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BIOLOGIE CELL ULAIRE

57-59 rue Victor Schoelcher 86000 POITIERS Tel : 0549607669

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Membrane cellulaire - Système endomembranaire

1ère partie : MEMBRANE CELLULAIRE (STRUCTURE & FONCTION S)

Dr. M. GHORBAL

INTRODUCTION

COMPOSITION BIOCHIMIQUE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE

I- Les lipides membranaires 1) Répartition asymétrique des lipides 2) Mobilité des lipides 3) Fluidité membranaire

II- Les protéines membranaires III- Les glucides membranaires

LES SPECIALISATIONS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE LES TRANSPORTS MEMBRANAIRES

I- Les transports passifs 1- Diffusion simple 2- Diffusion facilitée

II- Les transports actifs 1- Transporteurs primaires 2- Transporteurs secondaires

III- L’osmose IV- Les transports cytotiques

1-Endocytose 2-Exocytose

2ème partie : INTRODUCTION AU COURS SUR LE SYSTEME ENDO MEMBRANAIRE (S.E)

I- Présentation des différents compartiments du S.E 1) Le réticulum endoplasmique 2) L’appareil de Golgi 3) Les compartiments post-Golgiens 4) Les canalicules et vésicules 5) Compartiment intermédiaire : le VTC

II- Notion de flux membranaire au niveau du S.E III- Le réticulum endoplasmique (R.E)

A) Le réticulum lisse (REL) 1) Rôle dans la synthèse des lipides. 2) Rôle dans la détoxification. 3) Rôle dans le stockage du calcium

B) Le réticulum rugueux (RER)

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1ère partie : LA MEMBRANE CELLULAIRE

Dr. M. GHORBAL

INTRODUCTION

Les membranes cellulaires sont des doubles couches phospholipidiques dans lesquelles s’insèrent de manière asymétrique et inhomogène des protéines. La membrane délimitant la cellule est appelée membrane plasmique et les membranes des organites sont appelées par le nom de l’organite concerné (membrane nucléaire, membrane mitochondriale, etc.).

La membrane plasmique :

� sépare un milieu intracellulaire d’un milieu extracellulaire � contrôle les échanges entre milieu intracellulaire et milieu extracellulaire � permet la reconnaissance cellulaire spécifique et transmet des informations du

milieu extracellulaire

En microscopie optique la membrane plasmique apparaît comme une limite fine entre milieu intra-cellulaire et milieu extracellulaire.

En microscopie électronique à transmission (coloration positive) on observe une tri-lami-nation de la membrane avec : un feuillet clair de 3,5 nm entouré par 2 feuillets sombres de 2 nm chacun ; l’épaisseur totale est donc d’environ 7,5 nm. Ceci a permis de mettre en évidence la structure en bicouche phospholipidique de la membrane plasmique. Les 2 feuillets sombres correspondent aux feuillets hydrophiles, le feuillet clair central correspond au feuillet hydro-phobe (Figure 1 et 2).

Figure 1

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Figure 2

La membrane est décrite comme une « mosaïque fluide » (Singer & Nicolson, 1970), mosaïque car de composition hétérogène et fluide car ses constituants se déplacent constamment (donc c’est une structure dynamique). COMPOSITION BIOCHIMIQUE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE La membrane est constituée de lipides, de protéines et de glucides. En effet dans la bi-couche phospholipidique sont intégrées des protéines qui peuvent être glycosylées (présence de chaînes sucrées). Certaines protéines (non intégrées dans la membrane) sont qualifiées de protéines périphériques ayant un lien chimique avec la membrane.

Les membranes sont constituées (en poids sec de membrane) d’environ : 40% de lipides, 50% de protéines et 10% de glucides. Le rapport Lipide/Protéine est donc voisin de 1.

I- Les lipides membranaires

Les lipides de la membrane sont amphiphiles c'est-à-dire qu’ils possèdent un pôle hydro-phobe (orienté à l’intérieur de la bicouche) et un pôle hydrophiles (orienté soit vers le milieu aqueux extracellulaire, soit vers le milieu aqueux intracellulaire). Parmi les lipides mem-branaires il y a : les phospholipides, le cholestérol et les glycolipides. Ces lipides ont une répartition asymétrique au sein de la membrane, sont mobiles et déterminent la fluidité membranaire.

