

Z

D

Modèles biogéochimiques

Modèle NPZD

Mongin, M., D.M. Nelson and P. Pondaven.; U.S. JGOFS Synthesis & Modeling Project - Data. U.S. JGOFS. iPub: June 2005. 'date you accessed the data'http://usjgofs.whoi.edu/las/servlets/datasets

Modèles biogéochimiques

1-κ maturitymaintenance

maturityoffspring

maturationreproduction

food faeces

assimilation

reserve

feeding defecation

structure

somaticmaintenance

growth

κ

Modèles énergétiques (DEB)

Modèles énergétiques de communautés

Individus

Groupesfonctionnels

Communautés

Ecosystèmes

Bilan énergétique –Propriétés génétiques

– Métabolismes -Comportements

Activités –Expressions génétiques -

Interactions biotiques – Réseaux

trophiques

Forçagesenvironnementaux –Problèmes sociétaux– Bilan énergétique

Echelles spatio-temporelles – Niveaux d’organisation - Données

Complexité

Information - Données

L’agrégation des variables

Notion introduite en écologie par Levin, Iwasa et Andreasen (1987, 1989)

( )1

;;; 21

>>=

N

xxxX NL Variables décrivant le système à un niveau d’organisation détaillé

Changement de niveau => changement de variables d’intérêt

( )Nn

yyyY n

<<= ;;; 21 L

Variables décrivant le système à un niveau d’organisation

supérieur

L’agrégation des variables

( ) ( )LL ;; jiii xyXyy ==

( )XFdt

dxj

j =

( )( )( ) ( )∑∑== ∂

∂=∂∂==

N

ji

j

iN

j

j

j

ii

i XFx

y

dt

dx

x

ytXy

dt

d

dt

dy

11

( )?YG j=

1) Connaissance à chaque niveau d’organisation

2) Besoin de comprendre comment ces pièces de puzzles s’emboitent

3) L’intégration de la connaissance complète conduit à des modèles conceptuels détaillés complexes

4) Besoin de simplifier les modèles – il est préférable de proposer des simplifications sur des critères objectifs

Résumé

Le concept d’hétérogénéité

Homogène ? uniforme

régulier

absence de changement

composition identique

bien mélangé

Hétérogène ? inhomogène

variable

erratique

stable

RessourcesAbsence de ressources

spatiale


=> Importance de l’échelle

spatiale


0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 10 20 30 40 50

temporelle

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

0 10 20 30 40 50

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 10 20 30 40 50

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 10 20 30 40 50

Distribution uniforme!


Pourquoi intégrer le concept d’hétérogénéité en écologie et dans les modèles?

•Impacts de l’hétérogénéité: sur la diversitéspécifique/fonctionnelle, sur la richesse des conditions devie

• Perturbations environnementales : situations génériqueshors d’équilibre

•Jusque dans les années 1960, paradigme del’homogénéité en écologie

Comment intégrer le concept d’hétérogénéité dans les modèles?

• Le concept d’hétérogénéité est lié à celui d’échellespatiale - temporelle

• L’échelle est liée au niveau d’organisation dans lastructure hiérarchique de l’écosystème

• La prise en compte de l’hétérogénéité peut êtrefondée sur la structure hiérarchique de l’écosystème

• Approche permettant le « transfert d’échelles »;études des effets « top-down » et « bottom-up »

Structuration spatiale

• Propagation des fronts (espèces invasives,contamination, épidémies, …)

• Formation de structures dans des environnementshomogènes, source d’hétérogénéité (ex. : le zooplancton).

• Quelle est la taille minimale que doit avoir un domainepour soutenir une biodiversité fixée? Y en a t’il une?

DYNAMIQUE DES POPULATIONS


Années

Ra

cine

ca

rré

e d

e la

sur

face

ha

bité

e e

n E

urop

e C

ent

rale

D’après Skellam, 1951

Dispersion du rat musqué

PROCESSUS DE TRANSPORT

• Formation de structures

• Distribution spatiale des individus

• Impact de la structure spatiale sur la dynamique des communautés


Transport diffusif

Situation à

l’instant t


Transport diffusif

Situation à

l’instant t+1


Transport diffusif


Transport diffusif

Exemple :

t=016

t=18 0 8

t=20 8 04 4

t=36 0 60 02 2

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

1 2 3 4 5 6 7 8 9


Transport diffusif

Exemple :


Transport diffusif

D=1


Transport diffusif

D=2


Transport diffusif

D=3


Transport diffusif

D=1


Transport diffusif

D=2


Transport diffusif

D=3


Transport diffusif

( )

( ) ( )

∂∂

∂∂=

∂∂

∂∂−=Φ

∂Φ∂−=

∂∂

x

CD

xt

C

txx

CDtx

txxt

C

,,

,

Loi de Fick ->

( ) ( )

−=

Dt

x

Dt

xNtxN

4exp

2

0,,

2

π

95% des observations sont dans un cercle de rayon :

R Dt=


Transport diffusif

D=3

DYNAMIQUE DES POPULATIONS


Années

Ra

cine

ca

rré

e d

e la

sur

face

ha

bité

e e

n E

urop

e C

ent

rale

D’après Skellam, 1951

Dispersion du rat musqué


Transport diffusif

( ) ( )

( ) ( )

( )txfx

CD

xt

C

txx

CDtx

txftxxt

C

,

,,

,,

+

∂∂

∂∂=

∂∂

∂∂−=Φ

+∂Φ∂−=

∂∂

−+∂∂=

∂∂

K

NrN

x

ND

t

N1

2

2

Loi de Fick ->


Transport diffusif


Transport advectif

1 2

−+−=

−+−=

2

222212121

2

1

111121212

1

1

1

K

NNrNmNm

d

dN

K

NNrNmNm

d

dN

ετ

ετ


Hétérogénéité spatiale

−+−=

−+−=

2

22

2222121212

1

21

1111212121

K

NrNrNmNm

d

dN

K

NrNrNmNm

d

dN

εετ

εετ

déplacements croissancecompétition

déplacements croissancecompétition

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