DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

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UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME DE MASTER Parcours : BIOLOGIE DE LA CONSERVATION ANIMALE Mention : BIOLOGIE Domaine : SCIENCES ET TECHNOLOGIES CONTRIBUTION A L’ETUDE DES CARNIVORES DE LA FORET D’ANJANAHARIBE, DANS LE PARC NATUREL DE MAKIRA, NORD-EST DE MADAGASCAR Présenté par : Monsieur Ntsoa RAMARONDRAINIBE Devant le JURY composé de : Président : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA Professeur d’ESR Rapporteur : Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA Professeur d’ESR Examinateurs : Madame Julie RANIVO RAKOTOSON Maître de Conférences Monsieur Zafimahery RAKOTOMALALA Maître de Conférences Soutenu publiquement le 20 Janvier 2016

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UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

MEMOIRE

POUR L’OBTENTION DU

DIPLOME DE MASTER

Parcours : BIOLOGIE DE LA CONSERVATION ANIMALE

Mention : BIOLOGIE

Domaine : SCIENCES ET TECHNOLOGIES

CONTRIBUTION A L’ETUDE DES CARNIVORES

DE LA FORET D’ANJANAHARIBE,

DANS LE PARC NATUREL DE MAKIRA,

NORD-EST DE MADAGASCAR

Présenté par :

Monsieur Ntsoa RAMARONDRAINIBE

Devant le JURY composé de :

Président : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA

Professeur d’ESR

Rapporteur : Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA

Professeur d’ESR

Examinateurs : Madame Julie RANIVO RAKOTOSON

Maître de Conférences

Monsieur Zafimahery RAKOTOMALALA

Maître de Conférences

Soutenu publiquement le 20 Janvier 2016

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UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

MEMOIRE

POUR L’OBTENTION DU

DIPLOME DE MASTER

Parcours : BIOLOGIE DE LA CONSERVATION ANIMALE

Mention : BIOLOGIE

Domaine : SCIENCES ET TECHNOLOGIES

CONTRIBUTION A L’ETUDE DES CARNIVORES

DE LA FORET D’ANJANAHARIBE,

DANS LE PARC NATUREL DE MAKIRA,

NORD-EST DE MADAGASCAR

Présenté par :

Monsieur Ntsoa RAMARONDRAINIBE

Devant le JURY composé de :

Président : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA

Professeur d’ESR

Rapporteur : Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA

Professeur d’ESR

Examinateurs : Madame Julie RANIVO RAKOTOSON

Maître de Conférences

Monsieur Zafimahery RAKOTOMALALA

Maître de Conférences

Soutenu publiquement le 20 Janvier 2016

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REMERCIEMENTS

Le présent travail a été possible grâce à la collaboration de plusieurs personnes et au

soutien d’entités et organismes à qui je tiens à faire part de ma reconnaissance.

Mes sincères remerciements s’adressent donc :

Aux entités de l’Université d’Antananarivo d’avoir autorisé la soutenance, en

particulier la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo à travers son Doyen,

Monsieur Marson RAHERIMANDIMBY, Professeur Titulaire, le Département de Biologie

Animale et son Chef du Département, Monsieur Félix RAKOTONDRAPARANY, Maître de

Conférences.

Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA, Professeur d’ESR, pour

avoir accepté de siéger en tant que président du jury.

Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA, Professeur d’ESR, encadreur et rapporteur,

pour ses conseils avisés, ses orientations ainsi que ses critiques constructives. Malgré ses

multiples responsabilités, il n’a pas ménagé son temps pour m’appuyer et m’accompagner dans

l’élaboration et la conception de ce travail afin d’en tirer le meilleur.

Madame Julie RANIVO RAKOTOSON, Maître de Conférences et Monsieur Zafimahery

RAKOTOMALALA, Maître de Conférences, membres du jury et de la commission de lecture,

qui ont bien voulu me faire l’honneur d’examiner, d’apprécier et de corriger ce travail.

Wildlife Conservation Society Madagascar (WCS), en la personne de Madame Alison

CLAUSEN et de Madame Nalisoa RANDRIAMBOLOLONA qui m’ont offert l’opportunité de

réaliser les travaux de recherche au sein du Parc Naturel de Makira et toute l’équipe de WCS

Maroantsetra en la personne de Monsieur Stevens RAMAROSON, Directeur du Parc Naturel

de Makira, ainsi que Monsieur Vonjy ANDRIANJAKARIVELO pour son aide et son assistance

dans la logistique et la réalisation des travaux sur le terrain.

Fondation pour les Aires Protégées et la Biodiversité de Madagascar (FAPBM) sans

qui la réalisation de cette recherche a été impossible.

Le Ministère de l’Environnement, de l’Ecologie, de la Mer et des Forêts pour avoir

autorisé la réalisation des recherches sur terrain.

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ii

Tous les enseignants, les personnels administratifs et techniques au sein du

Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo pour la

mise en disposition des formations académiques et de leurs services.

Ma reconnaissance est pareillement destinée à :

Ma famille pour l’inestimable soutien dont elle a fait preuve durant toutes mes études.

VHF ANDAPARATY pour son accueil et sa sympathie ainsi que les Assistants de

recherche et Guides locaux lors des travaux sur le terrain.

Et Prisca RAZAFY

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RESUME

Du fait de leurs fonctions en tant que prédateurs et de leurs influences sur les populations

proies, les Carnivores forment un composant crucial dans la conservation de la structure d’un

écosystème. La présente étude, axée sur les Carnivores malgaches, a été réalisée par le biais de

la méthode de piégeage photographique dans la forêt d’Anjanaharibe du Parc Naturel de Makira

du mois d’avril à juillet 2015. Sur un échantillonnage de 46 jours, 16 caméras ont été utilisées

et reparties en 8 stations formant des grilles, pour un total de 616 nuits pièges. Les 4 espèces

natives Cryptoprocta ferox, Fossa fossana, Galidictis fasciata et Salanoia concolor ainsi que

les 3 espèces invasives Felis silvestris, Canis familiaris et Viverricula indica ont été recensées.

Fossa fossana et Salanoia concolor ont présenté les indices d’abondance les plus élevés, suivis

de Cryptoprocta ferox. Les résultats semblent indiquer une fréquentation relativement

significative de la lisière forestière par les Eupleridae et la structure de la forêt n’influencerait

pas significativement leur présence. Toutefois, la présence humaine qui favorise la présence

des Carnivores introduits, réduit le taux de succès de piégeage photographique des Eupleridae

et affecte négativement la répartition de ces derniers : un phénomène d’évitement est ainsi

apparent. Pour maximiser les résultats obtenus, il serait convenable de réaliser une plus longue

durée d’échantillonnage avec un plus grand nombre de caméras à haute définition permettant

des études quantitatives.

Mots-clés : Carnivores, piégeage photographique, lisière, Eupleridae, présence humaine,

évitement.

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ABSTRACT

Due to their functions as predators and their influences on prey populations, Carnivores

form a crucial component on ecosystem structure conservation. The present study, based on

Malagasy Carnivores, was carried out through the camera trapping method in the Anjanaharibe

forest of Makira Natural Park from April to July 2015. On a sampling of 46 days, 16 cameras

were used and divided in 8 stations forming grids, for a total of 616 trap nights. The 4 native

species Cryptoprocta ferox, Fossa fossana, Galidictis fasciata and Salanoia concolor and 3

invasive species Felis silvestris, Canis familiaris and Viverricula indica were recorded. Fossa

fossana and Salanoia concolor have shown the highest indices of abundance, followed by

Cryptoprocta ferox. The results seem to indicate relatively significant attendance of the forest

edge by the Eupleridae and the structure of the forest would not significantly influence their

presence. However, the human presence which favors the presence of introduced Carnivores,

reduces the camera trapping success rate of the Eupleridae and affects negatively the

distribution of these latter: an avoidance phenomenon is thus apparent. In order to maximize

the results, it would be suitable to make a longer sampling time using a greater number of high-

definition cameras allowing quantitative studies.

Keywords : Carnivores, camera trapping, edge, Eupleridae, human presence, avoidance.

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TABLE DES MATIERES

Liste des figures ...................................................................................................................... vii

Liste des tableaux ................................................................................................................... vii

Liste des annexes .................................................................................................................... viii

Glossaire ................................................................................................................................... ix

INTRODUCTION .................................................................................................................... 1

I. MILIEU ET SITE D’ETUDE ....................................................................................... 4

I.1. Situation géographique ..................................................................................................... 4

I.2. Climat ............................................................................................................................... 5

I.3. Végétation ......................................................................................................................... 5

I.4. Faune ................................................................................................................................ 6

I.5. Pressions et menaces ........................................................................................................ 6

I.6. Site d’étude ....................................................................................................................... 7

II. MATERIELS ET METHODES ................................................................................... 8

II.1. Matériels biologiques ...................................................................................................... 8

II.1.1 Position systématique ................................................................................................ 8

II.1.2 Distribution ................................................................................................................ 9

II.1.3. Statuts de conservation et menaces .......................................................................... 9

II.2. Collecte de données ....................................................................................................... 10

II.2.1. Période d’étude ....................................................................................................... 10

II.2.2. Méthode d’inventaire .............................................................................................. 10

II.2.3. Méthode d’estimation de l’abondance .................................................................... 11

II.2.4. Etude du rythme d’activité des Carnivores............................................................. 12

II.2.5. Etude de l’habitat .................................................................................................... 12

II.2.6. Estimation de l’occupation de l’habitat .................................................................. 14

II.2.7. Influence de l’habitat sur la présence des Carnivores ............................................ 14

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ................................................................. 15

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III.1. Inventaire des espèces de Carnivores .......................................................................... 15

III.2. Indices d’abondance des espèces de Carnivores .......................................................... 16

III.3. Rythme d’activité ......................................................................................................... 17

III.4. Taux d’occupation de l’habitat .................................................................................... 18