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Phospholipides

Les phospholipides présentent tous une tête hydrophile (phosphate et groupement spécialisé) et une queue hydrophobe (chaîne d’acides gras). On distingue 2 types de phospholipides :

• Les glycérophospholipides correspondent à l’association de glycérol, de deux acides gras, d’un acide phosphorique et d’alcool ou d’acide aminé (cf. cours de biochimie). Les alcools ou les acides aminés donnent l’identité et la caractéristique du glycérophospholipides. Parmi les acides aminés on trouve la sérine et parmi les alcools on trouve l’inositol, l’éthanolamine et la choline ; on obtient ainsi les phospholipides suivants : phosphatidyl-sérine, phosphatidyl-inositol, phosphatidyl-éthanolamine et phosphatidyl-choline.

• Les sphingophospholipides correspondent à l’association de sphingosine, d’acide gras, d’acide phosphorique et d’alcool ou d’acides aminés ; on obtient ainsi la sphingomyéline (par association de la choline) (cf. cours de biochimie).

Ci-dessous : exemples de phospholipides à base de glycérol (glycérophospholipides)

Légende : A, B et C = tête hydrophile de respectivement : Phosphatidyl-choline (A) Phosphatidyl-sérine (A) Phosphatidyl-éthanolamine

D : représentation schématique d’un phospho-glycéride (phospholipide à base de glycérol) avec : en 1 la tête hydrophile

en 2 : la queue hydrophobe (chaines hydro-carbonée)

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Ci-dessous : exemples de lipides membranaires (à base de glycérol ou de sphingosine)

Ci-dessous : structure de la phosphatidylcholine

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Glycolipides (lipide liés à des sucres)

Les glycolipides sont de deux types, on trouve les glycéroglycolipides et les sphingo-glycolipides. Il est intéressant de préciser que les glycolipides des membranes des érythrocytes (globules-rouges), définissent le groupe sanguin de l’individu.

Cholestérol

Le cholestérol est uniquement présent dans les membranes des cellules animales, en effet, il est absent des cellules végétales et des bactéries. Le cholestérol est composé d’un noyau stéroïde hydrophobe, d’une queue hydrophobe et d’une fonction alcool hydrophile. La molécule est donc amphiphile, représente environ un quart des lipides membranaires et influence la fluidité membranaire (cf. cours de biochimie).

Ci-dessous : structure du cholestérol avec : la fonction OH (pôle hydrophile), le noyau stéroïde (4 cycles hydrocarbonés) et la

queue hydrophobe

1-Répartition asymétrique des lipides

Toutes les membranes biologiques sont constituées de feuillets dont les compositions lipi-diques sont différentes, sauf le cholestérol qui se trouve en quantité équivalente dans l’un ou l’autre des feuillets, pouvant basculer facilement de l’un à l’autre.

• Le feuillet interne est caractérisé par les phosphatidyl-sérine, phosphatidyl-éthanol-amine et phosphatidyl-inositol.

• Le feuillet externe est caractérisé par : les sphingolipides, phosphatidyl-choline et les glycolipides.

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Cette asymétrie est importante pour la fonction enzymatique de la protéine kinase C (PKC : protéine qui phosphoryle un substrat protéique). En effet cette PKC utilise la phosphatidyl-sérine comme co-facteur enzymatique. La perte d’asymétrie et notamment l’exposition de la phosphatidylsérine sur le feuillet externe est un signal de mort cellulaire (voir cours sur l’apoptose).

Nb : il existe aussi une asymétrie des protéines de la double couche phospholipidique ; ces protéines participent à caractériser les propriétés de la membrane, que ce soit du côté intracellulaire ou extracellulaire.

La plus grande asymétrie est celle présente au niveau des glucides, en effet les motifs glucidiques sont localisés sur le feuillet externe de la membrane plasmique. Pour les organites intracellulaires les sucres sont dirigés vers la lumière de l’organite. « L’arbre glucidique » présent au niveau du feuillet externe de la membrane plasmique forme ce que l’on appelle le glycocalyx (ou cell-coat).

2- Mobilité des lipides

La mobilité des lipides est nécessaire pour l’activité cellulaire. Ils peuvent se mouvoir de différentes manières au sein de la membrane :

� par rotation rapide autour de leur axe. � par diffusion latérale au sein d’un même feuillet (mouvement très fréquent : 107 /

seconde) � par diffusion transversale (flip flop : passage d’un feuillet à l’autre) qui est rare et

lente. � par flexion des chaînes d’acide gras des lipides.

