02 La Membrane

7/30/2019 02 La Membrane

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PACES Amiens 2010/2011 – UE2 - Biologie cellulaire – La MBP

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CHAPITRE 1 : La membrane plasmique

Membrane plasmique : c'est est la membrane externe qui entoure la cellule. Pour une cellulela quantité de membrane plasmique est bien moins inférieure à la quantité de membranesinterne (membranes des organites).

I/ Historique et grandes dates(Pas à apprendre)

1890 OVERTON : Lipides (les cellules se divisent plus facilement sur une couche de lipides)membrane plasmique composer de lipides.1925 GORTER et GRENDIL : expérience sur une membrane d’érythrocytes bicouche lipidique

(expérience avec de l’eau, seulement une demie surface est recouverte). 1920-30 : la membrane plasmique contient des protéines.1935 DAVSON et DANIELLE : modèle d’une bicouche lipidique avec des protéines globulairesau niveau des surfaces interne et externe.

1950 : perméabilité sélective.1972 SINGER et NOCHOLSON : découvrent le modèle actuel : la membrane plasmique estune mosaïque fluide (membrane non rigide), contenant des protéines transmembranaires. Leslipides de la membrane sont couplés avec des glycoprotéines (sucres + protéine) et desglycolipides (sucres + lipides).

II/ Organisation et composition

- Bicouche lipidique (2 couche de L face à face avec les queues hydrophobe aumilieu de la bicouche)- Protéines et glycoprotéines

- Organisation asymétrique : les 2 couches lipidiques ne sont pas constituées dela même façon : chaque composant de la bicouche peut être situé soit vers le milieuintérieur, soit vers le milieu extérieur, soit les 2. Certains lipides ne seront jamais àl’extérieur (PS). - Composition chimique hétérogène selon les tissus- En continuité transitoire avec le système endo membranaire (réticulumendoplasmique, ADG…) - Membrane non inerte, sert de transporteur, de paroi, etc. Lors de l’endocytose,

une partie de la membrane part avec l’élément absorbé. - Épaisseur : entre 5 et 10 nm

- Face cytosolique : interne - Face extracytosolique : externe

- Il y a trois organites qui ont un système de double membrane : noyau,mitochondrie et chloroplaste.- L’espace inter membranaire entre les deux.

Composition chimique de la membrane (moyennes très variable) : Lipides 40% Protéines 52%

Glucides 8%




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A/ Les lipides membranaires

- Les lipides sont des molécules amphiphiles : extrémité hydrophile (tête polaire, àl’extérieur de la membrane) extrémité hydrophobe double (queue apolaire, à l’intérieur de

la membrane)- Les L se divisent en plusieurs classes : Phospholipides

Sphingolipides Stéroïdes

- Organisation en bicouche (permet d’encapsuler de l’eau dans la cellule) - Dans la membrane, il y a des phospholipides (PL), sphingolipides (SL) et ducholestérol (Cs).

1/ Les phospholipidesCe sont les + nombreux et proviennent de l’estérification du glycérol par deux acide gras. Ils ont une tête polariser et une que neutre.

Posphatidyl ethanolamide (+), P sérine (-) et P choline (+) sont les plus représenter.

2/ Les sphingolipides

Sphingomyéline (+) et les céramides sont les plus représenté et ne possède qu’une seulechaîne acide gras (AG).




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Pathologie et PL : Il existe des maladies de surcharge lysosomale. Cela se manifeste par uneaccumulation de PL dans les lysosomes des cellules hépatiques, rénales et nerveuses. Cesmaladies sont principalement dues à des mutations sur des gènes d'enzymes.Ex : la maladie de Gaucher.

3/ Le cholestérol Fluidité et stabilité des membranes, plus il y a de cholestérol plus la membrane sera rigide.Groupe polaire et stéroïdePas de cholestérol dans la membrane des procaryotes sauf dans celle des

mycoplasmes.

4/ Les glycolipides Particularité : les moins nombreux des lipides membranaires. Toujours sur la face externe de

la bicouche Esters de sphingosineChez les mammifères assurent la partie antigénicité.Récepteurs membranaires sont protéiques ou glycoprotéiques

5/ Mouvement des phospholipides

Il existe un mouvement de flip-flop, c’est-à-dire qu’un PL de la membrane interne va dans la

membrane externe. Les lipides sont aussi capables de faire des rotations et des translationslatérales.La répartition asymétrique des lipides de la bicouche fait que les charges ne sont pas repartisde façon égal des deux cotée, on a donc une ddp.La membrane externe est chargée +La membrane interne est chargée -




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6/ La répartition Elle est très variable d’un endroit à un autre.

Les glycolipides se retrouvent exclusivement sur la face externe, la phosphatidylsérine

uniquement sur la face interne.

Répartition non homogène au niveau des deux feuillets, ni au niveau des membranes.