III.5. Etude de l’habitat préférentiel des Carnivores ............................................................. 19

III.6. Evaluation des pressions et menaces ........................................................................... 20

IV. DISCUSSION ............................................................................................................... 22

V. CONCLUSION ............................................................................................................ 29

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ............................................................................. 31

SITES WEB CITES ............................................................................................................... 35

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Liste des figures

Figure 1. Localisation géographique du Parc Naturel de Makira ............................................ 4

Figure 2. Courbe climatique de la forêt de Makira du mois d’août 2014 au mois de

juillet 2015 ................................................................................................................ 5

Figure 3. Localisation géographique de la zone d’étude ......................................................... 7

Figure 4. Distribution géographique des espèces natives rencontrées à Makira, Madagascar 9

Figure 5. Schéma simplifié de la disposition d’un plot botanique d’une station ................... 13

Figure 6. Photos des espèces natives repertoriées pendant l’étude ........................................ 15

Figure 7. Modèle d’activité des trois espèces communes ...................................................... 18

Figure 8. Modèle de prédiction de préférence d’habitat des Carnivores endémiques dans les

8 stations ................................................................................................................. 20

Figure 9. Présence de grandes proportions d’Afromomum dans la station 2 ......................... 21

Liste des tableaux

Tableau 1. Statuts UICN des Carnivores natifs susceptibles d’être rencontrés à Makira

(IUCN, 2015) ........................................................................................................ 10

Tableau 2. Espèces répertoriées par station ............................................................................. 16

Tableau 3. Taux de succès de piégeage des espèces répertoriées ........................................... 17

Tableau 4. Estimation de la proportion de l’occupation du site par les Carnivores ................ 19

Tableau 5. Corrélation entre les paramètres écologiques et la présence des espèces natives . 19

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Liste des annexes

Annexe 1. Données climatiques de la forêt de Makira d’août 2014 à juillet 2015 ..................... I

Annexe 2. Disposition d’une caméra de la station 2 ................................................................... I

Annexe 3. Informations sur les stations d’étude ....................................................................... II

Annexe 4. Photo de la réalisation du plot botanique de la station 3 ......................................... II

Annexe 5. Réalisation de l’étude de la structure végétale ....................................................... III

Annexe 6. Probabilités d’occupation des différentes stations .................................................. III

Annexe 7. Paramètres écologiques pris en compte pour la réalisation des plots botaniques... IV

Annexe 8. Stations potentiellement favorables aux Eupleridae ............................................... IV

Annexe 9. Présences humaines dans les stations 5 et 8 ............................................................ V

Annexe 10. Présence de Galidia elegans .................................................................................. V

Annexe 11. Présence d’Eupleres goudotii ................................................................................ V

Annexe 12. Exploitation de la litière par Salanoia concolor dans la station 2 ........................ VI

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Glossaire

Espèce autochtone ou native : espèce que l’on trouve naturellement dans un endroit.

Espèce endémique : espèce native d’une région particulière et inconnue nulle part ailleurs.

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INTRODUCTION

Les Carnivores appartiennent aux groupes d’animaux susceptibles d’influencer tout un

écosystème par leur position au sommet de la chaine trophique et de leurs influences directes

ou indirectes vis-à-vis des populations proies (Paine, 1969). Du fait de leur faible densité et leur

taille plutôt grande nécessitant un large domaine vital, les Carnivores sont l’un des groupes les

plus enclins à la perte et la dégradation des habitats forestiers (Crooks, 2002 ; Sergio et al.,

2008). Ces pressions anthropiques, incluant également la chasse et la présence d’espèces

exotiques, affectent négativement les populations de Carnivores et font qu’elles sont sujettes à

de grands risques de perturbation (Gerber et al., 2012a). De ce fait, plusieurs espèces de

Carnivores peuvent être utiles comme indicateurs de la perturbation de l’habitat (Soulé &

Terborgh, 1999). La présence de certaines populations de Carnivores peut ainsi constituer un

indicateur de paysages non fragmentés et peut refléter une riche biodiversité globale (Dalerum

et al., 2008). C’est dans ce sens que les Carnivores entrent dans la catégorie d’espèces pouvant

servir d’« espèces parapluies ». Aussi, vu leurs fonctions et influences sur la structure d’un

écosystème, ils formeraient un composant crucial pour tout plan de conservation (Noss et al.,

1996). Leur conservation serait donc des plus efficientes pour garder l’intégrité écologique de

tout un écosystème.

A Madagascar, la fragmentation des forêts au cours des 50 dernières années (Harper et

al., 2007) a facilité l'occupation des Carnivores exotiques et a présenté des impacts négatifs aux

Carnivores natifs (Gerber et al., 2012a). Selon Gerber et al. (2012b), la diversité et la densité

en Carnivores natifs seraient faibles dans les forêts dégradées de l’Est par rapport aux

Carnivores introduits (chiens domestiques Canis familiaris, chat sauvages et exotiques Felis

catus et Felis silvestris, et civette indienne Viverricula indica). Les interactions concurrentielles

notamment la compétition à l’utilisation des ressources entre Carnivores exotiques et natifs

peuvent conduire à une disparition locale de ces derniers (Mitchell & Banks, 2005). De plus, la

présence des Carnivores exotiques qui sont écologiquement similaires aux Carnivores natifs

peut aussi modifier la dynamique de la prédation, surtout en cas de chevauchement de niche

écologique entre les deux groupes. Ceci se traduit souvent par des changements temporels ou

spatiaux des activités au détriment des espèces endémiques (Palomares & Caro, 1999 ; Phillips

et al., 2007 ; Hunter & Caro, 2008 ; Vanak & Gompper, 2010).

Parmi les 13 espèces de Carnivores vivant à Madagascar, les 10 espèces natives

appartiennent à la famille endémique des Eupleridae (Wozencraft, 2005). Malgré cette

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appartenance à une seule famille, elles présentent des diversités, tant au niveau de leur

répartition que leur organisation. Ces différences, couplées avec leurs mœurs discrètes, en font

qu’ils sont parmi les taxons faunistiques relativement difficiles à étudier. Ceci englobe l’état

général des Carnivores de la Grande île témoignant des lacunes dans la compréhension de leur

mode de vie. L’exemple le plus remarquable concerne l’espèce Salanoia durelli décrite en

2010, rencontrée au niveau des marais du Lac Alaotra et qui présente un réel déficit

d’informations du fait de sa rareté et de sa distribution seulement connue dans ce secteur

(Durbin et al., 2010). Toutefois, Mungotictis decemlineata du Centre Ouest de Madagascar et

Galidictis grandidieri du bush épineux du Sud ont permis de renflouer plusieurs informations

du fait de leur organisation sociale et leur répartition géographique plutôt restreinte dans une

certaine localité (Goodman, 2012). De même, la compréhension de l’emblématique

Cryptoprocta ferox est facilitée par sa large distribution dans toutes les formations forestières

du pays, en particulier celles du Centre Ouest, ainsi qu’à sa densité plutôt élevée notamment

dans la forêt de Kirindy (Rasoloarison et al., 1995 ; Hawkins et al., 2008). Mais cette espèce

reste cependant moins abondante dans les forêts sempervirentes de l’Est du pays (Gerber et al.,

2010a) comme ça pourrait être le cas de tous les Carnivores malgaches.

L’insuffisance des actions de conservation directes en faveur des Carnivores malgaches

est imputable au défaut des informations bioécologiques leur concernant car la détection de ces

derniers lors de l’inventaire ou le suivi est l’une des tâches assez difficiles vu leurs mœurs et

comportements (WCS, 2009). De ce fait, il est primordial d’assurer des études préliminaires

comme l’inventaire des espèces et l’estimation de l’abondance de chaque espèce rencontrée

dans une aire de conservation.

L’échantillonnage des Carnivores présents dans la partie orientale de Madagascar par

l’intermédiaire des pièges photographiques a commencé par les travaux pionniers de Gerber en

2007 dans les forêts sempervirentes du Parc National de Ranomafana et ses alentours. Puis

s’ensuivaient les études réalisées depuis 2008 dans les forêts de basses et moyennes altitudes

du Parc Naturel de Makira et les forêts du Parc National de Masoala par Farris. Les travaux

réalisés par ce dernier dans la partie Nord Est de Madagascar ont permis de recenser les espèces

de Carnivores présentes dans le bloc forestier de Makira (Farris & Kelly, 2011).

En vue de répondre aux questions de l’influence des habitats et des paysages sur la

communauté de Carnivores, cette étude a été réalisée dans le Parc Naturel de Makira (15°28’

S, 49°27’ E), un grand reliquat de forêt encore intact situé dans la partie Nord-Est de

Madagascar. Il représente probablement une partie significative de Madagascar en terme de

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biodiversité, étant donné sa position géographique, la diversité de zones bioclimatiques ainsi

que la variété de formations géologiques qu’il contient (Rakotomalala et al., 2003), avec une

vingtaine d'espèces de lémuriens (Rasolofoson et. al., 2007). Il est aussi caractérisé par une

forte richesse spécifique en Carnivores dans les forêts de l’Est ou même dans tout Madagascar

avec six espèces natives dont l’espèce rare Salanoia concolor (Farris & Kelly, 2011). Trois

espèces introduites sont également présentes ainsi que l’espèce de chat sauvage localement

dénommée « Fitoaty » qui y a été décrite comme étant plus grand que Cryptoprocta ferox

(Farris et al., 2014) mais dont l’appartenance est encore à vérifier. L’importance d’y continuer

les recherches est ainsi primordiale pour l’évaluation de la dynamique des Carnivores en marge

d’assurer des plans de conservation efficaces pour ces derniers et leur habitat.

