DEVELOPPEMENT RACINAIRE. Devenir cellulaire dans le méristème racinaire.

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DEVELOPPEMENT RACINAIRE

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DEVELOPPEMENT

RACINAIRE

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COIFFEMERISTEME

ZONED'ELONGATION

poil racinaire

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Devenir cellulaire dans le méristème racinaire

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Organisation radiale

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centre quiescen

t(QC)

épiderme

cellules initiales (cellules souches)

coiffelatérale

endoderme

cortexpéricycle tissus vasculaires

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coiffe EpCo

Ep

Co

End

End

Pe

Pe

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Conséquences de la suppression de RBR sur les cellules souches racinaires

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Organisation de l’épiderme

poilu ou glabre

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trichoblaste

atrichoblaste

trichoblaste

atrichoblaste

Représentation schématique

de l’épiderme racinaire

trichoblasteatrichoblaste

GL2::GUS

ep

co

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CORTEX

EPIDERME

ablation laser

CORTEX

NH NH NH NH NH

RH RH

NH NH NH NH NH NH

NH

RH RH RH NH

NH RH

RH RH et NH

Les cellules NH se divisent plus fréquemment que les RH

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NOM Position Type de protéine

ETC1 At1g01380 Facteur de transcription de type MYB R3 (un seul

domaine de liaison à l’ADN, sans domaine

activateur)

CPC At2g46410 Facteur de transcription de type MYB R3

TRY At5g53200 Facteur de transcription de type MYB R3

WER

(=MYB66)

At5g14750 Facteur de transcription de type MYB R2-R3

GL3 At5g41315 Facteur de transcription de type bHLH (basic helix

loop helix)

EGL3 At1g63650 Facteur de transcription de type bHLH

GL2 At1g79840 Protéine à homéodomaine

TTG At5g24520 Protéine à domaine WD-40

Les gènes dont la mutation diminue le nombre de trichoblastes sont soulignés, (try cpc et try cpc etc1 sans poils), ceux dont la mutation accroît le nombre de trichoblastes sont surlignés (cas du double mutant gl3 egl3)

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poil racinaire=

trichoblaste atrichoblaste

GL2

CPC /TRYETC1

WER

WERTTGTTG

bHLHbHLH

GL3EGL3

GL2

PLD

épiderme

cortex

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promoter region

TTG1

gène cible : GL2 ???

GL3EGL3

TRYCPCETC1

promoter region

TTG1

ARN

gène cible : GL2 ???

GL3EGL3

TRYCPCETC1

WER

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Mise en place des tissus

racinaires durant l’embryogenèse

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Expression de GL2(épiderme du pôle basal)

Expression de WER,

CPC

Expression deWOX5 dans le QC

(après 16 cellules)

Expressionde PLT1

(partie basale)

hypophyse

linéaire globulaire torpille

épiderme

WUS

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Mise en place du méristème racinaire

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Organisation proximo-distale :

un rôle pour l’auxine

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En vert, forte teneur en auxine

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epco

basalapical

PIN1PIN2PIN3PIN4PIN7

PIN auxin efflux facilitator protein localization

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KRP2=CDKinhibitor

KRP2 downregulation ismediated by auxin

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EMBRYOGENESI S QC ABLATI ON AUXI N TRANSPORT I NHIBI TION, AUXIN APPLICATION

(pro)vascular cell

auxin maximum

QC

columella initial

columella

distal partcortex

endoderme

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Organisation radiale

DR5::GUS30’ 16h

QCinitialescolumelle

16h 30’DR5::GUS

Comparé à E, l’expression est moins forte, mais localisée

de façon identique

Division cellulairenormale dans le QC

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Racine latérale

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Mise en place de la racine latérale

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divisionasymétrique

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PERSPECTIVES

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Init Init Init Init

MiARN160ARF10ARF16

Différenciation de la columelle

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PINs

PLT1/2 SCR

QCidentity

Auxine

BDL/IAA12IAA13

MP/ARF5NPH4/ARF7

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PLT1/2

SCR

STEM CELLS

SHR

RBR/E2F

E2F

KRP CycD CDKA

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La redondance fonctionnelle est très fréquente :

- PLT1 et PLT2 duplication récente

- ETC1/TRY/CPC redondants mais ne représentent pas des gènes dupliqués

- GL3/EGL3 ne sont pas des gènes dupliqués, mais ils agissent de façon partiellement redondante

- l’auxine induit les PLTs par le biais des 2 gènes ARF7 et ARF5

- ARF7 et ARF19 pour le développement de la racine latérale

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paroi

membraneTMMERL1

SDD1

LRR LRR

YODA

noyau

facteurs de transcription

FLP (MYB124) et MYB 88

signalisation

phosphorylation

CDKB1;1

- devenir

- contrôle de la division

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« N’allons point plus avant »

J Racine