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MEMBRANE PLASMIQUE I. DEFINITION - C’est la structure qui délimite et entoure toute cellule pour lui donner son individualité. - La membrane plasmique provient de la membrane préexistantes A. DEFINITION ET ROLES MAJEURS

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MEMBRANE PLASMIQUE

  I. DEFINITION

- C’est la structure qui délimite et entoure toute cellule pour lui donner son individualité.

- La membrane plasmique provient de la membrane préexistantes (bourgeonnement/fusion).

 

A. DEFINITION ET ROLES MAJEURS

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II. ROLES

-Elle préserve l’intégrité de la cellule. - Elle maintient les différences indispensables entre le contenu de la cellule et son environnement:  • en jouant un rôle de filtre sélectif, elle contrôle l’entrée des substances nutritives et la sortie des déchets.  • en utilisant des mécanismes de transports adaptés.- Elle capte les signaux extérieurs et permet à la cellule de répondre aux modifications de l’environnement.

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 B. STRUCTURE ET COMPOSITION CHIMIQUE

- Comme toutes les autres membranes cellulaires, la mb. pl. est un assemblage :

• de molécules lipidiques (L) et

• de molécules protéiques (P)

maintenues ensemble principalement par des liaisons

non covalentes.

- On y trouve également des molécules glucidiques (G).

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I. LIPIDES MEMBRANAIRES

1. Différents types de L membranaires

-Au niveau de la mb. pl., il existe 3 classes principales de lipides :

Les Phospholipides

Le cholestérol

Les glycolipides

- Ce sont les constituants fondamentaux de la membrane.

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a. Les phospholipides (PL)

 

-Ce sont les plus abondants et contiennent les principaux lipides membranaires (50%) -Molécules amphiphatiques

On distingue:

- Diacylphosphoglycérides ou Glycérophosphatides - Les sphingophospholipides

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1- Les Glycérophosphatides ou 1- Les Glycérophosphatides ou Diacylphosphoglycérides : ce sont les Diacylphosphoglycérides : ce sont les phospholipides majoritaires et phospholipides majoritaires et proviennent de l’estérification du proviennent de l’estérification du glycérol par 2 acides gras et 1 acide glycérol par 2 acides gras et 1 acide phosphorique. Celui-ci peut recevoir 1 phosphorique. Celui-ci peut recevoir 1 alcool azoté (Choline–sérine-alcool azoté (Choline–sérine-éthanolamine).éthanolamine).

..

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2- Les sphingophospholipides : formés 2- Les sphingophospholipides : formés par l’estérification d’une céramide par l’estérification d’une céramide par un acide phosphorique. Celui-ci par un acide phosphorique. Celui-ci reçoit un alcool azoté.reçoit un alcool azoté.

ExempleExemple : La sphingomyèline :  : La sphingomyèline : céramide (= sphingosine + acide céramide (= sphingosine + acide oléique) + phosphocholineoléique) + phosphocholine

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Dia

cylp

hosp

hogl

ycér

ide

ou

Gly

céro

phos

phat

ide

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Schéma d’un diacylphosphoglycéride

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Remarque 1

- Les phospholipides sont organisés en deux régions:

• 1 région hydrophile (ou polaire), qui a une affinité pour l'eau (aime l’eau) : c’est la tête constituée par le groupement phosphate.

- On dit que les PL sont amphiphiles : ils ont une double affinité pour l’eau.

• 1 région hydrophobe (région apolaire), qui n’a pas d’affinité pour l'eau : c’est la queue constituée par les deux chaînes d'acides gras.

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Remarque 2

- La longueur des chaînes hydrocarbonées des ag est variable (les queues sont ± longues).

Remarque 3

- Une des queues peut posséder 1 ou plusieurs liaisons insaturées (doubles liaisons entre les C).

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b. Le cholestérol (C)

- Il est présent uniquement dans les cell. eucaryotes, et représente ~ 35% des lipides de la membrane plasmique.