Ainsi, l’objectif de cette recherche est d’analyser l’abondance et la sélection de l’habitat

des Carnivores. Pour ce faire, le « piégeage photographique » a été utilisé. Celui-ci est une des

méthodes indirectes les plus recommandées pour inventorier ce taxon suite à ses mœurs

cryptiques (Lyra-Jorge et al., 2008). De plus, il est utilisé à la fois pour l’étude des espèces non

identifiables individuellement afin d’estimer la taille de la population et d’autres aspects de

l’écologie de ces espèces, mais aussi pour estimer la densité des animaux dont les individus

sont identifiables photographiquement (Carbone et al., 2001).

Pour atteindre cet objectif, les objectifs spécifiques établis sont :

- Inventorier les espèces présentes dans le site d’étude.

- Estimer l’indice d’abondance de chaque espèce répertoriée dans le but de déterminer le

niveau d’occupation des types d’habitat par les Carnivores endémiques.

L’hypothèse nulle émise est que : les Carnivores ne présentent pas de préférences entre

forêts primaires et dégradées.

- Déterminer si les paramètres écologiques comme le recouvrement et la hauteur de la

canopée, les caractéristiques du substrat ainsi que l’épaisseur de la litière pourraient

influencer de manière directe ou indirecte la présence des espèces dans le site d’étude.

L’hypothèse nulle émise est que : la répartition des Carnivores dans un habitat naturel

n’est pas fonction de la structure de la forêt.

- Essayer d’évaluer les éventuelles pressions et menaces pouvant peser sur la

communauté des Carnivores ainsi que leur répartition.

Page 16: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

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I. MILIEU ET SITE D’ETUDE

I.1. Situation géographique

La présente étude a été réalisée dans le Parc Naturel de Makira (Figure 1), localisé au

Nord-Est de Madagascar et géré par la Wildlife Conservation Society Madagascar (WCS).

Etendu sur 376 156 ha de forêt intacte (WCS, 2004) en plus de 351 037 ha de forêt de la zone

tampon gérée par les communautés de base (Farris et al., 2012), ce bloc forestier représente la

plus grande aire protégée de Madagascar et joue un rôle important en tant que réservoir et source

d’eau du Nord-Est. Le Parc Naturel de Makira couvre une gamme d’altitude de 300 à 1 447 m

et est traversé dans sa partie Est par la rivière d’Antainambalana (Farris et al., 2012). La richesse

biologique de cette région, combinée avec celle du Parc National de Masoala, forment la zone

ayant la plus de diversité faunistique et floristique de Madagascar (Crowley & Holmes, 2007).

Figure 1. Localisation géographique du Parc Naturel de Makira (Source : WCS)

Page 17: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

5

I.2. Climat

Le climat est de type tropical chaud et humide à perhumide. La pluviométrie reste élevée

tout au long de l’année avec de faibles variations de la température (Figure 2). La précipitation

moyenne est de 960,9 mm et la température moyenne se situe entre 25 et 26°C. (Annexe 1).

Figure 2. Courbe climatique de la forêt de Makira du mois d’août 2014 au mois de

juillet 2015 (Source : WCS)

I.3. Végétation

La végétation du bloc forestier de Makira est caractérisée par des forêts primaires denses

et humides, de basses à moyennes altitudes avec un sous-bois variable : épais avec des

végétations serrées inextricables jonchées de lianes ou de bambous lianescents, ou clair avec la

prédominance des fougères herbacées. Cette végétation varie suivant l’affleurement géologique

et pédologique : un revêtement argileux permet un développement normal de la végétation (12

à 20 m de hauteur) tandis qu’un revêtement dur présente une diminution de la taille de la

végétation devenant clairsemée et rabougrie (1 à 4 m de hauteur).

La structure de la forêt présente des variations de strates bien distinctes au niveau des

bas-fonds, des versants et des crêtes. Elle peut être arborée, arbustive, herbacée ou formant une

savane avec quelques massifs forestiers. Ces stratifications sont mal différenciées au niveau des

crêtes des collines très élevées à 1 200 m car les arbres deviennent petits, très tortueux et

rabougris dont la hauteur varie de 2 à 5 m et où les fûts sont très courts allant de 1 à 3 m de

haut. Les formations secondaires sont variables suivant la région et les propriétés du sol : le «

savoka » constitué principalement par les genres Harungana madagascariensis, Aframomum

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6

angustifolium, Vernonia sp., Clidemia hirta, Dombeya, Solanum, Ravenala madagascariensis

et les savanes herbeuses peu boisées avec la présence de Dalbergia sp., Comniphora sp. et

Hildegardi sp. (WCS, 2009).

I.4. Faune

La diversité et la richesse faunistique de la forêt de Makira semblent proportionnelles à

son immensité. Elle est l’un des sites à Madagascar où une vingtaine d’espèces de lémuriens

coexistent, représentant plus de 24% des espèces recensées à Madagascar (WCS, 2003 ;

Rasolofoson et al., 2007 ; Radespiel et al., 2008). En outre, Makira est la seule forêt à

Madagascar où trois (03) des six (06) espèces ayant un statut en danger critique de l’UICN

coexistent (Mittermeier et al., 2012) : Varecia rubra, Indri indri, Propithecus candidus. Pour

l’avifaune, les forêts du plateau de Makira figurent parmi les sites classés comme prioritaires

en matière de conservation pour les Oiseaux malgaches avec la présence d’au moins 101

espèces dont 64% sont endémiques de Madagascar (René de Roland et al., 2003). Entre autre,

des espèces rares (Euryceros prevostii), trois espèces de rapaces strictement forestières dont

l'Aigle serpentaire (Eutriorchis astur), l'Autour de Henst (Accipiter henstii) et l'Epervier de

Madagascar (Accipiter madagascariensis), beaucoup d'espèces de sous-bois, un grand nombre

d'espèces terrestres (Mesitornis unicolor) et l'Ibis huppé de Madagascar (Lophotibis cristata).

Pour la faune micro mammalienne, 18 espèces ont été recensées dont 4 rongeurs et 14 espèces

de Lipotyphla parmi lesquelles 13 sont endémiques (Rakotomalala et al., 2003). Quant aux

espèces herpetofauniques, 177 espèces sont recensées dont 61 espèces de reptiles et 116 espèces

d’amphibiens qui sont toutes endémiques de Madagascar (Razafindrasoa et al. 2003). Les plus

remarquables sont les espèces rares ou à distribution restreinte comme le Colubridae

Micropisthodon ochraceus, les espèces quasi-menacées telle le Boa madagascariensis, des

espèces vulnérables comme Acranthophis madagascariensis, Uroplatus lineatus et Discophus

antongili (Razafindrasoa et al. 2003).

I.5. Pressions et menaces

Comme dans la plupart des aires protégées de Madagascar, la menace principale à

Makira est la dégradation et la perte d’habitat. Cette menace s’avère être de plus en plus

accentuée à Makira du fait des passages cycliques des évènements cycloniques et

l’augmentation des activités anthropiques liées à la croissance de la population. La

transformation des forêts en zones de culture et l’exploitation des ressources primaires sont

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7

surtout rencontrées dans les zones périphériques du Parc. De plus, l’exploitation des bois

précieux dans sa partie Sud semble marquer la vulnérabilité de cette localité.

I.6. Site d’étude

Avec un relief généralement accidenté, la région d’Anjanaharibe (Figure 3), située dans

la partie Est du Parc, est particulièrement importante du fait de sa localisation le long d’un

couloir critique assurant la liaison entre les différentes portions de l’aire protégée de Makira

(Farris & Kelly, 2011). Elle est limitée au Sud par la rivière d’Antainambalana.

La station d’Antsahabe (15°11’56,5’’ S, 49°37’15,8’’ E), située à environ 30 km à vol

d’oiseau au Nord-Ouest de la ville de Maroantsetra, a été choisie comme site d’étude du fait de

son hétérogénéité. Elle est caractérisée par la présence de forêts naturelles denses et humides

juxtaposées à des forêts dégradées dont les formations secondaires de « savoka ».

Figure 3. Localisation géographique de la zone d’étude (Source : WCS)

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8

II. MATERIELS ET METHODES

II.1. Matériels biologiques

II.1.1 Position systématique

La présente étude concerne les espèces de Carnivores susceptibles d’être rencontrées

dans la zone d’étude, suivant la classification de Goodman, 2012 :

Règne : ANIMALIA

Embranchement : CHORDATA

Sous-embranchement : VERTEBRATA

Classe : MAMMALIA

Ordre : CARNIVORA

Famille : VIVERRIDAE FELIDAE CANIDAE

Sous-famille : VIVERRINAE FELINAE CANINAE

Genre : Viverricula Felis Canis

Espèce : Viverricula indica

(Desmarest, 1804)

Felis silvestris

(Schreber, 1775)

Canis familiaris

(Linnaeus, 1758)

Famille : EUPLERIDAE

Sous-famille : EUPLERINAE GALIDINAE

Genre : Cryptoprocta

(Benneth,

1833)

Eupleres

(Doyère,

1835)

Fossa

(Gray,

1865)

Salanoia

(Gray,

1865)

Galidia

(I. Geoffroy

Saint-Hilaire,

1837)

Galidictis

(I. Geoffroy

Saint-Hilaire,

1839)

Espèce : Cryptoprocta

ferox

(Benneth,

1833)

Eupleres

goudotii

(Doyère,

1835)

Fossa

fossana

(Müller,

1776)

Salanoia

concolor

(I. Geoffroy

Saint-

Hilaire,

1837)

Galidia

elegans

(I. Geoffroy

Saint-Hilaire,

1837)

Galidictis

fasciata

(Gmelin,

1788)

Page 21: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

9

II.1.2 Distribution

Parmi les espèces de Carnivores natifs de Madagascar, seul Cryptoprocta ferox est

omniprésent dans toutes les formations forestières, tandis que les autres se trouvent confinés

aux différents types de forêts. Parmi celles qui sont présentes à Makira, Fossa fossana et

Galidictis fasciata sont inféodés aux forêts orientales, Salanoia concolor est seulement localisé

sur la partie Nord Est de Madagascar tandis que Eupleres goudotii et Galidia elegans subsistent

dans de petites parties au Nord-Ouest (Figure 4). Par contre, les espèces introduites à

Madagascar Felis silvestris, Canis familiaris et Vivericula indica, sont présentes et largement

distribuées sur presque l’ensemble de Madagascar à l’exception de la dernière qui pourrait ne

pas subsister dans les régions sèches du Sud-Ouest (Goodman, 2012).