Nb : Le mouvement entre les deux couches (flip-flop) est très lent et doit être catalysé (flippase).

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3- Fluidité membranaire

La mobilité des lipides est nécessaire pour l’activité cellulaire. Ils peuvent se mouvoir de différentes manières au sein de la membrane : rotation, diffusion latérale et flip flop, flexion. Certaines protéines vont être bloquées par des structures intracellulaires ou extracellulaires par des interactions protéines-protéines ou interactions avec le cytosquelette.

La fluidité membranaire intervient dans différentes fonctions cellulaires comme : l’absorption, la sécrétion, le mouvement cellulaire, l’adhérence cellulaire, la communication cellulaire, l’interaction des cellules avec la matrice extra-cellulaire.

La fluidité est influencée par différents facteurs, des facteurs externes comme la température (une augmentation de la température entraîne la fluidification de la membrane) et des facteurs internes :

• la composition en acides-gras : plus les chaînes carbonées des acides-gras sont courtes et insaturées plus la membrane est fluide.

• la proportion de cholestérol : le cholestérol renforce la solidité et rigidité membranaire et correspond jusqu’à 50% des lipides totaux de la membrane.

• le nombre de protéines : les protéines diminuent la fluidité membranaire.

II- Les protéines membranaires

Les protéines membranaires ont des rôles bien spécifiques au sein de la double couche phospholipidique : récepteurs, transporteurs, adhérence cellulaire, catalyse enzymatique, transducteurs de signaux, etc. Chaque protéine possède une extrémité N-terminale et une extrémité C-terminale (cf. cours sur la traduction). Les protéines sont ancrées de différentes manières dans la membrane : protéine intégrées (transmembranaires), protéines liées par covalence à la membrane, protéines liées par liaison non covalente à la membrane.

Ci-dessous : exemples de protéines membranaires (en A, B et C)

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� Les protéines transmembranaires : des protéines amphiphiles (en A)

Les protéines transmembranaires traversent les 2 feuillets de la membrane. Ces protéines sont liées de manière stable à la membrane et possèdent un (ou plusieurs) domaine(s) hydro-phobe(s) transmembraire(s) qui est(sont) à base d’acides aminés apolaires (structure en hélices α). Elles ne peuvent ainsi être séparées de la double couche phospholipidique (et donc étudiées) que par l’action de détergents.

Quelques exemples de protéine transmembranaires : canaux ioniques, pompes ioniques, les récepteurs aux hormones et neurotransmetteurs, protéines d’adhésion.

� Les protéines ancrées dans des acides gras (par liaison covalente) (en B)

Les protéines périphériques ancrées dans les lipides sont de deux types :

• Ancrées sur les glyco-phosphatidyl-inositol (GPI) qui correspondent à l’association d’une phospho-éthanol-amine sur des sucres, eux-mêmes ancrés sur un phosphatidyl-inositol. Ces protéines sont présentent sur la face extracellulaire de la membrane. Exemples : certaines protéines d’adhérence de la famille des N-CAM ; la phosphatase alcaline.

• Ancrées à la membrane par l’intermédiaire d’acide gras (acide palmitique, acide myristique et groupement farnésyl par exemple). Ces protéines sont situées sur la face intracellulaire de la membrane. Exemples : protéines G, protéine Ras, protéine Src, lamines nucléaires (voir cours signalisation cellulaire et cytosquelette).

� Les protéines extrinsèques (ou périphériques, liaison non covalente) (en C)

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• Les protéines extrinsèques sont localisées en dehors de la bicouche phospholipidique et sont ainsi soit entièrement intracellulaire, soit entièrement extracellulaire. Elles interagissent avec la membrane, par des liaisons électrostatiques de types liaisons hydrogènes et liaisons de Van der Waals, au niveau de domaines caractéristiques de protéines transmembranaires ou de lipides. Ces interactions étant faibles, elles sont rompues facilement par des variations de forces ioniques et de pH. Exemples : la clathrine est située du coté cytosolique (voir cours sur le système endomembranaire) ; protéines de liaison de la membrane au cytosquelette (voir cours sur le cytosquelette).

