Il résulte des expériences auxquelles M. Séguin s’est

soumis, qu’un homme à jeun, dans un état de repos …

Consomme par heure 1210 pouces cubes d’air vital...

Le mouvement et l’exercice augmentent considérablement

toutes ces proportions . M. Séguin étant à jeun et ayant

élevé, pendant un quart d’heure, un poids de 15 livres à une

hauteur de 615 pieds, sa consommation d’air, pendant ce

temps, a été de 800 pouces, c’est-à-dire de 3200 pouces par

heures.

Lavoisier, traité élémentaire de chimie

Le métabolisme aérobie correspond à unecombustion (c’est à dire une oxydation) desglucides, des lipides et accessoirement desprotéines.

Les combustions peuvent être résumées de lafaçon suivante :

LipidesGlucides + O2 Energie + CO2 + H2OProtéines

LipidesGlucides + O2 CO2 + H2O + EnergieProtéines

oxydation

+

phosphorylation

Energie + ADP + HP042 - ATP

Ces phénomènes de combustion (d’oxydation)sont connus depuis longtemps puisqueLavoisier les avait déjà observés avant larévolution française et écrivait :

« la vie est une combustion lente »

Lavoisier

Traité élémentaire de chimie

tome second

La particularité de ces « combustions lentes »est qu’elles sont couplées avec un processusde phosphorylation de l’ADP en ATP :l’énergie des combustions est transforméeen ATP.

Le métabolisme aérobie correspond donc à unprocessus très complexe appeléphosphorylations oxydatives.

LipidesGlucides + O2 CO2 + H2O + EnergieProtéines

oxydation

+

phosphorylation

Energie + ADP + HP042 - ATP

Ce processus très complexe se déroule ausein d’organites intracellulaires appelésmitochondries.

L’acide pyruvique provenant de la glycolysepénètre dans les mitochondries pour y êtreoxydé après transformation en acétyl-coenzyme A.

Mitochondriesmusculaires

Les cellules eucaryotes (cellules possédant unnoyau et un cytoplasme distincts) présententde nombreuses structures délimitées par uneou plusieurs membranes.

Parmi ces structures, il en est une essentiellepour le métabolisme énergétique : lamitochondrie.

En fonction de leur localisation dans la cellule musculaire,l

:

- M. ;

- M. inter-myofibrillaires ( ).

es mitochondries sont classées en deux goupes

sous-sarcolemmales (SS)

IMF

L e s m i t o c h o n d r i e s s o u s sarcolemmales (SS ) sont comprises entre la

et les myofibrilles.

membrane sarcoplasmique (sarcolemme)

Sarcolemme

l e s m i t o c h o n d r i e s S S s o n t par t icu l iè rement abondantes à proximité des capillaires, ce qui diminue la distance de diffusion de l’oxygène..

capîllaire contenant un erythrocyte

Structuredes

mitochondries

Les mitochondrie sont délimitées uneenveloppe membranaire à double paroi :

- membrane interne ;- membrane externe.

Entre la membrane interne et la membraneexterne, se trouve un mince espace dont lacomposition est essentiel au fonctionnementmitochondrial.

La membrane interne présente de nombreuxreplis constituant les crêtes mitochondriales.

L’abondance et l’importance de ces crêtesdépend du type cellulaire et de l’organe d’oùproviennent les mitochondries.

membrane externe

membrane interne

membrane externeespace

inter-membranaire

membrane interne

La présence de ( crêtes)

augmente sa surface et le volume de l’

.

replis de la membrane interne

espace inter-membranaires

membrane externe

membrane interne

crêtes mitochondriales

matrice

espace intermembranaire

Cytoplasme cellulaire

Schéma d’une mitochondrie

La cavité délimitée par la membrane internecorrespond à la matrice mitochondriale.

La matrice mitochondriale contient enparticulier :

- les enzymes du cycle de Krebs et cellesde la bétahydroxylation des lipides ;- de l’ADN ;- des ARN messagers et de transfert .

