Les membranes biologiques

Membrane plasmique et membranes internes(endomembranes)

Cellule animale en culture

Cellule végétale chlorophylienne (ME)

Cellule animale (ME)

La membrane plasmique ne représente chez les eucaryotes qu’une faible part de la surface membranaire totale

Suivant le type cellulaire, la proportion des différentes membranes varie

Cellule pancréatique cellule hépatique

Membrane plasmique 5% 2%

REL <1% 16%

RER 60% 35%

Golgi 10% 7%

Les membranes biologiques sont composées de lipides et de protéinesassociés, parfois, à des glucides

La proportion de lipides et de protéines dans une membrane biologique varie selon la nature de la membrane considérée

(% de la masse membranaire)

Membranes plasmiques

Oligodendrocyte 80%

Erythrocyte 43%

Bactéries Gram + 25%

Membranes d’organites intracellulaires

Noyaux (enveloppe nucléaire) 35%

Membrane interne de la mitochondrie 24%

Réticulum endoplasmique 33%

(% de la masse membranaire)

Ils sont amphiphiles ou amphiphatiques (une partie hydrophobe et une partie hydrophile) (amphi= des deux cotés, phile = qui aime)

Les lipides membranaires:

hydrophobe hydrophile

Les lipides membranaires peuvent être:

-des phospholipidesglycérophospholipidessphingophospholipides

-des glycolipidesglycéroglycolipidessphingoglycolipides

-des stérols

phospholipidesglycérophospholipides

GLYCEROL

ACIDE GRAS

ACIDE GRAS

PHOSPHATEALCOOL

glycérol acides grasphosphatealcool

HC O

H2C

CH2

O

O-

CH2CH2H3C

CH3

CH3

(CH2)14

CH

(CH2)7(CH2)7 CHO

O PN+

C

O

H3C

H3C

C

O

O

palmitate

oleate

la phosphatidylcholine

phospholipidesglycérophospholipides

La diversité des phospholipides résulte de l’association de têtes polaires différentes...

choline

CH2CH2H3C OHN+

H3C

H3C

éthanolamine

CH2CH2 OHH3N+

sérine

CH

CH2 OH-OOC

NH3+

OH

OH

OH

OHOH

HO

H

HHH

H

H

inositol

PhosphatidylethanolaminePhosphatidylserinePhosphatidylcholinePhosphatidylinositolSphingomyélineGlycolipidesCholesterolAutres

Réticulum endoplasmique

Membrane plasmique Mitochondrie

74

24< 1197

1722

352

390003

21

175

400506

30

proportion en %

glycerol

CH2CH

OHOH CH2

OH

… avec des acides gras différents

LaurateMyristatePalmitateStéarateArachidateBehenateLignocerate

PalmitoleateOleateLinoleateLinolenateArachidonate

Nombre de doubles liaisons

0000000

11234

Nombre de carbones

12141618202224

1618181820

des centaines de glycérophospholipides différents

Les acides gras naturels possèdent un nombre pair de carbones: C14->C24

Certaines liaisons sont insaturées (configuration cis) et créent un coude dans la

structure de l’acide gras

palmitate

oleate

phospholipidesglycérophospholipides

Des phospholipases clivent les glycérophospholipides

Remarque:

Un glycérophospholipide particulier de la mitochondrie

Cardiolipide ou cardiolipine

Membrane interne de la mitochondrie

Remarque:

Des glycérophospholipides différents, les plasmalogènes

Remarque:

Des glycérophospholipides différents chez les Archées

phospholipidessphingophospholipides

ACIDE GRASPHOSPHATEALCOOL

sphingosine

Sphingosine: alcool aminé

phospholipidessphingophospholipides

phospholipidessphingophospholipides

Des enzymes clivent les sphingophospholipides

glycolipides

stérols

d

champignonsplantes

HO

CH3

CH3

CH

CH3

CH2

CH2

CH2

CH

CH3 CH3

OH

CH3

CH3CH3CH

I

CH2I

CH2I

CH2I

CHCH3 CH3

OH Tête polaire

Noyau stérol rigide plan

Queue apolaire

stérols

cholestérol

stérols

cholestérol

Compositions lipidiques des différentes membranes (% du poids total des lipides membranaires)