III- Les glucides membranaires

La grande majorité des glucides membranaires sont sous forme de glycoprotéines et une petite partie sous forme de glycolipides. Au niveau de la membrane les glucides n’existent pas à l’état libre, ils sont liés à des protéines, par des liaisons N-glycosidiques (le plus souvent) et des liaisons O-glycosidiques, sous forme de petites glycoprotéines ou de protéoglycanes.

• Les glycoprotéines contiennent des polysaccharides courts, souvent ramifiés et n’excédant pas 50% du poids moléculaire de la glycoprotéine. Le sucre terminal est souvent de l’acide sialique chargé négativement.

• Les protéoglycanes sont également des glycoprotéines, mais qui contiennent des polysaccharides à chaîne longue composée d’unités disaccharidiques répétées à l’infini, représentant jusqu’à 90% du poids moléculaire globale. Souvent un des deux sucres de l’unité est aminé, on parle alors de glycosaminoglycane (ou GAG) dont le plus simple est l’ acide hyaluronique.

« L’arbre glucidique » (des glycoprotéines, protéoglycanes et glycolipides) présent au niveau du feuillet externe de la membrane plasmique forme ce que l’on appelle le glycocalyx.

Ci-dessous : glycocalyx En A : au microscope électronique à transmission. En B : représentation schématique.

(A) (B)

LES SPECIALISATIONS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE

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On distingue 3 principaux types de différenciation de la membrane plasmique, qui touche des pôles différents de la cellule concernée : pôle apical ou pôle basal.

La bordure en brosse

La bordure en brosse est un rassemblement de microvillosités qui touche la membrane plasmique du pôle apical des cellules, permettant une augmentation de la surface d’échanges des cellules épithéliales (exemples : entérocytes, tubules rénaux, etc.).

Les microvillosités sont constituées de faisceaux de microfilaments d’actines, parallèlement par rapport à l’axe de la microvillosité. A la base de la microvillosité on trouve des filaments intermédiaires qui s’orientent de manière perpendiculaire par rapport aux microvillosités. La structure des faisceaux est permise grâce aux villines et fimbrines qui unissent les microfilaments d’actines entre eux (cf. cours sur les microfilaments d’actines). Les faisceaux sont fixés à la membrane à l’aide de protéines contractiles : les myosines.

Ci-dessous : structure d’une microvillosité

Les microvillosités isolées

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Les microvillosités peuvent être distantes les unes des autres, on parle de microvillosités isolées. Ces dernières sont notamment visibles au niveau des polynucléaires (ou globules-blanc ou leucocytes) lors de la diapédèse (cf. cours adhérence cellulaire).

Les intra-digitations (invaginations)

Les intra-digitations correspondent à des replis de la membrane plasmique au niveau du pôle basal des cellules épithéliales, le plus souvent au niveau de cellules qui sont sujettes à des échanges d’eau et de minéraux de manière bidirectionnelle. Entre les invaginations il y a un grand nombre de mitochondries qui produisent l’ATP nécessaire à ces échanges. Exemple : cellules des tubules rénaux.

LES TRANSPORTS MEMBRANAIRES

Les membranes cellulaires ont une perméabilité sélective qui leur permet de contrôler l’entrée et la sortie des différentes molécules et ions entre le cytoplasme et le milieu extérieur. Les membranes ne sont perméables en fait qu’aux petites molécules hydrophobes (O2, N2, CO2, glycérol, ether, etc.). Le passage des autres molécules nécessite des protéines transmem-branaires (perméases et canaux ioniques).

Nb : La membrane plasmique contient aussi des récepteurs de surface pour différents ligands hydrosolubles (exemples : hormones, neurotransmetteurs) (voir cours signalisation cellulaire et transduction de signaux).

I- Les transports passifs

Transports qui se font dans le sens du gradient chimique ou électrochimique. Dans ce cas il n’y a pas besoin d’énergie.

On distingue 2 types de transport : diffusion simple et diffusion facilitée.

1-Diffusion simple (sans transporteur protéique)

C’est le mode de transport pour les substances liposolubles : solvants des lipides (éther, chloroforme) ; les molécules polaires non chargées : éthanol, urée, les gaz (O2, CO2). Il se fait dans le sens du gradient de concentration jusqu’à l’atteinte d’un équilibre. Ce transport est lent et ne nécessite pas de perméase (pas de transporteur protéique).