Trois chaînes de réactions se déroulent auniveau des mitochondries

1) formation d’acetyl-coenzyme A ;

2) production d’hydrogène utilisable parles chaînes respiratoires (NADH etFADH) ;

3) et enfin, phosphorylations oxydativesau niveau des chaînes. respiratoires.

Formation d’acetyl-coenzyme A

L’acétyl-coenzyme A provient :

soit des acides gras (béta-hydroxylationparfois appelée « hélice de Lynen »)

soit de l’acide pyruvique aprèsdécarboxylation (combustion des glucides)

.

Production d’hydrogène

Le NADH et le FADH sont les seulscomposés d’hydrogénés utilisables par leschaînes respiratoires mitochondriales.

Le NADH et le FADH sont produits à partir desatomes d’hydrogène contenus dans lamolécule d’acétyl-coenzyme A.

Phosphorylations oxydatives

Les phosphorylations oxydatives se déroulentau niveau des chaînes respiratoires(membrane mitochondriale interne).

NADH + O2 + ADP + Pi H2O + ATP

Les différentes étapes des phosphorylationsoxydatives ont lieu au niveau desmembranes mitochondriales internes et del’espace inter-membranaire.

La présence des crêtes permet d’augmenterla surface de la membrane interne et lespossibilités des phosphorylations oxydativesmitochondriales.

Cette production de NADH et FADH à partir del’acétyl-CoA est réalisée par une chaîne deréactions enzymatiques appelée cycle deKrebs.

Le cycle de Krebs est souvent dénommé cycletricarboxylique ou cycle de l’acide citrique.

Le fonctionnement de l’une des étapes de laglycolyse (transformation du Phopho-Glycéraldéhyde en Biphospho-Glycérate)exige la présence du NAD en tantqu’accepteur d'hydrogène.

Une régénération du NAD est doncnécessaire à la poursuite de la glycolyse carles réserves de NAD sont très faibles.

Glycogène

Glucose-6-Phosphate Glucose

2 acides pyruviques 2 acides lactiques

2 ADP

3 ATP

+ 2 NAD

+ 2 NADH + H

ADP ATP

Pi Phosphorylase

Destinée du NADH dans la glycolyse anaérobie

Lactico-DésHydrogénase (LDH) CH -CO-COOH3 CH -CHOH-COOH3

Cytoplasme

En aérobiose, l'hydrogène du NADH + H+ nesert pas à la formation d’acide lactique maispasse à l'intérieur de la mitochondrie où il seraensuite oxydé au niveau des chaînesrespiratoires avec production de 3 ATP.

Le NAD est ainsi régénéré et permet lapoursuite de la glycolyse.

Glycogène

Glucose-6-Phosphate Glucose

2 acides pyruviques

2 ADP

3 ATP

+ 2 NAD

+ 2 NADH + H

Pi Phosphorylase

+ NAD+ NADH + H

2 Acétyl-CoA

Destinée du NADH dans la glycolyse aérobie

NavettesPDH

2 CO2

Cycle de Krebs

Oxydation

FADH2

H2O

ADP + P ATPPhosphorylation

O2

O2

Cytoplasme

Mitochondrie

En effet, la production d’acide lactique aucours d’exercices dont la puissance estinférieure à la puissance maximale dumétabolisme aérobie sera d’autant plus faibleque les concentrations de NADH et d’acidepyruvique seront faibles dans le cytoplasmemusculaire.

La possibilité de régénération du NAD paroxydation de l’hydrogène produit par laglycolyse est en fait couplée à la pénétrationde l’acide pyruvique dans les mitochondries.

Cette pénétration du NADH et de l’acidepyruvique et leur dégradation dans lamitochondrie est essentielle.

Il ne peut y avoir de conversion d’acidepyruvique en acide lactique en l’absence deNADH et d’acide pyruvique en quantitésuffisante.

NADH + H+ + acide pyruvique

NAD + acide lactique

La membrane mitochondriale interne estimperméable au NADH.