-Il est Constitué de :

• une extrémité polaire hydrophile (groupement OH du 1er cycle carbonique).

• un noyau central rigide hydrophobe(structure polycyclique de 4 noyaux ).

• une queue apolaire hydrophobe hydrocarbonée.

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- C’est une molécule rigide qui s’insère entre les molécules de PL.

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c. Les glycolipides (GL)

- Lipides contenant 1 ou pls résius glucidiques.

- Les glycolipides se trouvent sur le feuillet externe.

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On distingue:On distingue:

DiacylglycoglycéridesDiacylglycoglycérides : :

Estérification du glycérol par deux acides Estérification du glycérol par deux acides gras en position 1 et 2. A la position 3, il y gras en position 1 et 2. A la position 3, il y a un sucre (galactose…).a un sucre (galactose…).

SphingoglycolipidesSphingoglycolipides

Ex: Céramide (sphingosine + acide gras) + Ex: Céramide (sphingosine + acide gras) + sucresucre

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2. Organisation des L membranaires

- Comme les L sont amphiphiles, ils s'organisent en bicouche en présence d'eau : par assemblage et par auto-fermeture.

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Remarque

La bicouche lipidique est asymétrique : la nature des molécules lipidiques est différente entre les 2 couches.

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3. Fluidité membranaire (planche 3a)

- Les molécules L sont capables de diffuser librement au sein de la bicouche lipidique par :

• Une diffusion latérale : les molécules L changent facilement de place avec les molécules voisines, à l’intérieur d’une monocouche (107 fois /seconde).

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• Des mouvements de rotation : les L font des mouvements de rotation autour de leur axe.

 • Des mouvements de bascule ou « flip-flop » : les L migrent d’une monocouche à une autre (mvt très rare).

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Les L membranaires ne sont donc pas figés, ils présentent une certaine fluidité (mvt).

Conclusion

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4. Facteurs influençant la fluidité mb

La fluidité d’une bicouche lipidique dépend de sa composition :

1- Longueur des chaînes d’acides gras : + elle est grande et + la fluidité mb diminue (car l’interaction entre les queues hydrocarbonées augmente).

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2- Nombre de liaisons insaturées : + il est grand et + la fluidité augmente car les doubles liaisons forment des coudes dans les chaînes hydrocarbonées, rendant leur assemblage plus difficile (planche 3b).

3- Nombre de molécules de cholestérol : + il est important et + la fluidité diminue car le noyau stéroide immobilise les chaînes hydrocarbonées, en rendant la mb plus rigide.

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II. PROTEINES MEMBRANAIRES

1. Généralités

- Une protéine (P) est une macromolécule composée par une chaîne d’acides aminés liés entre eux par des liaisons peptidiques.

- Les P représentent ~ 50% de la masse de la mb. pl.

- Mais les molécules L sont plus nombreuses que les molécules P car elles sont bcp plus petites : ~ 50 L pour 1 P.

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- La structure de base de la mb est assurée par les L mais ce sont les P qui assurent la plupart des fonctions spécifiques, en intervenant comme :

• transporteuses de molécules.

• réceptrices de signaux extracellulaires.

• enzymes…

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2. Association des P à la mb pl (planche 4a).

• Les P transmembranaires :

- Elles sont constituées d’une chaîne peptidique qui traverse 1 ou pls fois la bicouche Lque.

- Elles font le lien entre les 2 côtés de la membrane.

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- Elles sont amphiphiles avec :

• Des régions hydrophobes qui traversent la mb et interagissent avec les queues hydrophobes des L.

• Des régions hydrophiles qui sont exposées à l’eau des 2 côtés de la mb.

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• Les P intrinsèques :

- Elles sont maintenues dans une des 2 couches lipidiques par une chaîne d’ag.

- Elles sont présentes d’un seul côté de la mb.

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• Les P périphériques :

-- Elles ne s’étendent pas jusqu’à la partie hydrophobe de bicouche lipidique.