La répartition se fait en fonction du type cellulaire.Pour cellules épithéliales de l’intestin : la surface apicale est exposée est à des conditionsexternes très variables et la surface basolatérale interagit avec d’autres cellules épithéliales. Onn'a donc pas les mêmes composants sur la face apicale et la face basolatérale. Dans cescellules polarisées : membrane basolatérale 0.5 = sphingolipides, 1.5 = phopholipides et1=cholestérol, idem pour les cellules non polarisée. (Chiffres = proportion)Membrane apicale (répartition : 1, 1, 1) plus de sphingolipides car augmentation de la stabilitédue aux interactions Van Der Waal et aux liaisons H avec le groupement OH libre de lasphingosine.

Donc les répartitions sont différentes selon les feuillets, les organites et les régions de lamembrane. (Apicale, basale, latérale)

7/ Fluidité de la membrane L’instauration des chaînes carbonées augmente la fluidité.

État fluide : chaînes carbonées insaturées avec des liens cis-double.État visqueux : chaînes carbonées saturées (droites)

La fluidité est fonction de la quantité de cholestérol qui limite le déplacement (plus il y a decholestérol, plus on freine les mouvements latéraux) des têtes des phospholipides.Elle est aussi fonction de la température : température augmente agitation des queuesdes acides gars augmentation de la fluidité

La composition lipidique influence donc l’épaisseur de la bicouche.




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La courbure locale est liée à la composition lipidique car elle est liée à la taille des groupementspolaires. Cette courbure intervient dans la formation des puits et des bulles membranaires :vésicules membranaires internes et microvillosités.

Cylindrique : pas de courbeCône inversé : courbe + (grosse tête, queues droites)Cône : courbe – (petite tête, queues écartées)

B/ Les sucres

En faible quantité.Sont toujours liés à des lipides ou à des protéines. (Ils ne font pas partie de la membrane,mais sont associés à des composants de celle-ci)Sont toujours situés sur le versant externe de la membrane plasmique.

2 types :- Glycolipide- Glycoprotéines

Interviennent dans la reconnaissance cellulaire, et dans le cell coat (glycocalyx) ; permettent

l’adhésion cellulaire, adhésion bactérienne ou virale, la reconnaissance immunitaire,l’interaction avec les lectines, la modification des facteurs de croissance, la protection de lacellule.

C/ Les protéines membranaires

Les protéines membranaires peuvent être : transmembranaires ou non ; des glycoprotéines ou non ; traverser plusieurs fois la membrane ou non (domaines transmembranaires) ; traverser complètement la membrane ou non ; en contact avec la membrane ou non (protéines

périphériques).

Les protéines sont les constituants majoritaires des membranes, on les observe par cryofracture.

Pour étudier les protéines : cryofracture, microscopie électronique. (On congèle, puis ondonne un choc avec un couteau de façon oblique qui provoque une fracture de la membrane,puis on pulvérise des sels de métaux lourds de façon oblique et on observe les reliefs aumicroscope électronique).

3 classes :- Transmembranaire

- Périphérique (extrinsèque)

- Intrinsèque (Par intermédiaire d’un AG)




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1/ Protéines intrinsèques a/ Protéines transmembranaires

Leur extraction nécessite des traitements détergents, des sels biliaires, ou des solvantsorganiques.Amphipathie : deux pôles hydrophiles et une partie moyenne hydrophobe Traversée de la membrane une ou plusieurs fois.Constituées d’une hélice α et multiples feuillets β.

La plupart des protéines transmembranaires sont glycosylées ; chaînes sucrées toujours dansles domaines extra cytoplasmiques.

Deux types de protéines transmembranaires :- Type I : extrémité NH2 (amine) dans le cytoplasme. (autre extrémité : COOHgroupement carboxyle)- Type II : extrémité NH2 dans milieu extracellulaire.

Partie intra-membranaire hydrophobe : hélice α. Parties extra-membranaires constituées par des acides aminés polaires, elles sont souventglycosylées (c’est-à-dire qu’elles fixent des glucides). Ancrage sur les lipides ou les liaisons covalentes.




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Ancrage par la protéine : domaine en hélice avec des acides aminés de type hydrophobe,unique ou multiples ; dans l’hélice hydrophobe création d’un canal (espace hydrophile) au

centre ; cet espace représente un élément structural (canal ou récepteur) qui assure lacontinuité pour la transduction des signaux et peut servir de voie de passage à travers lamembrane.

Ancrage par un lipide : liaison covalente entre la protéine et un élément lipidique, unique ;

lipides de type acide gras (palmitique ou myristique), ou de type phospholipide(phophatidylinositol) ; élément assurant la mobilité, n’appartient qu’à un feuillet, ne traverse pasla membrane, n’est pas une solution pour le passage transmembranaire.

2/ Les protéines extrinsèques b/ Les protéines périphériques

Elles sont extrinsèques et n’interagissent pas avec la partie centrale de la bicouche lipidique. Associés à d’autres protéines ou à des lipides par des liaisons plus faibles que les protéines

transmembranaires.

Liaisons indirectes :- Avec la membrane (les deux côtés)




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- Avec des protéines intrinsèques- Avec les groupements lipidiques de tête

Dans le cytosol, elles permettent de faire le lien entre le cytosquelette et les protéinesintrinsèques. À l’extérieur, elles font le lien entre les protéines intrinsèques et la matrice extracellulaire.