Le passage de l’hydrogène du NADH auniveau de la mitochondrie est réalisé par unsystème de navettes.

matricemitochondriale

espaceinter-membranaire

CGM

NADH OA

G

M

A

OA

G

CG

NADH

A

membraneinterne

TGOTGO

T M-CG

T A-G

MD MD

Coloration histochimiquedes enzymes mitochondriales :

activité succinate déhydrogénase (SDH)

Fibre lente aérobie Fibre rapide

anaérobie

Coloration histochimiquedes enzymes mitochondriales :activité Cytochrome Oxydase

Fibres lentes (type I)

Fibres rapides (types II)

Facteurs limitatifsdes performances dumétabolisme aérobie

Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques

Chacun de ces trois métabolismes est défini par :

son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;

sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;

sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.

inertie

puissancedébit d'énergie

capacité quantité totale de molécules d'ATP

L'origine de l’inertie du métabolisme aérobieest encore controversée.

Est-elle d’origine musculaire et métabolique,(processus utilisant l’oxygène et mobilisant lesréserves de glucides) ?

Est elle au contraire d’origine cardio-vasculaires (transport de l’oxygène despoumons jusqu’au muscle) ?

L’inertie du métabolisme aérobie est moindrechez les enfants et les sujets entraînés.

L’augmentation des activités enzymatiquesmitochondriales peut expliquer en partie cettemoindre inertie après entraînement :

- les mitochondries seraient capables defournir le même débit d’ATP avec desconcentrations plus basses en ADP,phosphate et oxygène.

Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques

Chacun de ces trois métabolismes est défini par :

son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;

sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;

sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.

inertie

puissancedébit d'énergie

capacité quantité totale de molécules d'ATP

La puissance maximale du métabolismeaérobie dépend de la quantité maximaled’oxygène qui peut être utilisée par lesmitochondries.

La puissance maximale du métabolismeaérobie est donc évaluée en mesurant laconsommation maximale d’oxygène.

V = Q (Ca - Cv )O2 O2 O2x

V = Q (Ca - Cv )O2 max max O2 O2 maxx

En première approximation, on peut écrire :

V = consommation d’oxygèneO2

Q = débit sanguin

Ca = contenu artériel en oxygèneO2

Cv = contenu veineux en oxygèneO2

Equation de Fick et VO2max

La puissance maximale du métabolismeaérobie est inférieure à celle desmétabolismes anaérobies lactique oualactique.

La puissance des exercices de longue duréeest relativement peu élevée.

La puissance maximale aérobie sur bicyclettecorrespond ainsi à environ 220 W depuissance mécanique chez un adulte moyennon entraîné spécifiquement.

Ceci correspond à une consommationmaximale d’oxygène d’environ 3 litres parminute, c’est à dire environ 45 ml.kg-1.min-1.

Chez les athlètes de haut niveau dans lessports d’endurance, la puissance maximaleaérobie peut dépasser 400 ou même 500 Wdans certaines disciplines.

Ceci correspond à des consommationmaximales d’oxygène comprise entre 5 à 6,5litres par minute en fonction selon la disciplinesportive pratiquée ou le poids corporel dusujet, et dépasser 80 ml.kg-1.min-1.

V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max

débit cardiaque maximaldébit cardiaque maximal

différence artério-veineusedifférence artério-veineuse

A priori, le ou les facteurs limitatifs de laconsommation maximale d’oxygène peuventêtre localisés à chacune des étapes :

- du transport de l’oxygène (du poumonà la mitochondrie)

- de l’utilisation de l’oxygène par lesmitochondrie

V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max

transport d’oxygènetransport d’oxygène

Utilisation de l’oxygèneUtilisation de l’oxygène

Facteurs limitatifs centrauxFacteurs limitatifs centraux

Facteurs limitatifs périphériquesFacteurs limitatifs périphériques

V =O2 max xQmax [(Ca - Cv ) ]O2 O2 max

Q = VES x FCmax maxmax

Ca = Hb x % saturationO2

% Saturation = f(P , pH)O2

CapillairesMitochondriesFibres musculaires

A priori, le ou les facteurs limitatifs de laconsommation maximale d’oxygène peuventêtre localisés à chacune des étapes :

- du transport de l’oxygène (du poumonà la mitochondrie)

- de l’utilisation de l’oxygène par lesmitochondrie

Le transport de l’oxygène est probablementle facteur limitatif essentiel de laconsommation maximale d’oxygène pour desexercices généraux, c’est-à-dire mettant enjeu une masse musculaire importante.