Figure 4. Distribution géographique des espèces natives rencontrées à Makira, Madagascar

(Source : rebioma.net)

II.1.3. Statuts de conservation et menaces

Selon la liste rouge de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature

(UICN, 2015), les Eupleridae ont un statut « menacé » à l’exception de Galidia elegans qui est

une espèce à préoccupation mineure (LC) (Tableau 1).

Page 22: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

10

Tableau 1. Statuts UICN des Carnivores natifs susceptibles d’être rencontrés à Makira

(IUCN, 2015)

Espèces Cryptoprocta

ferox

Eupleres

goudotii

Fossa

fossana

Galidia

elegans

Galidictis

fasciata

Salanoia

concolor

Statut

UICN

Vulnérable

(VU)

En danger

(EN)

Quasi

menacé

(NT)

Préoccupation

mineure

(LC)

Quasi

menacé

(NT)

Vulnérable

(VU)

Comme les Eupleridae sont inféodés aux habitats forestiers, la perte et la fragmentation

de l’habitat constituent les principales menaces pour la communauté des Carnivores (Goodman,

2012). Celles-ci sont accentuées par la présence humaine.

II.2. Collecte de données

II.2.1. Période d’étude

La présente étude a été réalisée du mois d’avril à juillet 2015. L’échantillonnage a été

mené du 4 juin au 19 juillet, soit 46 jours, pendant la saison froide et humide de la région (Farris

et al., 2015a).

II.2.2. Méthode d’inventaire

Vu la rareté et la discrétion des Carnivores, la méthode de piégeage photographique ou

« camera trapping » (Kelly & Holub, 2008) a été utilisée pour l’inventaire. Chaque station est

constituée d’une paire de caméras de type Moultrie D40 montées en opposition sur les deux

côtés des sentiers et opérationnelles 24h/24 et 7j/7. L’échantillonnage par grille ou « Grid

Sampling » (Gerber et al., 2010a) est la base de cet emplacement. Le type de caméras est conçu

pour être sensible aux mouvements et à la chaleur des animaux, qui déclenche instantanément

la prise des photos grâce à la présence d’un capteur infra-rouge. Afin d’optimiser la prise de

photo, la cadence a été fixé à trois photos par minute suite aux expériences préalables dans la

forêt de Makira (Farris & Kelly, 2011). Pour éliminer les éventuelles interférences des flashs

entre les deux caméras en opposition sur ce point, elles ont été légèrement décalées l’une de

l’autre.

Basé sur des études antérieures de ce type à Madagascar (Hawkins, 2003 ; Kerridge et

al., 2003), les stations ont été espacées de 500-600 m et les caméras ont été montées à 20-30 cm

Page 23: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

11

du sol suivant la direction du laser. Celui-ci doit coïncider, de préférence avec le milieu des

sentiers, légèrement clairsemés, à l’exemple de l’une des stations de la forêt dégradée

(Annexe 2). De même, pour maximiser le nombre de photos de Carnivores, les caméras ont été

placées le long de sentiers ou transects préalablement établis (Farris & Kelly, 2011). Ainsi, avec

16 caméras disponibles, ce dispositif d’échantillonnage a permis d’avoir huit stations. Elles sont

subdivisées en 4 premières stations situées le long d’un transect dans la forêt dégradée et 4

autres stations le long d’un transect dans la forêt primaire (Annexe 3). Les deux types de forêts

se trouvent traversées par un petit ruisseau.

La vérification de ces stations a été réalisée tous les 7 à 10 jours en relevant le niveau

des batteries et l’état des cartes mémoires pour assurer leur bon fonctionnement. Toutes les

photos ainsi obtenues enregistrent automatiquement le temps et la date de chaque capture. Les

coordonnées géographiques de chaque station ont été enregistrées en leurs milieux par un GPS

de type GPSmap Garmin 62sc.

II.2.3. Méthode d’estimation de l’abondance

L’indice d’abondance de chaque espèce a été déterminé par le succès du piégeage (TS)

(Kelly, 2008 ; O’Brien et al., 2003). Ce succès de piégeage représente le pourcentage du

nombre total d’évènements photographiques de chaque espèce par rapport au nombre de nuits

pièges (TN) obtenus durant tout l’échantillonnage. Le « nombre de nuits pièges » est défini

comme le nombre total de périodes complètes de 24 h durant lequel au moins une des 2 caméras

est fonctionnelle (Gerber et al., 2010a).

𝑻𝑺 =𝒏

𝑻𝑵× 𝟏𝟎𝟎

n : nombre d’évènements photographique de chaque espèce

TN : nuits pièges

TS : succès de piégeage

Un « événement photographique » est défini par n'importe quel point au cours duquel

un animal déclenche la caméra soit par le mouvement, soit par la chaleur du corps, fournissant

ainsi une à trois photos de cet individu, selon le modèle de la caméra, pendant un laps de temps

d’une minute (Farris et al., 2012).

Page 24: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

12

II.2.4. Etude du rythme d’activité des Carnivores

Pour étudier le rythme d’activité de chaque espèce, la période de 24 h a été divisée en 4

points caractérisant chacun une portion de 6 heures afin de faciliter la délimitation des modèles

d’activités selon le rythme biologique. Ces subdivisions sont : la nuit de 0 h à 6 h, la journée de

6 h à 12 h et de 12 h à 18 h, et le soir de 18 h à 0 h.

A chaque évènement photographique, l’heure de capture a été notée et le pourcentage

des présences pour chaque espèce à chaque subdivision a été calculé. Ce pourcentage est le

rapport entre le nombre d’évènements photographiques suivant les subdivisons et le nombre

total d’évènements photographiques pour chaque espèce.

II.2.5. Etude de l’habitat

La méthode des plots botaniques a été utilisée pour caractériser la structure verticale et

horizontale de la forêt où se trouvent les caméras. La surface de relevé délimitée doit être égale

à l’aire minimale en inventaire botanique. Cette aire est définie comme la plus petite surface

dans laquelle la quasi-totalité des espèces sont représentées (Gounot, 1969). Elle est égale à

0,1 ha pour les forêts tropicales (Andriaharimalala, 2005). Ainsi, la surface échantillon est un

rectangle de 50 m x 20 m, soit 1 000 m² (0,1 ha), subdivisé en 10 quadrats de 10 m x 10 m

chacun (Figure 5). Cette surface a été délimitée à l’extérieur par des cordes soutenues à chaque

coin. Un double décamètre de 50 m a été tendu horizontalement le long de la piste passant par

le milieu de la station et 6 cordes de 20 m ont été placées parallèlement à celui-ci tous les 10 m

afin de délimiter chacun des quadrats de 100 m2 (Annexe 4). Les coordonnées géographiques

ont été relevées sur chaque côté des plots.

Page 25: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

13

Figure 5. Schéma simplifié de la disposition d’un plot botanique d’une station

La structure verticale qui exprime l’agencement des végétaux dans le plan vertical a

également été étudiée grâce à l’utilisation d’un échenilloir gradué. L’échenilloir est un piquet

marqué tous les 1 m jusqu’à 7 m de hauteur et au-delà de cette valeur, les hauteurs sont estimées

à l’œil nu. Cet échenilloir est déplacé tous les deux mètres le long du double décamètre

(Annexe 5). A chaque fois que l’échenilloir touche les feuilles ou branches, la hauteur est

marquée sur une fiche de collecte. Ceci permet d’estimer le pourcentage de recouvrement

végétal de chaque hauteur pour 50 m linéaire de la végétation.

Ainsi, pour chaque plot, un DBH mètre a été utilisé pour mesurer le diamètre à hauteur

de poitrine (DBH) de chaque arbre dans chaque plot et celui-ci a été mesuré à 1,3 m du sol. Les

paramètres suivants ont été estimés à l’œil nu :

- Degré de recouvrement de la canopée

- Hauteur de la canopée

- Caractéristiques du substrat

- Epaisseur de la litière

- Marques de la présence humaine

Page 26: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

14

II.2.6. Estimation de l’occupation de l’habitat

La rareté et la discrétion des Carnivores forestiers ne permettent d’obtenir que la

présence ou l’absence dans un habitat au cours des sessions de photo-piège. Ainsi, les données

obtenues se limitent à des données binaires de présence-absence. Un tel type de données, grâce

à des modèles mathématiques, peut donner une estimation de la probabilité d’occupation d’un

habitat (Guisan & Thuiller, 2005 ; Moisen et al., 2006). La méthode requiert que le niveau de

l’occupation du site ne change pas durant la période d’échantillonnage et que chaque espèce a

la même probabilité d’être présente dans chaque station d’étude (Mackenzie et al., 2002). Ceci

est dû au nombre limité de jours d’échantillonnage au cours de la période d’étude.

Le logiciel PRESENCE 9.7 (Mackenzie et al., 2002), a été utilisé pour le calcul du taux

d’occupation des habitats par espèce dans la présente étude. D’ailleurs, il est utilisé dans les

études empiriques sur les Carnivores malgaches et s’avère être fiable (Farris & Kelly, 2011).

