Chapitre 4 : Un regard sur l'évolution de l'homme

CHAPITRE -4 : UN REGARD SUR L’EVOLUTION DE L’HOMME

LES ACQUIS A MAITRISER POUR BIEN ABORDER LE THEME : (A revoir si nécessaire)

Place de l’Homme au sein des Vertébrés et des Primates (arbre de parenté dans lequel l’Homme est placé) (collège). Principe d’établissement des arbres de parenté à partir de caractères phénotypiques et de caractères moléculaires.

(classe de seconde et chapitre 1 de terminale). Notion de gènes de développement, et importance des modalités de leur expression (chronologie, lieu) (chapitre 1 de

terminale). Diversification au sein d’une espèce par des processus comportementaux (chapitre 1 de terminale). Phénotype : résultat de l’expression des gènes et de l’influence de certains facteurs de l’environnement (première S). Notion d’espèce, et mécanismes à l’origine de la spéciation (chapitre 1 de terminale).

CONTRAT - ÉLÈVE : LES OBJECTIFS A ATTEINDRE A L’ISSUE DU THEME

OBJECTIFS DE CONNAISSANCES

1- Savoir définir les mots suivants : primate, hominoïde, hominidé, homininé, arbre phylogénétique, caractère dérivé et caractère ancestral, ancêtre commun.

2- Connaître l’âge des premiers fossiles de primates connus. 3- Savoir que la diversité des primates a évolué au cours du temps et que la diversité actuelle des primates est réduite

par rapport à celle du passé. 4- Savoir que le chimpanzé et le bonobo sont les plus proches parents de l’Homme et qu’ils partagent un ancêtre

commun qui ne ressemble ni à l’un, ni à l’autre. 5- Savoir que l’Homme et le chimpanzé se distinguent d’un point de vue génétique par la position des gènes et par la

chronologie d’expression de certains gènes. 6- Savoir que les phénotypes de l’Homme et des grands singes se construisent par interaction entre l’expression de

gènes et environnement au cours du développement pré et post-natal. 7- Connaitre les critères d’appartenance au genre Homo. 8- Savoir que la construction de l’arbre phylogénétique du genre Homo est controversée dans le détail.

OBJECTIFS DE " SAVOIR-FAIRE "

1- Savoir concevoir une stratégie pour résoudre une situation problème. 2- Mettre en œuvre un protocole de résolution. 3- Présenter des résultats expérimentaux sous la forme la plus adaptée aux données. 4- Utiliser les logiciels Phylogène et Anagène. 5- Comprendre la construction d’un arbre phylogénétique et savoir l’utiliser.

Chapitre 4 : Un regard sur l'évolution de l'homme TP 6 et 7

Quelques rappels de phylogénie : Etablissement de liens de parenté, l’objectif de la phylogénie Pour classer des espèces selon leur lien de parenté, on va chercher à les comparer Qu’est ce qui est comparable chez différentes espèces d’une collection ? _ Des caractères homologues = des caractères qui n’auront pas la même forme chez toutes les espèces mais qui seront présents et comparables. Pourquoi plusieurs formes de caractères homologues ?

Grâce à la diversification génétique, les caractères évoluent et se transforment dans le temps.

Cette transformation correspond au passage d’un état « initial » du caractère appelé état primitif ou ancestral à un état « final » appelé état dérivé du caractère.

Afin de déterminer si l'état est dérivé ou primitif (polariser les caractères) on doit utiliser un extra-groupe. C'est à dire une espèce (ou groupe) que l'on suppose à priori extérieur aux espèces qu'on souhaite classer. Cet extra-groupe constitue une référence chez qui on va postuler que tous les caractères étudiés sont à l'état primitif. Le passage de l’état ancestral de caractère à l’état dérivé de caractère se fait par des innovations génétiques qui font intervenir les mécanismes de diversification génétiques vus aux chapitres précédents. Si plusieurs espèces partagent un caractère homologue à l’état dérivé en exclusivité, alors cela signifie que ces espèces ont hérité de ce caractère homologue à l’état dérivé d’un ancêtre commun, qui le possédait également (donc l’innovation génétique est apparue avant). Elles sont donc plus apparentées entre elles qu’elles ne le sont avec les autres espèces. Ces liens de parenté sont représentés par des arbres phylogénétiques. Un arbre phylogénétique est une des figures qui traduit les relations de parenté entre un ensemble d’êtres vivants ou fossiles : Chaque nouvelle branche traduit une innovation évolutive Un nœud de l’arbre correspond aux derniers ancêtres communs (hypothétiques)

Par ce raisonnement, création de liens de parenté de proche en proche au sein des Primates et donc identification de la place de l’Homme au sein de ce taxon.