Le transport d’oxygène serait, ainsi, le facteurlimitatif essentiel de la consommationmaximale d’oxygène en ski de fond, aviron,course à pied, cyclisme sur route...

10

20

15

5

Consommation d'oxygène

2,0 3,0 4,0 5,0

-1Débit cardiaque (l.min )

0

25

30

35

Sédentaire

Athlète d'endurance

60

120

90

30

Fréquence cardiaque

60 100 140 180

Volume d'éjection systolique (ml)

Evolution du volume d'éjection systolique à l'exercice dynamique

0

Volume ventriculaire (ml)

60

120

90

30VTS

VES

VTD

Repos allongé Exercice

Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque : effets de l'exercice

0 0,5 0 0,5seconde

VES

Volume ventriculaire (ml)

60

120

90

30VTS

VES

VTD

Repos allongé Exercice

Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque : effets de l'exercice

0 0,5 0 0,5seconde

VES

Volume ventriculaire (ml)

60

120

90

30

Sédentaire Athlète d'endurance

Volume ventriculaire au cours de l'exercice : effets du niveau de performance aérobie

0 0,5

VES

0 0,5

VES

140

160

seconde

50

110

80

20

Consommation d'oxygène

2,0 3,0 4,0 5,0

-1Fréquence cardiaque (battements.min )

140

170

200

Athlète d'endurance

Sédentaire

1,00

50

110

80

20

% V maxO2

40 60 80 100

-1Fréquence cardiaque (battements.min )

140

170

200

200

adultes jeunes

adultes 60 ans

enfants

Il n’est pas démontré que les propriétésmétaboliques musculaires (proportion defibres lentes oxydatives, de type I, richesse enmitochondries, etc.) soient un facteur limitantla puissance maximale du métabolismeaérobie pour des exercices généraux

2

3

4

5

6

2 3 4 5 6

VO2max tapis roulant (L / min)

VO2max ergocycle ( L/min)

Cyclistes

Par contre, Il est probable que le transport del’oxygène ne soit pas un facteur limitatifsessentiel pour des exercices locaux mettanten jeu un masse musculaire très faible.

Les propriétés musculaires (capillarisation,proportion de fibres lentes oxydatives, de typeI, richesse en mitochondries, etc.) pourraientlimiter la puissance maximale aérobie pourdes exercices locaux

Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques

Chacun de ces trois métabolismes est défini par :

son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;

sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;

sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.

inertie

puissancedébit d'énergie

capacité quantité totale de molécules d'ATP

La capacité maximale de travail dumétabolisme aérobie dépend non seulementdes réserves de glycogène mais aussi despossibilités cardio-vasculaires et musculaires.

Le développement des mitochondries et descapillaires musculaires détermineraient lapossibilité de maintenir longtemps unpourcentage élevé de la puissance maximaleaérobie.

Adaptations auxexercices aérobies

Adaptations auxexercices aérobies

V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max

Effets de l’entraînementsur le débit cardiaque maximal

Effets de l’entraînementsur le débit cardiaque maximal

Effets de l’entraînementsur la différence artério-veineuse

Effets de l’entraînementsur la différence artério-veineuse

V =O2 max xQmax [(Ca - Cv ) ]O2 O2 max

Q = VES x FCmax maxm ax

Effets del’entraînement

Effets del’entraînement

Pas d'augmentation deFCmax avec l'entraînement

Effets del’entraînement

Effets del’entraînement

Ca = Hb x % saturationO2

% Saturation = f(P , pH)O2

CapillairesMitochondriesFibres musculaires

Effets del’entraînement

Effets del’entraînement

Les adaptations observées à la suite d’un pogramme d’entraînement aérobie peuvent être divisées en :

- des ou générales, se manifestant par une amélioration de l’apport maximal en oxygène en particulier une cardiomégalie “sportive”.