II.2.7. Influence de l’habitat sur la présence des Carnivores

La relation entre la structure de la forêt et la présence d’une espèce dans le site d’étude

ont été analysées par le modèle de régression logistique sur la plateforme R (R Core Team,

2015). Cette approche permet à la fois de déterminer les variables permettant d’expliquer la

présence/absence des Carnivores et de voir le niveau de relation entre les paramètres de

l’environnement. Ainsi, elle aide à la prédiction du type de site favorable à la conservation de

ces Carnivores, surtout en utilisant le niveau de la contribution de chacune des variables à la

probabilité de présence par le biais de la distance Mahalanobis (Mahalanobis, 1936).

Page 27: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

15

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

III.1. Inventaire des espèces de Carnivores

Sept espèces de Carnivores ont été recensées lors de la présente étude dont quatre

espèces natives de Madagascar à savoir Fossa fossana, Salanoia concolor, Cryptoprocta ferox

et Galidictis fasciata (Figure 6). Les trois espèces introduites sont le chat sauvage Felis

silvestris, le chien sauvage Canis familiaris et la civette indienne Viverricula indica.

c d

b

Figure 6. Photos des espèces natives répertoriées pendant l’étude : a) Fossa fossana – b)

Salanoia concolor – c) Cryptoprocta ferox – d) Galidictis fasciata

a

Page 28: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

16

III.2. Indices d’abondance des espèces de Carnivores

Les 46 jours d’échantillonnage se sont traduits en 616 nuits pièges. Sept stations parmi

les huit réalisées ont permis de recenser les 7 espèces de Carnivores (Tableau 2).

Tableau 2. Espèces répertoriées par station

Stations Espèces répertoriées Nombre d’évènements

photographiques

1

Cryptoprocta ferox 1

Fossa fossana 2

Felis silvestris 1

2

Cryptoprocta ferox 5

Fossa fossana 5

Salanoia concolor 13

Galidictis fasciata 1

3 Fossa fossana 5

Salanoia concolor 1

4 Fossa fossana 1

Viverricula indica 1

5 - -

6

Cryptoprocta ferox 1

Fossa fossana 5

Salanoia concolor 1

7 Cryptoprocta ferox 2

8 Canis familiaris 1

Fossa fossana suivi de près par Salanoia concolor puis Cryptoprocta ferox ont été les plus

photographiés par les dispositifs de caméras en termes de taux de succès de piégeage

(Tableau 3). Ces espèces représentent 91,3% (n = 42) des évènements photographiques. Quant

aux espèces introduites, elles ont été rarement recensées durant l’étude avec un seul évènement

photographique pour chaque espèce.

Page 29: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

17

Tableau 3. Taux de succès de piégeage des espèces répertoriées

Espèces Nombre total d’évènements

photographiques

Taux de succès de

piégeage

Fossa fossana 18 2,9

Salanoia concolor 15 2,4

Cryptoprocta ferox 9 1,5

Galidictis fasciata 1 0,2

Viverricula indica 1 0,2

Felis silvestris 1 0,2

Canis familiaris 1 0,2

Total 46 7,5

Nombre total de nuits pièges 616

III.3. Rythme d’activité

En termes de rythme d’activité, seul celui des trois espèces les plus communément

rencontrées dans le site a pu être étudié du fait du nombre de captures (Figure 7). Salanoia

concolor présente un pic d’activité important entre 6 h-12 h et aux alentours de 14 h ce qui tend

à prouver que cette espèce présente des mœurs diurnes. Par contre, Fossa fossana a un pic

d’activité de 18 h-0 h et une tendance à des activités avant l’aube dans la portion 0 h et 6 h a

également été remarquée. Cela traduirait des activités nocturnes. Quant à Cryptoprocta ferox,

ses activités entre 12 h-18 h et avant l’aube de 0 h à 6 h témoignent ses mœurs catheméraux

malgré une constatation d’une nette activité le soir dans la portion du temps comprise entre 18 h

et 0 h.

Page 30: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

18

Figure 7. Modèle d’activité des trois espèces communes

Un chevauchement du rythme d’activités de ces espèces existe. Il se trouve de 18h à 6h

pour Cryptoprocta ferox et Fossa fossana. Par contre, le chevauchement est moindre entre

Cryptoprocta ferox et Salanoia concolor se situant entre 12 h à 18 h et entre Fossa fossana et

Salanoia concolor dans l’intervalle de 6 h à 12 h.

III.4. Taux d’occupation de l’habitat

Globalement, le taux d’occupation du site d’étude par le biais de la modélisation de

présence/absence pour les Carnivores endémiques est de 62,5% avec une plus forte probabilité

de présence dans les parties dégradées de la forêt par rapport à la partie de la forêt primaire

(75,4% contre 51%) (Tableau 3). Entre les trois espèces, Cryptoprocta ferox a plus de

probabilité d’être rencontré dans la forêt primaire que dans les zones dégradées (Annexe 6).

0

20

40

60

80

100

0h - 6h 6h - 12h 12h - 18h 18h - 0h

Pourc

enta

ge

des

act

ivit

és

Portions de temps

Cryptoprocta ferox Fossa fossana Salanoia concolor

Page 31: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

19

Tableau 4. Estimation de la proportion de l’occupation du site par les Carnivores

Espèces Modèle AIC

PAO*

exprimée

en %

psi* exprimée en

% (partie forêt

primaire)

psi exprimée en

% (partie forêt

dégradée)

Endémiques Constant P 55,93 62,5 51 75,4

Cryptoprocta ferox Constant P 34,65 37,5 60 39,4

Fossa fossana Constant P 53,24 62,5 37 100

Salanoia concolor Constant P 34,65 37,5 39,3 60

*AIC : Akaike Information Criterion

*PAO : proportion de l’aire qui est occupée

*psi : probabilité d’occupation

III.5. Etude de l’habitat préférentiel des Carnivores

Avant de déterminer les stations qui pourraient présenter un habitat préférentiel pour les

Eupleridae, les paramètres contribuant le plus à la présence d’un Eupleridae ont été vérifiés

(Tableau 5), ne prenant pas en compte les paramètres nominatifs. L’hypothèse nulle émise a été

que les paramètres « altitude, strate herbacée, litière et recouvrement de la canopée » ne

contribuent pas à la présence d’un Eupleridae au niveau d’une station d’échantillonnage. Les

résultats ont été obtenus sur un intervalle de confiance de 95%.

Tableau 5. Corrélation entre les paramètres écologiques et la présence des espèces natives

Paramètres Altitude Strate

herbacée Litière

Recouvrement

de la canopée

p-values 0,30 0,34 0,57 0,15

Les p présentent toutes des valeurs supérieures à 0,05. Les résultats sont ainsi non

significatifs traduisant que ces paramètres ne contribuent pas à la présence d’une espèce

d’Eupleridae dans une station aussi bien de la forêt primaire que de la forêt dégradée. D’ailleurs,

la structure de la forêt (Annexe 7) ne présente pas de différences significatives entre les 2 types

de forêts au niveau du taux de recouvrement de la strate herbacée (Test t de Student : p = 0,74 ;

IC = 95%) et du taux de recouvrement de la canopée (Test t de Student : p = 0,28 ; IC = 95%).

En tenant compte de cela, il a été déterminé que 2 stations (1 et 6) parmi les 8 sont

Page 32: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

20

potentiellement les habitats les plus favorables aux Carnivores natifs avec un taux de 14,7%

chacune (Figure 8 ; Annexe 8).

Figure 8. Modèle de prédiction de préférence d’habitat des Carnivores endémiques dans les

8 stations

III.6. Evaluation des pressions et menaces

Les principales menaces observées durant cette étude ont été la présence humaine et

leurs chiens. Aucune espèce de Carnivore n’a été rencontrée au niveau de la station 5, celle dont

la présence humaine a été la plus élevée marquée par des captures photographiques obtenues

assez régulièrement de personnes passant au niveau des sentiers. A part le chien, aucun

Carnivore n’a également été observé au niveau de la station 8, marquée également par une

présence humaine accompagnée de chiens de chasse. Ainsi, l’empiètement des humains dans

les territoires d’occupation des Carnivores pourrait présenter un certain impact sur la présence

de ceux-ci (Annexe 9). D’autre part, l’influence de l’effet de la dégradation de l’habitat sur les

Eupleridae présente encore des lacunes de compréhension. La station qui présente la plus

grande richesse spécifique en Eupleridae est la station 2 se situant dans la forêt dégradée. Celle-

ci est marquée par une forte proportion en Aframomum (Figure 9) d’à peu près 2 quadrats dans

le plot réalisé, ce qui marque un fort taux de dégradation.

0

5

10

15

20

25

30

1 2 3 4 5 6 7 8

Stations

Taux de favorabilité (%)

Page 33: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

21

Figure 9. Présence de grandes proportions d’Afromomum dans la station 2

Page 34: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

22

IV. DISCUSSION

Inventaire des Carnivores

Suivant le but des études et des espèces cibles, la méthode de piégeage photographique

présente peu de standard dans son mode d’utilisation. Même pour de mêmes espèces cibles,

l’effort d’échantillonnage, le nombre de caméras utilisées et la distance entre celles-ci peuvent

varier (Kelly, 2008). Ainsi, l’inventaire réalisé n’a permis de recenser que 4 espèces natives

parmi les 6 existantes (Farris et al., 2012). Au total, 7 espèces de Carnivores parmi les 9 espèces

connues dans le site (Farris et al., 2012) ont été répertoriées durant cette étude. En prenant en

compte l’existence du chat noir sauvage (Farris et al., 2014), cela représente 70% des espèces

en 616 efforts d’échantillonnage repartis sur 46 jours. C’est inférieur à ce qui a été observé par

exemple dans la forêt amazonienne du Pérou où 75% des espèces qui occurrent dans ce site ont

été répertoriées en 60 jours d’échantillonnage, soit 1 440 efforts d’échantillonnage. Cela montre

que la fréquence de capture des espèces est corrélée suivant l’échantillonnage réalisé. De plus,

la probabilité de capture des animaux diminue avec la diminution de la taille de ceux-ci (Tobler

et al., 2008). Cette constatation pourrait justifier l’absence des évènements photographiques

pour Galidia elegans (Annexe 10).

