DEPARTEMENT DE BIOLOGIE VEGETALE - sist.sn · universite cheikhantadiop de dakar (ucad) faculte des...

UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR (UCAD)

FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUESDEPARTEMENT DE BIOLOGIE VEGETALE

CARACTERISTIQUES FONDAMENTALES DE LA FEUILLAISON D'UNE ESPECE LIGNEUSE SAHELIENNE .

ACACIA TORTILIS (FORSK.) HAYNE.

VARIATIONS SELON LES MICROSITESTOPOCRAPHIQUES AU FERlO CNORD-SENECAL)

Thèse de doctorat de 3ème cycle de Biologie végétaleOption: Ecologie

présentée et soutenue publiquement le 22 novembre 2003

é:) par

èJ\ Mayécor DI~U:F

00'-.0 Devant la commission d'examen

Président: MM. Amadou Tidiane BA Professeur titulaire UCAD

0l Membres : Pape Ibra SAMB Professeur titulaire UCAD

:r: Léonard - Élie AKPO Maître de conférences UCAD

Kandioura NOBA MaÎ\re de conférences UCAD

\- Jeaü LueCHûTTE Directeur de recherche IRD1

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2

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.JI0/.JI:NT-P(j(OPOSCe travail est réalisé au niveau des écosystèmes sahéliens dans le cadre des accords de collaboration

entre le département de biologie végétale de l'UCAD et le Laboratoire d'écologie végétale (Opération Acacia) de ITRD. Nous exprimons notre profonde reconnaissance à tous ceux qUl~ de près ou de loin, ontcantrlbué à la réalisation de cet ouvrage.

Monsieur Amadou Tidiane BA, Professeur titulaire, Chef du Département de Biologie Végétale del'UCAD, pour la clarté de vos enseignements et les qualités méthodiques. C'est aussi pour nous un grandbonheur de vous voir présider ce jury.

Monsieur Léonard Élie AKPO, MaÎtre de Conférences au Département de Bialogie Végétale, nous vousdevons d'avoir guidé nos premiers pas dans l'écologie végétale, de nous avoir appris ce qu'était le travailméthodique et rigoureux et de nous avoir amené pour la première fois sur le terrain pour étudier les écosystèmes sahéliens. Vous avez guidé l'élaboration de ce travail. Vos suggestions et vos conseils nous onttaujours été utiles.

Monsieur Fédéric DO, Chargé de Recherche IRD, Responsable de l'Opération Acacia du Laboratoired'Ecologie Végétale, vaus avez accepté de nous accueillir et de mettre à notre disposition les moyens nécessaire à l'accomplissement ce travail,. nos sincères remerciements.

Messieurs Roger PONTANIER, Directeur de Recherche IRD, Directeur de l'US 017 jachère, ChristianFloret et Dominique MASSE pour les critiques et suggestions, savent combien je leur suis redevable.

Monsieur Pape Ibra SAMB, Professeur titulaire, Directeur de l'ENSA de Thiès, pour avoir accepter dejuger ce travail malgré les nombreuses charges qui l'occupent. Nous vous en sommes très reconnaissants.

Monsieur Kandioura NOBA, MaÎtre de conférences au Département de Biologie Végétale, pour avoirencore accepté de m'avoir consacré une partie de son précieux temps pour juger ce travail. Il avait déjàassumé le même rôle dans le cadre de mon DEA. Nous vous remercions pour l'honneur que vous nous faites.

Monsieur Jean Luc CHOTTE, Directeur de recherche à l'UR IBIS de /TRD, pour avoir accepté de participer à ce jury, nouS vous prions de trouver ici l'expression de notre profonde gratitude.

Mes remerciements aux jeunes chercheurs, Makhfousse SARR, Diaminatou SANOGO, Amadou LamineDIAGNE, Yacine BADIANE, Saliou SALL, Daouda NDIA YE, Venceslas GOUDIABY, Djibril DJIGAL ,. à meScollègues thésards, Ismaila COLY, Jhonn LOGBO, Joseph S. DIEME, Sékhouna DIA TTA, Anicet MANGA,Mansour THIAO, Michel DIOUF, El Hadji FA YE, Farma NDIA YE, Mariama DIALLO et Fatima NDIA YE auxétudiants en DEA, Fidèle T. NGARYO et Marie BINGUE, pour les discussions et vos suggestions.

Ma reconnaissance va aussi à tous les techniciens du labo: MM Baidy LY, Mbaye YOUM HyacintheTENDENG et Lamine SAGNA ,. pour les différentes mesures effectuées à Souilène, l'ambiance propice à larecherche et l'accueil amical de tous,. je n'oublierai pas la sympathie de Ndèye Fatou FALL et Baba SOl-V,de l'US Jachère, qui m'ont rendu d'énormes services, Monsieur Koku M. ABOTSI, la Jeune Equipe Associeéde l'Ecologie de l'Arbre et les techniciens de l'UR IBIS je ne sais comment vous exprimer ma gratitude.

Maurice NDONG, Fulgence SECK et Anne Marie SARR du CRD, vous nouS avez facilité les recherchesbibliographiques et nous vous en sommes très reconnaissants.

Messieurs Mamadou BAKHOUM, Ibrahima BAKHOUM, Diène LOUM, Ibrahima DIOUF, Touba DIOUF,Bassirou DIOUF, , Mamadou GNING, Fary DIOME, Ngor BAKHOUM, Colonel Christian NDOUR, SylmangNDONG et Moustapha FA YE, vos précieux conseils et votre soutien nous ont toujours été utiles, Merci.

Messieurs Jean DIOUF, Khokhane GNING, Cheikh NDIA YE, Adamo FA YE, Cheikh KA LING, Jean B.FAYE, Demba SARR, Abdoulaye NDIA YE, Léopold NIANG et Ngor NGOM, sincères remerciement.

Mesdames Gnilane DIOUF, Marie FA YE, mesdemoiselles Saly et Tening BAKHOUM, Adama et AwaNDONG pour votre compréhension et votre soutien tout au long de ces nombreuses années.

Les familles de la vi/la 1095/B de Mary Tally et de la villa 420 de Pikine pour leur accueil chaleureux.

Nous remercions Cheikh Béthio THIONE et sa famille tout en y associant Oumane FALL SARR, MatarTHIAM, Diawrine GA DIAGA, Sérigne DIENG, Babacar DIOUF, Sérigne Saliou DIOUF, Aliou BadaraDIENG, Sérigne Ibrahima DIAGNE, Mame Thiero NDIA YE, Racine KANE, El Hadji Chérif Babacar AÏDARA et le Daara Touba-Université Sante Sérigne Saliou. Qu'ils soient assurés que le rayonnement du "THIANT n demeure pour nous un idéal.

Tous ceux qui nous ont permis de réaliser ce travail, nous leur exprime toute notre gratitude.

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RESUMEAuteur: IvIayécor DIOUFAnnée: 2003UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKi\R (SENEGAL)

C\R:\CTERISTIQUES FONDAMENTALES DE LA FEUILLAISON D'UNE ESPECE LIGNEUSE SAHELIENNE:

/lûl0A TORTIUS (FORSK) HYANE. VARIATION SELON LES MICROSITES TOPOGRAPHIQUES

1\U FERLO (NORD-SENEGAL)

Cc travail a étudié la variabilité du fonctionnement d'une espèce ligneuse sahélienne Acaàa torti/i.r à travers le déroulement du cycle de la feuille le long de toposéquences caractéristiques au Ferlo,Nord-Sénégal. L'importance de quelques facteurs a été établie. Les données d'observations sont cons

.tituées de plusieurs stades du cycle de la feuille.Les toposéquences sont à pentes très douces (1,8% groupe B et 0,9% groupe C) à douces

(2,3% groupe A). La mpture de pente entre microsites consécutifs d'une toposéquence joue toutefoisun rôle détenninant dans la circulation de l'eau dans le milieu. Ainsi, le stockage différentiel de l'eautraduit une aridité édaphique plus accentuée selon les toposéquences et les microsites.

L'analyse des grands événements de la feuillaison, faite par les méthodes d'analyses en composantes principales et sur variables instrumentales (ACP et ACPVI) révèle que la topographie est unfacteurs déterminant dans le déroulement du cycle de la feuille de Acacia torti/is au Ferlo.

Deux périodes de mise en feuilles des arbres des différents groupes de toposéquences ont ainsi été identifiées. La mise en feuilles précoce (avril et mai) ne paraît pas être liée à la disponibilité eneau. Le débourrement précoce de Acacia torti/is est lié à la photopériode. Le maintien des bourgeons etle développement de ces feuilles épanouies dépendent de l'arrivée des pluies. La seconde vague debourgeons (juin, juillet), tardive et d'importance nettement plus faible, caractérise la variabilité desphénomènes de vie entre les individus qui utilisent les mêmes ressources.

L'initiation et la mise en place des feuilles sont précoces et de durée relativement courte chezles arbres des sites de bas-fonds. Le phénomène, surtout plus étalé dans le temps dans les sites debuttes, paraît subvenir plus tard. Il paraît toujours précoce dans les microsites du groupe A ; tardif etmême assez étalé dans les microsites du groupe C. Il est intetmédiaire dans les microsites du groupeB.

La durée du développement et de croissance des feuilles des arbres des sites de buttes est relativement plus courte que chez ceux des autres microsites. Pour les groupes B et C à pentes très douces, le phénomène apparaît précoce. Le développement et la croissance sont de durée sensiblementégale dans les groupes A et B.

La défeuillaison précoce apparaît en janvier ou Février tandis que la défeuillaison tardive a lieuau mois d'avril. La défeuillaison est tardive dans les microsites de bas-fonds du groupe A et est étaléesur une plus longue période par rapport aux autres microsites ; elle y semble aussi irrégulière. La chuteest précoce dans les toposéquences A et C, et tardive dans celles du groupe B. De même, elle y estbrève et régulière. Dans le groupe B, la défeuillaison est irrégulière.

L'état hydrique de la plante dépend aussi bien de la disponibilité de l'eau dans les horizons exploités par les racines que de la demande évaporative de l'atmosphère et des résistances à la circulationde l'eau dans le système sol-plante-atmosphère. Ainsi, la variation joumalière de potentiel (1l\fJ) devient un indicateur majeur de la contrainte hydrique du continuum. Les variations de surface foliairelors des phases de croissance et de sénescence foliaires sont exacerbées par la topographie. Le stresshydrique est plus précoce chez les arbres des sites de buttes. La récupération est rapide et meilleurechez les arbres des sites de bas-fonds. Elle est aussi meilleure chez les arbres du groupe A.

Mots-clés: Acacia torti/is, feuille, surface, potentiel hydrique, sol, déterminants écologiques, microsites,toposéquences, Sahel, Ferlo Nord-Sénégal.

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ABSTRACTAuthor: JvIayécor DIOUFYear: 2003UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP OF DAKAR (SENEGAL)

FUNDc\.I1ŒNT\L CARACTÉRISTIQUES OF LEi\F PHENOLOGY OF A SAHELL\N W!OODY SPECIES :

/IC4CIA TORTILIS (FORSK) HYi\NE. VARIATIONS ACCORDING THE TOPOGRAPHIC MICROSITES

IN THE FERLO (NORD-SENEGAL)

This "vark shldied the variability of functioning of sahelian woody species, Acacia torti/i.> thl:ough theunfolding of the cycle of the leaf along characteristic toposéquences in Ferlo, North-Senegal. Theimportance of some factors was established. The data make up of several stages of the leaf phenology.The toposequences are widl very gende slopes (1,8% group Band 0,9% group C) with gentle (2,3%group A). The change of incline between microsites consecutive of a toposéquence plays however arole determining in dle circulation of dle watel: in the medium. Thus, the differential storage of watertranshtes an edaphic aridity more accentuated according ta the toposéquences and nucrosites.Analysis of dle great events of dle foliation, made by the metllods of principal components analysisand on instrumental variables (pCA and PCAIV) reveals that topography is factors detennining in thecourse of dle cycle of dle leaf ofAcacia torli/is in Ferlo.Two sprouting periods in the differnts groups of toposéquences were dms identified. The earlysprouting (April and May) does not appear to be related to the availability of water. The early sprouting of Acacia tortiliJ is related to the photoperiod. The maintenance of dle buds and dle developmentof the leaves depend beginning of the rains. The second wave of buds aune, July), late and weaker,characterizes dle variability of dle phenomenon of life between the individuals who use the same resources.The sprouting is early and duration relatively rather short at tlle trees of the sites of depressions. Thesprouting, especially more spread out in the sites of crests, appears to provide later. It appears alwaysearly in the microsites of dle group A; late and spread out even enough in the l1ucrosites of the groupC It is intermediate in the nUcrosites of dle group B.The duration of the development and growth of the leaves of trees on sites of crests is relativelyshorter dlan dlose of dle others nUcrosites. For dle groups Band C widl very gende slopes, dle phenomenon appears early. The development and the growth are appreciably equal duration in tllegroups A and B.Early defoliation appears in January or February while late defoliation take place in april. Defoliationis late in dle l1ucrosites of depressions of group A and is spread out over a longer period compared tothe odlers nucrosites; it seems also irregular there. The trees sheds their leaves early in dle toposécluences A and C, and later in those of the group B. In the same, it is short, and regular. On dlegroup B, defoliation is irregular.\Xlater potential of dle plant depends as well on dle water availability on dle horizons exploited by dleroots as of dle evaporative request for atmosphere and resistances of water circulation duough thesystem ground-plant-atmosphere. Thus, dle depression potentiel (.6.\fJ) beco~ne an major indicator ofthe hydric constraint of dle continuum. The variations of leaf aera at dle time of the phases of levesgrowth and senescence are exacerbated by topography. The Water stress is earlier at the trees of dledepressions sites. Recovery is fast and better at the trees of the depressions sites. It is also better at thet.rees of group A.

Keyswords : Acacia tortilis, leaf, leaf area, water potential, soil, ecological deternUnants, nUcrosites,topapaséquences, Ferlo, North-Senegal.

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INTRODUCTIONDans les écosystèmes sahéliens, l'eau est le facteur limitant des productions végétales; elle

constitue la contrainte principale du milieu (Cornet, 1981). L'eau détermine la distribution et la diver

sité des espèces animales et/ou végétales. Toute perturbation du milieu d'origines édapho-climatiques

et/ou topographiques voire zoo-anthropiques agit sur la disponibilité de la ressource (baisse de la ré

serve en eau du sol, baisse de l'humidité relative de l'air) à laquelle les arbres doivent s'adapter. Le sol

peut ainsi compenser ou aggraver l'aridité climatique (Cornet, 1981 ; Koechlin, 1989).

En zone selni-aride, les formes géomorphologiques et types de sols, qui participent à la redis

tribution des eaux dans le lnilieu, jouent un rôle important sur la physionolnie et le fonctionnement

du peuplement végétal (Floret & Pontanier, 1984).

Au Ferlo (Nord-Sénégal), le paysage est formé par des dunes de sables, de faibles amplitudes,

non orientées, délimitant de petites dépressions fennées. Ce relief joue pourtant un rôle déterminant

dans la répartition des sols et des groupements végétaux. Au cours des périodes de sécheresse, Cornet

(1981) a rapporté une concentration des arbres vers les points bas à bilan hydrique plus favorable.

Cela laisse supposer que le comportement est différent selon la situation dans la toposéquence. La

variabilité du fonctionnement du peuplement traduit non seulement les capacités adaptatives de

l'espèce au regard des variations topographiques mais aussi elle suggère des potentialités fourragères

différentes.

La valeur fourragère des feuilles, fleurs et fruits de nombreuses espèces ligneuses est assez

bien connue pour l'alimentation des animaux (Boudet, 1975 ; Le Houérou; 1980 ; Fall-Touré, 1993 ;

Wiegand et al, 1999). Dans la réserve sylvo-pastorale du Ferlo, l'élevage est traditionnel, de type ex

tensif; l'alimentation du bétail repose exclusivement sur la végétation naturelle. En saison des pluies,

le pâturage herbacé constitue l'essentiel de l'aliment alors qu'en saison sèche, la contribution du four

rage aérien est souvent supérieure à 20% (Le Houérou, 1980).

Les travaux sur la phénologie des espèces ligneuses sahéliennes sont nombreux (Nongonier

ma, 1979; Poupon, 1980; Poupon & bille, 1979; Grouzis, 1990; Tezenas du Montcel, 1994; Four

nier, 1995 ; Diouf, 1996 ; Akpo, 1997 ; Goudiaby, 1998). Ils ont mis en évidence l'importance des

facteurs climatiques et édaphiques. L'effet des variations topographiques n'a été presque pas abordé.

HYPOTHESE DE TRAVAIL:

CC Le comportement de l'arbre varie selon sa position le long de la toposé

quence c'est-à-dire selon qu'il est établi sur un site de bas-fond, de versant ou

de butte».

L'objectif du travail est d'établir la variabilité du fonctionnement du peuplement ligneux à

l'échelle du paysage afin de caractériser particulièrement le déroulement du cycle de la feuille le long

de toposéquences caractéristiques du Ferlo et de déterminer l'importance des principaux facteurs.

Deux questions essentielles sous-tendent ce travail :Question 1. Quels sont les principaux groupes de toposéquences ? Dans une toposéquence, il est

établi trois situations; ce sont le bas-fond, le versant et la butte ou le replat. Dans un paysage

COlm"l1e celui du Ferlo, l'importance spatiale et la physionomie suggèrent une grande variabilité

de toposéquences. Une typologie de ces faciès s'impose donc.

6

Question 2. Comment l'arbre réagit-il aux variations microtopographiques ? Il s'agira de carac

tériser particulièrement le déroulement de b. feuillaison de Amàa tortili.r J.rp raddiana dans les

groupes de toposéquences éventuels et selon les trois microsites de la toposéquence. Des ca

r~ctéristigues écophysiologiques de ces variations du cycle de la feuille seront ensuite analy

sées; il s'agit de la production de feuilles, de l'état hydrique de la plante. Les facteurs écologi

(]ues pertinents (eau du sol, demande évaporative, paramètres climatiques et édaphiques ...)

qui permettent de comprendre le fonctionnement de la feuille seront enün présentés.

Le cadre général de l'étude (partie I), a présenté le site de Souilène au Ferlo (Chapitre 1), les

aspects méthodologiques (Chapitre 2) et la description des toposéquences (Chapitre 3). Ce chapitre

défInit essentiellement les types de toposéquences et les grands événements du cycle de la feuille. Le

déroulement du cycle de la feuille constitue la partie II. Il en distingue nettement le débourrement

(chapitre 4), le développement et la croissance des feuilles (chapitre 5) et la chute des feuilles (chapitre

6). La partie III a été consacrée aux interprétations écologiques. Nous y avons abordé la production

de feuilles (chapitre 7), l'état de l'eau dans la plante (chapitre 8) et les déterminants écologiques (chapi

tre 9). Les principaux résultats ont été ensuite largement discutés dans la dernière partie (partie IV).

7

PARTIE 1.LE CADRE GENERAL DE

L'ETUDE

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CHAPITRE 1.LA STATION DE SOUILENE AU FERLa

L'étude est menée dans la forêt classée de Sogobé au Ferla (Nord-Sénégal) qui correspond au

Sahel sénégalais à environ 20 km au sud de Dagana, 125 km de la mer et à 400 km de Dakar (Figure1). Ce site est à proximité d'un village maure du nom de Souilène ou Keur Mor Ibra entre 16° 20'N et

15° 25' W (Shannan, 1982; Fournier, 1995).

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Figure 1. Localisation géographique du Ferlo (Sharman, 1982) et de la station de Souilène (Fournier, 1995).

1.1.1 L'année climatique dans le Ferla

Le Ferla appartient au domaine sahélien. Les populations Peuls du Ferla sénégalais ont établi

un calendrier dans lequel elles reconnaissent 5 saisons basées sur la température, la disponibilité en

eau et la phénologie des arbres et de l'herbage (Naegelé, 1971). Ces saisons sont les suivantes:

- dahmdé pour désigner la saison sèche fraîche;

- tthiedio ou saison sèche chaude;

- set.rellé correspondant à la saison pré-pluvieuse;

- ndJl17ggu correspondant à la saison des pluies;

- kaJllé ou saison post-pluvieuse.

Cependant on distingue deux grandes saisons du point de vue climatique:

- la saison pluvieuse ;- la saison sèche.

9

1.1.1.1 Saison pluvieuse

La saison pluvieuse concerne les mois de juillet, août et septembre. Le régime pluviométriquedépend essentiellement du front intertropical issu de l'interaction des deux masses d'air :

- J'air tropical continental ou Harmattan qui est une masse d'air chaude et sèche venant de

l'Est et du Nord-Est;

- j'air tropical maritime ou Mousson fortement influencé par l'anticyclone de Sainte Hélène et

d'orientation Sud-Ouest/Nord-Est.

Le climat est sahélien. La température moyenne annuelle s'établit à 28,6°C tandis que les tem

pératures moyennes mensuelles minimale et maximale sont respectivement de 14°1 C Ganvier) et 40°4

C (mai).

La pluviométrie moyenne de la station de référence (Dagana, 1918-1990) est de 282 lmn, avec

un coefficient de variation de 37% (Akpo, 1993) et de 206 lmn pour la période 1990-1998 (Diouf et

al, 2002). A l'instar des valeurs rapportées par l'VICN (1989) pour d'autres zones sahéliennes, Dagana

se caractérise par un déficit pluviométrique persistant qui a commencé en 1970 (Akpo, 1993). Les

pluies s'étendent de juillet à septembre. Ainsi dans l'année, on distingue classiquement deux périodes:

une période sèche de 9 mois (octobre à juin) et une saison des pluies de 3 mois.

L'évapotranspiration potentielle journalière décroît avec la saison des pluies, par rapport aux

valeurs affichées pendant la saison sèche chaude, pour rejoindre des valeurs de 5 à 7 lmn.(l (Do et al.,

1998). L'humidité atmosphérique passe par un maximum (73 %) en septembre.

Au niveau du Ferla sableux, il n'existe pas de réseau hydrographique organisé; l'eau des pluies

qui alimente les mares temporaires peut y rester durant 5 mois environ pour constituer des points

d'abreuvement. Pendant la pleine saison des pluies coïncidant avec le mois d'août, l'eau peut couvrir

plus de 5 % de la surface totale du Ferlo (Barral et al., 1983).

1.1.1.2 Saison sèche

La saison sèche s'étend d'octobre à juin et se caractérise en plus des fluctuations de tempéra

ture, par un tapis herbacé inexistant exception faite de la période qui suit irnmédiatement la saison

pluvieuse.

La saison sèche fraîche va de novembre à février. Les températures les plus basses de l'année

sont notées pendant les mois de décembre et janvier. Ces dernières présentent une moyenne annuelle·

comprise entre 19°C et 21°C. La moyenne minimale du mois le plus froid Ganvier) ne va pas en des

sous de 13°C-15°C (Le Houérou, 1989). L'évapotranspiration potentielle se situe entre 4 et 6 mm/

(Do et al., 1998).La saison sèche chaude concerne la période allant de mars à juin et se caractérise par des

tempérahues élevées. La moyenne annuelle maximale varie entre 35°C et 38°C. La moyenne

mensuelle maximale croît de 38 à 44°C du mois de mai au mois de juin (Le Houérou, 1989).

L'évapotranspiration potentielle y atteint ses maxima avec 7 à 9 mm.(l (Do et al., 1998).Pour la saison sèche de façon générale, l'insolation journalière moyenne est de 8 à 11 h.(1 c'est

à dire 70 à 90 % du potentiel astronomique. Le minimum d'humidité relative journalière se situe entre

10 et 20 % (Cornet et Poupon, 1978).A Souilène, la réserve hydrique de surface est épuisée environ deux mois après l'arrêt des

pluies (Do et al., 1998).1.1.2 Les conditions géo-édaphiques

1.1.2.1 GéologieLa région d'étude appartient au bassin sénégalo-mauritanien qui a connu au cours de son his

toire géologique deux transgressions marines séparées par deux épisodes continentaux.

la

La première transgression est d'âge paléozoïque et va du Cambrien au Gotlandien, elle est àJ'origine de larges dépôts spécialement localisés à l'Ouest. Toutefois, il n'y aurait pas de dépôt au ni

veau du Paléozoïque supérieur et du Mésozoïque inférieur.

Le premier épisode continental est caractérisé par des dépôts continentaux d'âge Mésozoïque

moyen, il s'agit du continental intercalaire.

La seconde transgression marine est d'âge crétacé supérieur et va du Cénomanien au Danien.

Elle est suivie par la transgression d'âge Paléogène.

I!,n[111 la dernière phase est caractérisée par des dépôts continentaux. Ce dernier épisode conti

nental va de l'Oligocène à l'Eocène et est désigné cOlllinunément sous le nom de Continental Tenni

nal (Furan, 1950). Sur ce dernier vont se déposer des formations ferrugineuses compactes de 1 à 2 m

d'épaisseur, le tout recouvert de dépôts fluvio-lacustres de 5 à 40 m d'épaisseur, plus ou moins désa

grégés en latérite / ferralite (Le Houérau, 1989).

1.1.2.2 Géomorphologie

Les formations de dunes de sables ou «Séno» en Peul.i.ncluent trois unités géomorphologiqucs.

La plus ancienne est «anté-inchirienne» et serait p1'Obablement âgée de 50 000 à 60 000 ans BP. Il

s'agit d'un erg vieux, uni et nivelé (plateaux) de 1 à 5 m d'épaisseur que les géologues appellent com

munément «coIJering sand».

Le système ogolien ou «dunes rouges», âgé de 15 000 à la 000 ans BP, est constitué de rides

asymétrigues·OJuttes et versants) ou «Tulle» en Peul. Haut de la à 30 lU, long de 20 à 50 km et large

de 0,5 à 5 km, elles sont distantes les unes des autres de 1 à 5 km. Ces rides sont orientées selon la

direction NE-SO, l'orientation des principaux vents continentaux et de l'Harmattan. Les dunes ogo

liennes ont été localement remaniées en très petites dunes paraboliques d'orientation NNE-SSO. Aus

si appelées dunes transverses, elles sont app1'Oximativement âgées de 7 500 ans.

La couverture sableuse peut présenter des épaisseurs de 50 m à 100 m. Les rides sont séparées

par des dépressions longitudinales argileuses à engorgement temporaire (bas-fonds), qui peuvent oc

casionnellement devenir calcaires et localement désignées par les Peuls sous le nom de «baldiol». Ces

derniers sont des lits dans lesquels peuvent se développer pendant la saison des pluies, des mares

d'eau temporaires. La fréquence de ces mares est liée au mode de contact entre les grés cuirassés tabu

laires et les ergs gui les recouvraient en partie (Benoît, 1988).

L'erg récent présente encore trois unités de reliefs (dépressions ou bas-fonds, versants ou pen

- tes et SOlllinets ou buttes) caractétisées par des types de relevés de végétation (Akpo, 1993).

1.1.2.3 Sols

La zone d'étude appartient au Ferlo sableux qui couvre une unité naturelle couvrant environ

la 000 km2 (Barral et al., 1983). Elle est constituée de dunes fossiles de l'ère quaternaire, au relief peu

accuse.

Du fait du caractère sablo-argileux à argilo-sableux, le sol peut compenser ou aggraver l'aridité

climatique (Koechlin, 1989). Les sols du Ferlo ont un comportement différent selon que l'on se

trouve sur un SOlllinet d'une dune ou en bas de pente. En effet, sur les SOlllinets de dunes, le front

cl'humcctation atteint 150 à 180 cm en septembre. Dès le mois de juillet, il atteint 100 cm en bas de

pente et souvent plus (300 cm) en août.Les sols sableux des systèmes dunaires sont neutres à faiblement acides 5,8<pH<7,2. Ils

contiennent 90 à 95 % de sable grossier et 3 à 5 % d'argile dans les couches supérieures d'une part et

80 à 90 % de sables, 8 à la % d'argile dans les couches inférieures d'autre part (Fournier, 1995). Les

bas-fonds ont un taux d'argile plus important que les deux autres mic1'Osites.

Il

1.1.3 Les ressources en eau du solL'cau du sol est contenue dans trois nappes aquifères dont la première, constituée par la nappe

l1iaestrichiennc Oa plus profonde), a été découverte en 1938. Celle-ci couvrc unc surface de plus de

100000 km2 avec une réserve hydrique évaluée à environ 5.1012 m".