- des , locales, musculaires permettant une meilleure extraction de l’oxygène, une meilleure utilisation des substrats énergétiques, une moindre production d’acide lactique, un meilleur coût énergétique.

adaptations centrales

adaptations périphériques

O D

V D

V G

O G

O D

V D

V G

O G

La dessportifs est , c’est-à-dire concernant les

cardiaques et conservant un.

cardiomégalieharmonieuse 4

cavités rapport “paroi/cavité”normal

(augmentation du volume cardiaque)

Sédentaire Athlète d’endurance

Les adaptations observées à la suite d’un pogramme d’entraînement aérobie peuvent être divisées en :

- des ou générales, se manifestant par une amélioration de l’apport maximal en oxygène en particulier une cardiomégalie “sportive”.

- des , locales, musculaires permettant une meilleure extraction de l’oxygène, une meilleure utilisation des substrats énergétiques, une moindre production d’acide lactique, un meilleur coût énergétique.

adaptations centrales

adaptations périphériques

Acetyl-CoA

Glycolyse

Cytoplasme Lipolyse

NADH+

Ac. Pyruviqu

O2

O2Mitochon.

Ac. Lactique

Avant entraînement aérobie

Décarboxylation

Ac. GrasAc. Gras

Navette

Mitochondries

Ac. Pyruvi. NADH

Transporteur

Lactates sanguins

Acyl-carnitine transférase

CO2 O2

O2O2

O2Cytoplas.

NADH

ADP + P ADP + P

ADP + PADP + P

Sang

LDH-M

H2O + + CO2ATP

Cycle de Krebs

Hélice de Lynen

Acetyl-CoA

Glycolyse

Hélice de LynenCytoplasme

Lipolyse

NADH + Ac. Pyr.

O2

O2Mitochon.

Ac. Lactique

Après entraînement aérobie

Décarboxylation

Ac. GrasAc. Gras

Navette

Cytoplasme

Mitochondries

H2O + + CO2ATP

Ac. Pyruvi.

Transpo r t eurs

Lactates sanguins

Acyl-carnitine transférase

CO2 O2

O2O2

O2Cytoplas.

NADH

Cycle de Krebs

ADP + P ADP + P

ADP + PADP + P

Sang

NADH

LDH-H

Les , locales, musculaires à un programme d’entraînement aérobie comportent aussi :

- l’apparition de certains isoenzymes (LDH...)

- une augmentation de certains transporteurs et pompes membranaires ;

- une augmentation des substances anti-radicaux libres ;

- des modifications du tissu conjonctif...

adaptations périphériques

H

H

H

H

M H

HH

M H

MH

M M

M H

M M

M M

LDH1 LDH2 LDH3 LDH4 LDH5

CoeurG. Rouges

CoeurG. Rouges

CerveauRein

FoieMuscles(fibres II)

La lactate déhydrogénase est un tétramère constitué de deux types de monomères : monomères H et M.

Il existe donc cinq combinaisons possibles de ces monomères (LDH1 à LDH5) qui sont diversement réparties dans les différents organes

La forme de la favorise le passage du

La forme de la LDH favorise le passage du

musculaire LDH pyruvate au

lactate.

cardiaque lactate au pyruvate.

Le pourcentage de la augmenterait après un entraînement

LDH musculaire

anaérobie.

Le pourcentage de la “augmenterait dans le muscle après un entraînement

LDH cardiaque”

aérobie.

VO2max

Entraînement

aérobie

Performance

longuesdistances

Capillaires

Coeur

FibresI et II

Boîte

noire