I- La dynamique évolutive des primates

Rappels les Primates appartiennent aux :

Vertébrés = Squelette interne

Tétrapodes quatre membre marcheurs (chiridiens)

Amniotes présence d’un amnios pendant le développement embryonnaire

Placentaires présence d’un placenta pendant le développement embryonnaire

Mammifères présence de poils et allaitement des petits par mamelles.

A. La diversité passée et actuelle des primates

1. L'origine des primates actuels

• Utilisation des données morphologiques et anatomiques :

Grâce à un logiciel de données morpho-anatomiques, Phylogène, nous allons comparer des caractères homologues afin de réaliser une phylogénie des primates

Rappel TP pour comparer il faut : Réaliser une matrice taxon caractères avec les espèces à classer

Définir un extra-groupe afin de polariser les caractères étudiés

Les caractères morphologiques et anatomiques étudiés ne permettent pas de déterminer le degré des liens de parenté entre l’Homme, le Gorille, le Chimpanzé, le Gibbon et l’Orang-outan. L’utilisation de données moléculaires peut permettre d’affiner l’arbre phylogénétique des Primates pour ces 5 espèces

• Utilisation des données moléculaires :

Grâce à la banques de séquences Anagène, nous pouvons choisir une molécule homologue présentes chez les 5 espèces dont la phylogénie n'a pas été établie et comparer leur séquence. A la main : construction de l’arbre de parenté ou phylogénétique de la place de l’Homme au sein des Grands Singes

- Nous pouvons en prenant davantage de caractères morpho-anatomiques et moléculaires homologues

reconstituer une phylogénie plus précise des primates actuels.

Les Primates possèdent en exclusivité les caractères à l’état dérivé suivants : - Pouces opposables de la main (et du pied sauf chez l’Homme) qui est alors préhensile (pour saisir des objets.) et la main se double de la présence d’un coussinet tactile = une richesse des terminaisons nerveuses tactiles sur les doigts, précision des gestes. - Ongles plats (pas de griffes), - Vision stéréoscopique par grand recouvrement des champs visuels des deux yeux et traitement séparé par moitié au niveau cortical _ excellente vision du relief - Présence de plusieurs types de cônes :bonne vision des couleurs. - Cerveau développé notamment au niveau du cortex (partie périphérique du cerveau contenant la substance grise) _ raisonnement plus élaborés

L’Homme partage ces caractères homologues à l’état dérivé en exclusivité avec ce groupe, donc il possède toutes ces caractéristiques c'est un primate.

2. La diversité des primates passés

On compte aujourd'hui plus de 190 espèces de primates.

Les découvertes paléontologiques ont permis de d'identifier les 1ers représentants du groupe des Primates vers -60 Ma. A partir de -55 Ma et durant tout l’Éocène ce groupe se diversifie de façon importante, environ 380 espèces de primates fossiles

appartenant à près de 200 genres, dont 66 espèces de grands primates. L’histoire évolutive des Primates est marquée par l’apparition et la disparition de nouveaux genres. Vers -20 Ma apparaissent les 1ers représentants des grands Primates, dont le genre Proconsul. Les grands Primates connaissent une importante diversification

durant le Miocène. Ces fossiles sont essentiellement retrouvés en Eurasie, il y a une forte diversification du nombre d'espèces retrouvées. En effet durant le miocène ce continent était couvert de forêts luxuriantes subtropicales, où les températures étaient uniformément chaudes. Ces conditions garantissaient d'une nourriture adéquate et d'un habitat arboré. Les fossiles plus récents