La seconde nappe aquifère est non seulement discontinue, mais est de moindre unportance.

D'une profondeur de 30 à 100 m, elle est localisée à la base des dépôts du Continental Terminal. Un

carottage effectue dans un bas-fonds près de la station de Souilène en septembre 1999 indique

l'existence d'une nappe à 30,75 m de profondeur (Diouf, 2000).

La dernière nappe aquifère est superficielle et est présente à la base du Pléistocène sableux au

contact des derniers dépôts fluvio-lacustres. Il s'agit d'une nappe phréatique sporadique d'unportance

minime (Le Houérou, 1989).

1.1.4 La végétationEn [111 de saison des pluies, la végétation sahélienne du Ferlo se présente sons la forme d'un

tapis herbacé continu piqueté d'arbres et d'arbustes. Les arbres et arbustes fréquemment épineux ne

forment Jamais une strate continue (Akpo, 1993).

La strate herbacée est caractérisée par la dominance d'espèces annuelles, notamment des poa

cées à limbes étroits et pliés ou enroulés (Schoenife/dia gracilis, Aristida stipoides, Cemht7!.r biflOt7!S, Chions

pricurù) : c'est la pseudosteppe décrite par Trochain (1980). Selon Diédhiou (1994), une grande va

riété de légumineuses et autres familles s'y trouvent.

Valenza et Diallo (1972), étudiant les pâturages du Nord-Sénégal distinguent sept types de

formations suivant la nature du substrat. Chaque formation, établie à partir de la description des stra

tes herbacée et ligneuse est divisée en groupement puis en parcours. Bien que ces formations ne

correspondent pas précisément à des unités phytosociologiques, ces divisions donnent une bonne

u11age de la végétation à l'échelle de l'utilisation, grâce à la grande connaissance du milieu et de la vé

gétation des auteurs (Akpo, 1993).

Dans la zone de Souilène le groupement végétal est inféodé aux sols sablo-argileux à argilo

sableux, caractérisé par Balanites aegyptiaca, Acacia tortilis, et Boscia senegalensis (Yalenza et Diallo, 1972). Il

est brgement représenté au Ferlo (Akpo, 1993).

Les pasteurs Peuhl distinguent quatre principaux types de parcours fondés sur la géomorpho

logie ; ce sont les parcours Seno sur sol sableux plus ou moins dunaire, les parcours Ba/diol dans les

dépressions, les parcours Tiangol des vallées sèches et les parcours sur les sols gravillonnaires des péri

plaines.

1.1.5 La gestion de l'espace (Barral, 1982; Barral etai, 1983; Benoît, 1988)L'111stallation des forages et des puits-forages dans les réserves sylvo-pastorales du Ferlo a

profondément modifié les pratiques des pasteurs PeuW : abandon progressif de la transhumance vers

une sédentarisation. La gestion actuelle des parcours repose sur des déplacements de faibles distances

d'un campement (fu/mano) vers une mare en saison des pluies ou vers un forage (ou un puits) en sai

son sèche (Barral, 1982 ; Barral et al., 1.983 ; Benoît, 1988). A la suite de la sédentarisation, les pasteurs

Peuhl produisent le bois de chauffe et le charbon de bois destinés à la vente. De même, les bergers

élaguent les arbres pour récupérer le fourrage aérien utilisé dans l'alimentation du bétail en saison sè

che. Ainsi, la coupe et le pâturage sélectifs tendent à provoquer un changement des peuplements àcomposition d'espèces appréciées vers des peuplements à espèces peu ou pas appréciées, et une ré

duction du couvert ligneux, voire de la production potentielle du milieu.

Le peuplement ligneux du Ferlo a fortement évolué entre 1989 et 1998. Cette modification

concerne surtout les jeunes plants de Balanites aegyptiaca et Boscia senegalensis et les individus âgés de Aca

cia tor/iliJ (Diouf et al., 2002).

12

La population de Acada tortilù, constituée essentiellement de gros arbres, est vieillissante alors

que celles de BalaniteJ a~gyptiaca et BOJàa Jenegalemis, avec nombre élevé de jeunes individus, sont en

phase de rajcunisscment (Figure 2).

1.)11

Peuplement (A)

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Figure 2. Struchue du peuplement et de 3 espèces à Souilène (Nord-Sénégal) entre 1989 (Akpo et GJ:Ouzis, 1996) et 1998(Diouf et al, 2002).

1.1.6 Les principales caractéristiques de Acacia tortziis

Auh'ia tortilis (Forst.) Hyane subsp. raddiana (Savi) Brenan var raddiana (que nous appellerons

Acaàa tortdiJ dans la suite du texte), appartient à la famille des mimosacées. Cette espèce senu

sempervirente épineuse peut atteindre 2 à 12 m de hauteur (Photos 1 et 2). Les feuilles sont compo

sées et préscntent plusieurs paires de pinnules (folioles) portant des foliolules de petite taille.

j1cada tortdis, espèce clé de voûte (Grouzis et al., 1986 ; Diédhiou, 1994) du groupement à Ba

lani/eJ a~gyptiaca, Acaàa tortilis et Boscia senegalensis au Ferlo, possède une très large distribution dans les

zones arides et semi-arides. C'est aussi une espèce largement représentée au Sénégal (Diouf et Grou

zis, 1996). Elle procure du fourrage notamment en saison sèche, offre de multiples' usages (bois

d'œuvre, bois de feu, ombre, gomme, pharmacopée traditionnelle) et participe au maintien de la fertili

té et à la fL'Cation des dunes de sables (Brewbaker, 1986 ; Von Maydell, 1990 ; Dupuy et al., 1991). Elles

peut aussi s'associer à des rhizobiums et des champignons mycorhiziens.Les espèces clés de voûte facilitent le rétablissement des autres espèces autochtones dans

l'écosystème dégradé (Aronson et al., 1993). Selon Akpo et Grouzis (1996), Acada tortilis favorise larégénération des autres espèces autochtones par son couvert végétal. En outre, cette espèce occupeune place de choix dans l'alimentation du bétail dans la réserve sylvo-pastorale du Ferlo. Elle présentedonc un intérêt certain pour les écosystèmes sahéliens à vocation pastorale et, dont les terres sonts1.1jettes iL une forte dégradation. Cependant, ses peuplements connaissent un vieillissement et unediminution du nombre d'individus (Diédhiou, 1994; Wiegand et al., 1999 ; Diouf et al., 2002).

13

Photo 1. .-\rbres numéro 31 et 32 de Amàa torti/ù au niveau de la toposéquence 6 du groupe A.

Photo 2. Population de Amàa todi/ù au niveau de la parcelle prl11cipale (toposéquence 7).

14

1.2.1

1.2.1.1

CHAPITRE 2.LES METHODES D'ETUDE

La collecte des données éco-climatiques

Données climatiques

Le dispositif d'acquisition des données météorologiques est un système d'enregistrement au

tomatique et continu à l'aide d'une centrale de type Campbell. Les paramètres mesurés sont la tempé

rature de l'air, la température du sol à trois profondeurs (0,5 ; 1 et 1,5 m), l'humidité relative de l'air, le

rayonnement global, la vitesse du vent et les précipitations. Ces paramètres sont nécessaires pour éta

blir le bilan climatique, qui utilise l'évaluation de l'évapotranspiration potentielle (ETP) et les précipi

tations (P en mm).

1.2.1.2 Données cartographiques

Sept toposéquences constituées de rnicrosites (bas-fond, versant et butte) ont été retenues

(Figure 3, Annexes 1, 2 et 3). Au niveau de chacune d'elles des levés topographiques ont été effec

tués à l'aide d'un théodolite électronique Wild 2002 à enregistrement automatique. L'appareil est

connecté à un caluer de terrain alimenté par une pile électrique. Il envoie des rayons réfléchis par une

mire placée à un point de coordonnées (x, y et z) inconnues. La présence de distomat permet de dé

tecter les rayons réfléclus ; ce qui déclenche l'enregistrement automatique des coordonnées du point

Vlse.

La déluvellation, l'aspect de la pente et l'état de surface d'une toposéquence conditionnent

l'hydrodynanuque superficielle c'est à dire le ruissellement, et l'infiltration des eaux des pluies. Elles

permettent de suivre ainsi l'évolution ultérieure de la réserve hydrique au niveau de la toposéquence.

Nous avons utilisé différents logiciels (Excel, Surfer 32) pour définir, délimiter et cartographier les

différentes toposéquences (limites, dénivellation, superficie, courbes de niveau et position des diffé

rents individus et des appareils de mesures). Les courbes de niveau renseignent sur la circulation de

l'eau par rapport aux arbres au sein de la toposéquence.

1.2.2 Observations phénologiques

La méthode utilisée essaie de reposer sur les conditions idéales proposées par Frankie et al,

(1974) et Grouzis (1992) : une station non perturbée, effectif élevé, observations sur plusieurs cycles.

Le suivi phénologique a été réalisé de mai 1999 à juin 2001 au ruveau de 7 parcelles corres

pondant à des toposéquences caractéristiques du Ferlo dans lesquelles 145 individus de Acacia tortilis

ont été recensés. Les observations ont porté sur des individus autant jeunes que âgés; elles ont donc

concerné toute la population de l'espèce étudiée dans les sites. La fréquence des obsel'vations est

mensuelle durant la saison sèche et billebdomadaire au cours de la saison des pluies.

]5

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1

1

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Parcelle principaleou Toposéquence 7

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Toposéquence

540053005200510050004800

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4900

Figure 3. Plan des parcelles expérimentales à Souilène, Ferla Nord-Sénégal.

16

Pour caractériser le cycle de la feuillaison, la méthode proposée par Grouzis et Sicot (1980) aété utilisée. Les stades suivants ont été retenus:

VO : défeuillaison complète;Vl : gonflement des bourgeons, pas de feuilles développées;V2 : bourgeons foliaires + feuilles épanouies (plus de 10% et moins de 50% des rameaux

de l'individu) ;V3 : feuilles épanouies en majorité, stade de pleine feuillaison;V4 : feuilles vertes + début de sénescence, feuilles sèches ou ayant changé de couleur (plus

de 10% et moins de 50%)VS: sénescence, plus de 50% des rameaux de l'individu ont des feuilles sèches, chute des

feuilles.

Le stade 1 correspond à l'installation et le stade 5 à la disparition de la phase. Les stades 1, 2, 3

et 4 représentent pour un individu l'évolution au sein d'une phase détenninée. Le stade 0 est utilisé

pour caractériser l'absence d'une phase. L'absence de feuilles, serait alors désignée par VO.

1.2.3 L'eau dans le sol et la plante

1.2.3.1 L'eau du sol

Dans la déterrnination de l'état hydrique du sol, nous avons utilisé une sonde à neutron de

type "Solo 25 ". Le dispositif expérimental est constitué de tubes en duralium (D =41-45 mm) descen

dant Jusqu'à 4,5 m. Les mesures sont effectuées tous les 10 cm jusqu'à 1 m de profondeur, puis tous

les 20 cm jusqu'à 2 m et les 50 cm jusqu'à 4,5 m de profondeur. La rétention en eau (en mm) de tous

les niveaux d'un tube constitue la réserve en eau du profil au niveau du tube. Les valeurs de la réserve

hydrique du sol sont déterminées à partir de tubes situés à des altitudes différentes. Les tubes sont

disposés dans la parcelle principale (Annexe 2).Pour chaque groupe de toposéquences, des échantillons de sol sont prélevés à l'aide d'une ta

rière de 7,15 cm de diamètre. Les prélèvements sont effectués tous les 10 cm jusqu'à 60 cm puis tous

20 cm jusqu'à 100 cm. Trois sondages par microsite ont été réalisés dont deux sous Acacia tortilis et un

hors arbre (Annexe 1). Quatre séries de carottages sont effectuées correspondant au début saison des

pluies, à la pleine saison des pluies, aux saisons sèches froide et chaude). Les échantillons de sol sont

pesés sur le terrain puis ramenés au laboratoire pour être séchés à l'étuve jusqu'à poids constant. Les

humidités pondérale (Hp) et volumique (Rv) sont déterminées à partir des poids frais (Pf) et sec (ps)

du sol par horizon à partir des formules suivantes:

(Pf-Ps)Hp = Ps * 100 et Hv = Hp*Da

Da =densité apparente du type de sol (1,5 pour les sols argilo-sableux à sablo-agileux ; Baize, 1988).

La valeur de la réserve hydrique du sol est détenninée pour chaque position topographique.

Cette étude à pour but de caractériser la variabilité spatiale de la réselve hydrique du sol et de déter

miner l'effet de cette variation sur le comportement phénologique et le fonctionnement hydrique de

Acal'2a tO/ti/iJ suivant la topographie.

1.2.3.2 Potentiels hydriques ('JI) de la planteLes individus retenus pour les mesures écophysiologiques ont été choisis parmi ceux de la

classe la plus représentée dans le microsite ; c'est la classe modale. Il s'agit des classe de circonférencede 90-100 cm dans les sites de bas-fonds, 80-90 cm sur les versants et 110-120 cm dans les sites de

buttes (Diouf et al., 2003).L'eau dans la plante a été mesurée au niveau de la feuille à l'aide d'une chambre à pression

(type PMS instrument, Co, COlvallis, OR, USA). Elle a porté sur 18 arbres répartis entre les différents

microstes, soit 6 individus par microsite.

17

Le type d'appareil utilisé mesure la tension de sève brute, qui ne peut être assimilée au poten

tiel hydrique moyen de l'échantillon que si le potentiel osmotique de la solution du xylème est nul.

Dans les transports de sève brute dans le À)'lème où il n'y a pas de membrane semi-pennéable, le po

tentiel osmotique est généralement négligeable, donc nul. En outre, la sève brute étant neutre et lataille des individus suivis modérée, le potentiel électrique et le potentiel de gravité sont considérés

comme nuls. Seul le potentiel de pression est donc susceptible d'agir sur la circulation de l'eau dans la

plante. Ce potentiel de pression ou potentiel hydt-ique (exprimé en mégapascals ou bars) est une gran

deur négative, qui représente l'énergie de la liaison de l'eau avec un milieu. La circulation de l'eau

s'effectue dans le sens des potentiels décroissants. Le potentiel hydrique de l'air est presque toujours

plus bas que celui du sol, ce qui explique le fait que les plantes soient traversées par un courant d'eau

ascendant. En effet, la pression qu'il faut appliquer à la feuille pour que la sève exsude est l'opposée

de son potentiel hydrique (Cruiziat et a!., 2001).

Les feuilles de cette espèce ayant un pétiole insuffisamment long, nous avons dû travailler sur

des rameaux, },ussi il n'y aurait pas de différences significatives entre les mesures réalisées sur Jes

rameaux de Acmia tortdis entourés de plastique ou non. Nous avons aussi opté de travailler le plus

rapidement que possible sur des rameaux détachés.

Le potentiel hydrique dans les feuilles dépend de celui du sol c'est-à-dire du potentiel de base

et des résistances au transfert d'eau à travers la plante c'est-à-dire des potentiels minimum et de récu

pération. Troisrtypes de potentiels ont alors été mesurés pour chaque arbre :

a) le potentiel hydrique de base mesuré (6 h - 7 h), au moment où la transpiration est presque

nulle et qui intègre le potentiel hydrique du sol dans la zone active du système racinaire ;

b) le potentiel hydrique minimum (13 h - 14 h), qui représente la contrainte hydrique journa

lière résultant du bilan hydrique entre le taux de transpiration et d'absorption, indiquant ainsi le déficit

hydtique interne maximal de la plante;

c) le potentiel de récupération (19 h - 20 h) qui, comparé au potentiel d'équilibre permet

d'apprécier la vitesse de récupération hydrique de l'individu. Ce potentiel caractérise la réhydratation

progressive de la plante suite à un quasi-arrêt des pertes d'eau par évapotranspiration.

L'an"lplitude maximale de la variation journalière du potentiel (L1lf1) et le gain de potentiel (G\]J)acquis par rapport au potentiel de base sont fonction, du Potentiel minimum ('Ifm), du Potentiel de

récupération ('Ifr) et du potentiel de base %:

'Pt-'PmLl'P = 'Pb- 'Pm et G'P = 'Pb-'Pm

Le delta (L1\Il) est un paramètre synthétique, qui intègre la transpiration et la conductivité hy

draulique du continuum sol-plante-atmosphère. Les variations pourraient être liées aux modifications

des conditions environnementales etlou aux caractéristiques de ce continuum (Fournier, 1995).

Le gain de potentiel (GI') est un indicateur de la vitesse de récupération de la plante, c'est-à

dire la vitesse de réhydratation après la contrainte hydrique. Cette contrainte qui traduit les difficultés

d'accès à l'eau, entraîne des changements progressifs de la shucture de la plante, (réduction de la sur

face foliaire ou transpirante) et une baisse de la production (biomasse). Au début du cycle végétatif, la

plante ajuste sa taille à l'eau disponible dans le milieu en réduisant sa surface etlou le nombre des

feuilles et organes d'accumulation. Ainsi, ses besoins en eau sont plus faibles et sa biomasse réduite.

Durant la seconde partie du cycle végétatif, c'est surtout par une sénescence accélérée des feuilles que

les réductions de surface s'opèrent (Tardieu & Dreyer, 1997; Lelièvre, 1999).

Pour déterminer cet effet de la contrainte hydrique, nous avons ainsi suivi l'évolution men

suelle de la biomasse et de la surface foliaire des arbres dans les différents nllcrosites.

]8

1.2.4

1.2.4.1

Les paramètres de production de la planteDe la feuille

Pour situer l'évolution des feuilles en rapport avec le niveau de fonctionnement hydrique de la

plante et de la teneur en eau du sol suivant la topographie, trois lots de feuilles sont régulièrement

prélevés sur chaque arbre retenu. Les paramètres concernent le nombre de folioles, la longueur du

pétiole, la surface foliaire (surface transpirante) à l'aide d'un photoplanimètre et le poids sec de chaquefeuille.

1.2.4.2 De la biomasse

La croissance et la productivité des arbres dépendent en grande partie de leur état hydrique

(Badot el al, 1990 ; Alavi, 1996 ; Bréda & Granier, 1996). Ainsi un stress hydrique, minime soit-il, peut

induire une réduction du développement (Sellin, 1998). La matière sèche correspond à une variable

qui permet de prédire la surface foliaire spécifique (Shipley & Vu, 2002).

Nous avons ainsi suivi l'évolution de la biomasse foliaire des arbres sur les différents microsi

tes. La matière sèche (ou poids sec) de chaque lot de feuilles est déterminé après séchage à l'étuve

Jusqu'à poids constant.

1.2.5 Le traitement des données

Le travail cherche à mettre en évidence l'importance de la topographie dans la phase de feuil

laison à travers les grands événements caractéristiques. Ainsi, nous avons utilisé deux types d'analyse:

une analyse en composantes principales (ACP) et une autre ACP dite sur variables instrumentales

(ACPVI). Des tests statistiques (ANOVA) ont aussi complété le traitement pour les données d'eau du

sol des différents groupes de toposéquences et pour les paramètres écophysiologiques.

1.2.5.1 L'analyse en composantes principales (ACP )

L'ACP est une approche qui utilise un tableau de variables quantitatives. Cette ACP, basée sur

une corrélation de matrice entre les stades phénologiques de l'espèce et les variables topographiques,

est utilisée pour décrire les relations dans chaque phase phénologique et les variables topographiques.

Les variables pertinentes identifiées sont ensuite soumises à une autre ACP dite sur variables instlU

mentales (ACPVI).

1.2.5.2 L'ACP sur variables instrumentales (ACPVI)

L'ACPVI consiste à traiter simultanément deux tableaux dont les rôles sont dissymétriques;

un tableau X explique le tableau P (Sirnier, 1991). L'intérêt de cette ACPVI est de mesurer la perti

nence des variables par la part prise en compte et l'élimination d'effets (Dolédec & Chessel, 1987,

1989). Elle facilite également l'étude du rôle des variables prédéfïn.:ies par l'exploration de sous-espaces

délimités par l'utilisateur à la suite d'une ACP. La démarche consiste donc à réaliser une première

ACP puis une seconde ACP sur variables instrumentales (Figure 4).La première ACP normée est effectuée sur le tableau P de relevés phénologiques constitué des

145 individus et des 6 stades - variables à expliquer (VO, Vl, V2, V3, V4, VS) pour les deux années

d'observation. Sur ce tableau P sont notées les fréquences des d'individus aux différents stades phéno

logiques.L'ACP normée de ce tableau donne le même poids à chaque stade phénologique et met en

évidence les variations de la phénologie en fonction de la position topographique de l'individu sur un

microsite. Nous représentons ainsi les points moyens pour chaque modalité de variables de X afin de

visualiser graphiquement les modalités des variables du tableau X séparées par les axes de l'ACP.

19

Ainsi, le second tableau noté X est formé des modalités des p variables du milieu en colonne

dans les mêmes n relevés. Ce tableau est constitué de 145 lignes et de trois colonnes qui cones

pondent aux grands événements qui caractérisent la phénophase feuillée de l'espèce; il s'agit du dé

bounement foliaire, maturité et chute des feuilles. Ce sont ces grands événements que nous allons

tenter de comprendre le long des différentes toséquences.

r--

Tableau P Tableau P'

Régression modélise à

de P sur X X partir de P

• • sur une

n lignes variable

p colonnes

'---

ACP simple

Inertie totale

(Ip)

Ip'/Ip

Rapport Inertie expliquée

par la variable sur l'inertie

totale (Ip' /Ip), Indicateur de

la pertinence de la variable

ACP de P'

Inertie expliquée

(Ip')

1

Figure 4. f"iéthodes statistiques d'analyses sous contraintes comme les analyses canoniques de correspondances ou analy

ses des correspondances inter et intra-classes.

L'ACP sur variables instrU1Il.entales consiste à faire un ajustement par régression linéaire du

tableau P en fonction d'une variable du tableau X, puis à faire l'ACP du tableau P' ainsi ajusté (analo

gie avec l'analyse de variance). La variance de l'ACPVI qui correspond au nouveau score des individus

ne dépasse pas la première valeur propre de l'ACP du tableau P. Les individus se positionnent non

pour que la variance des positions par relevés soit maximale mais, pour que la variance expliquée par

la régression sur les variables instmmentales soit maximale. Cette variance expliquée est le produit de

la variance par le carré de la corrélation R 2 (coefficient de détermination).

Le rapport entre l'inertie de l'ACP du tableau P'(Ip') obtenue à la suite de l'ACPVI et celle du

tableau P (Ip) donne la part d'explication de la variable de X. L'opération est répétée pour chaque

variable. Les résultats sont récapitulés dans un tableau qui permet de relativiser en outre la pertinence

de chaque variable en fonction du nombre de degrés de liberté. Cette démarche statistique permet de

tester les vati.ables pertinentes qui interviennent dans le phénomène étudié (variabilité topographique

de la feuillaison). Ce rapport, appelé aussi indicateur de la variance, vati.e entre 0 et 1. Il tend vers 1

lorsque la variable instrumentale exprime mieux la variabilité de la phénologie et tend vers 0 lorsque

cette variable ne permet pas de prédire la variabilité de la phénologie (Tezenas du Montcel, 1994).

20

CHAPITRE 3.CARACTERISATION DES TOPOSEQUENCES

1.3.1 La description des toposéquences

Les caractéristiques essentielles des sept toposéquences sont portées dans le tableau 1.Tableau 1. Caractéristiques des différentes toposéquences

Toposéquences ] 2 3 4 5 6 7

Altitude maximale (m) 100,1 100,5 98,6 99,8 98,9 100,1 99,9

Altitude minimale (m) 96,3 98,0 97,3 98,7 97,5 97,6 97,3

Dénivellation (m) 3,8 2,6 1,3 1,0 1,4 2,5 2,6

Dénivellation bas-fond/versant (m) 2,9 1,5 0,9 0,6 0,7 2,0 2,5

Dénivellation versant/butte (m) 0,9 1,1 0,4 0,5 0,7 0,5 0,1

Superficie moyenne 01a) 1,3 1,1 0,6 0,2 0,6 0,5 0,9

Acacia tortilis 13 15 24 26 14 27 40

Nombre Balanites aegyptiaca Il 26 5 3 17 16 69

D'individus Boscia senegalensis 14 Il 46 Il 18 2 29

Maerua crassifolia 0 0 0 0 1 0 4

'1 Zizyphus mauritiana 0 0 1 0 2 0 0

L'altitude maximale est de 100,5 m alors que les sites les plus bas se situent à 96,3 m. La super

ficie échantillonnée varie entre 1,3 ha (toposéquence 1) et 0,5 ha (topséquence 4). La dénivellation la

plus importante est emegistrée pour la toposéquence 1 (3,8 m) et la plus faible pour la toposéquence 4

(1 m). La dénivellation entre microsites consécutifs d'une même toposéquence est ainsi comprises

entre 2,9 et 0,1 m.

Au total 445 individus ont été recensés au niveau des 7 toposéquences dont 159 individus de

Acacia forti/is, 147 de Balanites aegyptiaca, 131 de Boscia senegalensis, 5 Maerua crassifolia et 3 ZiiJPhus mauri

tiana. Durant les deux années de suivi, 17 individus ont été coupés dont 14 individus de Acacia tortzlis,

2 de BalaniteJ aegyptiaca et 1 Zi?yphus mauritiana.

1.3.2 L'identification de groupes de toposéquences

Pour identifier des groupes éventuels, les données relatives à l'altitude (maximale, minimale),

l'effectif des arbres et la superficie collectées au niveau des 7 toposéquences ont été soumises à une

analyse en composantes principales. Les résultats sont rassemblés dans le tableau 2.Tableau 2. Valeurs propres (bits) et inertie (%) des 4 premiers axes factoriels

AXES Fl F2 F3 F4

Valeurs propres 3,80 2,11 1,10 0,55

Inertie (%) 47,90 26,40 13,80 6,90

Cwnul Inertie 47,90 74,30 88,10 94,90

Les valeurs propres de l'ACP sont relativement élevées, et ainsi le taux d'inertie. Le premier

axe absorbe près de 50% (47,9%) de la variation totale, et le second, 26,4%. Les valeurs propres se

stabilisent autour du second axe (26,4%) ; le 3èrnc axe n'apporte en effet que 13,8% de l'information.

21

Le plan formé par les axes factoriels Fl x F2 (Figure 5) absorbe ainsi 74,3% de l'information

contenue dans les tableaux de données. Dniv (dénivellation) et Dvbf (dénivellation entre versant/bas

fond) sont fortement corrélées (r= 0,962 et 0,954 respectivement) à l'axe Fl pour lequel ces deux va

riables expriment 62,9% de la variation totale. La densité (Dens), dans les abscisses négatives, y estaussi bien représentée (r=0,759) .

Groupe C

•T5

•T4

Axe 1: 47,9%

oZmin

oDens

•T3

Figure 5. ACP : diagramme des relevés topographiques x toposéquences dans le plan des axes Fl (horizontal) x FZ (vertical).

L'axe F2 est essentiellement lié (r=0,739) à Zmax (altitude maximale) dont la contribution est

de 25,2%, soit deux fois la contribution moyenne des variables. Zm.in (altitude minimale) et Dbuv

(dénivellation entre butte/versant), bien que peu corrélées à l'axe F2, présentent pour cet axe une part

d'information relativement importante: 37,1%.

A l'axe F3, aucune variable n'apparaît véritablement liée. L'interprétation reposera essentielle

ment sur le plan des axes factoriels Fl et F2.

Dans le plan principal, nous avons retenu les variables qui ont des contributions absolues éle

vées (égales ou supérieures au double de la contribution moyenne), soit 25%.

L'examen du tableau des contributions permet de se rendre compte que l'altitude la plus basse(Zmin) présente la plus forte contribution sur l'axe Fl ; elle représente ainsi un descripteur pertinent

pour cet axe.

A l'axe F2, sont associées l'altitude la plus élevée (Zmax) et la superficie (Supf). Les plus fortes

contributions opposent le long de cet axe la dénivellation entre butte et versant (Dbuv), les altitudes

maximale et moyenne (Zmax, Zmoy) à la superficie (Supf).La dénivellation de la toposéquence (Dniv) et la dénivellation entre versant et bas-fond (Dvbf)

vont discriminer les toposéquences T4, T5 et T3 dans les abscisses négatives de Fl des autres (Tl, T2,T6 et T7).