2-Diffusion facilitée (avec transporteur protéique membranaire)

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C’est le cas des canaux ioniques voltage-dépendants (sodique, potassique, calcique…), les canaux ioniques ligand-dépendant (récepteur nicotinique de l’acétylcholine par exemple), les transporteurs glut (glut4 par exemple), les transporteurs d’acides aminés, les aquaporines (transporteurs d’eau). Ce transport se fait dans le sens du gradient de concentration mais nécessite un transporteur. Ce transporteur peut être une perméase ou un canal ionique. Dans le cas du canal ionique le transport n’est pas saturable. Dans le cas d’une perméase, le transport est saturable puisque lorsque toutes les protéines de transport sont occupées la vitesse de transport ne peut plus augmenter.

Ci-dessous : schéma du canal ionique(en a) et d’une perméase (en b)

� Cas des aquaporines Les aquaporines sont des perméases (canaux hydriques) qui permettent le passage de l’eau par diffusion facilité (90% de l’eau), les 10% restant passent par diffusion simple. Les aquaporines possèdent 6 domaines transmembranaires.

� Cas du transporteur GLUT4 Le transporteur GLUT4 permet l’entrée de glucose dans les cellules qui stockent le glucose sous la forme de glycogène (exemple : les adipocytes). Lorsque l’adipocyte n’est pas stimulé par l’insuline, la grande majorité des transporteurs GLUT4 est vésiculaire intracytoplasmique. Si la glycémie augmente, l’insuline est libérée par le pancréas. L’insuline agit au niveau des adipocytes, signal permettant aux transporteurs GLUT4 de s’exposer en surface de façon à permettre d’augmenter l’entrée de glucose dans les adipocytes (glucose qui sera stocké sous la forme de glycogène).

Ci-dessous : régulation du nombre de transporteurs glut4

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II- Les transports actifs

Transports qui se font contre dans le gradient chimique ou électrochimique. Ils nécessitent donc de l’énergie pour fonctionner : soit l’hydrolyse de l’ATP (activité ATP hydrolase), soit un gradient ionique (souvent le gradient du sodium), l’absorption de la lumière, le transport des électrons.

1-Transporteurs primaires

Les pompes ioniques qui utilisent l’ATP (activité ATP hydrolase) sont qualifiées de transporteurs primaires. Leur fonctionnement permet de maintenir un gradient ionique (Exemple : la pompe Na/K qui expulse le sodium contre l’entrée de potassium dans la cellule est essentielle pour maintenir le gradient sodium). Autres exemples : pompe H+/K+, pompe calcique.

Ci-dessous : exemples de pompes à activité ATP hydrolase

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2- Transporteurs secondaires

Les transporteurs qui utilisent un gradient ionique (souvent le sodium) pour déplacer un autre ion (ou une molécule) contre son gradient sont qualifiés de transporteurs secondaires (ils utilisent le gradient ionique créé par un transporteur primaire). Lorsque l’ion (ou molécule) est déplacé dans le même sens que l’ion moteur (souvent le Na+) alors on parle de SYMPORT (exemple : le symport glucose/Na+ utilise le gradient sodium pour faire rentrer le glucose dans la cellule). Lorsque l’ion (ou molécule) est déplacé dans le sens inverse alors on parle d’ANTIPORT (exemple : l’échangeur sodium/calcium utilise le gradient sodium pour faire sortir du calcium de la cellule).

Ci-dessous: exemples de symports et antiports

(la flèche noire indique le gradient ionique utilisé pour le transport).

� Cas du transporteur « SYMPORT GLUCOSE/SODIUM » de la cellule intestinale.

Le symport glucose/sodium permet le passage de glucose (contre son gradient de concentration) depuis la lumière intestinale vers la cellule intestinale grâce au gradient du sodium (voir figure ci-dessous). Ce gradient sodique est maintenu grâce au fonctionnement de la pompe Na/K (indiquée sur cette même figure). Une fois dans la cellule, le glucose peut sortir en direction du compartiment sanguin grâce à un transporteur GLUT (selon le gradient de concentration).

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� Cas de l’échangeur sodium/calcium C’est un antiport qui utilise le gradient sodium pour faire sortir le calcium des cellules (exemples : cellule cardiaque, cellule musculaire lisse). C’est donc un moyen de maintenir un taux faible de calcium dans le cytoplasme.