Elles permettent de transmettre des signaux plus vite, ou servent de soutien et d’ancrage àl’intérieur de la cellule.

3/ Mobilité des protéines Elles peuvent se déplacer , être régionalisées. Ce mouvement des protéines peut être démontrépar des expériences simples.

Expérience :Utilisation d’un microscope à fluorescence ou confocal. Cette technique permet de fabriquer des anticorps.

On fusionne une cellule humaine avec une cellule de souris. (poreuse, rendue cancéreuse) Lesmembranes ont à peu près la même constitution. La cellule devient un hétérocaryon contenantdeux noyaux : elle ne peut plus se diviser. Il y a fusion des protéines de surface également. Onutilise deux anticorps marqués avec un fluorochrome différent pour chaque (rhodamine etfluorescéine) la rhodamine réagit avec les protéines humaines, la fluorescéine réagit avec lesprotéines de souris. Après 40 minutes dans un milieu de culture, on observe non pas deux zones délimitées mais unmélange rouge et vert (donne du jaune au microscope à fluorescence, des couleursdifférenciées au confocal) : il y a donc mouvement des protéines à l’intérieur de la cellule.

4/ Fonctions des protéines membranaires - Les protéines peuvent être impliquées dans le transport : canaux, portes,protéases.- Elles peuvent être des récepteurs associés à d’autres protéines : protéine G par exemple. (Le ligand est fixé par la protéine. Le signal active une cascade de protéinesdans la cellule qui permet d’envoyer un second message à l’intérieur de la cellule. transduction du signal)- Protéine-enzyme : activée par un signal, elle envoie directement le second

message.- Associées à la matrice extracellulaire : permet l’adhérence/adhésion cellulaire.

III/ Les différentes fonctions des membranes

- Compartimentation

- Support de l’activité biochimique

- Barrière semi-sélective

- Transport des solutés

- Réponse aux signaux extérieurs

- Interaction entre les cellules

- Transduction d’énergie

A/ Compartimentation




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Les membranes forment des feuillets continus, ininterrompus, enveloppant les compartiments.On trouve un espace intercellulaire ou inter-membranaire entre deux membranes.

Membrane plasmique : ensemble de la cellule.Membrane nucléaire, cytoplasmique : espaces intracellulaires.Compartimentation pour déroulement d’activités spécialisées. (ex : vésicule d’exocytose)

B/ Support de l’activité biochimique

Les membranes constituent aussi des compartiments, elles procurent un réseau à la cellule.Elles constituent également un support de grande taille pour améliorer la disposition descomposants afin d’obtenir une interaction plus efficace.

C/ Barrière semi-sélective

Passent facilement : O2, CO2, N2, benzène, urée, glycérol, éthanol, stéroïdes

Ne passent pas : glucose, saccharose, acides aminés, protéines, (nécessitent destransporteurs spécifiques) H+, Na+, HCO3

-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+.Peut ou non passer : eau

D/ Transport des solutés

Transport physique des substances entre deux faces de la membrane. (Sécrétions,endocytose, exocytose, transcription, traduction)Peut accumuler des substances.

gradients ioniques. (Concentrations différentes)

E/ Réponse aux signaux extérieurs

Transduction des signaux : cascade de signaux.Les membranes ont des récepteurs membranaires qui se combinent à des moléculesspécifiques : les ligands. La membrane va alors générer un second signal qui inhibe ou stimuleles activités internes. (ex : hormones, peptides, facteurs de croissance)

F/ Interactions entre cellules

Propriété conférée par les glycoprotéines.Intervient dans l’adhésion cellulaire, et avec l’adhésion à la matrice extracellulaire (composéenotamment d’élastine ou de collagène)

G/ Transduction d’énergie

Dans les cellules chlorophylliennes (chloroplastes), production de l’énergie sous forme d’ATP

par photosynthèse, a lieu dans des membranes.

Dans les mitochondries, énergie par respiration (ATP également) : également dans lesmembranes.Stockage d’énergie dans les membranes des mitochondries




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IV/ Micro-domaines lipidiques = rafts = DIG (radeau ou barque)

Régionalisation latérale et transversale constituée de micro et macro domaines.DIGs = detergent insoluble glycolipid – enriched domains) Association de sphingolipides et cholestérol en micro-domaines.

Concentration de certaines molécules (protéines…) à un endroit précis pour

transmettre un message plus rapidement.

Rôle des rafts :- Plates-formes pour la fixation de protéines membranaires, dans l’expression des

gènes par exemple.- Activation de certaines enzymes (car les récepteurs sont associées auxmembranes)- Biogenèse de la membrane (régénération de la membrane)- Division cellulaire- Ils servent dans les adhésions cellulaires

V/ Région de la membrane permettant l’augmentation de la surface d’échange avec le

milieu extracellulaire

- Microvillosités et stéréocils - Les cils - Les replis membranaires au pôle basal augment la surface d’ancrage




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