Une ACP partielle sur le second groupe identifie distinctement les toposéquences T6 et T7 deTl et T2.

La contribution moyenne des toposéquences aux différents axes factoriels est de 14,3%. La

contribution maximale est de 76,2% (Tl) pour l'axe 1, de 73,5% (T3) pour l'axe 2 et 52,7 (T7) pour

l'axe 3.

22

2P321J1,. ,

2{17

2JR

Toposéquence 2

2;:\..J2332~1

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GROUPEA

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Toposéquence 1

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GROUPEe

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'''''''i4Ron 4f)()f1 SIlOl) 51tH) 52011 5300 5..jOll

Figure 6. Principaux groupes de toposéquences.

23

La projection simultanée des variables et des relevés (toposéguences) sur le plan principal

permet de regrouper les toposéguences en trois groupes suivant la dénivellation. Les toposéguences

de dénivellation élevée (Tl, T2) s'opposent aux toposéguences de faible dénivellation (T3, T4, TS).Les toposéguences de dénivellation moyenne se situent en position intermédiaire (T6, T7).

Les caractéristigues moyennes des variables dans les groupes de toposéguences (Figure 6)sont données dans le tableau 3.

Tableau 3. Caractéristiques des trois groupes de toposéquences.

VARIABLES GROUPE A GROUPEB GROUPEe

Altitude maximale (m) 100,3 100,0 99,1

Altitude moyenne (m) 99,3 99,7 98,6

Altitude minimale (m) 97,2 97,5 97,8

Dénivellation (m) 3,2 2,5 1,2

Dénivellation bas-fond/versant (m) 2,2 2,2 0,7

Dénivellation versant/butte (m) 1,0 0,3 0,5

Densité (ind/ha) 68,8 163,9 166,0

Superficie moyenne (ha) 1,2 0,7 0,5

Les dénivellations entre le so1n1llet et le bas-fond varient de 3,2 m pour le groupe A à 2,5 m

pour le groupe B et 1,2 m pour le groupe C.

2,5 < Dniv < 3,2 m : Toposéguences Tl et T2 (groupe A) ;

1,2 < Dniv < 2,5 m : Toposéquences T6 et T7 (groupe B) ;

1 < Dniv < 1,2m: Toposéquences T3, T4 et T5 (groupe C).Selon la classification de Ségalien et al. (1979), les pentes de ces toposéquences sont de 2,34%

pour le groupe A; 1,81% pour le groupe B et 0,91% pour le groupe C. Ces toposéquences présentent

des pentes très douces: 0,5 à 2% (groupes B et C) à douce: 2 à 5% (groupe A).Les dénivellations entre S01n1llet (ou butte) et versant sont assez faibles; 1,12% pour le

groupe A (pente très douce) et 0,42% pour le groupe B et 0,83% pour le groupe C (plat). La rupture

de pente est nettement prononcée dans le groupe A. Ce relief relativement plat sera tout de même

déteuninant dans la circulation de l'eau dans le 1nilieu.

1.3.31.3.3.1

Le fonctionnement hydrique des toposéquencesVariabilité saisonnière de l'humidité du sol

L'évolution de l'humidité volumique dans les trois groupes de toposéquences est présentée

dans la Figure 7 (A, B, C, D).Pendant la saison sèche chaude, l'allure est partout la même (Figure 7 D). En début de saison

des pluies, l'infIltration paraît meilleure dans le groupe A (Figure 7 A) où elle atteint l'horizon 20 cm.

Elle n'atteint que 15 cm de profondeur dans les autres groupes. Le prof1l hydrique du sol pendant lapleine saison des pluies s'écarte complètement des autres sur tout l'horizon étudié (90 cm) pour les

groupes A et B et jusqu'à 70 cm pour le groupe C. Pendant la saison sèche fraîche (SSF) le prof11 tend

à se confondre avec les prof1ls de la SSC et du DSP. Il n'y a toutefois pas de différence significative

entre ces prof1ls (Figure 7 D).Le stockage de l'eau des pluies dans le sol apparaît ainsi peu différent sur l'horizon étudié. La

différence n'intelvient en effet qu'à partir de l'horizon 70 cm. La régression multiple permet de relier

les variations (98,4%) de l'humidité du sol entre les toposéquences à la topographie (P=O,OOOl).

24

I-Iv (cm3/cm3)1Groupe nIl 1 2 1 4 5 (, 7 H

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Figure 7. Variations inter-saisonnières de l'humidité volumique en la profondeur (A, B, C) et intra-saisonnière (D) suivantla dénivellation. Test de Newmann Keuls, les barres avec les même lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%.DSP = Début de saison des pluies, PSP = Pleine saison des pluies, SSF = saison sèche fraîche, SSC = Saison sèche chaude.

L'humidité volumique du sol dans le groupe B est significativement différente de celle du

groupe C (Figure 8 B). Cependant, ces valeurs annuelles moyennes ne pennettent pas de discriminer

les trois groupes de toposéquences. Elles traduisent en fait les différences observées dans la pleine

saison des pluies (Figure 7 D).

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Figure 8. Relation entre valeurs observées et valeurs prédites de l'humidité volumique du sol (A, R2=O,984) et variationannuelle de l'humidité volumique de sol suivant la dénivellation (B). Test de Newmann Kelùs, les barres avec lesmême lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%,

25

1.3.3.2 Variabilité spatiale de l'humidité du sol

La variation de l'humidité volumique du sol dans les différents microsites est représentée sur la

Figure 9. Les profùs de saison sèche et de début des pluies étant identiques (valeurs pas significati

vement différentes), nous présenterons essentiellement celui de la pleine saison des pluies.

Bas-fond Gr C J-]" (cm3/cm3)

Il 1 2 3 4 5 (, 7 8

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Bas-fond Gr B J-J v (cm3/cm3)

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Versant Gr B Hy (cm3/cm3)

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70 Iii80

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100

H" (cm3/cm3)

6 7 8

Versant Gr A

2 4Il

Il -i---'--~~----'---'----'-----'---J 1I~ •11/·

li11!o. cl211 I*t-/;.-----!~---~""'---I

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1 \\\ '\~II l----IDC-/;.--------I

1(J(1 -11

IlButte Gr A

2 4Hv (cm3/cm3)

6 7 8Butte Gr B l-Iv (cm3/cm3)

1112345678

Butte Gr C [-]y (cm3/cm3)012345678

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HII "----1",-----------1'; 1\.

~I -.---)œ>----------I

11111.1-------------- 1

Figure 9. Vanation saisonnière de l'humidité volumique du sol dans les différents microsites topographiques suivant laprofondeur. Test de Newmann Keuls à 5%, DSP = Début de saison des pluies, PSP = Pleirie saison des pluies,SSF =saison sèche fraîche, SSC =Saison sèche chaude).

Le front d'humectation dépasse 90 cm dans les sites de bas-fonds. Elle atteint 50 à 60 cm dans

les sites de versants et 60 à 70 cm dans les sites de buttes. Les sites de versants conservent en effet

peu l'eau, à cause du ruissellement pour l'alllnentation des sites de bas-fonds. Aussi les profils de bas

fonds sont plus réguliers que ceux des deux autres types de microsites.

26

lAalgré les faibles pentes des toposéquences, cette variation de l'humidité du sol lors de la sai

sons des pluies est surtout liée à la différence de pente entre butte et versant, versant et bas-fond.

L'existence de la pente, faible fut -elle, génère et entretient un ruissellement plus ou moins important

de l'eau des sites élevés (buttes) vers les poins bas (bas-fonds).

La pente entre versants et bas-fonds du groupe A est semblable à celle du groupe B (2,2 %)

alors que celle entre buttes et versants paraît un peu plus abmpte en B ; cela permet un stockage beau

coup plus u1.1.portant, et ainsi une reconstitution plus rapide des réselves d'eau des bas-fonds du

groupe B.

La mpture de pente entre microsites joue donc un rôle détenninant dans la circulation de l'eau

dans les toposéquences. Les sites de bas-fonds du groupe B bénéficient d'un apport rapide et plus

u1.1.portant d'eau. Les microsites du groupe C, dont la pente est très douce, présentent les réselves hy

driques les plus faibles. Ce stockage différentiel de l'eau traduit une aridité édaphique plus accentuée

selon les toposéquences et les microsites. Les sites les plus secs sont les sites de buttes du groupe A,les sites de versants et de buttes des groupes B et C, puis suivent les sites de bas-fonds et de versants

du groupe A et ceux de bas-fonds du groupe C. Les sites de bas-fonds du groupe B sont plus humides

(Figure 10 b).

o 2 4 6 8BEA VsA BuA Bill VsB BuB BIC VsC

b

BuC

Vale1m obEllées ll!l'hmnidiléllclumque (cm'km., M,","",e, 1

L-- L- . _

Figure 10. Relation entre valeurs observées et valeurs prédites de l'humidité volumique du sol (a, R2=O,965) et variationannuelle de l'humidité volumique du sol dans les différents microsites topographiques (b). Test de NewmannKeuls, les barres avec les même lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%

Par ailleurs la régression multiple (Figure 10 a) indique une forte corrélation entre les valeurs

obsenTées et celles prédites par le modèle (R2=0,96 à P=O,OOOl), et ainsi un effet microsite hautement

significatif pour les différentes variables testées (p=0,01).

Par rapport aux horizons, le test de Newman Keuls permet de discruniner trois groupes; ce

sont les horizons 0-60, 60-80 et 80-100 cm (Figures 11 a).L'analyse globale, qui utilise la régression multiple pour rechercher la variation de l'humidité

des lnicrosites dans les différentes saisons (Figures 11 b), a fait ressortir nettement 4 groupes de mi

crosites. Les sites de bas-fonds du groupe B sont nettement plus humides, puis arrivent les sites de

bas-fonds des groupes A et C. Les microsites de versants et de buttes des groupes A et B et les sites

de buttes du groupe C sont plus humides que les sites de versants du groupe C.

27

1 7

1

BfA

ah

VsA· BuA ml1

I!illDSP

Ii!IPSP

ImlSSF

Osse

VsB BuR BfC

b

VsC BuC

Figure 11. Variation en profondeur de l'humidité volumique (a) et l'évolution saisonnière de l'humidité volumique dans lesdifférents microsites topographiques(b). Test de Newmann Keuls, les barres avec les même lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%.

1.3.4 Les arbres dans les groupes de microsites

Les coordonnées des arbres de chaque groupe de toposéquences ont été soumises séparément

à une analyse en composantes principales afin d'identifier les individus qui caractérisent au mieux les

différentes microsites. Cette analyse tient compte de la position topographique des arbres (coordon

nées X, Y et Z ; altitude, angles, et pente) de l'espèce Acacia torti/is.

Les résultats sont présentés dans le tableau 4 et sur la figure 6.

Tableau 4. Information (Inertie: % et Valeurs propres: bits) des 4 axes factoriels.

TOPOSEQUENCES Fl F2 F3 F4 Fl x F2 V.P.

GROUPE A 57,4 25,3 16,5 0,9 82,7 6,0

GROUPEB 62,9 16,1 10,3 5,6 79,0 5,7

GROUPEC 38,9 27,3 16,7 10,1 66,2 5,6

Les valeurs propres varient de 5,6 à 6 bits dont 38,9 à 62,9% sont portées par le premier axe;

16,1 à 27,3% par le second et 10,6 à 16,7% par le troisième axe. Les deux premiers axes factoriels ab

sorbent ainsi 66,2 à 82,7% de l'inertie totale.

1.3.4.1 Les microsites des toposéquences du groupe A

Les coordonnées X et Y, la distance de pente (DP) sont corrélées (r = 0,986 ; 0,984 ; 0,982

respectivement) à l'axe Fl. L'altitude (Zsol) lui est faiblement corrélée (r=0,753). Ces variables appor:

tent pour l'axe Fl 83,4% de l'information totale.

La répartition des variables le long de cet axe permet d'isoler distinctement les arbres des mi

clOsites de bas-fonds dans les abscisses négatives de ceux de miclOsites de buttes dans les abscisses

positives. Ces situations sont déterminées par les variables X et DP pour les sites de bas-fonds et Y

polU les sites de buttes. Les arbres des sites de versants se situent en position intermédiaire, dans la

partie centrale. L'axe F1 représenterait ainsi le gradient topographique (Figure 12 A).L'axe F2 correspond à la position altudinale (AV) des différents points qui lui est ainsi bien

corrélée (r = 0,976 ). Elle lui apporte 62,8% (AV). Une autre variable (Zsol) dont la contribution à cet

axe est de 28,4% lui est très faiblement corrélée.

Une seule variable (HZ) est bien corrélée (r = 0,978) à l'axe F3 ; elle représente 96,8% de

l'information portée par cet axe.

28

Groupe A (A)

"722

07300733733'

2501

B lIttes

o~3'J

·BI(

• o~37HZ~%

~31

729

527

718

719

643

~'HI7

Bas-fonds

AV ~'08 [;)503

°51H

Buttes

0612

" '8Rf~05 60~06

602

60!

: 62,9% 2501

352

702

2511

506

x.DP

Groupe C (C)

2S 1

Bas-fondsAxl.' J : 57,4%

Groupe B (B)

Figure 12. ACP, diagramme de 6 relevés et 28 individus du groupe A (A), de 6 relevés et 61 individus du groupe B (B) etde 6 relevés et 56 individus du groupes C(C) dans le plan des axes F1 (horizontal) et F2 (Vertical).

29

1.3.4.2 Les microsites des toposéquences du groupe B

Les variables Y (r = 0,807), X (r = 0,849), HZ (r = 0,843) et AV (r = 0,807) sont bien corrélées à l'axe Fl pour lequel elles représentent 77,1% de l'information totale.

Aucune variable n'est bien corrélée à l'axe F2 ni à l'axe F3. Les contribution de DP et de Zsol

sont de 34,6 et de 29,3% pour l'axe F2. Seule DP a une contribution de 55,8% pour l'axe F3. La

contribution du Zsol est inférieure à la moyenne.

L'axe Fl permet ainsi d'isoler dans les abscisses négatives les arbres de microsites de buttes et

dans les abscisses positives les arbres de sites de bas-fonds. Les arbres de sites de versants se situent

entre les deux groupes (Figure 12 B).

1.3.4.3 Les microsites des toposéquences du groupe C

Pour le groupe C (Figure 12 q, les coordonnées Y et X sont les seules variables corrélées (r

= 0,832 et r = 0,920) à l'axe Fl et apportent pour cet axe 65,8% de l'information totale.

Sur l'axe F2, les variables AV et HZ sont bien corrélées (r = 0,838) avec des contributions

respectives de 42,9% et 29,5%.

L'axe Fl oppose nettement les arbres établis dans les bas-fonds de ceux des buttes en valeurs

positives. Les arbres des microsites de versants sont répartis de part et d'autre de l'axe Fl. Cet axe

représenterait le gradient topographique.

Quel que soit le groupe de toposéquences considéré, l'axe Fl a permis d'isoler plus ou moins

distinctement les arbres des différents microsites. Nous avons ainsi repéré pour chaque groupe les

arbres des microsites de bas-fonds, les arbres de versants et les arbres de buttes.

1.3.5 Les grands évènements de la feuillaison

Les événements du cycle de la feuille ont été définis à partir des observations mensuelles au

cours de la saison sèche et bihedomdaires en saison des pluies menées sur les arbres des 7 toposé

quences pendant 24 mois au Ferlo. Elles ont été soumises à une ACP dont les résultats sont présentés

dans le tableau 5. Les variables correspondent aux stades de la feuillaison définis par Grouzis et Sicot

(1980) ; ce sont: VO, Vl, V2, V3, V4 et VS.

Tableau 5. Information (% inertie) des axes factoriels

AXES Fl F2 F3 F4

Valeurs propres 3,05 2,00 0,64 0,30

Inertie (%) 50,80 33,40 10,70 5,00

Inertie% (cumul) 50,80 84,20 94,90 99,90

L'information portée par le premier axe factoriel (axe Fl) est nettement plus élevée (50,8%)que celle du second (33,4%). L'information semble aussi se stabiliser autour du 2éme axe car elle de

vient faible au niveau du 3éme axe F3 (10,7%). Les deux axes pennettent de discriminer très nettement

le cycle de la feuille. C'est sur ce plan des axes Fl x F2, qui porte 84,2% de l'information contenue

dans le tableau des données, que nous établirons l'essentiel de l'analyse (Figure 13).Les stades V3 (r=0,949), VO (r=O,856) et Vl (r=0,838) sont bien corrélés à l'axe Fl (Figure

13) pour lequel ils apportent une part importante d'infonnation : 76,5%. V2 et Vl (dans les abscissesnégatives de l'axe Fl) caractérisent la mise en place des feuilles et V3 le développement des feuilles.

30

Feuillaison de Acaria torti/is (A)

" V2 D

\

V1 Ma 1Débourement foliaire/

Av

'è~..,.",'

'"'" Points sllperposésOJ

~ Ao: Se, Oc, No, De

Densitéesélevées

Axe 1 : 50,8'\1"

~Maturité des feuiUes ,Ju 0 D V31

'-l!Ao

Ja.....c; .

Chute précoce;

! Fv

\,Y4Chute .---I,--···_····_·~/··

Chute tardivè.

/--~----'-'-~ ---1-__.

/ ii' \rD' Densitées

j i faibles

( ,

\\\"

Figure 13. l\CP des observations des stades de la feuille de Acacia torli/ù: diagramme des principaux événements identifiés dans le plan des axes 1 (horizontal) 2 (vertical).

L'axe F2 est fortement corrélé au stade V4 (r=0,877) qui explique 70,5% de la variation de cet

axe. Ce stade correspond à la chute (partielle) des feuilles.

Aucun stade phénologique n'est associé à l'axe F3 bien que les stades VO et Vl représentent

70,9% de cet axe.

Le plan principal met ainsi en évidence trois grands évènements dans le cycle de la feuille de

Acatia tortzii.r; ce sont l'initiation et la mise en place (ou le débourrement) des feuilles (Vl et V2), le

développement et la croissance des feuilles (V3) et la chute ou la disparition des feuilles (V4, VS et

VO). La disparition des feuilles peut être partielle (V4 et VS) ou totale (VO). La disparition partielle est

soit précoce (V4), soit tardive (VS).L'intérêt de la définition des groupes de toposéquences et de tels événements dans le cycle de

la feuille est de permettre une présentation des résultats sous une forme aussi synthétique que possible

(une figure par événement dans 3 microsites le long de 3 toposéquences au lieu de 6 stades x 3 rnicro

sites x 7 toposéquences). Cela allège considérablement les résultats.

Le suivi de ces événements au niveau des arbres des rnicrosites suivant les groupes de toposé

quences devra permettre de mettre en évidence l'effet topographie, et ainsi l'importance de l'eau,dans le déroulement du cycle de la feuille de Acacia tortiEr au Ferlo.

31

PARTIE II.LE CYCLE DE LA FEUILLE

32

CHAPITRE 4.L'INITIATION ET

DES FEUILLESOUPLACE

DEBOURRE:MENTLA MISE EN

LE

Les relevés phénologiques des arbres de chaque groupe de toposéquences ont été soumis sé

parément à une analyse en composantes principales sur variables instmmentales (ACPVI) pour appré

cier la variabilité intra-sites ou intra-toposéquence de la date d'apparition et du délai de réalisation.

Dans une seconde analyse, c'est la variabilité entre les microsites bas-fonds, versants et buttes qui a été

analysée. L'analyse globale du phénomène enfin, soit avec les différents microsites, soit avec les diffé

rents groupes de toposéquences afin d'en avoir une appréhension synthétique, a été effectuée.

Dans les différentes parties de l'analyse, nous présenterons en détail les résultats relatifs aux

toposéguences du groupe A. Les différences d'avec les autres groupes seront ensuite précisées.

2.4.1 Analyse à l'échelle de la toposéquence

Cette analyse recherche le déroulement du phénomène à l'echelle de la toposéquence, donc la

variabilité entre les groupes de toposéquences. Les paramètres statistiques de l'ACPVI sont rassemblés dans le tableau 6.

Tableau 6. Paramètres de L'ACPVI de la mise en place des feuilles de Acacia tonilis suivant la dénivellation.

Toposéquences Variances R2 Valeurs propres Inertie totale ~Ip

Groupe A 1,67 0,85 1,42 2,68 0,670

Groupe B 1,48 0,73 1,08 1,98 0,496

Groupe C 1,72 0,81 1,39 1,97 0,493

A l'exception des variances, les valeurs des autres paramètres de l'analyse sont ~h,ls élevées

pour les toposéquences du groupe A. Le pouvoir discriminant de l'analyse (ou le rapport T- des iner

ties de l'ACP des tableaux P' et P) est de 0,670; 0,496 et de 0,493 respectivement dans fes toposé

quences des groupes A, B et C. Il apparaît ainsi une bonne discrimination des microsites du groupe A.

Toutefois, l'information portée par le plan principal est de 81,6% pour le groupe A; 96,6% pour B et

95,7% pour le groupe C.

Dans les toposéquences du groupe A, l'information totale portée par chacun des axes facto

riels est de 70,5% pour le premier (FI) et de 25,2% pour le second, soit 95,7% pour le principal cons

titué par ces deux axes. La contribution moyenne des variables est de 25%. Ainsi, nous avons retenu

sur l'axe FI du cercle de corrélation une seule variable: Jt (35,4%) qui est située dans les abscisses

négatives de l'axe. Par rapport à l'axe F2, ce sont Av et Ma (58 et 51,4%) qui sont déterminantes; elles

se situent de part et d'autre de l'axe.

L'examen de la projection des microsites dans le plan des axes FI et F2 et du cercle de corrél

ation à l'échelle des toposéquences du groupe A (Figure 14 A) indique une opposition des sites de

bas-fonds par rapport aux autres. Cela suggère que le débourrement se ferait essentiellement entre

avril et mai dans les bas-fonds et entre juin et juillet dans les sites de versants pour ce groupe de topo

séquences. Les arbres situés sur les buttes devraient bourgeonner indifférelnment ; c'est-à-dire entre

avril (80%) et juillet (20%).

33

Groupe A : débourrement (A)

.~-

D~:'= -" __"

1

·' .1.2-:UI q-l J.H" -:U

Ju

Av

Groupe B : débourrement (B)v

( 32'11," If' ,., )\ -3.R .

j' \

".' . Jt

Ju'"

Groupe C : débourrement (C)1 3.2 Jl·'-' If' ,., .

-3.8 \-.--- Av'·.

JU?

1/

Figure 14. i\CPVI, diagramme de 145 lignes (individu-toposéquence ) et de points moyens par microsite (1= bas-fonds,2= versants, 3= buttes) du débourrement foliaire de Acacia tortdis.

34

Le débourrement foliaire observé entre avril et mai concerne tous les arbres de la station. Tou

tefois, en avril 78% des individus sur buttes, 59% de ceux de bas-fonds et 44% de ceux de versants du

groupe A ont bourgeonné. Dès le mois de mai, tous les individus de versants et de buttes sont en

phase de débourrement foliaire contre 95% de ceux de bas-fonds. Le débourrement apparaît donc

plus lent chez les individus établis dans les bas-fonds.

L'axe Fl, qui oppose ainsi le débourrement foliaire d'avril - mai à celui de juin - juillet, repré

senterait le gradient de la précocité du phénomène tandis que l'axe F2 traduirait la régularité. Il oppo

serait ainsi les sites de versants de ceux de buttes ou plateaux.

Une seconde vague de bourgeons est apparue chez des individus situés sur buttes en juin

juillet à la suite de l'avortement des premiers bourgeons apparus en avril. Cela a concerné 19%

d'individus de versants, 17% de buttes et 14% de bas-fonds. Il y a eu donc deux vagues de bourgeon

nement, avril- mai et juin-juillet.

Dans les toposéquences du groupe B (Figure 14 B), les axes Fl et F2 absorbent 96,6% de

l'information. L'axe Fl oppose le mois de mai (abscisses négatives) aux mois de juin-juillet (abscisses

positives). L'axe Fl distinguerait les microsites précoces de ceux tardifs. Le déroulement du phéno

mène serait précoce dans les sites de versants et buttes et tardifs dans les sites de bas-fonds. L'axe F2

oppose les mois de mai et juin (ordonnées négatives) au mois d'avril (ordonnées positives). Dans ce

cas, il opposerait les sites de bas-fonds à ceux de versants et buttes dans la régularité du phénomène

d'initiation et mise en place des feuilles.

Le premier débourrement foliaire, qui a démarré en avril, a porté sur 55% des individus de

buttes, 43% sur versants et 46% sur bas-fonds pour atteindre au mois de mai 95% des individus sur

buttes, 77% sur versants et 99% sur le bas-fonds.

Une autre vague aussi a été observée entre juin et juillet, mais moins importante; elle a

concerné 18% d'individus de bas-fonds, 10% de versants et 9% de buttes.

Les individus de buttes et de versants à débourrement précoce et régulier (avril et mai)

s'opposent à ceux de bas-fonds (mai -juin-juillet) à débourrement tardif et irrégulier pour ce groupe.

L'ACPVI ne permet pas de discriminer les individus de versants de ceux de buttes pour le groupe B.

L'effet topographique sur la mise en place des feuilles est donc faible sur ce groupe de toposéquences.

Pour les toposéquences du groupe C (Figure 14 q, le plan principal absorbe 95,7% de

l'inertie totale. L'opposition des mois d'avril et mai à ceux de juin-juillet pelmet d'isoler les sites de

bas-fonds de ceux de versants et buttes le long de l'axe Fl. Cet axe pourrait traduire ici encore la pré

cocité de l'initiation et de la mise en place des feuilles. L'axe 2 pelmet de distinguer les individus dont

le débourrement a lieu entre mai-juin, donc dans un délai relativement plus court que ceux d'avril à

jt.ùllet, donc à débourrement plus étalé, plus long. Le débourrement foliaire serait donc tardif et très

long chez les individus de buttes; il est accompli ainsi entre avril et juillet, soit sur 4 mois contre 2

mois dans les bas-fonds (avril et mai) et versants (mai et juin).Les individus de bas-fonds et de versants du groupe C dont le bourgeonnement est précoce et

de délai court (mai-juin) se situent à la limite de ces deux microsites. Malgré la faible rupture de pente

des toposéquences de ce groupe, la discrimination des rnicrosites est tout à fait nette et indiscutable.

Quel qué soit le groupe de toposéquences, l'initiation et la mise en place feuilles sont précoces

et de durée relativement assez courte chez les individus établis dans les sites de bas-fonds. Le phéno

mène paraît subvenir plus tard et surtout plus étalé dans le temps dans les sites de buttes. Il est parti

culièrement assez variable au niveau des toposéquences du groupe C.

35

2.4.1 Analyse à l'échelle des micrositesJ\ l'exception du coefficient de détermination (IF), les valeurs de tous les paramètres statisti

clues de l'ACPVI sont plus élevées sur les microsites buttes (tableau 7).

Tableau 7. Paramètres de ]'ACPVI du phénomène débourrement des feuilles de Acaàa tortilù en fonction des microsites

topographiques.

Microsites Variances R2 Valeurs propres Inertie totale !IiIp

Bas-fonds 1,68 0,82 1,38 1,86 0,469

Versants 1,75 0,73 1,27 2,25 0,562

Buttes 1,98 0,78 1,55 2,43 0,609l 1

La valeur du facteur discriminant (rapport T-) des microsites augmente des bas-fonds aux si-

tes de buttes; elle varie en effet de 0, 469 dans les sftes de bas-fonds à 0,609 sur les buttes en passantpar 0,562 pour les sites de versants.

L'information portée par le plan principal est de 97,7% dans les sites de bas-fonds, de 94,8%

pour les sites de versants et de 98,2% pour les sites de buttes; elle paraît plus faible dans les sites de

versants. Les projections des microsites et des variables (cercle de corrélation) dans le plan de ces axes

factoriels Fl et F2 constituent la ligure 15La distribution des variables au niveau du cercle de corrélation (Figure 15 a) permet de se

rendre compte de l'opposition de Av-Ma (abscisses négatives) à Ju-Jt (abscisses positives) le long de

l'axe F1. Av-Ma désignent les mois de avril et mai tandis Ju-Jt correspondent aux mois de juin et juil

let. L'axe Fl oppose les mois de avril et mai à ceux de juin et juillet. En rapport aux microsites, cet axe

traduirait la précocité du débourrement foliaire. Ainsi le débourrement dans les sites de bas-fonds des

toposéquences des groupes A et C serait plus précoces que celui des sites de bas-fonds du groupe B.