De même, un certain niveau d’effort d’échantillonnage est utile pour permettre le

recensement de certaines espèces. L’exemple du jaguar dans la forêt du Belize en Bolivie

l’atteste où seulement 16 à 37 captures photographiques ont été obtenues en 486 à 2 280 efforts

d’échantillonnage suivant les sites (Silver et al., 2004). Ainsi, l’absence d’Eupleres goudotii

pourrait être expliquée par le faible effort d’échantillonnage réalisé durant cette étude. En effet,

les 616 nuits pièges ont dû permettre d’avoir au moins 95% de probabilité pour une seule

détection de la plupart des Carnivores, 423 étant le seuil pour les forêts pluviales (Gerber et al.,

2012a). Toutefois, Eupleres goudotii présente une exception où 1 081 nuits pièges ont été

nécessaires pour avoir au moins une simple détection de celui-ci d’après les études effectuées

par Gerber et ses collaborateurs en 2012 (Annexe 11).

Mais malgré cela, un jeune individu d’Eupleres goudotii a été aperçu au niveau du

campement (15°11’56,5’’ S, 49°37’15’’ E), escaladant un arbre à environs 4 m du sol. Cette

observation complète un peu plus l’information sur ce comportement déjà observé auparavant

dans la forêt de Tsitongambarika au Sud-Est de Madagascar (Ravoahangy et al., 2011) et tend

à confirmer sa présence dans le site. Des individus de Galidia elegans ont été également

observés en train de suivre les pas laissés lors de la vérification des caméras mais ceux-ci n’ont

jamais été observés dans aucune photo. Ainsi, les résultats obtenus lors de cette étude

Page 35: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

23

convergent vers ceux des études antérieures où les six espèces natives ont été recensées, malgré

une période différente de celle-ci (Farris et al., 2012). Cela donne une justification de plus que

les Carnivores malgaches n’entrent pas en hibernation et ainsi la saisonnalité n’interfère pas sur

leur présence (Goodman, 2012) malgré que l’hypothèse d’une estivation reste des plus crédibles

vue leur rareté durant la période de cette étude.

Cette rareté pourrait s’expliquer surtout par l’insuffisance des ressources alimentaires

lors de la période d’étude. En effet, cette insuffisance provoque une plus grande difficulté de la

recherche de nourriture amenant ainsi à une plus forte proportion de temps alloué à cette

recherche. De même, la forte proportion de temps alloué à la quête de nourriture augmenterait

le déplacement de chaque individu. Cela pourrait significativement augmenter la distance

parcourue et le territoire occupé par les Carnivores malgaches et par la suite avoir un impact

sur leur présence. Leur probabilité de détection au niveau des caméras d’échantillonnage en

serait alors influencée. Le non fonctionnement de certaines caméras peut également expliquer

les manques dans le recensement de certaines espèces. En fait, certains appareils sont devenus

non opérationnels à cause des conditions très pluvieuses et de la forte humidité durant la période

de cette présente étude. Des anomalies de fonctionnement de certaines caméras se sont

également produites où les photos recueillies ne présentent aucune présence d’animal. Ces

contraintes, ajoutées au nombre restreint de caméras à disposition pour l’étude et la courte durée

d’échantillonnage, n’ont pas permis de collecter assez de données sur la richesse spécifique des

Carnivores dans le site.

Indices d’abondance des espèces de Carnivores

L’étude de l’abondance montre que Fossa fossana est le plus commun dans le site

d’étude, suivi de Salanoia concolor qui a été particulièrement abondant durant cette étude. Ils

sont surtout abondants dans la partie dégradée de la forêt. Un constat inverse a été observé pour

Cryptoprocta ferox avec un plus faible indice d’abondance. Quant à Galidictis fasciata, la seule

occasion de sa présence est survenue dans la forêt dégradée. Ces observations diffèrent de celles

dans la partie Sud-Est de Madagascar avec un nombre réduit de Carnivores endémiques dans

les formations secondaires (Gerber et al., 2010b). D’après les résultats de ces auteurs, Eupleres

goudotii mais surtout Fossa fossana ont une faible présence dans les forêts dégradées et sont

absents dans les forêts fragmentées tandis que Galidictis fasciata et Galidia elegans préfèrent

les forêts dégradées. Par contre, le cas des espèces exotiques a été le même avec la seule

présence de Canis familiaris dans la forêt primaire et de Felis silvestris et Viverricula indica

Page 36: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

24

dans les parties les plus dégradées de la forêt. Ces études étant réalisées durant de mêmes

périodes de l’année, le facteur le plus important dans l’abondance des Carnivores serait donc

l’état de la forêt. Le Parc Naturel de Makira pourrait présenter un meilleur état de conservation

de sa couverture forestière, même dans ses parties dégradées par rapport au bloc forestier de

Ranomafana et de ses alentours. Les parties jugées dégradées peuvent en réalité présenter un

état intermédiaire entre une forêt primaire et une forêt dégradée. De même, le fait que ces parties

soient juxtaposées à la partie de forêt primaire sans barrière écologique insurmontable pourrait

jouer un grand rôle dans l’abondance des espèces pouvant ainsi assurer une connectivité entre

les populations. Une forte abondance au niveau de la lisière forestière est ainsi constatée au

niveau du site d’étude.

Rythme d’activité et chevauchement

Les chevauchements de niche temporelle des 3 espèces de Carnivores les plus

communes peuvent être expliqués de la manière suivante. Ceux dont le degré de chevauchement

est élevé (Cryptoprocta ferox et Fossa fossana dans l’intervalle 18 h à 0 h) peuvent supposer

des différences au niveau d’autres paramètres de la niche écologique comme le choix

d’occupation d’autres niches (utilisation de différents habitats) durant une même période. Mais

surtout, la différence entre les mœurs au niveau régime alimentaire des 2 espèces pourrait

donner une information sur ce chevauchement. Fossa fossana est habitué à des endroits

humides à coté de points d’eau ce qui conduit donc à un régime alimentaire plutôt spécialisé

vers les Crustacés et les Invertébrés (Goodman, 2012). Par contre, l’abondance et la diversité

des proies associées à la grande capacité d’adaptation et de dispersion de Cryptoprocta ferox

lui permettent d’avoir un régime plutôt généraliste (Goodman, 2012). Ceci permettrait à cette

espèce de délaisser quelques types de proies afin d’éviter une compétition interspécifique lors

d’une même période d’activité, d’où la possibilité du chevauchement.

Ainsi, 2 espèces apparemment séparées dans leur diète peuvent coexister durant une

même période (Gerber et al., 2012b). Par contre, un phénomène d’évitement pourrait expliquer

le faible chevauchement temporel et l’utilisation de l’habitat entre Fossa fossana et Salanoia

concolor qui sont tous les deux insectivores. D’où, 2 espèces à morphologie identique pouvant

partager un même régime alimentaire présentent un faible chevauchement des activités

conduisant à une divergence des temps d’activité (Gerber et al., 2012b). Mais en général, un

évitement entre le top prédateur Cryptoprocta ferox et les autres espèces est constaté.

Page 37: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

25

Taux d’occupation de l’habitat et évaluation des pressions et menaces

L’étude de l’occupation du territoire par les espèces natives montre une forte

concentration dans la partie dégradée du site, surtout au niveau de la station 2 qui est l’une des

stations les plus proches du grand bloc de forêts primaires. Fossa fossana et Salanoia concolor

ont été observés dans différentes stations, que ce soit dans la partie dégradée ou non dégradée

mais privilégieraient cette station 2. En effet, ces 2 espèces avec Galidictis fasciata ont été

particulièrement abondants durant cette étude, surtout dans la partie dégradée de la forêt

contrairement aux résultats antérieurs et à ce qui a été prédit (Farris et al., 2012). Une exception

concerne Cryptoprocta ferox qui est la seule espèce ayant la plus forte chance d’habiter la partie

naturelle, mais cela pourrait ne pas être significatif à cause de sa capacité à recouvrir de grands

territoires. Cette large occupation des forêts dégradées peut s’expliquer de différentes

manières : les conditions à l’intérieur du bloc forestier peuvent présenter des caractéristiques

nuisant au bon fonctionnement de la biologie de ces espèces. Un exemple concerne la baisse de

la température ambiante, associée à la montée en altitude, qui est favorable dans les zones de

lisière du fait d’un gain considérable de rayonnement solaire. Ce gain est accompagné à son

tour de la prolifération des ressources alimentaires comme les insectes qui font partie intégrante

du régime alimentaire des espèces comme Salanoia concolor et Fossa fossana (Goodman et

al., 2003 ; Goodman, 2012). Ce cas peut s’avérer être le même pour les rongeurs et les oiseaux

terrestres vu les résultats des captures photographiques. En effet, une nette présence de rongeurs

et d’oiseaux endémiques a été observée dans les parties de forêts dégradées surtout au niveau

de la station 1. Dans la station 2 ont été répertoriés des rongeurs alors que ces derniers forment

la majeure partie du régime alimentaire de Cryptoprocta ferox surtout lors des moments de

pénurie alimentaire (Hawkins & Racey, 2008). Ainsi, comme le succès de piégeage des oiseaux

endémiques est un des paramètres très importants dans l’occupation spatiale et influence

positivement la présence des Eupleridae (Farris et al., 2015b), cela pourrait expliquer la forte

occupation des parties dégradées du site.