-- Elles sont liées aux extrémités hydrophiles des PL ou à des P intégrées dans la mb.

-- Elles peuvent être situées sur la face externe ou interne de la membrane.

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3. Diffusion des P

-  • Diffusion par rotation : de nombreuses P sont capables de tourner autour d’un axe perpendiculaire au plan de la double couche.

-  • Diffusion latérale : les P peuvent aussi se déplacer latéralement à l’intérieur de la mb.

Pas de basculement entre les bicouches

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Exp. Réalisée en 1970 

• Travaux sur des cellules hybrides homme-souris

• Les P mb humaines sont visualisées en utilisant des anticorps « anti-P de mb humaine », marqués à la rhodamine (rouge).

• Les P de mb de souris sont visualisées en utilisant des anticorps « anti-P de mb de souris », marqués à la fluorescéine (vert).

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III. GLUCIDES MEMBRANAIRES (planche 4b)

- - Toutes les cellules eucaryotes ont des glucides au niveau de leur surface (sous forme d’oligosaccharides ou de polysaccharides).

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-  - Ces sucres sont liés : aux L pour former des glycolipides et aux P pour former des glycoprotéines.

- Les chaînes glucidiques des GL et GP sont

- exclusivement localisées sur la face non cytosolique.

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-  - On appelle glycocalyx la zone périphérique riche en G située sur la face externe.

-  - Le glycocalyx pourrait jouer un rôle de reconnaissance entre cellules

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IV. MB PL : MODELE DE LA MOSAIQUE FLUIDE (planche 5a)

C’est le modèle énoncé pour décrire :

• la disposition particulière des différents éléments constituant la mb pl.

• la fluidité caractérisant ces éléments.

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A. Ultrastructure de la membrane plasmique (a. TEM x 19000, b. TEM x 250000)

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C. TRANSPORT DES MOLECULES A TRAVERS LA MB

- La cellule a la capacité d’accepter certaines molécules, et d’en refuser d’autres.

- C’est la mb pl qui joue le rôle de barrière selective entre les milieux intra et extracellulaires.

- C’est la partie hydrophobe de la bicouche Lque qui empêche un grand nb de molécules de traverser la mb pl.

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• Les mb sont perméables (planche 6a) :

> aux molécules hydrophobes (ex : O2, N2).

> aux molécules hydrophiles si elles sont non

chargées et suffisament petites (ex : H2O, éthanol, urée…).

• Les mb sont imperméables (planche 6a) :

> aux gdes molécules polaires (ex : glucose).

> aux ions (ex : K+, Mg 2+…).

Ces molécules peuvent donc traverser la bicouche.

Dans ce cas, ce sont les P de la mb qui vont permettre leur transport.

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CONCLUSION

Les différents types de molécules seront transportés de manière différente à travers la mb pl.

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I. TRANSPORT DES PETITES MOLECULES

1. Transport par diffusion simple

- C’est un transport où les molécules diffusent à travers la mb dans le sens du gradient de concentration, cad du + concentré vers le – concentré.

- C’est un transport passif qui ne nécessite pas d’énergie.

- Ce type de transport concerne les molécules hydrophobes et les petites molécules hydrophiles non chargées.

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2. Transport à l’aide de P transmembranaire

a. Diffusion facilitée

- C’est un transport passif qui ne nécessite pas d’énergie, mais qui se fait avec l’aide de P mb. 

→ Si la molécule n’est pas chargée :

Seule la différence de concentration des 2 côtés de la mb détermine la direction du transport (transport dans le sens du gradient de conc).

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→ Si la molécule porte une charge :

Son transport se fait dans le sens du gradient electrochimique, qui dépend :

- du gradient de concentration.

- et de la différence de potentiel électrique à

travers la mb.

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Il existe 2 classes de P de transport mb :

► Les protéines canaux : (planche 6b)

- Elles forment un canal au travers de la membrane qui s’ouvre pour laisser diffuser certaines molécules dans le sens du gradient.