L'axe F2 oppose en revanche Ma-Ju à Av-Jt c'est-à-dire les mois de mai et juin à avril et juillet.

li traduirait ainsi le délai d'initiation et de mise en feuilles des arbres. Le délai est plus court entre mai

. et juin (60 jours) qu'entre avril et juillet (120 jours). Le débourrement serait donc plus étalé dans les

sites établis sur bas-fonds des toposéquences du groupe C que sur ceux des toposéquences de A et B.

Dans les versants des toposéquences (Figure 15 b), l'axe qui oppose Ma à Av-Ju-Jt, représen

terait certainement le délai du débourrement foliaire. Le délai du phénomène serait alors court (30

jours) dans les sites de versants du groupe B (Ma) et long (120 jours) dans les versants des deux autres

groupes (Avril à juillet).

L'axe F2 oppose Avaux autres mois (Ma, Ju, Jt) et traduirait ainsi la précocité du phénomène.

Les sites versants du groupe A peuvent donc être considérés comme ceux dans lesquels le débourre

ment foliaire serait précoce.

Dans les sites de buttes des différents groupes (Figure 15 c), les variables, bien que détermi

nantes sur l'axe Fl comme ce fut le cas dans les bas-fonds des différents groupes (figure 15 a), se

comportent différemment: Av et Ma (abscisses positives) sont opposées à Jt-Ju (abscisses négatives).

Ainsi le phénomène étudié serait plus précoce dans les buttes des groupes A et B comparés à ceux du

groupe C.

L'axe F2 traduirait de la même façon le délai de réalisation du phénomène: relativement court

dans les microsites de buttes où il paraît précoce (groupes A et B) et plus long sur ceux du groupe C.

36

Bas-fonds: débourrement (a) , .1."

1-.l.A I~l~ J,Il-.l.tI

,/Àv

Jr

JlI,Ma

Versaots: débourrement (b)

\

\

Buttes: débourrement (c)

l '2 ),_'.8 + 1.H .

--~Av·

.----JI

JlI

T1

Ma'-'

Àv

/,

Mil/

Figure 15. i\CPVI, diagramme de 145 ligJ.les (individu-microsite) et de points moyens par situation topographique(1 =microsites du groupe A, 2=microsites du groupe B, 3=microsites du groupe C) du débourrement foliaire deAcacia tonilis.

37

Quel que soit le type de microsite, le plan des axes FI et F2 représente à la fois la date

d'apparition et le délai d'initiation et mise eu place des feuil les des arbres de Acacia torti!is au Ferlo. Le

phénomène paraît toujours précoce dans les I1llcrosites de loposéquences du groupe A et très étalé

dans les microsites de toposéquenccs du gl Ol'!lL' C.

2.5.1. Analyse globale de la v~lriahililé spatiale du débourrement foliaire

Les paramètres statistiques Lies AC[)Vl ré~11isées sur les tableaux de données d'observations

phénologiques relatives au débourn:rnent ~11 ~chelle des miuosites et toposéquences sont portées

dans le tableau 8.

Tableau 8. PJrJmètres de 1 'ACPYI du débourremenl LieS !"cui) les de /1 caCia torti/is en fonction des microsites et des toposéquences

1 1

!JiEchelle Variance R2 Valeurs propores Ip-_.-

Microsites I) ·f') l ') 7((, l,O'i3 0,470- - -

Toposéquences l, 4')2 =70(1J 1,0531 0,470

3.23.8

.18-3.8

Irrégulier àdélai long

.":\ \'

Les valeurs des différents paramètres sont identiques dans les deux ensembles; ce sont en ef

fet les mêmes situations analysées àdifférente échelle. De même, l'infonnation portée par les axes FI

et F2 (Figure 16) est la même: 97,2(Yo.

Microsites : déboll rrement

.JI

.111~I;o

"

--------------~

Précoce '1

,'_; 6

Tardif

Régulier àdébi Cllllrt

Figure 16. ACPYI, diagrJmme de lignes (inl'i\'idl~- 11<.' Illll)Jgllphl'l ",) cl dl' points mO;'l'ns p,1r microsite de mise en piacedes feuilles de l!caCla tortihs (1 = h,l'·fon,!, ,lu \'/11111" 1\,]. - \',TS~ll,(" du gl'OUP," A, J = huttes du groupe A, 4 =

b<ls-fonds du groupe B, 5 = vers~ll1l, du gmllfw ", () .- hUrLc" L:U ~' IOllp," B, 7 = bJs-ronds du groupe C, 8 = verS<lnts du groupe C, 9 = buttes dll gl'üUPL' q

38

L'examen de L1 représentation des \;ll"i;IDlcs I:ccrcle dL corréLnion) permet de se rendre comptede l'opposition par Llppon ~ l'axe Fl de i\ \, ~ la (L'II abscisses négatives) et de Ju-Jt (en abscisses positives), c'est-à-dire des mois avril-mai;\ juin-jllillt:L. ~clJ corr<:~pond bien ;IUX résultats précédents. L'axeFl confirme donc h précocité du p1J~'110Jl1l'n(:' L.es sites d· IH le débounement apparaîtrait tardif seraient représentés par les sites 2,6 '\ 9 (vn.'>.lltlS .'\', bULU's B ct buttes C).

Sur ['axe F2, lVIa-Ju et AV-Jl'OII!I' ) . VII cPI'tJ'>ili",l, c'est-;\-din: nui-juin et <wl-il-juillet etdonc délai de déDounement court Il,(1' ['lj '111 ,n ,III li: I.li plth je Jllg. R;lppOti él' ,lUX microsites, Cette information permet de repérer les sil<' ), S l'I ~ II n'>.UllS 1\, vt:rs,1I1ts 13 et versants C) pour caractériserle débourrement court et les sites l. Î et '1 (h\lll '5! , h.1A'Jllc1, et Du[[es C). Les sites 1,4 et 6 c'est-àdire bas-fonds A, bas-fonds et butte, B. SiLUl'S d, ns 1,1 p,lnic Illuyenne du gr.lphique caractérisent lessites à délai de débourrement moyen, dom ,\ c!J(:'\;t1 entre coun (génér<t1ement 2 mois) et long ( 4mois).

lorsque ces observations sul1l l"apl)(JI"Lt'es ,1 l'échelle de la toposéquence (Figu.re 17), ellespermettent de retenir que les phi'nu l1~IIC' SI, lent ft'COll" ~L1fls les toposéqu<:'nces du groupe A, ettardifs dans celles du tlr0upes C. IL iL) i· t " \l \ 'Il' ~':" 1\1 ~r,)llpe B, Il di'roulement des phénomènes est;l cheval de celui des toP('S('! .!CI1L", ';"" ~I"' lll'l''> ,\ l'[ (:; c'esl-}-dirv illtermédi,lire.

Trois groupes: débourremenl

Av

.I t

.lu

Précoce

1r~

1

Jrrégulicr àdél:t' IUl1g

\'0g11lin ~

cl ~L i cnu rt

Tardif

Figure 17. ACPVI, Ji~1i',",11l1l11l'des poilllo; IIhl~"'lh·· ',' l , l, Il • 'qll' 'II,", \ = i',1'()l: )" . \. l' = ~j'()upl' B, C = groupe C)en ..e\arion JVCc.: 1.1 misl' en ~)l'''t ,~ .., 1 li •. ' .. i. l' 1 :('.

39

Quelle que soit l'échelle ·d'observ~Hion (microsiLcs ou loposéqucnces), le débourrement est:

-précoce et J délai court, moyen Cl I(mg ;

-tardif à délai court, moyen el long

Le débourrement est précoce et coun qu.lncl il inrervielll en avril et ne dure que 2 mois. Lors

que le délai du phénomène est long, il durc envi l'On 3 ou 4 Illois. Dans ces conditions, le phénomène

correspondrait certainement à deux vagues successives d'initiation et de mise en feuilles des arbres

(Annexe 4). Toutefois la distinction de ces dcux vagues du phénomène ne paraît pas assez évidente àcette écheJie d'an~1Iyse (une observation Illensuelle).

Globalement le débourrement imervient entre ~lvril-maidans les roposéquences du groupe A,

mai-juin dans le groupe B et avril-juillet dans le groupe C Dans les sites oLI le phénomène est tardif, laseconde vague intervient en juin.

Quelles conséquences dans I-:s dé\l·loppclllcll( eL I~l croissance des feuilles?

40

CHAPITRE 5.DEVELOPPEMENT ET CROISSANCE DES

FEUILLES2.5.1 Analyse à l'échelle de la toposéquence

Les pararnètres statistiques de l'ACPVI effectuée sur les tableaux de données relatifs aux diffé

rents groupes de toposéquences sont présentés dans le tableau 9.

Tableall 9. Paramètres de l'ACPVI du développement et de la croissance des feuilles de Ai't1cia torti/is dans les différentsgroupes de toposéquences.

Toposéquences Variances R2 Valeurs propres Inertie totale 1

~Ip

Groupe A 5,909 0,903 5,337 7,93 0,7211

Groupe B 5,177 0,844 4,370 5,59 0,508

Groupe C 3,541 0,776 2,748 4,16 0,378

Les valeurs des différents paramètres sont nettement plus élevées dans les toposéquences du

groupe A par rapport aux autres groupes, et particulièrement la valeur du facteur explicatif. Celle-ci est

en effet de 0,721 pour le groupe A; 0,508 pour le groupe B et de 0,378 pour le groupe C.

Les axes F1 et F2 expriment 93,7 ; 94,9 et 83,5% de l'information contenue dans les tableaux

de données respectivement dans les toposéquences des groupes A, B et C.

Pour les toposéquences du groupe A (Figure 18 A), la moyenne des contributions est 9,1 0/0.Ainsi interviennent de façon déterminante pour l'axe factoriel F1les mois d'août, septembre, octobre,

novembre, décembre et février. Ces variables (mois, qui présentent aussi les mêmes contributions àl'axe: 15,4%), sont fortement corrélées avec cet axe. L'axe F2 exprime essentiellement les variations

des mois de juin et janvier qui correspondent respectivement au debut et à la fin de la pleine feuillai

son. Seul le mois de juin est bien représenté sur cet axe. Jt Quillet) est par contre lié à l'axe F3.

Dans le plan formé par les axes F1 et F2, Ao à De et J u vont discriminer les sites de buttes par

rapport aux autres sites du même groupe.

Dans le plan principal, du côté des abscisses négatives de l'axe F1, se retrouvent les bas-fonds

qui ont la durée de développement et de croissance des feuilles la plus longue tandis que les microsites

de versants et buttes sont localisés dans la partie des abscisses positives avec des valeurs de période de

développernent moins importantes. Cet axe représenterait ainsi la durée du phénomène.

De part et d'autre de l'axe F2, sont répartis les microsites de buttes (ordonnées négatives) et de

bas-fonds (ordonnées positives) qui présentent du pôle positif vers le pôle négatif des valeurs de plus

en plus faibles de durée de développement et de croissance des feuilles, en relation certainement avec

la topographie, donc le bilan hydrique du sol. Les microsites de versants, qui sont situés dans la partie

centrale du graphique, renferment des individus qui présenteraient certainement de durée intermé

diaire entre ceux de bas-fonds et de buttes, donc durée moyenne du phénomène étudié.

Pour les toposéquences du groupe B (Figure 18 B), les contributions des variables varient de

9,4% (Ta) à 12,8% (Se, Oc, No et De) sur l'axe F1. A l'exception du mois d'août, tous les autres mois

sont bien représentés sur cet axe. Sur l'axe F2, Ju et Mr présentent les plus fortes contributions.

Dans le plan des axes F1 et F2, les microsites de versants sont localisés dans les abscisses né

gatives de l'axe F1, et de ce fait, se trouvent opposés aux autres microsites dans les abscisses positives.

Les lllicrosites de buttes sont répartis dans les ordonnées positives de l'axe F2 ; cela indiquerait que la

durée du l'événement étudié serait plus longue dans ce type de milieu, contrairement d'ailleurs au

l1'lême type de microsites dans le groupe A.

41

Groupe A : maturité (A)

9 mois

Groupe B : maturité (B)

Groupe C : maturité ( C)

7 mois

/lu

\

~/11 1/ l,-

._~~~- -~

Figure 18. i\CPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence) et des points moyens par microsites (1= bas-fonds,2=Versants et 3=Buttes) du développement et croissance des feuilles.

42

Pour les toposéquences du groupe C (Figure 18 C), 4 variables présentent de fortes contribu

tions à l'axe Fl ; ce sont Ao, Se, Oc et No ; elles sont réparties dans les abscisses positives de l'axe.

Toutefois, Ao paraît la mieux représentée (r =0,961). Le long de cet axe, les microsites précoces sont

répartis dans les abscisses négatives et sont ainsi opposés aux autres (abscisses négatives). Ils corres

pondraient respectivement aux sites de bas-fonds par rapport aux sites de versants et de buttes. L'axe

F2 est bien corrélé avec De (r = 0,848). La distinction des microsites à délai long ou court n'y est bien

nette. Dans les toposéquences de ce groupe en effet, la durée du phénomène ne dépasserait pas 7 ou 8

mois. De mêrne, tous les individus sont en pleine feuillaison entre juin et décembre.

La durée du développement et de croissance des feuilles des arbres des sites de buttes des dif

férentes toposéquences est relativement plus courte que chez les arbres des autres microsites.

2.5.2 Analyse à l'échelle des micrositesLe tableau 10 présente les valeurs des paramètres statistiques de l'ACPVI réalisée à partir des

observations phénologiques dans les différents microsites.

Tableau 10. Paramètres de l'ACPVI de la maturité des feuilles de Acacia torlilis en fonction des microsltes topograpluques.

lM' . Variances R2 Valeurs propres Inertie totale ~1 lcrosltes

Ip

Bas-fonds 4,763 0,840 4,003 5,20 0,473

Versants 4,702 0,849 3,99 5,11 0,516

Buttes 5,927 0,769 4,558 5,68 0,568

Le phénomène est assez bien corrélé aux sites de bas-fonds (R2 = 0,840) et versants (R2 =0,849). La valeur explicative est en revanche plus élevée dans les microsites de buttes malgré la faible

corrélation (R2 = 0,769). Dans ces sites de buttes, l'infOlmation portée par les deux premiers axes fac

toriels est pourtant élevée; elle est de 92,1 % contre 92,6 et 89,7% respectivement pour les sites de

bas-fonds et le versants.

Les contributions des variables aux deux premiers axes factoriels les plus élevées sont de 45%

cru) dans les sites de bas-fonds des toposéquences du groupe A ; 46,5% (De) pour ceux des toposé

quences du groupe B et 55,3% Ot) au niveau de ceux des toposéquences du groupe C.

Dans les sites de bas-fonds, à l'exception de Ma, Ju et Mr toutes les autres variables sont bien

corrélées avec l'axe Fl. L'axe F2 n'est corrélé qu'avec Ju (r = 0,88). La variable Ju présente aussi la

contribution la plus élevée pour cet axe (49,2%) ; elle est donc déterminante pour l'axe.

Ces variables permettent de différencier dans le plan principal les microsites de bas-fonds des

toposéquences du groupe A dans la partie gauche du graphique (Figure 19 a) de ceux des toposé

quences des autres groupes. La différence par rapport à l'axe F2 paraît relativement peu importante.

Les sites de bas-fonds des groupes A et B sont situés à l'origine du graphique alors que ceux de bas

fonds du groupe C sont localisés dans les ordonnées négatives; ils ne sont pas aussi éloignés des ori

gines du graphique.

Lorsque l'on considère les sites de versants (Figure 19 b), les variables déterminantes sont Mt,Ao, Se, Oct, No et Ja pour l'axe Fl et De, Ja et Fv pour l'axe F2. Seules sont bien représentées dans le

plan de ces axes Ao, Se, Oct, No pour le premier axe et De pour le second. Par ailleurs Ao et No qui

sont localisés dans les abscisses négatives de l'axe Fl ont permis d'isoler les sites des groupes A et C

par rapport au groupe B. La pleine feuillaison serait donc précoce et de courte durée dans les sites de

versants des groupes A et C.Par rapport à l'axe F2, le délai de la pleine feuillaison serait plus long dans les sites de versants

du groupe B, situés dans les ordonnées négatives.

43

Bas-fonds: maturité (a)

9 mois

Versants : maturité (b)

/.

Tt1/ -Ùr \\{-.

Buttes: maturité (c)

/'a-No ~"~Ma

, -,-JI

Figure 19. ACPVl, diagramme des 145 lignes (individu - microsite) et des points moyens par situation topographique (1=microsites de A, 2=microsites de B et 3=microsites de C) de la maturité des feuilles de Acacia raddiana,

44

Pour les ln1crosites de buttes (Figure 19 c), les contributions des variables varient de 10,8%

(t1.r) à 13,6% (Ao, Se, Oct, No et De) pour l'axe Fl ; 37,7% (Fv) et 54,9% Qt) pour l'axe F2. A

l'exception de Fv et Jt, toutes les variables sont assez bien corrélées aux différents axes. Elles permet

tent de distinguer très nettement les buttes des différents groupes de toposéquences.

Les buttes des toposéquences s'échelonnent par rapport à l'axe Fl des groupes B, C et A. Les

buttes des toposéquences B sont ainsi localisées dans les abscisses négatives, celles du groupe A dans

la partie positive et celles du groupe C dans la zone intermédiaire. L'axe F2 identifie en revanche les

buttes des toposéquences du groupe C (ordonnées positives) de celles des autres groupes.

Le plan des axes Fl et F2 est encore en rapport avec la précocité et la durée du développe

ment et de la croissance des feuilles.

2.5.3 Analyse globale de la variabilité spatiale de la maturité des feuilles

Dans cette partie de l'analyse du développement et de la croissance des feuilles dans les ln1cro-

sites et les toposéquences, les paramètres statistiques de l'ACPVI sont identiques:- valeurs propres : 3,15- RZ : 0,379- valeur explicative : 0,379

Les deux prelniers axes expriment 89,9% de l'inertie totale. Aussi, ce sont les mêmes variables

cru, Ao, Se, Oc, No etJa pour l'axe Fl,Ju et Fv pour l'axe F2) qui présententles plus fortes contribu

tion au plan principal. Elles sont, à quelque exception près, toutes bien corrélées à ces axes.

Dans les lnicrosites, aux fortes corrélations des variables Ao, Se, Oc, et No à l'axe Fl (Figure20) sont associés dans les abscisses négatives les sites de buttes de toutes les toposéquences (3, 6, 9),

de même que les versants des groupes A et C (2 et 8). Les bas-fonds du groupe B se comportent aussi

C01TI1TIe ceux-cl.

Microsites : Maturité

\

\

6 mois

----n-----

'0/

-.-....~

~6.5

. -6.5 _~ 7.5-.1.:1

.., '--"'\

\

,_:":':Jr" .a jMl) /

!

_~_\u

Figure 20. ACPVI, diagramme de lignes (individu-site topographique) et de points moyens par microsite de la maturitédes feuilles de Acacia tortilis (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes du groupe A, 4 =bas-fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds du groupe C, 8 = versants du groupe C, 9 = buttes du groupe C.

45

L'axe F2 identifierait aussi essentiellement les sites de buttes et des versants des groupes B et

C, gui apparaissent ainsi opposées aux bas-fonds du groupe B et versants du groupe C. Les bas-fonds

des groupes A et C et les sites de versants B présenteraient des délais moyens du phénomène étudié;

ils sont situés dans les origines de l'axe.

De cembre (De), qui n'apporte rien à ces deux premiers axes, est bien corrélée à l'axe F3.

Globalement (Figure 21), dans les toposéquences du groupe C, où les dénivellations sont plus

faibles, le développement et la croissance des feuilles, et donc la pleine feuillaison, apparaissent préco

ces. La durée du phénomène est aussi sensiblement la même dans les groupes A et B.

Trois groupes: maturité 'r

6.5±'1-6.5 '.-' 7.5

-5.5

\À0 \Ma\ \,

'.

cr·

\lJu

~0--0

Figure 21. .i\CPVI, diagramme représentation des 145 lignes (individu-toposéquence ) et des points moyens par dénivellation (A = groupe A, B = Groupe B et C = groupe C) de la maturité des feuilles de Acacia torti/is.

Il apparaît enfin, à cette échelle d'observation, que les microsites de bas-fonds sont détermi

nants dans la situation des toposéquences du groupe A, ceux de versants pour le groupe B, ceux de

versants et de buttes pour le groupe C.

46

LA CHUTE DESCHAPITRE 6.

FEUILLES OU LA DEFEUILLAISON

La défeuillaison désigne la chute des feuilles qui survient chez des arbres à feuillage caduc à

l'apparition de la saison défavorable (Ramade, 1990), saison sèche en ce qui concerne la zone de cetteétude. La chute des feuilles a lieu entre janvier et avril; elle dure ainsi 4 mois.

2.6.1 Analyse à l'échelle de la toposéguenceL'analyse des paramètres statistiques de l'ACPVI (tableau 11) révèle que la valeur explicative

de la défeuillaison est plus élevée dans les sites des toposéquences du groupe B. De même

l'information portée par le plan principal y est nettement plus importante (99,4%). Toutefois, la chute

des feuilles paraît bien corrélée avec les toposéquences du groupe A.

Tableau 11. Paramètres l'ACPVl de la chute des feuilles de Acacia tonilis suivant la dénivellation.

Toposéquences Variances R2 Valeurs propres ~Ip

Groupe A 1,889 0,874 1,084 0,395

Groupe B 2,203 0,616 1,357 0,559

Groupe C 1,577 0,752 1,156 0,483

Dans les toposéquences du groupe A, le tableau des contributions permet de retenir sur l'axe

Fl les mois de janvier (Ta) et février (Fv) ; ils présentent les plus fortes contributions (28,7 et 27,2%

respectivement). Ces variables sont aussi bien corrélées à l'axe (r = 0,892 et 0,846). Opposant les sites

de bas-fonds à ceux de versants et de buttes (Figure 22 A), ils définissent ainsi les sites de bas-fonds

pour ceux dans lesquels la chute des feuilles interviendrait certainement entre Mars et avril; elle y se

rait donc tardive. En janvier, la défeuillaison a concerné en effet 5% des arbres établis dans les bas

fonds contre 31 et 56% dans les autres microsites.

Bien que Mr (44%) et Av (52,6%) présentent de très bonnes contributions à l'axe F2, ces va

riables ne sont presque pas corrélées à l'axe (r<0,75). La distribution des microsites le long de cet axe

suggérerait que la défeuillaison serait plus rapide dans les sites de versants par rapport aux autres.

Dans les toposéquences du groupe B, Fv et Av sont fortement corrélés (r = 0,976 et 0,989) à

l'axe Fl dont ils expriment 74,1% de la variation. Leur disposition sur l'axe (Figure 22.B) permet

d'opposer les sites de versants et de buttes (dans les abscisses négatives) à ceux des bas-fonds. Fv qui

apparaît déterminant pour la position des microsites de bas-fonds, suggère que la défeuillaison y serait

precoce.

L'axe F2 exprime en revanche la variation de Ja (58,4%) et de Mr (40,9%). Ja est bien corrélé àl'axe (r = 0,765). Sur cet axe, la répartition des microsites de buttes dans les ordonnées négatives indi

querait que la vitesse de la défeuillaison des arbres y serait plus rapide.

Pour les toposéquences du groupe C, les deux premiers axes représentent 96,7% de la variation totale. Fv (r = 0,914) et Av (r= 0,974) sont très liés à l'axe Fl pour lequel leur contribution est de

74,5%. Ils mettent en opposition (Figure 22 q les microsites de bas-fonds, dont la position seraitdéterminée par Fv (dans les abscisses positives), à ceux de versants et de buttes. Cet axe pourrait ainsirévéler la précocité décroissante du phénomène étudié, depuis le côté positif vers le côté négatif de

l'axe. Dans les microsites de versants et de buttes, la défeuillaison serait tardive.

47

Groupe A : chute (A)

13.2 "1

-:tfl f-}1 :tfl

-:tA "--- /Mr/1f

Groupe B : chute (B)

l' 3.2 ']-lR I-}l J.R , /'

·J.A "-L___oc ~

\\

\

"'~----~<J',.

Mr

Groupe C : chute (C)

11

/ '-'Pv\j.\.

i/

Figure 22. i\nalyse en composante principale, représentation des 145 lignes (individu-toposéquence) et des points moyenspar micIOsite (1 = bas-fonds, 2=Versants et 3=Buttes) de la chute des feuilles de Acacia torti/is.

48

L'axe F2 est très lié à Ja (r = 0,874), situé dans les ordonnées positives et Mr (r = 0,865) situé

dans les ordonnées négatives. Ja identifie nettement les sites de buttes de ceux de bas-fonds; les sites

de versants sont situés à mi-chemin entre les deux. Dans les microsites de buttes, la vitesse de chutedes feuilles serait rapide et la défeuillaison brève.

La défeuillaison est tardive dans les microsites de bas-fonds du groupe A, mais elle serait étalée

sur une plus longue période comparée aux autres microsites ; elle y serait certainement irrégulière.

2.6.2 Analyse à l'échelle des micrositesDans le tableau 12 sont présentés les paramètres statistiques de l'ACPVI effectuée sur les

données de chute de feuilles dans les différents microsites.

Tableau 12. Paramètres l'i\CPVl de la chute des feuilles de Acacia torli/is selon les microsites.

Microsites Variances R2 Valeurs propres ~Ip

Bas-fonds 1,660 0,539 0,894 0,332

Versants 2,174 0,612 1,343 0,457

Buttes 2,402 0,658 1,579 0,4311 1

A l'exception du rapport T- ' les valeurs des paramètres dans les microsites de buttes sont

plus relevés par rapport aux autres hucrosites. La défeuillaison apparaît aussi bien corrélée aux sites de

buttes (r = 0,81).

Dans les microsites de bas-fonds (Figure 23 a), les deux premiers axes factoriels Fl et F2 ex

priment 99,2% de l'infonnation contenue dans les variables. Les variables Fv (r = 0,991) et Av (r =

0,985) sont fortement corrélées à l'axe Fl pour lequel elles sont déterminantes (83,4%). Av (dans les

abscisses négatives) et Fv (du côté positif), situés donc de part et d'autre de l'axe, permettent de dis

tinguer les bas-fonds des toposéquences des groupes A et B de ceux des toposéquences du groupe C.

Cet axe traduirait la précocité, pour ce phénomène dans ces microsites de bas-fonds. Dans les bas

fonds des toposéquences du groupe C, fortement liées à la variable Fv, la défeuillaison serait alors

precoce.

Les variables Ja et Mt contribuent à 98,1 % dans la définition de l'axe F2 ; elles sont aussi bien

représentées sur l'axe (r = 0,845 et 0,937 respectivement). Sur cet axe, les bas-fonds des toposéquen

ces du groupe B dans les ordonnées négatives sont opposées à ceux des autres groupes. Dans les bas

fonds des toposéquences C, la défeuillaison serait, même plus courte que dans ceux des toposéquen

ces du groupe A. Dans ces toposéquences, la défeuillaison serait ainsi irrégulière.

Pour les microsites de versants (Figure 23 b), l'information portée par les deux premiers axes

factoriels est de 96,5%. L'axe Fl est fortement corrélé à la plupart des variables définies et en particu

lier àAv (r= 0,985), Fv (r=0,893) et Mr (r2=0,844) dont il exprime 86,2% de la variation totale.

Par contre, l'axe F2 exprime essentiellement la variation de Ja (r= 0,785). La contribution de Ja

à la défmition de l'axe est de 65%. Dans le plan formé par les axes Fl et F2, toutes les variables défi

nies (Ta, Fv, Mr et Av) vont discriminer les versants des toposéquences du groupe B de ceux des grou

pes A et C.

Dans le plan principal, du côté négatif de l'axe Fl sont situées les versants des toposéquences

du groupe B, donc fortement corrélées à Av tandis que ceux des toposéquences des autres groupes

sont localisées dans le côté positif. Dans les versants des toposéquences du groupe B, la défeuillaison

serait tardive. Sur l'axe F2, seuls les versants des toposéquences du groupe A apparaissent plus ou

mollis séparées dans les ordonnées négatives de ceux des autres groupes. La défeuillaison y serait

brève, et donc régulière.