De même, les forêts dégradées peuvent former une sorte de ceinture verte autour des

forêts primaires qui comprennent le noyau dur d’une aire protégée. Elles présentent ainsi des

surfaces moins vastes par rapport aux surfaces de forêts primaires. D’où, la probabilité

d’occuper une plus petite niche et d’en tirer le maximum de bénéfices est plus élevée et semble

être la plus privilégiée par les Eupleridae par rapport à l’occupation d’une plus grande niche

caractérisant le grand bloc de forêt primaire. Et par la juxtaposition des deux types de

Page 38: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

26

formations forestières dans le site d’étude, l’effet négatif de la lisière sur les Carnivores (Farris

et al., 2015c) pourrait être moindre.

Des études antérieures ont également montré que le plus grand taux de consommation

de viande de Carnivores survient dans les forêts les moins dégradées, où l’occupation des

Carnivores natifs et l’activité des lémuriens sont les plus élevées (Farris et al., 2015c).

Cryptoprocta ferox avec 31 individus consommés par an figure parmi les plus chassés alors que

Fossa fossana est le moins consommé avec 5 individus par an. Ainsi, d’après ces mêmes

auteurs, la pression de chasse est plus intense dans les parties de forêts intactes. Tout cela

pourrait jouer un rôle primordial dans les proportions d’occupation du territoire des Eupleridae.

Par contre, la station 4 qui se trouve à l’extrémité de la forêt dégradée, en amont des

zones de culture, a permis de recenser la civette indienne et la civette malgache à une seule

reprise, cette partie étant considérée comme la partie la plus dégradée du site et la plus enclin à

l’activité humaine. La station 8 se trouvant dans la partie de forêt primaire n’a donné aucune

image d’Eupleridae et cela serait expliqué par la présence de chiens sauvages et des chiens

domestiqués pour la chasse au niveau de cette localité. De même, la station 5 qui présente un

sentier obligé à passer pour parvenir au campement n’a donné aucun résultat en termes de

Carnivores alors que c’est le site au niveau duquel le plus de captures photographiques a été

obtenu.

La proximité de terrains agricoles étant bénéfique à Viverricula indica, l’empiètement

et les pressions exercées indirectement par la présence humaine provoquent ainsi l’évitement

des espèces natives à coloniser ces milieux. Cela suggère que la présence et l’activité des

espèces introduites présentent des impacts négatifs sur les Eupleridae dans les forêts pluviales

(Gerber et al., 2012a) et ce constat est aussi valable pour la présence humaine. D’ailleurs,

l’augmentation en fragmentation, la présence d’espèces invasives et les activités

anthropogéniques démontrent un grand impact sur le taux de capture et l’occupation des

Eupleridae (Farris & Kelly, 2011). Cette tendance reflète une certaine concurrence entre les

espèces natives et invasives dans les habitats forestiers et les espèces natives ont une utilisation

du site plus élevée en absence des espèces invasives (Farris et al., 2015b).

Page 39: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

27

Etude de l’habitat préférentiel des Carnivores

Concernant l’influence de l’habitat sur la présence des Carnivores, il a été constaté que

la station 2 est la plus favorable aux Eupleridae au vue du nombre de captures photographiques

obtenues, notamment avec la présence de toutes les 4 espèces natives. Ensuite viennent les

stations 1 et 3 et la station 6 de la forêt primaire qui se trouve à proximité du réseau de la partie

dégradée. L’étude du plot botanique de la station 2 montre une couverture forestière élevée à

40% (parmi la plus élevée dans la partie dégradée), un taux de recouvrement moyen par la strate

herbacée associé à une litière épaisse et un substrat mou, caractérisant un milieu assez ouvert.

Cela peut expliquer le fait que les Carnivores malgaches, à l’instar de Galidia elegans, préfèrent

des milieux assez ouverts avec des portions ombragées évitant ainsi une trop forte exposition

au soleil et des coups de chaleur (Albignac, 1976). L’influence directe de la lumière peut assurer

une meilleure visibilité du milieu et facilite ainsi la quête de nourriture. Mais également, comme

la composition spécifique des micromammifères est bien distincte suivant l’état de la forêt

(Rakotomalala et al., 2003), les milieux ouverts pourraient privilégier une plus forte pullulation

des espèces proies, comme les rongeurs dans les milieux ouverts ou les insectes et leurs larves

dans les substrats mous.

Malgré cette constatation, les études statistiques ont montré que les stations 1 et 6 sont

les plus favorables à la présence d’Eupleridae. Ces stations qui représentent chacune un type de

forêt sont éloignées à peu près de 500 m et se trouvent sur la partie sommitale des collines,

respectivement à 459 et 525 m d’altitude. Une similarité dans les caractéristiques de leurs

milieux est à noter avec un même taux de recouvrement de la strate herbacée (60%), une litière

peu épaisse associée à un faible taux de couverture de la canopée (respectivement 25% et 20%).

Les paramètres pris en compte durant cette étude à savoir le recouvrement et la hauteur

de la canopée, la strate herbacée ainsi que les caractéristiques du substrat n’influencent pas la

répartition des Carnivores. L’hypothèse nulle est ainsi retenue. Il est difficile de donner une

affirmation sur le véritable rôle de chaque variable environnementale dans la présence et

l’occupation d’une aire donnée par les Eupleridae. D’où, une hypothèse alternative sur l’action

de la saisonnalité et de l’occupation du territoire pouvant influencer la présence des Eupleridae

a été émise. L’emplacement des stations de caméras qui peut se trouver dans le domaine vital

des Eupleridae pourrait ainsi constituer une importance dans leur présence. De même, le rôle

d’autres paramètres écologiques qui n’ont pas été pris en compte durant cette étude comme la

température du milieu pourrait présenter un impact sur le choix d’occupation d’un site.

Page 40: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

28

Utilisation de la méthode de piégeage photographique

La méthode de piégeage photographique a également permis de susciter davantage

d’informations sur des aspects éthologiques de certaines espèces, comme l’atteste les photos

recueillies de Salanoia concolor en train d’exploiter la litière. Ce constat pourrait donner plus

d’informations sur ses mœurs alimentaires insectivores (Annexe 12). Cette méthode permettrait

donc de donner des preuves supplémentaires facilitant la compréhension de certains aspects

comportementaux encore mal connus. Ainsi, à part l’étude de la diversité des animaux, cette

méthode est importante dans l’étude de l’écologie des populations et l’étude du comportement

des animaux (Zhang et al., 2014).

Toutefois, la méthode de piégeage photographique présente quelques limites. Durant la

présente étude, avec peu de caméras à disposition, la mise en place de ces dernières n’a été

possible qu’au niveau des stations préalablement établies lors les études antérieures.

L’emplacement des caméras y a été facilité, alors que l’importance d’autres endroits comme

ceux à proximité des cours d’eau, au niveau des vallées mais aussi plus à l’intérieur de la forêt

primaire serait intéressante. Le type de caméra Moultrie D40 utilisé n’a pas également permis

d’effectuer des études quantitatives comme l’étude de la densité ou des études de territoire à

cause de l’identification impossible au niveau de chaque individu. De même, les observations

fournies par la méthode de piégeage photographique se limitent aux passages des individus

devant les capteurs des caméras pendant un laps de temps très réduit par rapport à sa période

d’activité. Enfin, la détection par la méthode de piégeage photographique montre une forte

dépendance par rapport à la masse corporelle des animaux et des comportements d’évitement

sont observés sur les études à long terme (Lyra-Jorge et al., 2008). Puisque la plupart des

Carnivores malgaches sont de petite taille, d’autres méthodes sont ainsi à mettre en place

parallèlement au piégeage photographique pour acquérir davantage d’informations.

Page 41: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

29

V. CONCLUSION

Le site d’Antsahabe, compris dans le bloc de forêt d’Anjanaharibe, abrite un très grand

nombre d’espèces animales, à l’image du Parc Naturel de Makira, avec certainement le plus

grand nombre de Carnivores de Madagascar avec 9 espèces. Parmi ces espèces, 7 ont été

répertoriées durant cette étude dont 4 espèces natives à savoir Cryptoprocta ferox, Fossa

fossana, Galidictis fasciata et Salanoia concolor et les 3 espèces introduites Canis familiaris,

Felis silvestris et Viverricula indica. Fossa fossana, Salanoia concolor et Cryptoprocta ferox

ont présenté les indices d’abondance les plus élevés. A l’exception de Cryptoprocta ferox, une

très nette présence est observée notamment dans les parties dégradées du site qui sont

étroitement liées à la partie de la forêt primaire.

De même, de nouvelles informations ont été recueillies sur la capacité d’adaptation de

Salanoia concolor vis-à-vis de l’état de la structure de la forêt. Cryptoprocta ferox a mis en

exergue sa capacité à habiter différents types d’habitats en privilégiant les parties moins

dégradées. Galidictis fasciata n’étant aperçu qu’une fois lors de cette étude, des lacunes

d’informations se posent sur son abondance et sa capacité d’occupation des territoires. Quant à

Viverricula indica et Felis silvestris, leur rareté dans la partie la plus dégradée du site pourrait

présager un bon état de la forêt d’Anjanaharibe. La présence de Canis familiaris associée à celle

des humains dans le grand bloc de forêts naturelles présente un effet néfaste sur la distribution

des espèces natives. Ces dernières tendent à s’extirper de ces milieux et cela explique leur forte

présence dans les parties intermédiaires entre forêts naturelles et forêts dégradées juste à

proximité des forêts naturelles. Dans ces parties, les compétitions interspécifiques seraient

moindres grâce aux conditions environnementales favorables et à l’abondance des ressources.

Ainsi, une préférence de la lisière forestière est constatée et une hypothèse alternative pourrait

être émise sur la préférence pour les Carnivores des formations de forêts dégradées. Par

conséquent, la sauvegarde des parties forestières à proximité de la lisière serait primordiale pour

les Carnivores endémiques malgaches car ces derniers pourraient persister à moyen terme dans

ces lieux de transition.

Les informations récoltées sur l’étude du rythme d’activité et du chevauchement

temporel de la niche écologique exposent une activité strictement diurne de Salanoia concolor.