de primates (après 8Ma) sont essentiellement retrouvés sur le continent africain (un peu en Asie du sud-est) et sont moins nombreux. Le déclin des grands Primates amorcé il y a 8 Ma est synchrone d’un refroidissement climatique global caractérisé par

l’apparition de calottes glaciaires aux 2 pôles. Ce refroidissement a entraîné un resserrement de la zone intertropicale, donc une diminution de la surface des forêts tropicales humides, habitats naturels des grands Primates. Il en résulte la disparition de la

plupart des grands singes d'Asie, obligeant celles qui ont persisté à migrer vers de nouvelles zones correspondant aux anciennes conditions de l'Asie.

Les premiers primates fossiles datent de - 65 à -50 millions d'années. Ils sont variés et ne sont identiques ni à l'Homme actuel, ni aux autres singes actuels. La diversité des grands primates connue par les fossiles, qui a été grande, est aujourd'hui réduite.

B. L'Homme au sein des primates : Homme / chimpanzé deux espèces très proches

1. Les données moléculaires :

La comparaison de molécules : séquences d’ADN ou protéines, révèle elle aussi des similitudes importantes. En effet,

l’Homme et le chimpanzé partagent 99% de leur génome Ce pourcentage de ressemblances entre ces molécules

confirment la parenté étroite entre l’Homme et le chimpanzé et que l’Homme et le chimpanzé partagent un ancêtre

commun récent. Le % de différences permet d’estimer que la divergence remonte à 6 ou 7 millions d’années

environ

2. Les données chromosomiques

L’analyse du caryotype de l’Homme (23 paires de chms) et celui du Chimpanzé (24 paires de chms) montre de

grandes ressemblances. Leur caryotype ne diffère que par quelques remaniements chromosomiques qui modifient

la position de certains gènes : -des inversions, des délétions-des translocations, -la fusion de deux chromosomes.

Bilan L’Homme est donc plus ou moins proches des autres espèces de primates. C’est avec le Bonobo et le Chimpanzé que l’Homme partage le plus de caractères en communs, en particulier au niveau du caryotype et au niveau de l’ADN (plus de 98% de ressemblances dans les séquences de nucléotides du génome) avec le chimpanzé. Le Chimpanzé et le Bonobo sont donc les deux espèces vivantes les plus proches de l’Homme. L’ancêtre commun entre l’Homme et le chimpanzé est appelé DAC (dernier ancêtre commun).

ATTENTION : Homme et chimpanzé (ou bonobo) sont des espèces cousines et en aucun cas on peut dire que l’homme descend du chimpanzé (ou du bonobo).

Ces relations de parenté sont représentées dans des arbres phylogénétiques. Ces arbres reposent sur le principe que deux espèces possédant toutes les deux un même état dérivé d’un caractère homologue ( morphologique, embryologique ou moléculaire) possèdent un ancêtre commun et ainsi une étroite parenté.

L’Homme appartient au clade des Hominoïdes (clade apparu il y a 25 Ma) ; les caractères dérivés des hominoïdes sont des caractères morphologiques et anatomiques : un véritable nez (et non une truffe [caractère primitif]), les

narines sont séparées par une cloison fine et sont orientées vers le bas, une disparition de la queue, et des bras plus longs que le jambes (à l’exception de l’Homme).

L’Homme appartient au clade des Hominoïdés (qui exclut les Gibbons) :les caractères morpho anatomiques sont : la locomotion qui ne se fait plus principalement par brachiation (ce qui implique des modifications spécifiques du

squelette et de la musculature des épaules) et le plissement accru du cortex (= circonvolutions corticales).

L’Homme appartient au groupe des Hominidés qui exclut les Orang-outang (classés par Le Guyader en Pongidés) sur des caractères essentiellement chromosomiques : c’est l’étude des caryotypes qui permet d’observer entre

ces espèces du clade des Hominidés des ressemblances chromosomiques.