49

Bas-fonds: Chute (a)

Versants: chute (b)

..---".-,.~ .....-

Buttes: chute (c)

!\ .

i'~···)

~'R .3~'R./

/

~--

.-.... -.

-'"Ja;

Figure 23. .i\CFVI, diagramme des 145 lignes (individu-site topographique) et des points moyens microsite (1 = micrositesde A, 2=microsites de B, 2=microsites de C) de la chute des feuilles de Acacia torli/is.

50

Pour les sites de buttes (Figure 23 c), le plan formé par les axes Fl et F2 explique 98,7% de la

variation, véhiculant ainsi l'essentiel de l'information concernant les variables étudiées. L'axe Fl est

fortement corrélé à toutes les variables (r varie de 0,932 à 0,999), en particulier à Av (r= 0,999). Ce

pendant, deux variables seulement présentent des contributions supérieures à la moyenne (Mr =

26,5% et Av= 27,7%) exprimant ainsi 54,2% de l'information portée par l'axe Fl (91,7%).

L'axe F2 (7%) par contre ne paraît significativement lié à aucune variable; le plus fort coeffi

cient (r) étant de 0,457 dont elle exprime toutefois 98,4% de la variation. Cet axe ne représente en faitque 7°;() de l'inertie.

Dans le plan principal, les buttes des toposéquences du groupe A dans les abscisses positives

de l'axe Fl sont opposées à celles des groupes B et C. La défeuillaison des buttes des toposéquences

du groupe A serait précoce. L'axe F2 identifie les buttes des toposéquences du groupe A comme cel

les dans lesquelles la défeuillaison durerait plus longtemps, et ainsi assez irrégulière.

Quel que soit le microsite considéré, la variable Av a défini les groupes de toposéquences dans

lesquels la défeuillaison est tardive tandis que la précocité est toujours liée soit à J a, soit à Fv, soit aux

deux variables à la fois.

2.6.3 Analyse globale: variabilité inter-micrositesLes deux premiers axes factoriels représentent 98,9% de la variation totale. La plupart des va

riables sont bien représentées dans le plan principal (Figure 24).L'axe Fl est fortement corrélé à Av (r = 0,999) et Fv (r= 0,982). Ils contribuent à 70,6% pour

la définition de l'axe. Ja et Mt représentent 99,8% de l'information portée par l'axe F2.

Dans le plan principal, la situation de Av dans la partie positive de l'axe Fl apparaît détenn1

nante dans la position des sites de bas-fonds des toposéquences du groupe A et de l'ensemble des

sites de toposéquences du groupe B. Dans ces sites, la défeuillaison serait alors tardive. L'axe F2 isole

les sites de bas-fonds et de buttes du groupe A, ceux des sites de versants du groupe B, et ceux des

sites de bas-fonds du groupe C dans les abscisses négatives. Ces sites correspondraient à ceux dans

lesquels la défeuillaison serait brève; elle aurait lieu essentiellement au cours du mois de Mars.

Globalement, l'analyse de la variabilité entre les groupes de toposéquences (Figure 25) permet

d'indiquer:

que la défeuillaison serait précoce dans les toposéquences A et C, et tardive dans celles du

groupe B;

- de même, elle y serait brève, et par conséquent régulière par rapport au groupe B. La défeuil

laison il1tenriendrait en effet entre janvier et avril dans les toposéquences du groupe B, donc irrégu

lière.

Dans les différents microsites, les techniques d'étude des phénomènes identifiés dans la feuil

laison de Acacia torti/is ont ln1S en évidence une variabilité dans le cycle de la feuille au sein des toposé

quences, entre les toposéquences et entre les rnicrosites tant dans l'apparition (précocité ou retard)

que dans le déroulement (régulier ou irrégulier) du phénomène.

51

Microsites: Chute

Précoce

Irrégulier àdélai long

Régulier àdélai court

l, 3.2-3.8 Ij~ 3.8

\ -3.H

(

Figure 24. ACPVI, diagramme de lignes (individu-site topographique) et de points moyens par situation topographiquede la chute des feuilles de Acacia toni/is (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes dugroupe A, 4 = bas-fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds dugroupe C, 8 = versants du groupe C, 9 = buttes du groupe C).

Trois groupes: chute

Précoce

./

I/\k

\ délai courtb\,

"",

r32 ']

-3.8 + 38 .. -3.8 .

."Jà

~1r

Av

Figure 25. ACPVl, diagramme représentation des 145 lignes (individus-toposéquence ) et des points moyens par dénivellation (A = groupe A., B = Groupe B et C = groupe C) de la chute des feuilles de Acacia toni/is

52

PARTIE III.INTERPRETATIONS ECOLOGI

QUES

53

CHAPITRE 7.LA PRODUCTION DE FEUILLES

B

a

Gre

a

GrB

A

lIfA VsA BuA Bill VsB BuB BfC VsC BuC

30

/""'025 c c8~'

"3 20'.0'cu

~ 15"0

'""';:l 10cubJJç:0

H 5

0

La feuille est une variable relativement assez plastique de l'arbre, qui est fortement influencée

par les facteurs de milieu. Le chapitre traitera essentiellement des aspects qualitatifs (longueur de pé

tiole, nombre de folioles), quantitatifs (biomasse et surface) qui déterminent l'utilisation de l'eau par la

plante.

3.7.1 Longueur de pétiole et nombre de folioles

3.7.1.1 Longueur de pétiole

La figure 26 présente les résultats du test de Newman Keuls sur la longueur du pétiole dans

les différents microsites (A) et selon les groupes de toposéquences (B).

l ,------------------30

Figure 26. Variabilité spatiale de la longueur moyenne du pétiole (A : llter- nllcrosites et B : inter-toposéquences). Test deNewmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

. Dans chaque groupe de toposéquences, les pétioles les plus longs mesurés sur des feuilles des

arbres sont de 41,8 cm dans les sites de bas-fonds de A, de 53,9 cm dans les sites de bas-fonds de B et

de 36,5 cm dans les sites de bas-fonds de C. Le pétiole le plus court (36,7 cm) a été observé sur des

arbres des sites de buttes du groupe A.Le pétiole des feuilles des arbres des sites de bas-fonds paraît donc généralement plus long que

dans les autres microsites. Dans les bas-fonds, la longueur du pétiole des feuilles diminue depuis les

toposéquences du groupe A vers le groupe C, en passant par le groupe B. Entre les groupes A et B, iln'y a toutefois pas de différence dans la longueur du pétiole des feuilles. Les feuilles des arbres du

groupe C présentent les pétioles les plus courts. Il en est de même des feuilles des arbres des sites de

versants du groupe A.

Ainsi, nous pouvons distinguer trois groupes de microsites. Le premier est constitué des sites

de bas-fonds des groupes de toposéquences A et B, le second rassemble les sites de bas-fonds de C et

de buttes A et dans le troisième groupe nous retrouvons les sites de versants de A, les sites de versants

et de buttes de B et de C.En outre, nous avons constaté que la longueur du pétiole était de l'ordre de 36 cm en janvier

sur la majorité des individus suivis.

A l'échelle de la toposéquence, la longueur de pétiole des feuilles est globalement identique

c'est-à-dire que la différence n'est statistiquement significative (Figure 26 B).

54

3.7.1.2 Nombre de folioles

Dans les toposéquences du groupe C (Figure 27B), le nombre de folioles diminue significati

vernent chez les arbres établis sur sites de bas-fonds jusqu'à ceux des stations élevées (buttes). Dans le

groupe A, la réduction du nombre de folioles tend à s'apparenter à celle observée dans le groupe C,car celle-ci ne montre pas de différence significative.

b

GrE Gre

B

_.._--~----

12A 12

10 10il c c c c b~. '"<J '-' a

] 8 (3 8;.:::l0 <E,~

<J <u'TI 6 'TI 6

<J <u'""' '""'.D .D6 4 e 40 0

Z <::

2 2

0 0

GrA

Figure 27. Variabilité spatiale du nombre de folioles (A; inter-microsites et A: inter-toposéquences). Test de NewmannKeuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

Dans le groupe B, malgré la similitude du nombre de folioles des feuilles dans les différents

microsites, les arbres des sites de versants semblent présenter un nombre de foliole~ plus important

(Figure 27A).La variabilité spatiale du nombre de folioles permet de distinguer ici encore trois groupes de

microsites ; ce sont les microsites de A et les versants de C d'une part, les sites de B et les bas-fonds

de C d'autre part et enfin les sites de butte de C. Lorsque l'on considère les groupes de toposéquences

(figure 27B), l'on ne peut distinguer en fait que deux groupes; ce sont le groupe A-C et le groupe B.

Les sites de versants paraissent importants dans le fonctionnement des arbres de cette unité de milieu

1.2.2

3.7.2.1

Production de la biomasse

Variation saisonnière

Les valeurs de biomasse foliaire les plus faibles (Figure 28) ont été enregistéres en avril dans

les groupes B et C (de l'ordre de 10 mg) et en septembre dans le groupe A. les valeurs mensuelles les

plus élevées ont été enregistrées en novembre dans le groupe B, en janvier et février dans le groupe A

(~50 mg).

Durant toute la période d'observation, la biomasse foliaire des arbres du groupe des toposé

quences Ca été toujours plus faible (Figure 28 C). Aussi, la biomasse foliaire des arbres des groupes

A et B est comparable; il n'y a donc pas de différence statistique.

Enfin, nous avons enregistré une réduction de la biomasse foliaire au mois de septembre, qui

serait certainement en relation avec l'arrêt des pluies observé entre août et septembre.

3.7.2.2 Variation spatiale

L'évolution spatiale de la biomasse foliaire observée au niveau des différents microsites est

présentée sur la Figure 29.Dans les bas-fonds, les valeurs de biomasse les plus faibles sont de 10 mg dans le groupe C,

15 mg dans le groupe B et 20 mg dans le groupe A. Quant aux valeurs les plus élevées, elles sont de 65

mg dans les groupes A et B et de 40 mg dans le groupe C.

55

IIv Ma .Iu .lt Se OC No .la Fe Mr

DSe: 0 M MD M M M MC MC C

170

1,

1 Groupe C (C) 1 1 11,

1 60 1

1 1 C_

I~ 50' 11

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i Av Ma .lu .lt Se OC No .la Fe Mr1 OS 01vl MD MD M M M MC MC CS1

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1 1

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DSe DM MD M M M M MC MC CS

~ D

1 60 l1~50.

;;J 40

~ 1J::1

b

a

10

0

GrA GrB GrC

Figure 28. Variation saisonnière de la biomasse foliaire moyenne (mg) de Acacia tortilis selon la dénivellation (A, B, C) etVariabilité annuelles entre groupes de toposéquences (0), Test de Newmann Keuls les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C=Chute des feuilles, S =Individus sans feuilles (VO).

Dans les sites de versants, la matière sèche foliaire a varié de 20 à 40 mg dans le groupe A, de

10 à 45 mg dans le groupe B et de 12 à 40 mg dans le groupe C. L'amplitude des valeurs dans le

groupe B (35 mg) paraît la plus élevée que dans les autres toposéquences.

Dans les sites de buttes, la variabilité est plus importante dans les groupes A et B comparée au

groupe C. L'amplitude est cependant comparable: 30 à 35 mg.

Au m.ois de septembre, les sites de bas-fonds ont réagi de la même façon par la réduction si

gnificative de la biomasse foliaire.

A l'échelle des toposéquences, la réduction de biomasse a été remarquée chez les arbres de

tous les microsites du groupe A alors qu'elle n'a été observée que chez ceux de bas-fonds du groupe

B, ceux de bas-fonds et versants du groupe C.L'analyse de l'évolution de la biomasse foliaire au cours de la période d'étude fait apparaître

qu'il n'y a presque pas de différence entre les microsites (Figure 30), malgré toutefois des valeurs plusélevées chez les arbres des sites de bas-fonds, particulièrement dans le groupe A. Les arbres des sites

de buttes du groupe C présentent les matières sèches de feuilles les plus faibles (entre 6,7 et 36,7 mg).

56

1

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Figure 29. Variation saisonnière de la biomasse foliaire moyenne (mg) de Acacia torti/if sur les différents microsites topographiques. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles(VO).

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Figure 30. Variabilité spatiale de la biomasse foliaire de Acacza tortilis. Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmeslettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%,

57

3.7.3 Surface foliaire

La surface foliaire est une variable couramment utilisée en écologie fonctionnelle pour mesu

rer l'état hydrique des plantes. On lui reconnaît un caractère très plastique fortement modulé par les

variables du milieu. Cette étude a donc déterminé les variations saisonnières et les modifications liées

aux microsites c'est-à-dire les variations spatiales.

3.7.3.1 Variations saisonnières

Les courbes de la variation saisonnière des surfaces foliaires minimales et maximales évoluent

dans le même sens au niveau des groupes de toposéquences (Figure 31). Dans les groupes A et B,

nous avons repéré deux pics de valeurs contre trois pics pour les arbres du groupe C. Le premier pic,

qui est commun, a été enregistré en juin. Il correspond à 5,5 ; 6 et 6,3 cm2 respectivement. Il apparaît

en début de pleine feuillaison du premier débourrement foliaire. Cette légère différence chez les arbres

du groupe C pourrait être reliée à l'épanouissement précoce des bourgeons foliaires (MD en mai) dans

ce groupe de toposéquences.

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Figure 31. Vat1.ation saisonnière (A, B, C) et et variation annuelle (D) de la surface foliaire moyenne (cm2) de Acacia tortdis

selon la dénivellation. Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativementdifférentes au seuil de 5%. D =Débourrement foliaire, M =Maturité foliaire, C =Chute des feuilles, S =Indivi·dus sans feuilles (VO).

L'installation tardive de la saison des pluies a occasionné un arrêt de la croissance puis une

chute des feuilles de première génération et un ralentissement de la croissance de celles de la seconde

génération. Durant ces deux mois, on assiste à deux générations de feuilles dont l'une, à feuilles sénes

centes, est issue du premier débourrement tandis que l'autre, à feuilles juvéniles, provient essentielle

ment de la seconde vague de bourgeons. Ces différentes modifications pourrait expliquer la réduction

de la surface foliaite obselvée au mois de septembre pour les groupes A et B.

58

Le second pic concerne la pleine feuillaison: juillet à février. Il est plus précoce chez les indi

vidus du groupe C (septembre) que ceux de B (novembre) et A (février). Cependant, l'amplitude

1T1axirr1ale en C (6 cm2) est inférieure à celle observée en A (9,1 cm2

) et en B (11,1 cm2).

A partir de février, nous assistons à une baisse généralisée de la surface foliaire; c'est la sénes

cence des feuilles qui s'installe après l'arrêt des pluies; ces feuilles ont pour la plus part du temps per

du leurs folioles ou leurs foliolules.

A l'échelle de la toposéquence, la valeur minimale a été enregistrée pendant la saison sèche

chaude sur les trois groupes de toposéquences. Elle est de l'ordre de 0,4 cm2 en avril (DSC) chez les

individus du groupe A, de 0,2 cm2 en avril (DS) chez ceux de B et de 0,1 cm2 en juin (MD) chez ceux

de C. La surface foliaire moyenne des individus du groupe C (comprise entre 1,8 et 2,8 cm2) paraît

nettement inférieure à celle des individus des autres groupes A (1,7 et 3,7 cm2) et B (1,2 et 4,8 cm2

).

L'analyse statistique appliquée aux données pennet de confIrmer ce fait: la surface d'une feuille des

arbres des groupes A et B est nettement supérieure à celle des arbres du groupe C (Figure 3iD).C'est surtout la variation de la surface foliaire des individus entre septembre et février qui

permettent de discriminer les groupes A et B du groupe C. Cette forte variabilité de la surface foliaire

gui intervient lors des phases de croissance (septembre à novembre) et de sénescence foliaires Qan

vier-avril) peut être attribuée aux variations saisonnières et à la remobilisation de la résenTe hydrique

du sol le long des toposéquences.

3.7.3.2 Variabilité spatiale

L'évolution spatiale de la surface foliaire est présentée sur la figure 32.Pour les toposéquences du groupe A, la réduction de la surface foliaire en septembre est par

tout constante et importante, peu apparente dans le groupe B. Dans le groupe C, on obsenTe dans les

sites de versants une diminution de la surface foliaire en septembre et novembre (Figure 32 f).La surface foliaire des individus de bas-fonds est stationnaire entre juin et juillet (4,8 cm2

), puis

diminue pour atteindre une valeur minimale de 2,1 cm2 en septembre. Chez les individus des deux

autres microsites, une réduction de la surface obsel\Tée à partir de juin (5,5 cm2) va être poursuivie

pour atteindre au mois de septembre une valeur minimale de 1,3 cm2 sur sites de versants etl cm2 sur

buttes.

A partir du mois d'octobre, nous assistons à une augmentation pour atteindre une valeur

maximale de 9,1 cm2 en février chez les individus de bas-fonds.

Chez les individus de versants et de buttes, cet accroissement s'effectue en deux phases:

>- une première phase avec une surface maximale de 4,2 cm2 en octobre ;

>- une seconde phase d'amplitude plus importante en janvier: 5,6 cm2 sur sites de ver-

sants et 5,2 cm2 sur sites de buttes.

Dans les sites de bas-fonds de C (Figure 32 c), la valeur maximale est de 6,3 1T12 pendant que

les arbres sont en phase de débourrement (D). Dans les bas-fonds de B (Figure 32 b), la surface fo

liaire maximale n'a atteint que 4 cm2. Ce sont des arbres qui sont à la fois en phase de pleine feuillai

son précoce et de débourrement tardif (MD).

59

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Figure 32. Variation saisonnière de la surface foliaire (cm2)de AcaCÙl tortilis sur les différents microsites topographiques. D= Débourrement foliairè, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (VO).

La réduction de la surface foliaire a été plus précoce chez les individus de bas-fonds de C (Figure 32 c), des buttes de B (Figure 32 h) et C (Figure 321). Ainsi, les plus faibles valeurs ont été

enregistrées en juin chez les individus de buttes du groupe C (0,1 cm2), en juillet chez ceux de bas

fonds de C (1,1 cm2) et de buttes de B (0,9 cm2

) au moment de la maturité des feuilles (M). Une ré

duction apparaît au mois de septembre dans les différents microsites à l'exception de ceux de bas

fonds de C, des buttes de B et de C. Ainsi les surfaces foliaires les plus faibles ont été rencontrées

chez les arbres du groupe C, particulièrement chez les arbres établis sur buttes de C (0,1 à 3,1 cm2).

Les valeurs les plus élevées ont été enregistrées au cours de la saison sèche fraîche (novembre

à février) dans les sites de bas-fonds de A (9,1 cm2) et B (11,1 cm2

). Dans les autres microsites, les

valeurs maximales ont été observées dans la saison sèche chaude; elles atteignent rarement 6 cm2•

60

L'analyse statistique des surfaces foliaires dans les différents microsites perment d'en dégager

trois types de microsites (Figure 33) :

- le premier type est représenté par les sites de bas-fonds des toposéquences des groupes A etB;

- le second par les buttes de C ;

- et le toisième par les sites de versants et de buttes des toposéquences des groupes A, B et C.

Les plus petites surfaces foliaires se rencontrent sur les rameaux des arbres établis presque ex

clusivement sur buttes des toposéquences du groupe C.

L'accroissement de la réserve hydrique des buttes aux bas-fonds pourrait être à l'Oli.gine de la

variation de la surface foliaire suivant la topographie.

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Figure 33. Variabilité spatiale de la surface foliaire. Test de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont passignificativement différentes au seuil de 5%.

61

CHAPITRE 8.L'ETAT DE L'EAU DANS LA PLANTE

Nous avons étudié l'état de l'eau dans la plante en analysant successivement le potentiel hydri

que de base (à 6 H GMT, avant le lever du soleil) et le potentiel hydrique minimum (à 13 H GMT)

des feuilles des arbres dans les différents groupes de toposéquences.

3.8.1 Variation saisonnière du potentiel hydrique

L'évolution des potentiels de base (l±fb) et minimal (\pm) des arbres dans les trois groupes de

toposéquences est présentée sur la Figure 34.

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Figure 34. Variation saisonnière (A, B, C) et variation a=uelle (D, E)du potentiel hydrique de base (\Pb) et du potentielminimal (Wm) de Acacia torliJzj suivant la dénivellation. Test de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettresne sont pas significativement différentes au seuil de 5%, D =Débomrement foliaire, M =Maturité foliaire, C =Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (VO).

3.8.1.1 Le potentiel de base ('Pb)

Durant la période de suivi, l'évolution du % présente deux grandes phases; une phase durant

laquelle les valeurs sont relativement stables, et une phase caractérisée par des valeurs fluctuantes.

La première période correspond à la saison sèche chaude (avril, mai juin, parfois juillet pour

certains groupes de toposéquences). Les valeurs du potentiel de base sont alors comprises entre -1,3

et -1,1 MPa. Elles varient de -1,2 MPa (avril-juin) à -1,1 MPa (mai) pour les arbres du groupe C qui

présentent les valeurs les plus élevées. Ces valeurs élevées chez les arbres du groupe C suggèrent une

absorption d'eau à partir des horizons profonds pour la reprise de l'activité méristématique (favorisant

le bourgeonnement foliaire). Ce bourgeonnement précoce s'accompagne aussi d'un débourrement

précoce.

62

La seconde période correspond d'une part à la saison des pluies (juillet, août, septembre et

parfois octobre) et d'autre part à la saison sèche froide (de novembre à mars). Durant la saison des

pluies, le qJb a atteint des valeurs maximales de -0,4 MPa en septembre pour les arbres du groupe C à-0,6 MPa dans les groupes A et B en octobre.

Une légère baisse du \.lib est apparue dans le groupe A en septembre alors que les arbres sont

en pleine feuillaison. Cette baise serait sans doute liée à l'arrêt précoce des pluies qui a entraîné une

chute des feuilles. Dans le groupe C, la baisse du \.lib observée plus tôt présente une amplitude net

tement supérieure à celle des autres groupes.

Pendant la saison sèche fraîche, les valeurs du \.lib sont les plus faibles: elles varient de -1,8

MPa dans le groupe B, à -1,6 MPa dans le groupe A en février en passant par -1,7 MPa dans le

groupe C en novembre, au stade de la maturité des feuilles. Dans les groupes A et B, la chute des

feuilles est précoce.

Une remontée du \.lib entre janvier et mars a été aussi observée chez les arbres du groupe C

jusqu'à -0,9 MPa au mois de mars. Celle-ci est intervenue plus tard dans les autres groupes, lors de la

chute tardive des feuilles en mars, mais toujours d'amplitude plus faible que dans le groupe C. La re

montée du \.lib qui intervient au moment la chute tardive des feuilles se maintient jusqu'au débourre

ment foliaire.

3.8.1.2 Le potentiel minimum ('Pm)

Cont.rairement à la cinétique saisonnière du %, les valeurs les plus élevées du \.lIm (Figure 34A B, c,) sont observées dans la saison sèche chaude, généralement courant avril pour les différents

groupes de toposéquences. Cette période correspond à la chute tardive des feuilles et en même temps

à la mise en place précoce des feuilles. Les valeurs du \.lIm varient alors entre février et avril de -2 MPa

dans les groupes B et A à -1,8 MPa dans le groupe C.

Une baisse du lJIm de -1,8 MPa en avril à -2,6 MPa en juillet chez les arbres du groupe C a été

observée. Dans les groupes A et B en revanche, nous avons observé en juin une hausse de 0,1 et 0,3

IvIPa respectivement. La densité des feuilles juvéniles est plus élevée en juin chez les individus du

groupe C; ces arbres auraient donc tendance à maintenir leur \.lIm à des valeurs relativement basses

pour réduire certainement les pertes d'eau par évapotranspiration. Cela est accompagné parfois de

chute des bourgeons voire des feuilles qui sont issues du débourrement précoce (qui a lieu en juin).

La réduction des valeurs du \.lIm en pleine saison des pluies au niveau des arbres des groupes

A et B simultanément devrait provenir de l'arrêt précoce des pluies, qui a accru la contrainte hydrique.

Dans ces groupes en effet, la reprise des pluies a été accompagnée d'une légère hausse du t[Jm.

Entre novembre et janvier, les valeurs du lJIm sont passées de -3 MPa (en novembre) à -3,3MPa (en janvier) dans les groupes B et C et plus tard (en février) dans le groupe A. Cela traduit

l'existence d'importantes contraintes, particulièrement d'accès à l'eau pour ces arbres.

Globalement, l'évolution saisonnière des potentiels hydriques de la feuille d'Acaàa tortilis est

comparable dans les trois groupes de toposéquences. Les valeurs les plus élevées sont observées, quel

que soit le paramètre, entre août, septembre et octobre, (durant la saison des pluies) et les plus basses

en février au cours de la saison sèche froide pour les deux types de potentiel hydrique (Annexe 5).

3.8.2 Variation spatiale du potentiel hydrique

Le paragraphe examine successivement le fonctionnement hydrique de la feuille à travers deux

types d'approche; une approche descriptive à l'échelle des microsites (Figure 35) puis globalement

une statistique pour comparer les différentes toposéquences (Figure 36).

63

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Figure 35. Variation saisonnière du potentiel hydrique de base (Wb) et du potentiel minimum ('Pm) de Acacia torti/is sur lesdifférents mierosites topographiques. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles,S = Individus sans feuilles (VO).

3.8.2.1 A l'échelle des microsites ou la variabilité inter-microsites

Les valeurs de % des arbres de bas-fonds varient entre -1,45 MPa et -0,46 MPa pour le

groupe A ; -2,01 NIPa et -0,36 MPa pour le groupe B et -1,64 MPa et -0,41 MPa pour le groupe C.

La valeur du \Pb en septembre est de l'ordre de -0,36 MPa au niveau des arbres des sites de bas-fonds

de B, de -0,41 MPa sur ceux de bas-fonds de C et de -0,49 MPa les sites de bas-fonds de A ; elle est

supérieure à -0,5 MPa (Figure 35 a~ b~ c). A cette période de pleine saison des pluies, les arbres de

ces sites ne semblent pas être soumis à un stress hydrique. Les valeurs les plus élevées de potentiel ont

été observée au mois d'octobre (-0,46 MPa) dans les bas-fonds du groupe A tandis que la variation

saisonnière du potentiel est plus importante dans les bas-fonds de B et de C.

Dans les sites de versants et de buttes, les valeurs extrêmes de \}lb sont obsenTées dans le

groupe C: de l'ordre de -0,5 MPa entre septembre et octobre pour les plus élevées et de -1,7 MPa

(sur sites de versants) et -1,8 MPa (sur sites de buttes) pour les plus faibles en novembre.

Cela laisse supposer que la réserve hydrique du sol est vite entamée au niveau de ces deux si

tes. La remontée du \Pb obselvée au mois de janvier coïncide avec la période de défeuillaison maxi

l1.1ale (MC). En Mars, les valeurs du \Pb sont de l'ordre de -1 MPa.

64

Les valeurs de potentiel minimal (Figure 35 c) les plus élevées sont enregistrées en avril (-1,6

MPa dans les bas-fonds de C) et les plus faibles valeurs (-3,4 MPa) au mois de février dans les sites de

bas-fonds de B. Malgré la remontée du potentiel au cours du mois de septembre, les valeurs du 'Pm

restent toujours inférieures à -3 MPa. La remontée intenriendra en août dans les sites de versants

pour les groupes A et B, un mois plus tard dans le groupe C (Figure 35 cl, e, fj. En novembre, nous

avons assisté à une baisse du Wm jusqu'à des valeurs minimales de -3,2 MPa dans le groupe C, en jan

vier dans le groupe B et de -3,6 MPa et en février en A.

Sur les sites de buttes (Figure 35 g, h, 1), le Wm est de -3,6 MPa dès le mois de janvier chez

les individus du groupe B (Figure 35 h). Les valeurs restent toujours inférieures à -3 MPa dès no

vembre dans les différents groupes de toposéquences. La contrainte hydrique est ainsi plus précoce

dans les sites de buttes.

3.8.2.2 A l'échelle des toposéquences

La Figure 36présente la discrirni.nation graphique de l'analyse de variance appliquée aux don

nées d'observations.