Ce dernier tend à éviter tout contact avec d’autres Carnivores, surtout ceux qui lui sont

écologiquement similaires. Les caractéristiques nocturnes pour les activités de Fossa fossana

présentent un chevauchement avec le modèle cathémeral de Cryptoprocta ferox dû à une large

Page 42: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

30

proportion d’activités nocturnes pour ce dernier. Malgré cela, les différences par rapport aux

mœurs de ces deux espèces ne conduiraient pas à une compétition interspécifique.

Les paramètres écologiques tels que le taux de recouvrement de la canopée, la strate

herbacée, les caractéristiques de la litière et du substrat ne présentent pas d’influence sur la

répartition des Eupleridae dans les forêts malgaches. L’hypothèse nulle stipulant que la

présence des Carnivores n’est pas fonction de la structure de la forêt est ainsi vérifiée. Par

conséquent, davantage d’études sur d’autres paramètres écologiques doivent être entreprises

pour mettre en évidence les effets des variations de l’environnement et la saisonnalité sur la

présence ou l’absence des Carnivores malgaches.

Pour conclure, l’utilisation de la méthode de piégeage photographique permet non

seulement le recensement des animaux élusifs à l’instar des Carnivores malgaches mais

également de donner quelques informations sur certains aspects éthologiques des espèces. Ces

observations peuvent être également utilisées sur un plus large éventail d’environnements. De

même, cette méthode procure des avantages dans la compréhension des effets de l’empiètement

humain et ses conséquences dans un écosystème forestier.

Recommandations

Afin de maximiser la pertinence des résultats obtenus, une plus longue durée

d’échantillonnage avec un plus grand nombre de caméras serait favorable. Dans le but de

réaliser des études quantitatives, il serait profitable d’utiliser des caméras à haute définition

facilitant l’identification des individus. Le choix d’endroits stratégiques ou caractéristiques de

certaines espèces est également recommandé pour parvenir à plus d’informations sur

l’occupation de l’habitat des Eupleridae. De même, l’utilisation de la méthode de piégeage

photographique pourrait être adaptée pour l’étude de certains aspects comportementaux de

Carnivores en enregistrant les activités par l’intermédiaire de séquences vidéos au lieu de

captures photographiques. Cela pourrait également donner plus de précision sur la vie en groupe

et les relations intra spécifiques qui pourraient exister. La comparaison de la composition du

peuplement des Eupleridae suivant les différentes saisons serait également intéressante pour

étudier le rôle de la saisonnalité dans leur présence ainsi que leur répartition. Enfin, l’étude de

l’impact des variations altitudinales et des paramètres environnementaux dans la composition

du peuplement d’Eupleridae serait intéressante pour des études futures.

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31

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35

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Page 48: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

I

ANNEXES

Annexe 1. Données climatiques de la forêt de Makira d’août 2014 à juillet 2015

Mois Précipitation

moyenne (mm)

Température

moyenne (°C)

Humidité relative

(%)

Août 1019,65 21,985 91,78

Septembre 1018,6 22905 88,48

Octobre 1014,6 25,65 81,76

Novembre 839,22 26,99 80,99

Décembre 821,39 28,65 77,83

Janvier 919,55 27,55 83,66

Février 884,2 26,765 84,2

Mars 907,93 26,535 88,56

Avril 1016,07 26,365 88,95

Mai 1017,74 26,7 ND*

Juin 1020,23 24,8 ND*

Juillet 1021,24 22,075 96,04

MOYENNES 960,95 25,83 86,22

*: Non Disponible

Annexe 2. Disposition d’une caméra de la station 2

Page 49: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

II

Annexe 3. Informations sur les stations d’étude

Station Localisation Longitude Latitude Altitude (m)

1 Sommet 50,052778 -15,341111 459

2 Sommet 50.041389 -15,334444 550

3 Crête 50,033333 -15,358611 517

4 Mi-versant 50,0425 -15,360556 405

5 Mi-versant 50,041667 -15.316944 365

6 Sommet 50,040278 -15,319444 525

7 Crête 50,026944 -15.311667 487

8 Crête 50,038333 -15,305278 529

Annexe 4. Photo de la réalisation du plot botanique de la station 3

Page 50: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

III

Annexe 5. Réalisation de l’étude de la structure végétale

Annexe 6. Probabilités d’occupation des différentes stations

Espèces psi

(st 1)

psi

(st 2)

psi

(st 3)

psi

(st 4)

psi

(st 5)

psi

(st 6)

psi

(st 7)

psi

(st 8)

Endémiques 1,9 100 100 100 1,9 100 100 1,9

Cryptoprocta ferox 19,2 100 19,2 19,2 19,2 100 100 19,2

Fossa fossana 100 100 100 100 15,8 100 15,8 15,8

Salanoia concolor 19,2 100 100 19,2 19,2 100 19,2 19,2

psi : probabilité d’occupation exprimée en pourcentage

st : station

Page 51: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

IV

Annexe 7. Paramètres écologiques pris en compte pour la réalisation des plots botaniques

Annexe 8. Stations potentiellement favorables aux Eupleridae

Stations p Taux de favorabilité (%)

1 0,147 14,7

2 0,044 4,4

3 0,043 4,3

4 0,06 6

5 0 0

6 0,147 14,7

7 0,042 4,2

8 0,001 0,1

p représente la probabilité indiquant le niveau de favorabilité de chaque station suivant la

présence des Eupleridae : si p <0.05, la station n’est pas un habitat favorable et plus p

s’approche de 1, plus la station représente un habitat parfait.

Le taux de favorabilité représente le pourcentage de chaque probabilité p en la multipliant par

100 pour mieux évaluer le niveau de favorabilité de chaque station.

Stations Strate herbacée

(%)

Litière Recouvrement de la

canopée (%)

Caractéristiques du

substrat

1 60 peu épaisse 25 dur

2 45 épaisse 40 mou

3 75 épaisse 28 mou

4 60 épaisse 41 mou

5 30 peu épaisse 38 dur

6 60 peu épaisse 20 mou

7 65 épaisse 23 mou

8 70 peu épaisse 26 dur

Page 52: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

V

Annexe 9. Présences humaines dans les stations 5 (à gauche) et 8 (à droite)

Annexe 10. Présence de Galidia elegans (cliché par Farris, Z. J.)

Annexe 11. Présence d’Eupleres goudotii (cliché par Gerber, B.)

Page 53: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

VI

Annexe 12. Exploitation de la litière par Salanoia concolor dans la station 2

Page 54: DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

TITRE : CONTRIBUTION A L’ETUDE DES CARNIVORES DE LA FORET

D’ANJANAHARIBE, DANS LE PARC NATUREL DE MAKIRA, NORD-EST DE

MADAGASCAR

RESUME

Du fait de leurs fonctions en tant que prédateurs et de leurs influences sur les populations

proies, les Carnivores forment un composant crucial dans la conservation de la structure d’un

écosystème. La présente étude, axée sur les Carnivores malgaches, a été réalisée par le biais de la

méthode de piégeage photographique dans la forêt d’Anjanaharibe du Parc Naturel de Makira du

mois d’avril à juillet 2015. Sur un échantillonnage de 46 jours, 16 caméras ont été utilisées et reparties

en 8 stations formant des grilles, pour un total de 616 nuits pièges. Les 4 espèces natives Cryptoprocta

ferox, Fossa fossana, Galidictis fasciata et Salanoia concolor ainsi que les 3 espèces invasives Felis

silvestris, Canis familiaris et Viverricula indica ont été recensées. Fossa fossana et Salanoia concolor

ont présenté les indices d’abondance les plus élevés, suivis de Cryptoprocta ferox. Les résultats

semblent indiquer une fréquentation relativement significative de la lisière forestière par les

Eupleridae et la structure de la forêt n’influencerait pas significativement leur présence. Toutefois, la

présence humaine qui favorise la présence des Carnivores introduits, réduit le taux de succès de

piégeage photographique des Eupleridae et affecte négativement la répartition de ces derniers : un

phénomène d’évitement est ainsi apparent. Pour maximiser les résultats obtenus, il serait convenable

de réaliser une plus longue durée d’échantillonnage avec un plus grand nombre de caméras à haute

définition permettant des études quantitatives.

Mots-clés : Carnivores, piégeage photographique, lisière, Eupleridae, présence humaine,

évitement.

ABSTRACT

Due to their functions as predators and their influences on prey populations, Carnivores form

a crucial component on ecosystem structure conservation. The present study, based on Malagasy

Carnivores, was carried out through the camera trapping method in the Anjanaharibe forest of Makira

Natural Park from April to July 2015. On a sampling of 46 days, 16 cameras were used and divided

in 8 stations forming grids, for a total of 616 trap nights. The 4 native species Cryptoprocta ferox,

Fossa fossana, Galidictis fasciata and Salanoia concolor and 3 invasive species Felis silvestris, Canis

familiaris and Viverricula indica were recorded. Fossa fossana and Salanoia concolor have shown

the highest indices of abundance, followed by Cryptoprocta ferox. The results seem to indicate

relatively significant attendance of the forest edge by the Eupleridae and the structure of the forest

would not significantly influence their presence. However, the human presence which favors the

presence of introduced Carnivores, reduces the camera trapping success rate of the Eupleridae and

affects negatively the distribution of these latter: an avoidance phenomenon is thus apparent. In order

to maximize the results, it would be suitable to make a longer sampling time using a greater number

of high-definition cameras allowing quantitative studies.

Keywords : Carnivores, camera trapping, edge, Eupleridae, human presence, avoidance.

Encadreur

Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA

Professeur d’ESR

Département de Biologie Animale

Faculté des Sciences

Université d’Antananarivo

Impétrant

Nom et prénom : RAMARONDRAINIBE Ntsoa

Adresse : Lot VO 8 Bis b Miandrarivo

Tél : +261 33 18 906 63

E-mail : [email protected]