II- Acquisition du phénotype humain

A. Développement pré et post natal

Durant la vie embryonnaire, les neurones se multiplient activement à la vitesse de 5000 neurones/s. Chez l'Homme la durée de la phase embryonnaire est 4 fois plus longue (8 semaines) contre 2 semaines chez le Chimpanzé. En conséquence le nombre de neurones est plus important chez l'Homme. A la naissance, le crâne de Chimpanzé et celui de l'Homme sont semblables : forme ronde avec une face plate, un trou occipital avancé. Durant la vie foetale il n'y a pas eu de modification de la boîte cranienne. Après la naissance pendant la phase lactéale, on observe un déplacement du trou occipital chez le Chimpanzé (il passe en position arrière) mais pas chez l'Homme. Durant cette phase on observe une croissance du crâne chez les deux espèces. La position centrale du trou occipitale est à relier à la bipédie des deux espèces durant cette phase. Durant la phase de substitution, la croissance du crâne continue, elle sera accélérée mais de courte durée chez le Chimpanzé et longue mais ralentie chez l'Homme. Durant cette phase, la machoire du Chimpanzé se prolonge vers l'avant (prognathisme). Le chimpanzé acquière une locomotion quadripède dominante du fait de la position de son trou occipital. Au stade adulte, on observe que le crâne humain est le même que celui du fœtus en plus volumineux (le crâne humain à des caractères juvéniles) contrairement au crâne de Chimpanzé.

B. Développement sous l'influence de gène

Si faibles soient elles, les différences génétiques ont leur importance :

- Séquence ASPM, gène qui s’exprime pdt la vie embryonnaire et qui intervient dans la multiplication des cellules

souches du cortex (futurs neurones).

C’est sa durée d’expression qui est différente : elle est plus courte chez le chimpanzé que chez l’Homme

- Séquence du gène HAR1, gène qui s’exprime pdt la vie foetale et qui est responsable du plissement du cerveau et

donc du dvt de la surface du cortex. Lorsqu'il est muté chez certains individus, conduit à une lissencéphalie (cortex

sans plis). =C’est la variation de séquence qui induit une différence d’expression

- Pas d’expression du gène MYH16 chez l’Homme impliqué ds le dvt des muscles de la mâchoire expliquant la

disparition des muscles puissants retenant la mâchoire et permettant ainsi l’élargissement du cerveau =Absence

d’expression (Ainsi, cela pourrait expliquer un volume cérébral plus impt chez l’Homme et une surface du cortex plus

développée. )

A travers ces exemples on voit que c’est surtout la durée (timing), la chronologie d’expression des gènes du

développement qui est importante.

C. L'influence de l'environnement

Chez l’Homme l’acquisition du langage dépend à la fois de facteurs génétiques (gène FoxP2) et des interactions avec

les autres individus

Chez les chimpanzés, des comportements associés à l’utilisation d’outils sont transmis de génération en génération

par imitation et apprentissage. D’une population à l’autre de chimpanzé, ces comportements ne st pas les mêmes.

On peut les assimiler à des pratiques culturelles propres à chaque population de chimpanzés. Les pratiques

culturelles ne sont dc pas exclusivement associées à l’Homme.

Le phénotype humain, comme celui des grands singes proches, s'acquiert au cours du développement pré et postnatal, sous l'effet de l'interaction entre l'expression de l'information génétique et l'environnement (dont la relation aux autres individus).

BILAN du II Le phénotype humain, comme celui des grands singes proches, s’acquiert au cours du développement pré et postnatal, sous

l’effet de l’interaction entre l’expression de l’information génétique et l’environnement (dont la relation avec les autres

individus)

D’un point de vue génétique, l’homme et le chimpanzé, très proches, se distinguent

- par la position de certains gènes. - par la chronologie d’expression de certains gènes : notamment, le passage de l'ancêtre commun Homme-Chimpanzé

pourrait s'expliquer par un freinage, un ralentissement du développement de l'Homme par rapport à son ancêtre. Ainsi, le phénotype humain comprend à l’âge adulte des traits qui existent encore chez les hominidés actuels mais seulement lorsqu’ils sont jeunes.