-0,5' d

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B

BEA. l'No'\. fuA Bill l'sB BuE Btc VsC BuC BEA l'sA BuA Bill VsB BuE Btc VsC BuC

Figure 36. Variabilité spatiale du % CA) et du 'l'm (B). Test de test de Newman Kelùs CP = 0,0001). Les barres avec lesmêmes lettres ne son t pas significativement différentes au seuil de 5%.

Pour le groupe A (R2= 0,976; p= 0,0001), les valeurs du % des individus de bas-fonds sont

significativement différentes de celles des verSants et de buttes. Dans le groupes B (R2=0,986), les bas

fonds et les versants sont nettement différenciés de ceux des buttes. Le groupe C, avec un coefficient

de con:élation de 0,980, identifie les arbres de versants de ceux des autres microsites ; les valeurs de

\lIb sont en effet identiques pour les individus de bas-fonds et de buttes.

Les valeurs du 'Pb des arbres peuvent être résumées de la façon suivante pour les différentes

micro situations:

o de - 0,4 MPa à -1,4 MPa pour les sites de bas-fonds (Figure 35 a, h, c).o de - 0,6 MPa à -1,8 MPa dans les sites de versants (Figure 35 cl, e, f);o de - 0,7 MPa à -1,6 MPa pour les sites de buttes (Figure 35g, h,i).

Cela laisse supposer que les individus de bas-fonds, particulièrement ceux du groupe A sont

moins SOLU1US au stress hydrique. Pour les autres groupes, c'est surtout au niveau des buttes de B et de

versants de C que les amplitudes des variations de % les plus faibles ont été observées.

65

En ce qui concerne le l]Jm (Figure 36 B), les différences sont significatives dans les trois

groupes de toposéquences (p=0,0001). Ainsi dans le groupe A par exemple, les valeurs du l]Jm des

arbres de versants (IF=0,927) sont significativement différentes de celles des individus de bas-fonds et

de buttes. Par ailleurs, les sites bas-fonds de B (R2= 0,982) et de buttes de C (R2=0,962) présentent

des valeurs similaires et se dégagent des autres microsites.

Dans le groupe A, les valeurs les plus élevées ont été mesurées en avril (-1,8 et -2,1 MPa) et

les plus faibles en février (-3,1 et -3,6 MPa). Dans les sites de versants, les valeurs observées varient

de -3,6 à -2,1 MPa contre -3,2 à -1,8 MPa dans les buttes et de -2,1 à -1,9 MPa dans les bas-fonds

3.8.3 Evolution du deltaLe delta exprime la variation du potentiel hydrique foliaire entre 6 heures et 13 heures.

3.8.3.1 Variation saisonnière du delta

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc Nv Ja Fv Mr

DSCDMMD M M M M M MC MC CS

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0,4 -t---+-+---+--t-----,f---t--+---+--t-

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La Figure 37représente l'évolution du delta dans les trois groupes de toposéquences.

Les valeurs minimales enregistrées pendant la saison sèche chaude (Mars à juin) sont de l'ordre

de 0,7 MPa chez les individus du groupe A (Figure 37 A) et de 0,6 MPa chez ceux des groupes B

(Figure 37B) et C (Figure 37 C) au mois d'avril.

I-Il 2,2 r 1 1 Groupe A

2 -1 A -1

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Av Ma Ju Jt Ao Se Oc Nv Ja Fv Mr

DS DMMDMD M M M M MC MC CS

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1,8 a a a1,6

ll,46 1,2

1l 1 -(lJ

00,8

0,6

0,4

0,2

°-GrA GrB GrC

Figure 37. Effet de l'interaction dénivéllation-saison sm l'évolution du delta de Acacia t011ilis (A, B, C) et Variations an11l1elle du delta suivant la dénivellation (D). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sontpas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chutedes feuilles, S =Individus sans feuilles (VO).

66

j\ l'exception des mois de Mars et avril, les valeurs du delta sont identiques pendant la saison

sèche chaude. Ces deux mois correspondent globalement au débourrement c'est-à-dire la période de

transition entre la fin de la défeuillaison et le début de la mise en place de nouvelles feuilles. Ces deux

événements sont assez précoces chez les individus des toposéquences C et B. En outre, le déficit de

saturation de l'air (Figure 45 b) est maximal entre Mars et avril (3,2 à 3,4 KPa).

Dans le groupe C, les individus qui portent de feuilles juvéniles (DS) ont tendance à maintenir

leur potentiel minimal à des valeurs très basses afin de réduire les pertes d'eau par évapotranspiration.

Ceux du groupe A dont la majorité des feuilles sont sénescentes (feuilles jaunes) sont moins affectés

pat ce déficit de saturation de l'air.

Entre la saison des pluies et la période sèche fraîche Guillet à février), le delta est partout COl1:1

pris entre 1,3 MPa et 1,9 MPa (Annexe 5). Au cours du mois d'octobre, les individus du groupe C

affichent la valeur du delta la plus élevée (1,9 MPa). A l'arrêt des pluies (novembre), nous avons assis

té à lUle baisse du delta, de l'ordre de 6,2% dans le groupe A, 21 % dans le groupe B et de 23,1 % dans

le groupe C, Cela traduit ainsi une contrainte hydrique journalière plus élevée chez les individus des

groupes C et B. Le déficit hydrique plus prononcé sur ces deux derniers groupes de faible dénivella

tion peut être attribue soit à une plus faible disponibilité de l'eau du sol, soit au déficit de saturation de

l'air en novembre (2,6 MPa).

L'analyse des valeurs annuelles moyennes du delta dans les groupes de toposéquences ne

montrent pas en revanche de différencess significatives (Figure 37 D). Toutefois, les relations dispo

nibilité de l'eau-saison (c-à-d topographie- saison) mettent en évidence un effet hautement positif

_-------IW=ü,0001).

3.8.3.2 Variation spatiale

De juillet à février, le delta est resté élevé, variant entre 1,2 et 2,1 MPa (Figure 38). Les cour

bes de structure du delta des sites de bas-fonds indiquent une valeur maximale du delta dès le mois de

septembre (2 MPa).

Sur les autres microsites la valeur maximale du delta est enregistrée un mois plus tard à

l'exception des sites de buttes du groupe C où elle est de 1,8 MPa en septembre et octobre. Les va

leurs les plus faibles se rencontrent en période de saison sèche chaude avec une valeur mini1uale de

0,3 IvIPa chez les individus de bas-fonds de B (Figure 38 b).

Les valeurs du delta les plus faibles ont été enregistrées dans les microsites du groupe A un

mois après l'arrêt des pluies. Pendant que les valeurs sont restées constantes en octobre et novembre

(1,8 MPa) dans les bas-fonds, nous avons noté une baisse de 6,2% et de 13% respectivement chez les

individus de versants et de buttes. Les sites de bas-fonds restent donc beaucoup plus humides en fin

de saison des pluies, et les arbres sont moins affectés par la contrainte liée à l'accès à l'eau.

Dans les sites de groupe B (Figure 38 b, e, h), la réduction est plus importante: 29,6% pour

les sites de bas-fonds entre septembre et novembre et 22% entre octobre et novembre pour les sites

de versants et de buttes.

Dans les différents microsites du groupe C, la réduction du delta est de 23,1% ; elle coïncide

avec les sites de versants et de buttes du groupe B, entre octobre et novembre. Cela indique que lavitesse d'épuisement de la réserve hydrique du sol est identique le long de ces toposéquences .

67

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~IDi MD M M M M M M M: CM C a; D M MD M M M M CM CM

Figure 38. Variation salsonnière du delta (en 'MPa) de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques D = Débourrement foliaire, M =Maturité foliaire, C =Chute des feuilles, S =Individus sans feuilles (VO).

La fïgure39du test de Newman Keuls pennet de retenir (p= 0,0001) :

o aucune différence dans les valeurs de delta entre les différents micrositres des toposé-

qauences A;

o les valeurs de delta observées dans les sites de bas-fonds sont nettement distinctes de

celles des sites de versants et de buttes dans les toposéquences du groupe B ;

o dans le groupe C, seules les valeurs des sites de buttes sont significativement différen-

tes de celles des autres groupes.

1

1,6

11,55

11,5 b b

1';;' b b1 >0:1 45

b- ,16-

L~cl 1,4

i..:::! èî 1,35,

1,3

1,25 ~i1,2

BEA l'sA BlIA BfB l'sB BlIB BEC l'sC BlIC

Figure 39. Effets topographiques sur la variabilité inter-microsites du delta de Acacia tortilis, Test de Newman Keuls, lesbarres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

68

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100'-OTO-;--l~i i '..) 0 0 0 .1 • 0

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1 Mois0

Av Ma .lu Jt Ao Se Oc No .la F,' Mr

OS 0 MMDM M M M CMCMCS

Figure 41. Variation saisonnière du delta (en IvIPa) de Acacia torli/is sur les différents microsites topographiques D ==Débourrement foliaire, M == Maturité foliaire, C == Chute des feuilles, S == Individus sans feuilles (Va).

Le test de Newmann Keuls indique qu'il n'y a pas de différence de gain dans les différents mi

crosites des toposéquences A et C (Figure 42).

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lOO

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HO,c

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mA VsA l'uA BfB V,B BuB BfC VsC BuC

Figure 42. Variabilité spatiale du gain de potentieL Ttest de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont passignificativement différentes au seuil de 5%.

70

Le test différencie en revanche les bas-fonds des autres microsites du groupe B. Dans les sites

de bas-fonds de ce groupe en effet, le gain serait le plus bas. Il existe aussi une légère différence entre

les sites de versants et ceux de buttes (en faveur du gain dans les premiers), mais celle-ci n'est pas si

gnificative.

3.8.4.3 Variation de la récupération

B

GrCGrBGrA

b

-0,9-1

~\161,2

l.g1,3~14 ..s''ô1,5·'Dfi1,6

~1,7-1,8-1,9

,-------------,=-=-=-=-=-------,

Ab

bb

La récupération utilise la variation du potentiel hydrique foliaire et le gain de potentiel (Figuredeux potentiels (\Vb et \lir) sont

, TI,

BEA VsA BuA Bill VsB BuE BEC VsC BuC 1

43). La récupération est totale et complète lorsque les valeurs des

identiques.1---- -- --- ------1 <1,9 , 1 m'lb 1

: ~~~ 1 ~qlm-, b

i 61,21 ~1'"j ~ ,:J

1 $1,4

1 ]1,5i 5-1,6I~, 01 p...-1,7. -1,8

-1,9

Figure 43. Variabilité spatiale des potentiels de base et de récupération. Test de Newman Keuls les barres avec les mêmeslettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

La récupération est surtout meilleure pour les sites de bas-fond du groupe A. Elle est médio

cre dans les sites de bas-fonds du groupe B.

Aussi, c'est dans les sites de bas-fonds de B et de buttes de C que les écarts de \lir et % les

plus u-nportants ont été emegistrés.

Globalement au niveau des toposéquences, il apparaît que la récupération est meilleure dans

les groupes A, moins bonne dans les autres groupes B et C.

71

CHAPITRE 9.LES DETERMINANTS ECOLOGIQUES

3.9.1 Bilan climatique

Les tendances pluviométriques ont été analysées à partir des précipitations annuelles de Daga

na, station météorologique de référence retenue, observées de 1918 à 2001. L'ETP et le déficit de sa

turation (dsat) ont été définis à partir des données collectées à la station météorologique de Souilène.

3.9.1.1 Variations pluviométriques

La pluviométrie moyenne interannuelle, répartie sur 16 à 31 jours, est de 298 mm. La forte va

riabilité de la série est encore exacerbée par les années particulièrement sèches (1983, 1984). Le coeffi

cient de variation associé à la moyenne est en effet élevé (39,5%). Il précise ainsi le caractère aride du

cfunat puisqu'il est notoirement démontré que l'irrégularité des précipitations augmente avec la ditninution des précipitations (Le Houerou, 1989).

Pour les deux années d'obse1\Tation, les précipitations recueillies sont de 317 mm en 1999 et

219 lTun en 2000 réparties sur 31 et 24 jours respectivement

Pour analyser les tendances pluviométriques, nous avons appliqué à la chronique de Dagana la

méthode des moyennes mobiles pondérées (Alberge! et al., 1985) de trois années, centrées sur l'année

médiane (Figure 44).

A

Pmoy =298 mm

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1

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B

Années

Années

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1

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0.0

1.0.2ii·o,4

1,0,6,I·o,a N

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Figure 44. Analyse des tendances évolutives de la pluviosité annuelle de Dagana par la méthode de la différence normalisée (A) et par la méthode des moyennes mobiles pondérées (B).

72

Trois périodes ont été identifiées:la première s'étend du début des observations jusqu'à 1950 ; elle est caractérisée par unesérie d'années humides globalement excédentaires;

la seconde va de 1951 aux années de 1969-1970; elle est caractérisée par des années successivement humides et sèches, avec une plus grande abondance des années humides;

la troisième période, qui a débuté depuis 1970, est caractérisée par des années à pluviosité

déficitaire.

Ferlo apparaît ainsi caractérisé par une sécheresse persistante. L'exceptionnelle durée des an

nées sèches a d'ailleurs conduit Carbonnel & Hubert (1985) à établir la non-stationnarité des régimes

pluviométriques et conclure à une véritable aridification des écosystèmes sahéliens.

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Mois

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1

3.9.1.2 Variations de l'ETP et du dsatLa saison des pluies s'étend en moyenne de juillet à octobre. Les premières précipitations re-

, cueillies sont de 26 mm en 1999 (6 juillet) et de 11 mm en 2000 (25 juillet). Les mois de juillet, août et

septembre concentrent plus de 90% des précipitations. Cela permet ainsi de distinguer dans l'année

deux périodes: une période sèche de 8 ou 9 mois (octobre à mai ou juin) et une saison des pluies de 3

ou 4 mois (de juillet à septembre ou octobre). Durant les observations, les précipitations des mOlS

d'août et septembre sont supérieures à 35% de l'ETP (Figure 45).

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Figure 45. Saison sèche (1), saison des pluies (2), bilan hydrique climatique à Souilène (A) et déficit de saturation de l'air(B) de mai 1999 à avril 2001_

73

3.8.4 Le potentiel de récupération et le gain de potentiel

Nous présenterons successivement les variations saisonnière (Figure 40 et spatiale (Figures41 et 42) du gain de potentiel. Dans un dernier paragraphe (Figure 42) l'évolution comparée du po

tentiel de base (contrainte entre 6 H et 13 H) et du potentiel de récupération ou la vitesse de réhydratation de la plante sera analysée.

3.8.4.1 Variation saisonnière du gain de potentiel

La figure 40 présente la variation saisonnière du gain de potentiel dans les groupes de toposéquences.

Les valeurs de gain de potentiel les plus faibles ont été observées en pleine saison sèche

chaude et en pleine saison des pluies dans les groupes C (65%) et A (75%) et en début des pluies dans

le groupe B (60%). Quant aux gains maximaux (100%), ils ont été régulièrement obselvés dans le

groupe A, en Mars dans le groupe B et en avril dans le groupe C.

Dans les différentes toposéquences, le gain de potentiel a été globalement assez bas au mois

d'aoùt pour les groupes A et C (de l'ordre de 65 à 70%) et en juillet pour le groupe B (80%).

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Figure 40. Variation saisonnière (B, C, D) et variabilité annuelle du gain de potentiel de Acacia torti/is, les barres avec lesmêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement, M = :Maturité foliaire, C =Chute des feuilles, S =Individus sans feuilles (VO).

3.8.4.2 Variation spatiale du gain de potentiel

La figure 41 présente le gain de potentiel dans les différents microsites.Dans les bas-fonds, les gains de potentielles plus bas ont été enregistrés dans le groupe B, de

l'ordre de 40%. Le gain maximal (100%) n'a pas été observé dans le groupe C. Dans ce groupe, le gainle plus élevé est de 90% (en septembre). Dans le groupe A, le gain a varié entre 80 et 100%.

Dans les sites de versants, le gain le plus bas a été observé en Mars dans le groupe C «60%),

en février et juillet dans le groupe B (70-75%), en Mars et aoùt dans le groupe A (65%).Dans les sites de buttes, les variations sont plus importantes dans les groupes C (45 à 100%) et

A (55 à 100%). Dans le groupe B, le gain le plus bas a été obselvé en juillet (60%).

69

Pour les deux années d'observation, la durée de la saison a été plus importante en 1999 qu'en

2000. Deux mois ont été particulièrement pluvieux en 1999 ; ce sont août et octobre avec 122 et 104

nun respectivement. Pour la saison 2000, le mois de septembre a été le plus pluvieux avec 83 lrun. Le

mois d'août n'a reçu que 76 mm. Les dernières précipitations ont toujours été enregistrées dans lemois d'octobre (18 octobre en 2000).

Entre octobre et novembre, les pertes d'eau par évapotranspiration ont été moins importantes

en 1999 qu'en 2000 (Figure 45A)Malgré la différence des quantités de pluie enregistrées, le déficit de saturation de l'air (dsat) est

sensiblement le même au cours des deux années (Figure 45 B). Les valeurs les plus faibles sont de

0,71 KPa en août 1999 et 0,72 Kpa en août et septembre 2000. A la fin de la saison des pluies (au

cours du mois d'octobre), les valeurs du dsat sont inférieures à 2,5 KPa. En saison sèche chaude, les

valeurs les plus élevées ont été enregistrées pour la campagne 1999-2000, précisément en avril 2000.

Le déficit de saturation de l'air de la période allant de mai 1999 à avril 2000 est nettement plus

important c.lue celui de mai 2000 à avril 2001 ; cela traduit ainsi que l'ETP de mai 1999 à avril 2000 est

plus importante que celle de mai 2000 à avril 2001 (Figure 45B).

3.9.2 Variation de la réserve hydrique du solLa figure 46 représente la variation de la réserve hydrique du sol (Wr) pour les trois types de

microsites du Ferlo par rapport à la pluviométrie mensuelle.

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80

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Figure 46. Variation de la réserve hydrique du sol suivant la topographie en relation avec la pluviométrie mensuelle de1999 et 2000. Pi =pluviométrie, Bf =bas-fonds, Vs =versants, Bu =buttes.

L'étude de l'évolution des réserves hydriques montre, quelle que soit l'année, que les réserves

hydriques enregistrées au niveau des bas-fonds sont toujours plus importantes que celles obsel"Vées au

niveau des sites plus relevés (buttes et des versants) durant les deux saisons de pluies. Dès le mois de

janvier, les réserves hydriques sont identiques au niveau des trois microsites. Les réserves hydriques

varient aussi d'une année à l'autre. Elles ont été nettement plus importantes en 1999 qu'en 2000. Cela

pourrait résulter de la différence de précipitations entre les deux années (317 lrun en 1999 et 219 mm

en 2000).

74

3.9.3 A la recherche de la co-structure: analyse de co-Inertie

L'analyse de co-Inertie permet de rechercher l'importance des paramètres du lnilieu dans la

mise en place des différents événements du cycle de la feuille. Il s'agira donc de décrire la structure

commune de deux ou K tableaux. Le premier tableau est ici représenté par les événements du cycle de

la feuille et le second correspond aux données microclirnatiques.

Les valeurs propres portées par les deux premiers axes factoriels FlxF2 (Figure 47) sont de

7,8 bits soit 99,6% de l'information contenue dans le tableau des données dont 86,1% pour l'axe Fl et

13,5% pour le second axe.

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Figure 47. i\nalyse de Co-Inertie, diagrammes des paramètres de la feuillaison (A), des variables climatiques (B) et desrelevés mensuels (C,D) dans le plan des axes 1 (horizontal) et 2 (vertical).

L'axe Fl oppose le rayonnement global (Rg), l'ETP, le déficit de saturation de l'air (dsat) et lavitesse du vent (V) dans les valeurs négatives à l'humidité relative de l'air (Hr) et à la réserve hydrique

su sol (Rhy) dans les valeurs positives. Les contributions de ces facteurs sont les suivantes: Rg:

28,4%; ETP: 28,2%; dsat: 26,20%; Hr: 20,2%; V: 19,7% et Rhy: 19,5%.

75

Le dsat en ordonnées négatives par rapport à l'axe F2 est opposé à Hr et à Rhy, l'hygrométrie

et de l'eau du sol qui sont fortement corrélées à l'événement « développement et à la croissance des

feuilles" (Maturité). Le dsat est corrélé à la chute des feuilles (Figures 47 A et B). Le débourrement

foliaire est relié à Rg, essentiellement en relation à la durée d'insolation, et ainsi à la photopériode. Hr

et Rhy apparaissent prépondérantes en saison des pluies pour le développement et la croissance desfeuilles.

Le dsat est bien corrélé à la chute des feuilles. Dans la saison sèche fraîche Gv, Fv, Mt), les

températures sont faibles mais les valeurs du dsat augmentent pour être maximales au mois d'avril. Il

apparaît un gradient de potentiel entre la surface de contact des feuilles et l'atmosphère, qui serait à

l'origine d'une forte intensité transpiratoire. La chute des feuilles qui intenrient à cette période permetainsi de contrôler les pertes d'eau.

3.9.4 Analyse de la co-structure: importance des variables

3.9.4.1 Relation entre le potentiel hydrique de base et la réserve hydrique du sol

La fonction de régression entre le potentiel hydrique de base ('Pb) et la réserve hydrique du sol

(Wl) pour Aî"acia torti/is est une fonction hyperbolique de nature asymptotique (Figure 48).

o

y = 0,63Ln(x) - 2,95R2 = 0,60

Bas-fonds B

o 0

oo

0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60Réserve hydrique du sol (%)

Buttes B

0

/ y = 0,73Ln(x) - 3,08o 0

R2 = 0,540

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Réserve hl' drique du sol (%)

o

-0,3

y = 0,57Ln(x) -2,74R2 = 0,57

Groupe B

o

o

y = 0,41Ln(x) -2,31000 R2=0,42

o

Versants B

o

ooCl

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60Réserve hydrique du sol (%)

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~ -1,21:<J5-1,51

~ -1,81!

o 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Réserve hydrique du sol (%)-------------------------

Figure 48. Relation el1tre le potentiel hydrique foliaire de base (MPa) et la réserve hydrique du sol (%).

Le tjJb des arbres des sites de bas-fonds de Amàa torti/is est bien corrélé avec la réserve hydri

que du sol (Wr). Près de 60% des variations du % des arbres de ces microsites sont attribuées aux

valeurs de Wr inférieures à 17,8 %. Lorsque les valeurs du Wr sont supérieures à 17,8 %, le % est

indépendant de la réserve hydrique du sol.

76

La liaison (R) entre Wb et Wr est faible pour les arbres des sites de buttes (R = 0,74) et plus

faible encore pour ceux des sites de versants (R =0,65).

]Jes valeurs caractéristiques sont rassemblées dans le tableau 13

Tableau 13. Valeurs caractéristiques de IfIb (MPa)et de Wr (%) dans les différents microsites

Microsites Wb ~a) Wr (%)Min Max Min Max

Bas-fonds -2,0 -0,36 9,6 53,0

Versants -1,8 -0,80 9,4 30,0

1 Buttes -1,7 -0,50 11,0 26,5

Les valeurs maximales du lJlb des arbres des différents microsites ne sont pas dépassées même

si la réserve hydrique des horizons de surface est supérieure à 17,8 % dans les bas-fonds; 17,1 % sur

versants et 14,8 % sur buttes. En-deçà, le Wb peut donc constituer un indicateur de la réserve hydri

que du sol.

3.9.4.2 Relation entre delta et surface foliaire des arbres (.6.P/Sf)boP est un paramètre synthétique qui intègre la transpiration et la conductivité hydraulique du

continuum sol- plante-atmosphère. Il dépend ainsi des variables environnementales (dsat, Hr,) et des

paramètres caractéristiques de la plante et du sol (Fournier, 1995).

Nous avons recherché la relation (Figure 49; entre boP (variable du milieu: sol et atmosphère)

et surface foliaire (variable de la plante).

2,5 Groupe B 2,5 Bas-fonds B

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Surface foliaire (cm2) Surface foliaire (cm2)\. .---J

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05 -0,: J' ,

o J0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 5 6

1

Surface foliaire (cm2) Surface foliaire (cm2)

Figure 49. Relation entre le delta (MPa) et la surface foliaire (cm2).

77

La réaction des individus à ajuster leur surface transpirante (surface foliaire) à la contrainte hy

drique d'origine édaphique et atmosphérique permet aux arbres de contrôler les pertes d'eau par éva

potranspiration tout en maximisant l'extraction de l'eau du sol pour préserver leur état hydrique dans

le continuum sol-plante-atmosphère (Sperry et ai., 2002). Il est intéressant de noter la proportionnalité

entre le delta, indicateur de la contrainte hydrique du continuum et la surface foliaire, régulateur des

transferts hydriques du continuum.

Dans les sites de bas-fonds, .6.P est bien corrélé à la surface foliaire (R = 0,88). Il l'est moins

dans les sites de versants (R =0,68) et de buttes (R = 0,60). Le delta est maximal en septembre (1,95

I\1Pa) dans les sites de bas-fonds, en octobre (1,87 MPa) dans ceux de versants et en janvier (2,10

I\1Pa) dans les sites de buttes. Entre juillet et septembre, nous avons observé une augmentation des

valeurs du delta des arbres des sites de bas-fonds alors que ceux de buttes présentent une forte varia

tion de surface foliaire. Dans les sites de versants, ces deux paramètres n'ont pas varié de façon signi

ficative.

La valeur élevée du delta dans les sites de bas-fonds indique une transpiration plus importante.

De plus ces arbres de bas-fonds présentent les plus jeunes les feuilles par rapport aux arbres des autres

microsites. Toutefois le flux transpiratoire est nettement plus intense après l'arrêt des pluies (delta en

janvier =2,1 MPa) chez arbres de buttes.

A la saison sèche (novembre - février), la surface foliaire est progressivement réduite alors que

le delta est supérieur à 1,5 MPa ; cela correspond une rétro-action des individus pour le contrôle des

perte d'eau par transpiration à la suite de la diminution sensible de la résel-ve hydrique. Dans les sites

de bas-fonds, les valeurs de delta sont de 0,29 MPa et la surface foliaire de 0,5 cm2. en Mars; ce sont

les valeurs les plus faibles.

78

PARTIE IV.DISCUSSION & CONCLU

SIONSGENERALES

79

Dans le relief relativement plat du Ferlo, trois groupes de toposéquences ont été identifiés au

tour de la station de Souilène dans la zone d'étude; ce sont les toposéquences du groupe A ou de

pente égale à 3,5%, les toposéquences du groupe (1,8%) et les toposéquences du groupe C (0,9%).

ChacJue toposéquence est caractérisée par trois microsites relativement peu étendus; ce sont les mi

crosites de bas-fonds, les microsites de versants et les microsites de buttes ou de replats. C'est aussi la

faible dénivellation qui assure la redistribution de l'eau dans le système.

Les réserves hydriques du sol sont variables d'un mois à l'autre, d'une saison à l'autre et d'une

année à l'autre. Elles sont ainsi plus élevées en saison des pluies et particulièrement au mois d'août et

septembre. Entre les deux années d'observation, elles ont été plus importantes en 1999. Cette variabi

lité des quantités de précipitations enregistrées d'une année à l'autre caractérise l'irrégularité quasi

constante des pluviosités dans la zone sahélienne, déjà d'ailleurs décrite au Ferlo par Akpo (1993).

C'est dans ces conditions de variabilité climatique que nous avons étudié le déroulement du cycle de la

feuille de Acaàa torti/is le long de toposéquences caractéristiques du Ferlo.

Les techniques de collecte des données ont utilisé les observations de terrain, bihebdomadaires

pendant la saison des pluies et mensuelles pendant la saison sèche. Ces données concernent les obser

vations des différents stades de la feuille, les paramètres climatiques et édaphiques. Elles ont été en

suite traitées par les méthodes d'analyse multidimensionnelle pour identifier les sites et les facteurs de

milieu pertinents.

La difficulté d'une telle entreprise est l'absence de données bibliographiques pour situer ces

premiers résultats. En effet beaucoup d'études phénologiques ont été menées sur les peuplements

ligneux tropicaux et particulièrement sahéliens; elles sont restées généralement saisonnières, spatiales

ou parfois très localisées, sans tenir compte des variations microtopographiques. Nous utiliserons

toutefois ces éléments pour situer quelquefois nos résultats.

