DIVERSIFICATION

Fichier powerpoint : http://perso.univ-rennes1.fr/andreas.prinzing/ La diversification correspond aux changements évolutifs dans la richesse des lignées phylogénétiques ou des communautés écologiques. On a des lignées riches et pauvres : Ex : les Amborellaceae sont une famille avec peu d’espèces dedans : c’est la lignée sœur des angiospermes. Des communautés riches et pauvres : Prairie vs monoculture

Eléments de la diversification Spéciation Extinction (diversification négative) Etat statique (plutôt un pattern qu’un processus) Variation dans ces éléments de la diversification Spéciation :

Variation génétique

Division du pool de gènes

Persistance des isolats Extinction :

Extinction des populations locales

Manque d’établissement de nouvelles populations

Petite aire de distribution globale Etat statique : Ce sont des changements évolutifs limités (ni spéciation, ni extinction) Ex : fossiles vivants comme Latimeria (un poisson qui n’a pas évolué depuis le dévonien) ou les collemboles (qui n’ont également pas évolué depuis le dévonien) et les ptéridophytes ; les deux derniers formant ainsi une communauté de fossiles vivants. La diversification correspond donc à beaucoup de spéciation et peu d’extinction (et donc pas un état statique). Ces éléments sont très variables. La variation est non aléatoire. Entre lignées Entre périodes

On a des variations entre lignées : Le taux de spéciation explose chez les mammifères au paléocène alors que les bivalves se diversifient progressivement depuis l’ordovicien.

Taux d’extinction : Les mammifères carnivores sont cependant plus rapides à s’éteindre que les bivalves : Il faut 15 millions d’années pour que 90% des formes initiales aient disparues alors qu’il faut 150Ma pour les bivalves

Mais certains genres passent plusieurs millions d’années sans évoluer ni s’éteindre (comme les chevaux de -60 à -30Ma) : elles restent en état statique. Explication possible : le climat refroidit (gel pendant l’hiver arbres ne se développent pas plus de prairies chevaux de petite taille)

Causes possibles de cette variation :

Acteurs de la macroévolution : espèces, caractérisées par leurs traits

Théâtre de la macroévolution : types d’environnement Résumé :

Diversification varie

Spéciation, extinction, état statique

Différences non aléatoires entre lignées et périodes

Causes candidates : traits et environnements.

Rôles des traits d’espèces

Traits sur la spéciation :

On s’intéresse à trois niveaux : traits sur :

La variation génétique

La division du pool de gènes

La persistance des isolats La variation génétique : Le taux de spéciation sur un million d’années pour les herbes est de 1.15 alors qu’il n’est que de 0.12 pour les arbres. C’est normal car le temps de génération des herbacées est beaucoup plus court et leur spéciation est donc plus rapide. La reproduction sexuée contribue également à la variation génétique

La division du pool de gène : Pollinisation à travers des distances courtes.

Une Espèce pollinisée principalement par des insectes a peu d’échange génétique au-delà de quelques mètres. Cela donne une structuration de la population. On a peu de pollinisation par le vent. Pollinisation par le vent augmente Le taux d’allofécondation. La pollinisation par les insectes l’augmente encore mais surtout sur des distances courtes. La sélection sexuée joue également, par exemple sélection par les pollinisateurs. Les papillons ne vont pas polliniser la même fleur le jour que la nuit selon leur forme ou couleur. On appelle cela une sélection diversifiante.

La spécialisation également : si un animal ne mange qu’une seule espèce végétale. Spéciation importante : petites populations isolement spéciation allo/parapatrique Les ordres dans lesquels les espèces sont spécialistes possèdent beaucoup d’espèce et inversement : les ordres dans lesquels les espèces sont généralistes n’ont pas beaucoup d’espèces. Faible spécialisation sélection directionnelle

Faible spécialisation due à une forte plasticité. Une plasticité intermédiaire peut être optimale

Mais une faible spécialisation peut aussi être du à une forte innovation : Ex des oiseaux qui ont fait sauter les couvercles de bouteilles de lait pour pouvoir boire dedans ! Une faible spéciation peut causer des accidents évolutifs : dans des environnements différents, changements de traits non sélectionnées spéciation. Ex des moustiques qui vivent dans deux milieux différents mais viennent du même couple, plusieurs générations auparavant. On observe une mutation. Polyploidisation (voire cours mme ainouche).

La persistance des isolats :

Reproduction végétative

Alloploidisation des espèces hybrides

Faible taille du génome

Un grand génome ne pose pas de problème dans l’établissement d’une espèce. Mais c’est lié à l’histoire de vie des espèces. Résumé : Variation génétique : génération courte, sexe Division du pool de gènes : absence de pollinisation et dispersion plutôt par les insectes ; sélection diversifiante ; spécialisation (différents rôles possibles) ; autopolyploidisation Persistance des isolats : reproduction végétative, allopolyploidisation des hybrides. Persistance des isolats : Reproduction végétative Allopolyploidisation des hybrides stériles.