III- La dynamique évolutive au sein du genre Homo

A. Les caractéristiques propres au genre Homo

Le genre Homo regroupe l’Homme et plusieurs fossiles plus proches parents de l’Homme actuel que des

chimpanzés. L’appartenance au genre Homo est définie par plusieurs critères liés :

1. Caractères liés à la bipède et au squelette

• Lié au style de bipédie : colonne vertébrale à plusieurs courbures, trou occipital centré positionnant la tête

en équilibre au sommet du corps, bassin court et large, fémurs obliques facilitant l’équilibre au cours de la

marche et de la course.

• Lié au squelette : Dimorphisme sexuel peu marqué.

2. Caractères liés à la face

• Volume céphalique important (1400 cm3), face plane ou réduite (non prognathe), mâchoire ou mandibule

parabolique (en V)

3. les outils et les activités culturelles

• L’utilisation d’outils très variés, les pratiques culturelles comme l’art mais de façon non exclusive c a d que ce

n’est pas le propre des représentants du genre Homo. En effet de nombreux singes en utilisent.

Bilan III - A On a défini des critères d’appartenance au genre Homo qui sont : - les caractères liés à la bipédie (trou occipital, courbure de la colonne vertébrale…) - un dimorphisme sexuel peu marqué sur le squelette - le développement du volume crânien, - la régression de la face - les traces d’une activité culturelle : outils (de façon non exclusive), rites funéraires, art.

B. Le caractère buissonnant de la lignée humaine

La découverte de fossile tous en Afrique, montre qu’il a existé des espèces possédant certains seulement des

caractères énumérés précédemment du genre Homo. Par exemple les Australopithèques qui vécurent entre -4.5Ma

et -1Ma mais que l’on ne classe pas par conséquent dans le genre Homo.

Exemple de LUCY : Les caractères crâniens des Australopithèques semblent à première vue les rapprocher des

Chimpanzés. Cependant, certains caractères du squelette montrent incontestablement que ces espèces sont bipèdes

: le trou occipital est centré, ce qui traduit une station verticale ; le bassin est court et large ; l’articulation des fémurs

avec le bassin est telle que les fémurs sont obliques

Même si la bipédie des Australopithèques diffère de celle des hommes actuels, on peut penser que ces caractères anatomiques dérivés, communs aux Australopithèques et aux Hommes, ont été hérité d’un ancêtre commun qui n’est pas ancêtre des Chimpanzés. Les Australopithèques appartiennent donc incontestablement à la lignée humaine.

En revanche plusieurs fossiles, datés d’environ 2Ma, tous trouvés en Afrique, montrent les caractères du genre

Homo. Les plus vieux fossiles connus d’Homo sapiens sont âgés de -195 000 ans en Afrique et -35 000 ans en Europe.

Jusqu’à -30 000 ans les Homo sapiens coexistent avec d’autres espèces du genre Homo. Le genre Homo regroupe

l'homme actuel (Homo sapiens) et quelques fossiles (Homo habilis, Homo erectus, Homo

neanderthalensis, etc..) qui se caractérisent par :

• un dimorphisme sexuel peu marqué au niveau du squelette, • une mandibule parabolique, • un style de bipédie lié à un trou occipital avancé • à des os iliaques plus courts et plus évasés, une aptitude à la course à pied. • une face réduite et un volume cérébral supérieur à 600 cm3

Bilan : L’évolution du genre humain est dite buissonnante, car de nombreux rameaux ont existé et même coexisté.

C. -Une phylogénie suscitant de nombreuses controverses

Il existe de nombreuses espèces fossiles qui appartiennent à la lignée humaine. Les liens de parentés entre ces

différentes espèces sont hypothétiques (il n’existe pas d’arguments scientifiques qui permettent de relier de façon

sûre, deux espèces fossiles) d’où la difficulté à construire un arbre phylogénétique représentant les parentés au sein

de la lignée humaine et même au sein du genre Homo. Une seule certitude : l’existence d’espèces différentes à une

même époque indique que la lignée humaine présente des ramifications : on dit qu’elle est buissonnante (et non

linéaire). La construction précise de l'arbre phylogénétique du genre Homo est controversée dans le détail.