4.1 LE DEROULEMENT DU CYCLE DELA FEUILLE

Dans le cycle de la feuille, nous avons identifié des sites dans lesquels l'événement est soit pré

coce, soit tardif, soit enfin intermédiaire (tableau 14).

Tableau 14. Caractéristiques des événements du cycle de la feuille dans les différents microsites

DEBOURREIvIENT DEVELOPPEIvIENT CHUTE DES FEUILLES

ET CROISSANCE

Précoce

5 : versants B 9: buttes C 2 : versants A

1 : bas-fonds A 3: buttes A 7 : bas-fonds C

8 : versants C 8 : versants C 3: buttes A

7 : bas-fonds C 2 : versants A 8 : versants C

3: buttes A 6: buttes B

4: bas-fonds B 4: bas-fonds B

Tardif 9: buttes C6; buttes B 7 : bas-fonds C

2: versants A 5 : versants B 1 : bas-fonds A

9: buttes C 1 : bas-fonds A 4 : bas-fonds B

6: buttes B

5 : versants B

80

4.1.1 LE DEBOURREMENT FOLIAIREL'événement est précoce globalement dans les toposéquences du groupe A, tardif dans celles

du groupe C et intennédiaire dans le groupe B. Ainsi les sites 1 et 3 déterminent la position du

groupe A, le site 9 celle du groupe C et les sites 5 et 6 la position du groupe B.

Deux périodes de mise en feuilles des arbres des différents groupes de toposéquences ont ainsi été identifiées. La première, qui concerne l'essentiel des individus de la population, a lieu entre avril

et mai alors que la seconde intervient entre juin et juillet. On parlera de débourrement précoce et de

débourrement tardif.

Le débourrement précoce apparaît généralement avant l'installation des pluies. La disponibilité

en eau de surface ne para~trait donc pas prépondérante pour la première mise en place du feuillage.

Cela corrobore les observations de Diouf (1996), Akpo (1997) et Goudiaby (1998 ).

Plusieurs hypothèses sont généralement émises pour expliquer le débourrement précoce. Pour

certains auteurs (Njoku, 1963), la mise en place des feuilles en saison sèche chaude serait sous la dé

pendance de la photopériode. D'autres auteurs (Owen-Smith, 1982 ; Sarmirnto & Monasterio, '1983)

associent à la photopériode des paramètres climatiques (température et humidité atmosphérique).

D'autres encore (poupon, 1978; Diagne, 2000) soutiennent que l'induction du bourgeonnement fo

liaire est liée à l'augmentation de l'hwnidité atmosphérique, qui apparaît à partir du mois de mai. Enfin

De Bie et al. (1998) estiment que le débourrement avant les pluies serait liée à une disponibilité des

ressources d'eau détectée par les racines profondes des espèces ligneuses à feuilles caduques.

En ce qui concerne Acacia tortilis dans le Ferlo, le débourrement précoce paraît dépendre de la

photopériode. Ainsi c'est l'arrivée des jours plus longs qui déclenche le bourgeonnement. Cependant,

le maintien des bourgeons et le développement des feuilles précocement épanouies dépendent de

l'arrivée de la saison des pluies (Le Houérou, 1989). Le retard de l'arrivée des précipitations agit au

niveau des arbres des sites relativement élevés (buttes et versants) qui peuvent parfois perdre les bour

geons.

La seconde vague de bourgeons Guin, juillet), d'importance nettement plus faible, caractérise la

variabilité des phénomènes de vie entre les individus de la même espèce ou d'espèces différentes qui

utilisent les mêmes ressources. Cela est d'autant vrai que pendant deux années consécutives, un

même arbre a montré les deux types de bourgeonnement foliaire, c'est-à-dire précoce et tardif. Cer

tains auteurs pensent que ce débourrement tardif serait influencé par la disponibilité de l'eau du sol

des horizons de surface en comparant la fréquence de l'épanouissement des feuilles entre saison des

pluies et saison sèche; l'épanouissement des feuilles serait de 0,2% en saison des pluies et de 1,7% en

saison sèche (Slnith et al., 1992). Cette deuxième vague de bourgeons a été plus importante sur les

sites de buttes et de versants au cours de la seconde année d'observation, caractérisée C01TI1ne une

année sèche (199 lmn de pluie).

4.1.2 LE DEVELOPPEMENT ET LA CROISSANCE DE LA FEUILLEMême si l'influence des précipitations n'est pas établie dans la lnise en place des feuilles, le dé

veloppelTlent et la croissance de celles-ci requièrent de l'humidité. Dans le déroulement de cet événement, les précipitations sont importantes bien que celui-ci puisse être accompli au-delà de la saisondes pluies. Dans la zone sahélienne, la saison des pluies dépasse rarement 4 mois. La réserve hydriquedu sol devrait vraisemblablement assurer la poursuite de l'événement.

La durée l'événement varie de 7 mois dans les toposéquences du groupe C à 9 mois dans cellesdu groupe A. Elle est de 8 mois dans les toposéquences du groupe B. Elle varie aussi entre les lnicrosites d'une même toposéquence (tableau 14, colonne 3). L'événement apparaît ainsi particulièrementbref (6 lTlOis) dans les lnicrosites (3 et 9) de buttes des groupes A et C alors que les sites de buttes dugroupe B se comportent COlmne ceux de versants (7 à 8 mois).

81

Le nucrosite 8 apparaît aussi important pour définir la durée de l'événement (7 mois) dans les

toposéguences du groupe C. Entre les sites 8 et 9, la pente est très douce (0,7%) alors que l'événement

est très précoce dans les sites de buttes (6 mois) à précoce dans les sites de versants (7 mois). Dans

les sites de bas-fonds de ce groupe, l'événement dure plus longtemps (9 mois) ; cela a été observé tou

tefois chez une faible proportion d'arbres. Dans ce groupe, la durée est globalement brève (7mois).

Dans les groupes A et B, la pente entre bas-fonds et versants est comparable: 2,2%. L'événement

dure 7 mois dans les sites de bas-fonds du groupe B et bien plus tard (9 mois) dans ceux du groupe A.

La durée de l'événement est plus longue (9 mois) dans les sites de bas-fonds du groupes A et

C, dans les sites de versants du groupe B. Les sites de bas-fonds ne sont pas déterminants pour la

durée de l'événement dans les toposéquences dans les groupes C et B. Seuls les sites de bas-fonds des

toposéquences du groupe A bénéficient toutefois de conditions hydriques favorables caractérisées par

un épuisement tardif de la réserve hydrique du sol.

La forte densité des racines ainsi que leur extension dans les couches profondes du sol (Kes

sler & Breman, 1991 ; Fournier, 1995 ; Logbo et al., 2002) sont favorables à une alimentation hydrique

de la plante. Bertiller et al (1991) expliquent en effet la poursuite de la phénologie des arbres pendant

la saison sèche lorsque les réserves hydriques de surface sont épuisées par un prélèvement de l'eau

dans les couches profondes des sols.

4.1.3 LA CHUTE DES FEUILLESLa durée de la défeuillaison est de 3 ou 4 mois. La défeuillaison débute en janvier dans les trois

groupes de toposéquences pour aller jusqu'en Mars ou avril. Elle coïncide dans certaines toposéquen

ces avec le débourrement précoce. Durant cette période, on assiste à la baisse de la réserve hydrique

du sol et de la température de l'air. De plus, c'est la période des jours plus courts que les nuits. Les

espèces végétales ajustent en effet leur cycle phénologique aux saisons afin d'utiliser au maximum les

potentialités du milieu (Schnell, 1971).

Même si la défeuillaison débute au même moment dans les trois toposéquences, elle varie se

lon les nucrosites et selon les groupes de toposéquences. Elle est tardive dans tous les lnicrosites des

toposéquences du groupe B et dans les sites de bas-fonds du groupe A. Dans les autres sites, la chute

des feuilles est précoce. Dans les sites de buttes, la défeuillaison est toujours plus importante en jan

vier. Elle est aussi plus importante dans les toposéquences du groupe A, en raison de la vitesse de

défeuillaison plus élevée dans les sites de buttes.

La durée de chute des feuilles varie aussi selon les toposéquences. La défeuillaison est précoce

dans les toposéquences des groupes A et C. elle est tardive dans les toposéquences du groupe B.

Certains auteurs expliquent la sénescence des feuilles par des processus physiologiques qui ré

gulent la quantité d'acide abscissique (ABA) dans le xylème en cas de stress hydrique (McMichael et al,

1973 ; Skiver & Mundy, 1990 ; Pages et al, 1992 ; Correia et al, 1997 ; Correia, 1999 ; Chen et al 2002).

L'accroissement de l'ABA dans le xylème inlUbe la croissance des feuilles (Jeschke et al, 1997). Or

l'inlubition de la croissance des feuilles de Acacia tortilis intervient pendant la saison post-pluvieuse.

L'éthylène semble être associé aussi au phénomène de sénescence et de chute des feuilles

(lvfdvlichael et al., 1972 ; EI-Beltagy et Hall, 1974, Chen et al., 2002) ; il agirait de la même façon que

J'ABA dont l'augmentation de la concentration inlube la croissance et provoque la chute des feuilles.

D'autres auteurs relient la sénescence des feuilles aux facteurs climatiques (température, pho

topériode), gui agiraient aussi sur le taux d'acide abscissique.

La chute des feuilles pourrait aussi avoir une origine hydraulique: cavitation et embolie des

éléments conducteurs des pétioles (Cruizat & Tyree, 1990; Cochard, 1992; Cruiziat etai., 2001). Dans

ce cas, la résistance au transfert de l'eau est alors considérablement augmentée, cela lllnite énonné

ment l'alimentation en eau des parties de la plante considérées (Cruizat, 1997).

82

4.2 LES CARACTERISTIQUES ECOPHYSIOLOGIQUES

4.2.1 LA SURFACE FOLIAIRE

La surface foliaire est minimale voire nulle au cours du débourrement, maximale pendant la

pleine feuillaison jusqu'à la sénescence. Elle diminue ensuite avec la perte des premières feuilles. Les

arbres des bas-fonds des groupes A et B présentent les plus grandes feuilles tandis que ceux des sites

de buttes du groupe C sont caractérisés par les plus petites feuilles. Ainsi le stress hydrique d'origine

édaphique est plus intense chez les arbres du groupe C et plus particulièrement au niveau de ceux des

sites de buttes. Les arbres de bas-fonds du groupe C ont des feuilles dites intermédiaires par rapport

aux feuilles observées sur les arbres des sites de versants et de buttes des autres toposéquences. En

début de saison sèche, la surface foliaire transpirante est maximale alors qu'on assiste à une réduction

progressive de la réserve hydrique du sol.

La réduction de surface foliaire est associée à des modifications de surface conductrice de la

sève (Jvlargolis et al, 1988). Celle-ci permet aux individus de contrôler les pertes d'eau par évapotrans

piration tout en maximisant l'extraction de l'eau du sol pour préserver leur état hydrique dans le conti

nuum sol- plante-atmosphère (Sperry et al., 2002). Les faibles surfaces foliaires constitueraient donc

des réactions des individus à ajuster leur surface transpirante à la contrainte hydrique d'origine éda

phigue et atmosphérique. Sous un déficit hydrique, la croissance des feuilles est aisément inhibée mais

celle des racines est favorisée (Hsiao & Xu, 2000).

Ces auteurs pensent que la combinaison des mécanismes de transport de l'eau et les change

ments des paramètres de croissance coordonnent la croissance des racines et des feuilles dans des

conditions d'hmnidité de sol défavorables. Le transport de l'eau est une partie intégrale du processus

de la croissance par l'expansion des cellules. Ce phénomène explique en grande partie l'augmentation

du volmne de cellules, qui caractérise la croissance. Ces différents mécanismes découlent non seule

ment de la compensation et de la conductibilité élevée du xylème mais aussi du fort ajustement osmo

tique. Ces phénomènes expliquent sans doute la réduction simultanée de la surface foliaire et de la

biomasse au moment de la remontée des potentiels hydriques foliaires entre février et mars. Pour une

espèce donnée, Shipley & Almeida-Cortez (2003) indiquent que la surface foliaire est plus sensible àun stress nutritionnel à faible irradiance, et est une réponse propre à l'espèce.

L'installation tardive de la saison des pluies a aussi entraîné un arrêt dela croissance puis une

chute partielle des feuilles de prelnière génération; cela a amené à une baisse anormale de la surface

foliaire.

Nos résultats corroborent ceux de Blum (1996) et de Casper et al. (2001). Lorsque le stress hy

drique intervient tôt lors de la croissance, une réduction voire un arrêt de la croissance apparaît et se

traduit par un ralentissement de la croissance foliaire tandis qu'un stress qui a lieu après la floraison

accroît la vitesse de la sénescence foliaire.

Enfin l'évolution de la surface foliaire lors de la phase de croissance qui est fonction de la

quantité d'eau est fortement affectée par les variations d'origine topographique. Lors de la sénescence

foliaire, ce sont les feuilles matures qui tombent les premières (réduction de la surface foliaire) ; cela

lirnite considérablement les pertes d'eau par transpiration (ONF, 1999).

C'est au cours de la pleine feuillaison que la feuille est fonctionnelle. Cette fonctionnalité est

caractérisée par les différents états de l'eau de la plante souvent indiqués par le potentiel hydrique.

83

4.2.2 LES POTENTIELS HYDRIQUES FOLIAIRESUne remontée des potentiels des feuilles des arbres a été observée dans les trois groupes de

toposécJuences en début de saison sèche chaude, avant la saison des pluies. Cela est concordant avec

les observations de De Bie et aL (1998) et Fournier (1995) chez plusieurs espèces caducifoliées alorscJue ./lmàa /orti/iJ au Ferlo est une espèce serni-sempervirente.

Borchert (1980) explique la remontée de potentiel des feuilles par l'hypothèse d'une lente ré

équilibration entre le sol et la plante après une limitation complète des pertes en eau par le feuillage

sénescent provoquerait une absOlption lente de l'eau du sol chez Eryt/Jrina poeppigiana. Cette absorp

tion lente mais suffisante, à l'origine d'une réalimentation de la plante en eau, induirait l'accroissementdu diamètre des tiges ainsi que le débourrement foliaire.

Pour Braun (1984), il s'agit d'une élévation de la pression osmotique dans le xylème à la suite

de l'activité des phosphatases acides hydrolysant l'amidon dans des tissus situés à proximité des tissus

du xylème. Améglio & Cmiziat (1992) relient l'augmentation de la pression osmotique à l'apparition

de sucre soluble dans la sève À)rlémienne. D'après Améglio (1991), les exudats de sève en période hi

vernale s'effectuent grâce à un réarrangement de l'eau dans les parties aériennes mais également par

absorption racinaire, même si cette absorption racinaire reste faible.

:Malgré le caractère semi-sempelvirent de Acacia torli/is, l'hypothèse d'une élévation de la pres

SlOn osmotique, suivie par une réhydratation rapide et en fin par une reprise d'activité au niveau du

bourgeon (Cottignies, 1990) pourrait être avancée.

La remontée du Wb est plus précoce chez les arbres des toposéquences du groupe C Qanvier)

et tardive dans les autres toposéquences (Mars) au moment de la chute tardive des feuilles. Elle est

aussi d'amplitude plus importante les arbres des toposéquences du groupe C en ce mois de janvier.

Le potentiel de base se situe entre -1,5 et -0,9 MPa lors de la saison sèche chaude. Or durant

cette période, les individus sont en train de perdre leurs etlou d'émettre des bourgeons foliaire. La

précocité de la réaction des individus du groupe C découlerait sans doute d'une hydrolyse plus intense

des réserves accumulées lors de la saison favorable chez ces individus après l'épuisement de la réserve

hydrique des horizons de surface. Cette hydrolyse des réserves serait à l'origine d'un accroissement de

la pression osmotique qui stimule l'absorption hydrique du système racinaire des horizons profonds

plus humides. Cette réaction précoce des individus favorable à une réhydratation des tissus d'éclanche

la reprise de l'activité des bourgeons engendrant ainsi un débourrement foliaire précoce.

L'allure des courbes du Wb est semblable sur les trois microsites du groupe C de juillet à no

vembre. A la différence des rnicrosites des autres groupes de toposéquences, le drainage de l'eau des

pluies entre les microsites du groupe C est très faibles. Les faibles variations de réserves hydriques du

sol suivant la topographie expliqueraient sans doute la similarité des potentiels hydriques foliaires des

individus de bas-fonds, de versants et de buttes du groupe C ·en saison humide.

Il faut cependant noter que l'arrêt des pluies en septembre a fortement modifié l'é"olution les

potentiels hydriques foliaires entre août et octobre surtout à l'échelle du microsite. Ainsi, la baisse des

potentiels minimaux (Wm) en milieu de saison des pluies chez les individus des groupes A et B pour

rait être attribuée à l'accroissement de la contrainte hydrique à la suite de l'arrêt des pluies. Selon Dia

gne (2000), Aralia tor/i/is ne serait plus soumise à une contrainte hydrique pour des potentiels de base

de -0,5 :MPa.

De même, Sellin (1998) rapporte qu'en période de sécheresse, si le 'fTb se situe en dessous de

0,62 MPa, le stress hydrique est surtout causé par la faible disponibilité de la réserve hydrique du sol

et, que le déclin du potentiel hydrique en dessous de -1,5 MPa peut être attribué principalement à une

forte baisse de la réserve hydrique du sol. Or à l'échelle de la toposéquence, seuls les 'fTb des individus

84

du groupe C sont supérieurs à -0,62 MPa en septembre. Cette différence serait surtout liée au faibledrainage de l'eau au sein du groupe C, car les sols apparaissent relativement plats.

Sur les groupes A et B, la forte rupture de pente entre microsites est à l'origine d'une redistri

bution différentielle de l'eau si bien que les variations de la réserve hydrique du sol y sont plus importantes.

Les individus de buttes de A et de versants de B (Wb = -0,8 MPa) dont la plus grande partie de

l'eau de pluies est drainée vers les bas-fonds sont les plus affectés par le stress hydrique en septembre.

Les individus de buttes de B (\lib = -0,7 MPa) sont moins affectés par cette contrainte hydrique.

Sharp (2002) précise chez plusieurs espèces agronomiques que la racine primai1:e maintient des taux

substantiels d'élongation aux potentiels de l'eau aussi bas que -1,6 MPa, alors que la croissance de

pousses est complètement inhibée à environ -0,8 MPa.

Les individus de bas-fonds des trois groupes ont un Wb supérieur à -0,5 MPa au mois de sep

tembre. Les bas-fonds correspondent à des lieux chimiquement plus riches et constituent des pièges

pour les eaux de ruissellement favorables aux développement des espèces ligneux (Benoît, 1988). Les

individus des trois bas-fonds ne sont pas soumis à un stress hydrique en septembre malgré l'arrêt des

pluies car ils bénéficient d'un apport d'eau par ruissellement. Les apports d'eau plus important sur les

sites de bas-fonds de B ont permis aux individus qui s'y développent de maintenir leur % à une va

leur plus élevée en septembre (-0,36 MPa). Ceux de bas-fonds de A, du fait de la faible densité, dispo

sent d'une réserve hydrique qui leurs permettent de maintenir leur Wb entre -0,49 et -0,46 MPa de

septembre à octobre. Ces individus de bas-fonds de A ainsi que ceux des différents microsites de C

('Pb >-0,5 MPa) ne sont pas soumis à un stress hydrique entre septembre et octobre.

La réduction des potentiels hydriques foliaires intervient de novembre à février au moment de

la baisse de la réserve hydrique du sol et de l'accroissement de la surface foliaire, de la biomasse fo

liaire et de la demande évaporative. Ces résultats corroborent ceux obtenus par Nilsen et al. (1991) sur

PmJopiJ. Les stomates maintiennent le potentiel minimum moins négatif que le potentiel critique

(point de flétrissement permanent) pendant que l'humidité de sol diminue afin d'éviter la déshydrata

tion des tissus. Ainsi, la régulation du potentiel hydrique foliaire permet à la plante de maximiser les

échanges gazeux sans l'interruption de la conduction de l'eau (Sperry et al., 2002). La réduction du

potentiel hydrique foliaire permet ainsi à la plante de lutter efficacement contre les pertes d'eau par

évapotranspiration. Selon Turner (1986) et De Bie (1998), le contrôle des pertes d'eau par le végétal se

fait soit par des mécanismes d'évitement soit d'esquive ou de tolérance.

Les mécanismes d'esquive permettent à la plante de maintenir son potentiel hydrique faible

fnent négatif en conditions de stress hydrique, évitant ainsi la déshydratation des tissus. Cela pouvant

se faire soit par une absorption efficace de l'eau du sol grâce à un système racinaire très développé

(COl'nic & Briantais, 1991 ; De Bie et al, 1998) soit par une grande conductivité hydraulique des tissus

(Levitt, 1982). Ces mécanismes d'esquive ont des effets bénéfiques sur le plan de l'économie de l'eau,

mais accélèrent la sénescence et inhibent la photosynthèse et la croissance ce qui contribue à réduire le

rendement (El Jaafari et al. 1995, Diouf, 1996).

L'acide abscissique (ABA) est aussi impliqué dans les réponses des plantes au stress hydrique

(El Jaafari, 1992), la réduction de la surface foliaire (Begg & Turner, 1976) l'abscission des feuilles

(Chen, 2002) et la fermeture stomatique (Hartung et al., 1988). L'arrêt de la croissance foliaire chez

Acaàa f011iliJ qui se manifeste par une réduction de la surface foliaire et de production de biomasse

pendant la saison fraîche pourrait être attribué à une forte accumulation de l'ABA dans les feuilles.

Cet arrêt, suivi d'une sénescence foliaire se manifeste par un changement de couleur des feuilles (Ty

ree et al, 1993) à la suite de la dégradation des pigments chlorophylliens. La dégradation de ces pi

ments diminue considérablement l'activité photosynthétique du fait de la réduction de l'absorption

85

des radiations (Anderson et aL, 1984). Ainsi, pour se maintenir, l'arbre utilise les réserves accumuléeslors de la saison favorable.

Des études effectuées sur plusieurs espèces ont montré que l'acide abscissique du À'Ylèmeconstitue un bon régulateur du fonctionnement stomatique en période de stress hydrique (Zhang &

Davies, 1990; Khalil & Grace, 1993 ; Correia & Pereira, 1994; Liang et aL, 1996; Tardieu et aL,

'19%), Selon Jeschke et aL (1997), les feuilles juvéniles de Ricimts commimtJ en phase de croissance lln

portent de l'ABA à partir du phloème et du xylème si bien que la concentration en ABA dans les feuil

les adultes non sénescentes joue aussi bien le rôle d'un récepteur de signal du stress hydrique des feuil

les aux racines que d'un accepteur du signal réciproque des racines aux feuilles. La fermeture des sto

mates résulterait de changements de signaux chimiques (Bray, 2002 ; Ramanjulu & Bartels, 2002 ;

Luan, 2002 ; Wilkinson & Davies, 2002) au niveau du système racinaire de façon analogue aux effets

d'un stress hydrique (Chapin, 1990; Clarkson & Touraine, 1994). Ces signaux inhibiteurs peuvent

affecter la conductibilité stomatique, l'expansion et la division des cellules ainsi que la structure de lafeuille (passioura, 2002).

La fermeture des stomates souvent attribuée à l'accroissement de la concentration de l'acide

abscissique xylémique résulterait d'une baisse du potentiel hydrique racinaire (Sauter et aL, 2002 ; Bro

dribb et aL, 2003). Or le potentiel hydrique des arbres phréatophytes résulte d'une combinaison entre

la transpiration foliaire et du fonctionnement de deux types de systèmes racinaires dont, l'un superfi

ciel et favorable à une alimentation hydrique des individus dans les horizons superficiels du sol pen

chnt la saison des pluies tandis que l'autre plus profond leur permet de s'alimenter en eau à partir de la

nappe profonde pendant la saison sèche (Nilsen et aL, 1991).

La faible conductivité racinaire chez Annona glabra est compensée par l'accroissement du nom

bre de racines (Zotz et al., 1997). Cet accroissement des racines est stimulé par une élévation du taux

d'ABA dans le système racinaire (Biddington & Deannan, 1982; Atkinson, 2003 ; Ober & Sharp

2003) à la suite d'un stress hydrique.

Lorsque le potentiel hydrique est soudainement réduit, l'ajustement osmotique se produit ra

pidement au niveau des racines provoquant le rétablissement de la turgescence et le rétablissement

partiels du gradient de potentiel pour l'absorption d'eau (Hsiao & Xu, 2000). Ainsi, l'accroissement

des capacités de relâchement des cellules de la paroi cellulaire indique un déclin rapide du seuil de

turgescence. Ces ajustements permettent aux racines de reprendre la croissance sous des potentiels

hydriques très bas,

La remontée du 'lib des individus de Acacia tortilis lors de la saison sèche chaude pourrait donc

être attribuée à une reprise d'activité du pivot racinaire favorable à une alllnentation en eau à partir de

la nappe profonde. Un carottage effectue dans un bas-fond près de la station de Souilène en septem

bre 1999 indique l'existence d'une nappe d'eau à 30,75 m de profondeur (Diouf, 2000) et une pré

sence de racines dans les horizons 20-25 m de profondeur (Diagne 2000). La présence de deux types

de systèlnes racinaires chez Acacia tortilis ainsi que le développement de pivots surmunéraires en pro

fondeur (Logbo et al., 2003) pennettraient à cette espèce de s'alimenter en eau à partir de la nappe en

conditions de stress hydrique. Les valeurs plus élevées du potentiel hydrique des individus du groupe

C découleraient sans doute d'un feed-back positive déclenché par le signal de stress hydrique à la suite

de l'épuisement de réserves hydriques des horizons de surface. Ce feed-back positive intervient au

mOl11.ent de l'accroissement de la pression osmotique des cellules induit par la libération de sucres

issus de l'hydrolyse des réserves accumulées lors de la saison favorable.

86

L'accroissement précoce des potentiels hydriques foliaires des individus du groupe C entre fé

vrier et avril par rapport aux individus des groupes A et B peut être attribué à une réhydratation pré

coce des cellules induite par une alimentation hydrique à partir de la nappe par le pivot.

La répondre des plantes aux variations de la réserve hydrique du sol ne se limite pas à la capa

cité des racines à s'alimenter en eau et en éléments nutritifs. Avant le déclenchement d'une réponse au

stress nutritif, des changements de l'activité des canaux de l'eau peuvent être impliqués dans les pro

cessus de régulation, mais la façon dont le signal du stress nutritif est transcrit en une réponse hydrau

lique au niveau des racines est inconnu (Clarkson et al., 2000). Ainsi, le manque de sensibilité au Hg

des racines et de la membrane plasmique de cellules privées d'azote fournit la preuve que la baisse de

la conductivité hydraulique de la racine est due soit à une diminution de la densité des canaux de l'eau

de la membrane plasmique soit à une réduction de leur activité. Ces auteurs concluent que les racines

sont capables, par un moyen inconnu, de surveiller la teneur nutritive de la solution dans l'apoplasme

de la racine et de déclencher des réponses qui permettent de prévoir toutes perturbations métaboli

ques horaires ou journalières causées par des insuffisances nutritives chez LottfJjaponiCl-tJ.

Selon Passioura (2002) les racines peuvent percevoir le stress hydrique et de là envoyer des si

gnaux inhibiteurs aux pousses si la contrainte hydrique ou mécanique entrave l'approvisionnement en

eau de la plante. L'épuisement précoce de la réserve hydrique des horizons de surface sur les trois sites

de buttes et les sites de versants de C en début de saison sèche aurait sans doute déclenché un feed

baclc qui ait fortement modifié l'état hydrique des individus de ces microsites. Ce feed-back positive à

l'origine d'une hausse de Wb après le mois de novembre chez les individus de sites de buttes et de

versants serait favorable à une alimentation hydrique de ces individus à partir de la nappe par leur

PlVOt.

Les conditions édaphiques notamment hydriques sont plus favorables dans les sites de bas

fonds (Cornet, 1981 ; Poss & Valentin, 1983). Les individus de sites de bas-fonds, qui bénéficient de

conditions hydriques plus favorables, présentent ainsi une hausse tardive des potentiels (mars). Cette

hausse tardive sur les sites de bas-fonds pourrait découlait de l'installation tardive du stress hydrique.