� Cas de la pompe Na/K (figure page suivante)

Pompe électrogénique à activité ATP hydrolase qui fait entrer 2K+ dans la cellule et fait sortir 3 Na+ (donc à l’inverse des gradients électrochimiques). Cette pompe est bloquée en présence de digitaline (un cardiotonique, ouabaïne). Au niveau de la cellule cardiaque, l’action de la digitaline entraîne un blocage de la pompe Na/K et donc une augmentation de sodium dans les cellules. Le gradient sodium s’inverse entraînant alors une inversion de l’échangeur sodium/calcium � donc entrée du calcium (nécessaire à la contraction) dans les cellules cardiaques.

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III- L’osmose L'osmose est un phénomène physique passif qui se produit seulement si les solutions sont séparées par une membrane semi-perméable. Elle est influencée par des solutés qui sont trop gros pour traverser la membrane. Seul le solvant (eau) peut alors traverser la membrane du côté hypotonique (le plus dilué) vers le côté hypertonique (le plus concentré) jusqu'à ce que les solutions soient isotoniques (de même concentration). Ainsi, lorsqu'un globule rouge se retrouve dans de l'eau distillée par exemple, l'eau a tendance à entrer dans la cellule (pour y diluer les solutés) jusqu'à ce que la cellule éclate. Au contraire, si un globule rouge est déposé dans de l'eau très salée, l'eau aura tendance à sortir de la cellule.

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IV- Les transports cytotiques

1- Endocytose

L'endocytose est un mécanisme de transport de molécules et de particules vers l'intérieur de la cellule. Une partie de la membrane entoure complètement une particule ou une grosse molécule et la fait pénétrer de l’extérieur vers l’intérieur en formant une vésicule. Selon le type de matériel absorbé, on distingue deux processus : la pinocytose (liquides), qui donne de petites vésicules (< 150 nm) et la phagocytose (solides), qui donne de grosses vésicules (> 250 nm) nommées phagosomes. Dans un troisième type d'endocytose dit « endocytose par récepteurs », l'endocytose est déclenchée par des molécules se fixant spécifiquement sur des récepteurs membranaires (voir cours trafic cellulaire, endocytose des LDL). A B A & B : invagination membranaire

C D C & D : formation vésicule d’endocytose

2- Exocytose

L'exocytose est un mécanisme par lequel une cellule libère des molécules contenues dans des vésicules de transport ou de sécrétion qui fusionnent avec la membrane plasmique et sortent dans le milieu extracellulaire. Les neurotransmetteurs, les hormones et le mucus sont expulsés des cellules par ce mode de transport. L'exocytose permet de retourner les parties de membrane perdues lors de l'endocytose.

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2ème partie : Introduction au cours sur le

système endomembranaire (S.E)

� Le S.E caractérise les cellules eucaryotes. � C’est un système complexe constitué de plusieurs cavités (ou

compartiments) limitées par une membrane. Ces cavités ont des propriétés fonctionnelles qui leur sont propres.

� Les compartiments du S.E communiquent entre eux grâce à un système de canalicules et vésicules.

� Les éléments constitutifs des différents compartiments sont résumés dans le schéma ci-dessous (fig.1) : Fig.1

Il y a un contenant représenté par la membrane (qui sépare la lumière du compartiment et le cytosol) et un contenu (c'est-à-dire les protéines transmembranaires et les protéines qui leur sont associées ainsi que les molécules situées dans la lumière de l’organite = molécules luminales solubles telles que les protéines, ions, nucléotides…).

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I- Présentation des différents compartiments du S.E Les compartiments principaux du S.E sont représentés ci-dessous (fig.2): -Réticulum endoplasmique rugueux (en rose sur le schéma) ainsi que le réticulum lisse (non représenté sur ce schéma). -Appareil de Golgi (citernes Cis, Médian, Trans et Réseau Trans Golgi) représenté en vert puis en bleu sur le schéma. - Les compartiments post-Golgiens (endosomes, lysosomes, vésicules de sécrétion). - Les vésicules et canalicules. - Les compartiments intermédiaires.

Fig.2

1) Le réticulum endoplasmique C’est un réseau en continuité avec l’enveloppe nucléaire (voir fig.2) Il en existe 2 types : réticulum rugueux et réticulum lisse

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Le réticulum rugueux ou granuleux (RER ou REG) est recouvert de ribosomes sur la face cytoplasmique de la membrane du réticulum. Le réticulum lisse est dépourvu de ribosomes (REL).