Traits sur l’extinction

Trois niveaux :

Extinction des populations locales

Manque d’établissement de nouvelles populations

Petite aire de distribution globale Les extinctions locales :

Histoire de vie Ex : petite taille corporelle chez les oiseaux.

Taux de spécialisation : les espèces spécialistes ont des taux d’extinction locales plus importantes que les généralistes

Grand génome : les espèces classées à risques ont des génomes plus importants que les espèces sans danger

Taille relative du cerveau : plus la taille est grande, moins ils sont menacés (capacités d’innovation …)

Le manque de nouveaux établissements de populations locales :

Histoire de vie : le succès d’introduction est plus élevé quand les poissons sont de petite taille

Faible capacité de dispersion :

Petite aire de distribution globale :

Faible capacité de dispersion

Spécialisation importante Etat statique : (ni spéciation, ni extinction) : capacité de suivre la redistribution d’un environnement (dispersion). Très peu connu. Résumé : Extinctions locales : petite taille corporelle/ du cerveau, génome lourd ; spécialisation Manque de nouveaux établissements : grande taille ; faible dispersion Petite aire de distribution globale : faible dispersion ; spécialisation

Rôle de l’environnement

Voies d’impact :

Impact direct sur spéciation, extinction, état statique

Tri des traits : environnements différents traits différents (dans la montagne, on a pas de baleine) (niveau global terre/ niveau local étang).

Impact direct : comment l’espèce influence la spéciation ?

Spéciation : Via variation génétique (au sein d’une population) :

Radiation UV (Bactérie Serratia qui, soumise aux UV voit plus de 90% des colonies disparaitre au bout de 60 jours).

Environnement d’une extension fluctuante Isolement (limitation de la dispersion dérive génétique) iles Galapagos

Via division du pool de gènes

Niches écologiques vides (spéciation écologique : ex des pinsons de Darwin) Prédateurs : course aux armements évolutive. Ex de la plante Asclepias et du papillon

Danaus plexippus. Via persistance des isolats

Fragmentation/ isolement. Ex des marsupiaux que l’on ne trouve qu’en Australie. (Koala, Kangourou…)

Extinctions : Via extinction des populations locales

Fragmentation (taux d’extinction plus important) domaines agricoles Perturbations (incendies …)

Via manque d’établissement de nouvelles populations

Fragmentation Via petite aire globale

Petite aire de la zone climatique (ex climat méditerranéen que l’on ne retrouve qu’autour de la mer, un peu en Californie, en Afrique du sud et au sud ouest de l’Australie)

Résumé : Spéciation :

Variation génétique : radiation UV mutations, extension fluctuante/ fragmentation dérive génétique

Division du pool de gènes : spéciation écologique due aux niches vides ; isolement et fragmentation

Persistance des isolats : fragmentation /isolement Extinction :

Extinction des populations locales : fragmentations, perturbations

Manque d’établissement des nouvelles populations : fragmentations

Petite aire globale : petite aire de la zone climatique

Tris des traits

Spéciation : Via variation génétique

Environnement chaud : temps de génération court, fréquence importante de recombinaison

Via division du pool de gène :

si on a une absence de pollinisation par le vent, alors on a un faible flux de gène chez les plantes (beaucoup plus d’espèces polinisées par le vent dans une prairie que dans une forêt)

sélection sexuée par pollinisateurs (plantes et insectes) contrainte de temps : faible spécialisation/ niche large ; faible radiation dans

différentes niches peu de diversification OU population exposée à multiples pressions de sélection beaucoup de diversification. Ex des champs de colza dont la plante devient une facteur non limitant pour les spécialiste de celle-ci.

via persistance des isolats

perturbations très fréquentes ou très rares (reproduction végétative prospère, survie des hybrides stériles)

Extinctions : via extinction des populations locales

climat chaud petite taille

spécialisation forte en forêt tropicale (ex colibri et fleur) via manque d’établissements des nouvelles populations

faible capacité de dispersion : espèce herbacée dans une forêt via petite aire globale

résumé : spéciation :

variation génétique (chaleur temps de génération plus court)

division du pool de gènes (pollinisateurs fréquents sélection divergente)

persistance des isolats (perturbations rares reproduction végétative survie des hybrides stériles)

extinction :

extinction des populations locales ( chaleur petite taille)

manque d’établissement de nouvelles populations (abri du vent faible dispersion)

petite aire globale