La disponibilité de l'eau lors de la saison des pluies dans ces sites de bas-fonds serait à l'origine d'une

importante accumulation de réserves à la suite d'une activité photosynthétique intense et d'une forte

néogénèse racinaire chez les individus des sites de bas-fonds. A cela s'ajoute le phénomène de gom

meuse qui ont lieu entre le mois de novembre et de février. Au cours de la gommeuse, il se produit

une hydrolyse des réserves en amidon dans les tissus gOlTIlnifères (Mouret, 1985) qui pourrait être àl'origine d'un transfert de sucres dans le xylème (Améglio & Cruiziat, 1992) abaissant ainsi le potentiel

hydrique foliaire de Aralia tortilzj (Fournier, 1995). L'exsudation spontanée de la gOlTIlne plus impor

tante chez les individus de sites de bas-fonds est sans doute à l'origine de la réductionprogressive des

potentiels sur ces sites lors de la saison sèche fraîche contrairement aux sites de versants et de buttes.

4.2.3 LES DETERMINANTS ECOLOGIQUESLa réaction des arbres aux facteurs de milieu est déterminée par la disponibilité de la réserve

hydrique du sol, et ainsi par l'eau. La remontée de delta en septembre puis en janvier résulterait d'une

contrainte hydrique maximale. Les valeurs de potentiel de 1,5 à 2,1 MPa ont été enregistrées par Dia

gne (2000) au lùveau des arbres établis dans des sites de bas-fonds entre la saison des pluies et la sai

son sèche fraîche en année favorable. Les valeurs élevées du delta pour les groupes B et C indiquent

llue le stress hydrique est plus prononcé au niveau des arbres de ces deux groupes et, plus particuliè

rement dans les toposéquences du groupe C. Des valeur élevées de delta traduisent une forte transpi

ration, et donc d'importants échanges gazeux à l'origine d'une grande activité photosynthétique.

87

Ces pertes par évapotranspiration sont fortement influencées par l'aspect de la pente (Fami

glietti cl al., 1998; Western et al., 1999; Qiu et al., 2001). Ainsi, les arbres des trois versants, de buttes

de B et de bas-fonds de C qui présentent une dépression de midi plus précoce et un delta d'amplitude

plus importante en fin de saison des pluies sont caractérisés par une activité photosynthétique intense.

Les forts échanges gazeux au niveau des arbres de ces 5 microsites leur permettent de couvrir leur

besoin énergétique en cette période défavorable alors que ceux de bas-fonds de A et B et de buttes de

f\ l.ltilisent les réserves accumulées lors de la saison favorable.

A l'échelle du microsites, ce sont surtout les arbres de bas-fonds qui présent les valeurs les

plus élevées, en terme de variation journalière de potentiel hydrique, du fait d'importantes pertes d'eau

par évapotranspiration. Le taux d'argile plus élevé ainsi que la compétition pour l'eau plus grande dans

les bas-fonds (Vincke, 1995) pourraient être à l'origine de la réduction de la réserve hydrique utile et

donc des faibles valeurs de potentiel minimum; cela se traduit une hausse de delta dans ce type de

microsite.

88

4.3 CONCLUSIONLa variation spatiale de l'humidité du sol en surface principalement attribuée à la différence de

dénivellatIon et aux pentes dépend aussi bien du type de sol, de l'altitude relative que du gradient to

pographique.

Le luaintien des feuilles issues du débourrement précoce de la saison sèche chaude dépend de

la précocité de l'installation des pluies. Alors que la durée de la maturité des feuilles dépend aussi bien

de l'abondance des pluies que de leur répartition, la croissance et la chute des feuilles interviennent en

dehors de la saison des pluies. La topographie en redistribuant les eaux de surface, joue un rôle pré

pondérant dans le cycle de la feuille de cette espèce.

Sur un lTlême arbre, la rencontre des feuilles de plusieurs générations pern1.et d'attribuer le ca

ractère semi-sempenTirent à Acacia tortdis. Toutefois, seules sont fonctionnelles les feuilles en phase de

développement et de croissance, c-à-d dans le stade de pleine feuillaison.

Sur les trois groupes de toposéquences, les arbres des sites de bas-fonds disposent d'une quan

tité d'eau plus importante. Cependant la durée de la phase de maturité et de croissance n'y est pas

toujours plus longue même si la récupération est meilleure chez les arbres de ce type de site. La

contrainte hydrique apparaît en revanche précocement au niveau des arbres des sites de buttes.

L'apparition de sécheresse ou mieux de « poche de sécheresse» au cours de la saison des

pluies modifie les potentiels hydriques de la feuille, et ainsi une hausse de delta. Aussi, les faibles va

leurs de LJhn indiquent un stress hydrique, qui induit soit une hydrolyse des résenTes soit une forte

activité photosynd1étique. Or, en début de saison des pluies Quillet-août), les arbres utilisent la majori

té de leur énergte pour le développement et la croissance foliaires. Cela correspondrait effectivement à

une forte activité photosynd1.étique.

Dans les conditions du Ferlo, les techniques d'étude de la feuillaison de Acacia torti/is ont mis

en évidence une forte variabilité dans le cycle de la feuille au sein des toposéquences, entre les toposé

quences et entre les microsites. L'apparition des feuilles est soit précoce, soit tardive. Le déroulement

du cycle est soit régulier, soit irrégulier.

La feuillaison est l'une des phases du cycle phénologique des plantes. Les caractéristiques de la

feuille de Awcia torti/is nous ont pennis d'établir l'adaptation de cette espèce aux sévères conditions du

milieu. La production de fruits, très appétés par le bétail, marque son importance économique. Cette

phase passe aussi par la production de fleurs. Ce sont deux phases qui, ajoutées à la feuillaison, de

vront nous permettre de comprendre davantage le comportement phénologique de l'espèce dans les

différentes toposéquences caractéristiques du Ferla.

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95

TABLE DES MATIERESDEDICACES 2

AVANT PROPOS 3

RESUME '" , .4

ABSTRACT 5

INTRODUCTION 6

PARTIE 1. LE CADRE GENERAL DE L'ETUDE.. 8

Œ:IAPITRE 1. LA STATION DE SOUILENE AU FERLO 91.1.1 L'année climatique dans le Ferlo 9

1.1.1.1 Saison pluvieuse 101.1.1.2 Saison sèche 10

1.1.2 Les conditions géo-édaphiques 101.1.2.1 Géologie 101.1.2.2 Géomorphologie 111.1.2.3 Sols 11

1.1.3 Les ressources en eau du sol. 121.1.4 La végétation 121.1.5 La gestion de l'espace (Barral, 1982 ; Barral ct al., 1983 ; Benoît, 1988) 121.1.6 Les principales caractéristiques de Acacia tmtilis 13

Œ:IAPITRE 2. LES METI--IODES D'ETUDE 151.2.1 La collecte des données éco-climatiques 15

1.2.1.1 Données climatiques 151.2.1.2 Données canographiques 15

1.2.2 Observations phénologiques 151.2.3 L'eau dans le sol et la plante 17

1.2.3.1 L'eau du sol 171.2.3.2 Potentiels hydriques (\P) de la plante ; 17

1.2.4 Les paramètres de production de la plante 191.2.4.1 De la feuille 191.2.4.2 De la biomasse 19

1.2.5 Le traitement des données 191.2.5.1 L'analyse en composantes principales (ACP) 191.2.5.2 L'ACP sur variables instrumentales (ACPVI) 19

O-IAPTIRE 3. CARACŒRISATION DES TOPOSEQUENCES 211.3.1 La description des toposéquences 211.3.2 L'identification de groupes de toposéquences 211.3.3 Le fonctionnement hydrique des toposéquences 24

1.3.3.1 VariJbilité saisonnière de l'humidité du so1.. 241.3.3.2 Variabilité spatiale de ['humidité du sol 26

1.3.4 Les arbres dans les groupes de micmsites 281.3.4.1 Les microsites des toposéquences du groupe A 281.3.4.2 Les microsites des toposéquences du groupe B 301.3.4.3 Les microsites des toposéquences du groupe C 30

1.3.5 Les grands évènemems de la feuillaison 30

PARTIE II. LE CYCLE DE LA FEUILLE 32

Œ:IAPITRE 4. LE DEBOURREMENT OU L'INITIATION ET LA MISE EN PLACE DES FEUILLES 332.4.1 Al1alyse ~\ l'échelle de la toposéquence 332.4.1 Analyse :ll'échelle des microsites 362.5.1. Analyse globale de la variabilité spJtiale du débourrement foliaire 38

Œ:IAPITRE 5. DEVELOPPEMENT ET CROISSANCE DES FEUILLES .412.5.1 Analyse ~\ l'échelle de la toposéquence .412.5.2 Analyse :ll'échelle des microsites .432.5.3 Analyse globale de la vari~lbilité spati.1le de la marurité des feuilles .45

Œ:IAPTIRE 6. LA O-TInT DES FEUILLES OU LA DEFEUILLAISON .47

96

2.6.1 Analyse ~\ l'échelle de la LOposéquence .472.6.2 Analyse J l'échelle des micrositcs .492.6.3 Analyse globale: variabJité inrer-ll1icrosites 51

PARTIE III. INTERPRETATIONS ECOLOGlQUES 53

CHAPITRE 7. LA PRODUCTION DE FEUILLES 543.7.1 Longueur de pétiole et nombre de rolioles 54

3.7.1.1 Longueur de pétiole 543.7.1.2 Nombre de folioles 55

1.2.2 Production de la biomasse 553.7.2.1 Variation saisonnière 553.7.2.2 Vari~ltion spatiale 55

3.7.3 Surface foliaire 583.7.3.1 Variations saisonnières 583.7.3.2 Variabilité spatiale 59

CHAPITRE 8. L'ETAT DE L'EAU DANS LA PLANfE 623.8.1 Variation saisonnière du potentiel hydrique 62

3.8.1.1 Le potentiel de base ('lIb) 623.8.1.2 Le IJOlenriell11inil11ul11 eJlrn) 63

3.8.2 Variation spatiale du potentiel hydrique 633.8.2.1 A l'échelle des microsites ou la variabilité imer-microsites 643.8.2.2 A l'échelle des toposéquences 65

3.8.3 Evolution du delta 663.8.3.1 Variation saisonnière du delta 663.8.3.2 Variation spatiale 67

3.8.4 Le potentiel de récupération Cl le gain de potentiel 693.8.4.1 Vari~ltion saisonnièrc du gJin de potentiel 693.8.4.2 Variation spatiale du gain de potentiel. 693.8.4.3 Variation de la récupération .71

CHAPITRE 9. LES DETERMlNANfS ECOLOGIQUES 723.9.1 Bilan climatique .72

3.9.1.1 Variations pluviométriques 723.9.1.2 Variations de j'ETP et du ds~1t 73

3.9.2 Variation de la réserve hydrique du sol 743.9.3 A la recherche de la co-structure: analyse de co-Inertie .753.9.4 Analyse Je la co-structure: imporunce des variables 76

3.9.4.1 Relation entre le potentiel hydrique de Lnse et la réserve hydrique du sol .763.9.4.2 Relation entre delta et surLice foliaire des arines (Dl' /50 77

PARTIE IV DISCUSSION & CONCLUSIONS GENERALES 79

4.1 LE DEROULEMENT DU CYCLE DE LA FEUILLE 804.1.1 LE DEBOURREMENT FOUALRE 814.1.2 LE DEVELOPPEMENT ET LA CROISSANCE DE LA FEUILLE 814.1.3 LA Cl-LUTE DES FEUILLES 82

4.2 LE CARACTERISTIQUES ECOPI-! YSlO-LOGIQUES '" 834.2.1 LA SURFACE FOLIAIRE 834.2.2 LES POTENTIELS HYDRIQUES FOLIAIRES 844.2.3 LES DETERMlNANTS ECOLOGIQUES 87

4.3 CONCLUSIONS 89

REFERENCES.... . 90

TABLE DES 'lvIATIERES 96

TABLES DES ILLUSTRATIONS 98TABLEAUX 98ANNEXES 98FIGURES.............................................. . 98PHOTOS 100

97

TABLES DES ILLUSTRATIONSTABLEAUX

Tableau 1. Caractéristiques des différentes toposéquences 21

Tableau 2. Valeurs propres (bits) et inertie (%) des 4 premiers axes factoriels 21

Tableau 3. Caractéristiques des trois groupes de toposéquences 24Tableau 4. Information (Inertie :% et Valeurs propres: bits) des 4 axes factoriels 28

Tableau 5. Information (% inertie) des axes factoriels 30

Tableau 6. Paramètres de L'ACPVI de la mise en place des feuilles de Acaaa tortilis suivant la dénivellation 33

Tableau 7. Paramètres de l'ACPVI du phénomène débourrement des feuilles deAcacia tortilis en fonction des microsites

topographiques 36

Tableau 8. Paramètres de l'ACPVI du débourrement des feuilles de A cacia tortilis en fonction des microsites et des

toposéquences 38

Tableau 9. Paramètres de l 'ACPVI du développement et de la croissance des feuilles de A cacia tortilis dans les différents

groupes de toposéquences .41

Tableau 10. Paramètres de l'ACPVI de la maturité des feuilles de Acacia tortilis en fonction des microsites topographiques.

........................................................................................................................................................................ 43

Tableau 11. Paramètres l'ACPVI de la chute des feuilles de A Œ/cia tortilis suivant la dénivellation .47

Tableau 12. Paramètres l'ACPVI de la chute des feuilles de A Œlcia tortilis selon les microsites .49

Tableau 13. Valeurs caractéristiques de \Pb (i\IPa)et de Wr (%) dans les dIfférents microsites .77

Tableau 14. Caractéristiques des événements du cycle de la feuille dans les différents microsites 80

ANNEXESAnnexe 1. Répartition spatiale des individus (. )de Acacia tortilis et des microsites de carottage (e)du groupe A. 101

Annexe 2. Répartition spatiale des différents individus (.) de Acacia tortilis et des accessoires (H) du groupe B. BI =

Borne, CP = Campbell pour les mesures de flux de sève, Pl = piquet, PV = Pluviomètre, Tl = Tube d'accès au

tensiomètre, SI = Tube d'accès pour la sonde à neutrons, SM = station météo, 102

Annexe 3. Répartition spatiale des différents individus (.) de Acacia tortilis du groupe c. 102

Annexe 4. Variation saisonnière des variables explicatives de la phénologie foliaire deAcacia tortilis (Déb. = débourrement

foliaire, Mat. = maturité des feuilles et Chu. = chute des feuilles) 103

Annexe 5. Variations saisonnières des potentiels hydriques foliaires de l'amplitude de variation journalière du

potentiels(delta) et du gain de potentiel (Gp) 103

FIGURESFigure 1. Localisation géographique du Ferlo (Sharman, 1982) et de la station de Souilène (Fournier, 1995) 9

Figure 2. Structure du peuplement et de 3 espèces àSouilène (Nord-Sénégal) entre 1989 (Akpo et Grouzis, 1996) et 1998

(Diouf et al., 2002) 13

Figure 3. Plan des parcelles expérimentales àSouilène, Ferlo Nord-Sénégal... 16

Figure 4. Méthodes statistiques d'analyses sous contraintes comme les analyses canoniques de correspondances ou analyses

des correspondances inter et intra-classes 20

Figure 5. ACP : diagramme des relevés topographiques x toposéquences dans le plan des axes FI (horizontal) x F2(vertical) 22

Figure 6. Principaux groupes de toposéquences 23

Figure 7. Variations inter-saisonnières de l'humidité volumique en la profondeur (A, B, C) et intra-saisonnière (D) suivant

la dénivellation. Test de Newmann Keu1s, les barres avec les même lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%. DSP

= Début de saison des pluies, PSP = Pleine saison des pluies, SSF = saison sèche fraîche, SSC = Saison sèche

chaude 25

Figure 8. Relation entre valeurs observées et valeurs prédites de l'humidité volumique du sol (A, R2 = 0,984) et variation

annuelle de l'humidité volumique de sol suivant la dénivellation (B). Test de Newmann Keuls, les barres avec les

même lettes ne sont pas significatif au seuil de 5% 25

Figure 9. Variation saisonnière de l'humidité vol umique du sol dans les différents microsites topographiques suivant la

profondeur. Test de Newmann Keuls à5%, DSP = Début de saison des pluies, PSP = Pleine saison des pluies, SSF

= saison sèche fraîche, SSC = Saison sèche chaude) 26

98

Figure 10. Relation entre valeurs observées et valeurs prédites de l'humidité volumique du sol (a, R2=O,965) et variation

annuelle de l'hUln1dité volumique du sol dans les différents microsites topographiques 0)). Test de Newmann Kelùs,

les barres avec les même lettes ne sont pas significatif au seuil de 5% 27

Figure 11. Variation en profondeur de l'humidité volumique (a) et l'évolution saisonnière de l'humidité volumique dans les

différents mlcrosites topographiquesOJ). Test de Newmann Kelùs, les barres avec les même lettes ne sont pas

significatlf au seuil de 5% 28

Figme 12. ACP, diagramme de 6 relevés et 28 individus du groupe A (A), de 6 relevés et 61 individus du groupe B (B) et

de (, relevés et 56 individus du groupes C(C) dans le plan des axes F1 01orizontal) et F2 (Vertical) 29

Figme J3. /\CP des observations des stades de la feuille de Atûcia torli/is: diagramme des principaux événements identifiés

dans le plan des axes 1 (horizontal) 2 (vertical) 31

Fif,'1ue 14. "-\CPVI, diagramme de 145 lignes (individu-toposéguence ) et de points moyens par microsite (1 = bas-fonds,

2= versants, 3= buttes) du débourrement foliaire de AcaCia torli/is : 34

Figure 15.•-\CPlel, cliagramme de 145 lignes (inclividu-microsite) et de points moyens par sihJation topographique

(1 =microsites du groupe A, 2=microsites du groupe B, 3=microsites du groupe C) du débourrement foliaire de Acacia

lorli/ù 37

Fisure 16.•À.CPVI, diagramme de lignes (individu-site topographique) et de points moyens par micfOsite de mise en place

des feuilles de Atûàa torli/is (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes du groupe A, 4 = bas

fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds du groupe C, 8 = versants du

groupe C, 9 = buttes du groupe C) 38

Figure 17..-\CPVI, cliagramme des points moyens des trois toposéquences (A= groupe A, B = groupe B, C = groupe C)

en relation avec la mise en place des feuilles de Acacia tOrli/is 40

Figure 18. "-\CPVI, diagramme des 145 lignes (inclividu-toposéguence) et des points moyens par microsites (1= bas-fonds,

2=Versants et 3=Buttes) du développement et croissance des feuilles .42

Figure 19. ,-\CPVI, cliagramme des 145 lignes (inclividu - microsite) et des points moyens par siruation topographique (1 =

microsites de "-\, 2=microsites de B et 3=microsites de C) de la marurité des feuilles de Acacia raddiana 44

Figure 20..-\CPVI, cliagramme de lignes (inclividu-site topographique) et de points moyens par microsite de la mahlrité

des feuilles de Atûeta torli/is (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes du groupe A, 4 = bas

fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds du groupe C, 8 = versants du

groupe C, 9 = buttes du groupe C. .45

Figure 21 ..-\CPVI, cliagramme représentation des 145 lignes (inclividu-toposéquence ) et des points moyens par

dénivellation (i\ = groupe A, B = Groupe B et C = groupe C) de la maturité des feuilles de Acacia torli/is .46

Figure 22..-\nalyse en composante principale, représentation des 145 lignes (inclividu-toposéquence) et des points moyens

par microsite (1 = bas-fonds, 2=Versants et 3=Buttes) de la chute des feuilles de Acacia torlilis .48

FigLHe 23. ,-\CPVI, cliagramme des 145 lignes (inclividu-site topographique) et des poUltS moyens microsite (1= microsites

de A, 2=microsites de B, 2=microsites de C) de la chute des feuilles de Acacia lorlz'lis 50

Figure 24. ,,"CPVI, diagramme de lignes (inclividu-site topographique) et de POUltS moyens par sihlation topographique de

la chute des feuilles de Acacia torli/is (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes du groupe A,

4 = bas-fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds du groupe C, 8 =

versants du groupe C, 9 = buttes du groupe C) 52

Figure 25. ,-\CPV1, diagramme représentation des 145 lignes (inclividus-toposéguence ) et des points moyens par

dénivellatlOn (i\ = groupe A, B = Groupe B et C = groupe C) de la chute des feuilles de Acacia lorli/if 52

Figure 26. Variabilité spatiale de la longueur moyenne du pétiole (A : ulter- microsites et B : inter-toposéquences). Test de

Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% 54

Figure 27 \'ariabilité spatiale du nombre de folioles (i\ : ulter-microsites et A : inter-toposéquences). Test de NeWmal1l1

Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% 55

Figure 28. Variation saisonnière de la biomasse foliaire moyenne (mg) de Acacia torli/is selon la déniveJJation (A, B, C) et

\'ariabilité annuelles entre groupes de toposéquences (D). Test de Newmann Keuls les barres avec les mêmes lettres

ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, IvI = IvIahuité foliaire, C =

Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (VO) 56

Figure 29. Variation saisonnière de la biomasse foliaire moyenne (mg). de Acaàa torli/iJ sur les différents. microsites

topographiques. D = Débourrement foliaire, M = IvIahuité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans

fellilles (\.7·0) ,.57

99

Figme 30. Variabilité spatiale de la biomasse foliaire de Atmia tortilis. Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes

lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% 57

Figmt 31. Vanation saisonnière (A, B, C) et et variation annuelle (D) de la surface foliaire moyenne (cm2) de At"acia torti/is

sclon la dénivellation. Test de Newmann KelÙs, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement

différentes au seuil de 5%. D =Débourrement foliaire, M = rvIaturité foliaire, C = Chute des fetùlles, S = Individus

sans feuilles (VO) 58

Figure 32. Variation saisonnière de la surface foliaire (cm2)de At"aàa torti/is sur les différents microsites topograph.iques. D

=Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C =Chute des fetùlles, S =Individus sans fetùlles (VO) 60

Figure 33. '/ariabilité spatiale de la surface foliaire. Test de Newman KelÙs, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas

significativement différentes au seuil de 5% 61

Figure 34. Variation saisonnière (A, B, C) et variation annuelle (D, E)du potentiel hydrique de base (lIib) et du potentiel

ml1ùmal (l:Jfm) de At'aàa torti/is stùvant la dénivellation. Test de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne

sont pas significativement différentes au selùl de 5%. D =Débourrement foliaire, NI = IVIaturité foliaire, C = Chute

des feuilles, S =Individus sans feuilles (VO) 62

Figure 35. Variation saisonnière du potentiel hydrique de base ('lib) et du potentiel minimum ('Fm) de Ataàa torttlis sur les

différents microsites topographiques. D =Débourrement foliaire, M = Nfaturité foliaire, C = Chute des feuilles, S =Individus sans feuilles (VO) 64

Figure 36. Variabilité spatiale du Wb (A) et du \l'm (B). Test de test de Newman Keuls CP = 0,0001). Les barres avec les

mêmes lertres ne son t pas significativement différentes au seuil de 5% 65

Figure 37. Effet de l'interaction dénivéllation-saison sur l'évolution du delta de At"aàa torli/is (A, B, C) et Variations

annuelle du delta suivant la dénivellation (D). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas

significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = IVIaturité foliaire, C = Chute des

feuilles, S = Individus sans feuilles (VO) 66

Figure 38. ,Tariation saisonnière du delta (en '!vIPa) de At'aàa tortiJiS sur les différents microsites topograph.iques D =Débourrement foliaire, :M = j'vIaturité foliaire, C =Chute des feuilles, S =Individus sans feuilles (VO) 68

Figure 39. Effets topographiques sur la variabilité inter-microsites du delta de Amàa tortiJis. Test de Newman Keuls, les

barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% 68

Figme 40. VariatlOn saisonnière (B, C, D) et variabilité annuelle du gain de potentiel de Atm'ia torti/is, les barres avec les

mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement, .NI = IvIaturité foliaire, C

= Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (VO) 69

Figure 41. 'Variation saisonnière du delta (en MPa) de Amàa tortiJis sur les différents microsites topographiques D =Débourrement foliaire, NI = :Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans fetùlles (Va) 70

Figure 42. Variabilité spatiale du gain de potentiel. Ttest de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas

significativement différentes au seuil de 5% 70

Figure 43. Variabilité spatiale des potentiels de base et de récupération. Test de Newman Keuls les barres avec les mêmes

lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% les barres avec les mêmes lettres ne sont pas

significativement différentes au setùl de 5% 71

Figure 44. i'I.nalyse des tendances évolutives de la pluviosité annuelle de Dagana par la méthode de la différence normalisée

Vi) et par la méthode des moyennes mobiles pondérées (B) 72

Figure 45 Saison sèche (1), saison des pluies (2), bilan hydrique climatique à SOlùlène (A) et déficit de saturation de l'air

(B) de mai 1999 à avril 2001 73

Figure 46. Variation de la réserve hydrique du sol stùvant la topographie en relation avec la pluviométrie mensuelle de

1999 et 2000. Pi =pluviométrie, Bf = bas-fonds, Vs =versants, Bu = buttes 74

Figure 47. _-\.mlyse de Co-Inertie, diagrammes des paramètres de la feuillaison (A), des variables climatiques (B) et des

relevés mensuels (C,D) dans le plan des axes 1 OlOrizontal) et 2 (vertical) 75

Figure 48. Relation entre le potentiel hydrique foliaire de base (MPa) et la réserve hydrique du sol (%) 76

Figure 49. Relation entre le delta O\JIPa) et la surface foliaire (cm2) 77

PHOTOSPhoto 1. .-\.rbres numéro 31 et 32 de At'aàa torti/is au niveau de la toposéquence 6 du groupe A. 14

Photo 2. Poptùation de Ataàa tortiJis au niveau de la parcelle principale (toposéquence 7) 14

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Toposéquence 2

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!J5Hn'-- 1

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'J56Ii,

Annexe 1. Répartition spatiale des individus (. )de Acacia torti/is et des microsites de carottage (e)du groupe A

101

'1'

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Annexe 2. Répartition spatiale des différents individus (.) de Acacia torti/ù et des accessoires (H) du groupe B. BlBorne, CP = Campbell pour les mesures de flux de sève, Pl = piquet, PV = Pluviomètre, Tl = Tube d'accès autensiomètre, Sl =Tube d'accès pour la sonde à neutrons, SM = station météo,

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i .. Toposéquence 5,

1

IU.WIII

1

1

1

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Annexe 3. Répartition spatiale des différents individus (.) de Acacia torti/is du groupe C

102

120IDDéb ~~~ '~;I Mat ~ Chu 1

100

80

60

40

20

o

Ma Tu Tt Ao Se Oc No De Ta Fv Mr

Annexe 4. YaIiation saisonnière des vaIiables explicatives de la phénologie foliaire de Acacia tortilù (Déb. := débourrementfoliaire, IvIat. := matuIité des feuilles et Chu. == chute des feuilles).

Annexe 5. VaIiatiol1S saisonnières des potentiels hydIiques foliaires de l'amplitude de variation journalière du potentiels(delta) et du gain de potentiel (Gp).

Saisons Mois 'Pb (MPa) 'Pm (MPa) 'Pr (MPa) Delta Gp(%)(MPa)

Saison Juillet -1,25 c -2,83 b -1,72 b 1,57 cl 69,38 ades

Août -0,84 e -2,24 e -1,09 cl 1,39 cl 81,31 apluies

Septembre -0,58 f -2,20 e -0,95 e 1,62 cl 77,87 a

Octobre -0,57 f -2,41 cl -1,01 e 1,84 e 76,50 a

Saison Novembre -1,49 b -2,77 b -1,49 c 1,28 c 91,67 asèche fraÎ-

Janvier -1,47 b -3,03 a -1,70 b 1,56 cl 83,55 ache

Février -1,65 a -2,89 b -1,79 a 1,24 c 65,01 a

Saison Mars -1,14 cl -2,25 e -1,13 cl 1,10 b 106,04 b

sèche Avril -1,24 c -2,08 f -1,15 cl 0,83 a 123,88 c

chaude Mai -1,12 cl -2,55 c -1,56 c 1,42 cl 66,09 a

Juin -1,18 cl -2,69 b -1,54 c 1,51 cl 70,31 a

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