2) L’appareil de Golgi C’est un empilement de saccules (ou citernes) aplatis qui présente une orientation Cis � Trans (voir fig.2).

Il est impliqué dans la maturation des protéines (par glycosylation) De part et d’autre de ces citernes il existe un réseau CGN (cis Golgi Network) et un réseau TGN (trans Golgi Network).

3) Les compartiments post-Golgiens Ils sont représentés par les endosomes, les lysosomes, les vésicules de sécrétion.

Les endosomes sont impliqués dans la voie de l’endocytose (voir cours ultérieurs). Les lysosomes ont un rôle dans la digestion intracellulaire (voir cours ultérieurs). Les vésicules de sécrétion sont impliquées dans la sécrétion régulée (on parle de granules de sécrétion qui libèrent leur contenu en réponse à un signal chimique extracellulaire) ou dans la sécrétion constitutive (qui est une forme de sécrétion permanente non régulée).

4) Les canalicules et vésicules Ils assurent la transition entre les compartiments du S.E et aussi entre les compartiments du S.E et la membrane plasmique. 5) Compartiment intermédiaire : le VTC Le VTC (vesiculo tubular cluster) est un compartiment intermédiaire situé entre le réticulum et le Golgi. L’ensemble des compartiments du S.E est quantitativement important. Dans l’hépatocyte par exemple il représente 17% du volume cellulaire et 58% de surface membranaire.

Les organites suivants n’appartiennent pas au S.E : La mitochondrie et le chloroplaste (ils sont délimités par une enveloppe membranaire c'est-à-dire une double membrane !)

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Le peroxysome, bien que limité par une membrane simple, n’appartient pas au S.E.

II- Notion de flux membranaire au niveau du S.E Il s’agit d’un ensemble dynamique qui permet le transport de membranes (donc de lipides) et de protéines (transmembranaires et solubles). Ce flux membranaire à travers les compartiments du S.E est orienté : Flux centrifuge (ou antérograde) Flux centripète (ou rétrograde) III- Le réticulum endoplasmique (R.E) Le R.E est un réseau de citernes et de tubules délimité par une membrane simple. Il est très développé dans les cellules eucaryotes adultes. L’enveloppe nucléaire est une région différenciée du R.E. Le RER et le REL sont en continuité.

A) Le réticulum lisse (REL) Le REL est constitué de fins tubules irréguliers en continuité les uns par rapport aux autres. Le REL a un rôle dans la synthèse des lipides, dans la détoxification et dans le stockage du calcium intracellulaire. 1) Rôle dans la synthèse des lipides (phospholipides et stérols

liposolubles) : Le REL est un lieu de synthèse des lipides membranaires (donc importance pour le renouvellement des membranes de tous les organites du système endomembranaire). Les phospholipides et les stérols liposolubles sont en fait synthétisés dans la membrane du REL puis transportés par des vésicules vers les organites du S.E.

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NB : les cellules spécialisées dans le métabolisme des lipides ont un REL très développé Exemples : Les cellules de Leydig du testicule qui synthétisent les hormones stéroïdes (testostérone) Les cellules de la corticosurrénale qui synthétisent les corticostéroïdes Les hépatocytes qui synthétisent des lipoprotéines (dont la partie lipidique est fabriquée dans la membrane du REL).

2) Rôle dans la détoxification (dans les hépatocytes) : Le REL est impliqué dans l’élimination de substances toxiques (ou non toxiques).

3) Rôle dans le stockage du calcium : Dans le cytosol, le taux de calcium est faible (10-4 environ). En effet celui-ci est stocké dans le REL mais aussi dans les mitochondries.

B) Le réticulum rugueux (RER) Le RER est un ensemble de saccules aplatis + canalicules. Sa face cytosolique est recouverte de ribosomes (d’où l’aspect granuleux en microscopie électronique). Dans les cellules ayant une forte activité métabolique, le RER est très développé (exemple : cellules acineuses du pancréas). Le RER est impliqué dans la synthèse des protéines transmembranaires, des protéines lysosomiales et des protéines sécrétées (voir cours ultérieurs). Le RER est aussi impliqué dans la maturation des protéines (par glycosylation).