Cholestérol 17 3 6 0

PDE 7 35 17 70

PDS 4 2 5 trace

PDC 24 39 40 0

GLP 7 trace trace 0

Membrane plasmique Mitochondrie

Réticulum endoplasmique E. coli

La structure trilamellaire

En solution aqueuse, les lipides se rassemblent en structures particulière

monocouche

air

eau

micelle

eau

eau

eauliposome

La bicouche lipidique est un fluide bidimensionnel

Facteurs affectant la fluidité de la membrane

1. La température

Les bactéries et les levures ajustent la composition lipidique de leur membrane en fonction de l’environnement pour maintenir une fluidité membranaire compatible avec la réalisation des fonctions membranaires.

2. La longueur des chaines hydrocarbonées (acides gras)

3. Le nombre de doubles liaisons

4. La nature des têtes polaires

5. Le contenu en cholestérol

6. La quantité de protéines membranaires

Les lipides sont mobiles au sein des bicouches

Mouvements locaux

Diffusion latérale

Flip flop

PhosphatidylserinePhosphatidylethanolaminePhosphatidylcholineGlycolipides

extérieur intérieur

01090

100

10090100

Asymétrie: exemple de la membrane plasmique

Les protéines membranaires:

On trouve souvent la phrase suivante:

Elles confèrent aux membranes leurs fonctions spécifiques

La cryofracture

Observation en MEB d’une réplique obtenue après cryofracture de la membrane plasmique d’une cellule végétale

Modèle de la mosaïque fluide, Singer et Nicholson, 1972

Les protéines membranaires:

-Protéines intrinsèquesProtéines transmembranaires (intégrales)Protéines ancrées

extraites par l’action de détergents

-protéines extrinsèques (périphériques)

extraites par l’action de solutions à forte concentration en sels (ex: NaCl 5M)

Les protéines membranaires:

Les protéines transmembranaires sont, comme les lipides, amphiphiles

Les régions hydrophobes interagissent de manière non covalenteavec les lipides membranaires.

Les protéines membranaires:

Les protéines membranaires:

Les protéines transmembranaires possèdent un ou plusieurs domaines transmembranaires

Type I Type II Type III Type IVType II

Les protéines membranaires:

Glycosylations

Ponts disulfure possibles

Les protéines membranaires:

: GlycosylPhosphatidylInositol

Les protéines ancrées

Les protéines membranaires:

La diffusion latérale des protéines

Membranes are as diverse in structure as they are in function. However, they do have in common a number of important attributes:1. Membranes are sheetlike structures, only two molecules thick, that form closed boundaries between different compartments. The thickness of most membranes is between 60 Å (6 nm) and 100 Å (10 nm).

2. Membranes consist mainly of lipids and proteins. Their mass ratio ranges from 1:4 to 4:1. Membranes also contain carbohydrates that are linked to lipids and proteins.

3. Membrane lipids are relatively small molecules that have both hydrophilic and hydrophobic moieties. These lipids spontaneously form closed bimolecular sheets in aqueous media. These lipid bilayers are barriers to the flow of polar molecules.

4. Specific proteins mediate distinctive functions of membranes. Proteins serve as pumps, channels, receptors, energy transducers, and enzymes. Membrane proteins are embedded in lipid bilayers, which create suitable environments for their action.

5. Membranes are noncovalent assemblies. The constituent protein and lipid molecules are held together by many noncovalent interactions, which are cooperative.

6. Membranes are asymmetric. The two faces of biological membranes always differ from each other.

7. Membranes are fluid structures. Lipid molecules diffuse rapidly in the plane of the membrane, as do proteins, unless they are anchored by specific interactions. In contrast, lipid molecules and proteins do not readily rotate across the membrane. Membranes can be regarded as two-dimensional solutions of oriented proteins and lipids.

8. Most cell membranes are electrically polarized, such that the inside is negative [typically - 60 millivolts (mV)]. Membrane potential plays a key role in transport, energy conversion, and excitability (Chapter 13).

Key points