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• ils laissent diffuser rapidement les ions à travers la mb pl.

• ils sont spécifiques d’un ou de pls ions.

Ex 1 : Les canaux ioniques :

Ex 2 : Les canaux hydriques ou aquaporines :

• ils permettent la diffusion rapide de l’eau à travers la mb.

• Ce transport de l’eau est appelé osmose. C’est un mvt passif qui se fait d’un milieu (-) concentré en solutés vers un milieu (+) concentré.

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• Quand une cellule est placée dans un milieu (-)

concentré en solutés que le milieu intracellulaire

(milieu  hypotonique), l’eau pénètre dans la cellule.

• Quand une cellule est placée dans un milieu (+)

concentré en solutés que le milieu intracellulaire

(milieu  hypertonique), l’eau sort de la cellule.

• Quand une cellule est placée dans un milieu de

concentration identique au milieu intracellulaire

(milieu  isotonique), il n’y a pas de mvt d’eau.

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► Les P porteuses ou transporteurs : (planche 7a).

- Elles se lient au soluté à transporter et le font passer de l’autre côté de la mb, dans le sens du gradient, par bascule ou par changement de configuration (ping-pong).

Schéma d’une protéine porteuse intervenant dans la diffusion facilitée par un changement de configuration.

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Il existe ≠ts types de protéines porteuses (planche 7b):

REMARQUE 1

→ P uniports (ou uniporteur) : elles transportent un seul soluté. 

→ P « co-transporteurs » : elles transportent 2 solutés. C’est un transport couplé qui se fait de 2 manières possibles:

• Par Co-transport symport : les 2 solutés sont transportés dans le même sens par un symporteur.

• Par Co-transport antiport : les 2 solutés sont transportés dans des sens opposés par un antiporteur.

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Représentation schématique des protéines porteuses fonctionnant comme des

systèmes uniports ou co-transporteurs (symport et antiport).

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REMARQUE 2

Chaque P de transport mb est spécifique d’un type de molécules.

b. Transport actif (planche 8a)

- C’est le transport de solutés à travers la mb pl contre le gradient électrochimique : à contre-courant, du – conc vers le + conc. C’est donc un transport actif, qui nécessite de l’énergie (Є).

- Il s’effectue toujours à l’aide de protéines porteuses.

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Schématisation des différents types de transport.

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Selon la source d’ Є utilisée, il y a 2 types de transport actif:

►Le transport actif primaire où l’Є provient de l’hydrolyse de l’ATP : ATP —►ADP + P + Є

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Exemple : pompe Na+ / K+ - ATPase (planche 8b)

- Dans le fonctionnement normal d’une cellule,

• [K+] est bcp plus élevée à l’intérieur des

cellules p/r à l’ext.

• [Na+] est bcp plus élevée à l’ext.

-Cette différence de concentration est maintenue grâce

à une pompe Na+ / K+ qui fait sortir Na+ et entrer K+.

- Cette pompe fonctionne comme un antiport.

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Schéma de la Na+/K+ATPase fonctionnant comme une pompe qui fait sortir la Na+ vers l’extérieur et entrer le K+ vers l’intérieur.

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-L’ Є nécessaire à son fct est fournie par l’hydrolyse

de l’ATP sous l’action d’un enzyme : l’ATPase.

- Pour chaque molécule d’ATP hydrolysée :

• 3 Na+ sont excrétés

• 2 K+ sont accumulés.

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►Le transport actif secondaire où l’Є utilisée provient d’un gradient ionique.

Exemple : pompe Na+-Glucose

Transport couplé du Na+ et du glucose

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- C’est l’ Є dissipée par le gradient ionique (du Na+) qui permet le transport actif du glucose.

- C’est un système de cotransport symport.

II. TRANSPORT DES GROSSES MOLECULES

- Les P membranaires ne peuvent pas transporter des macromolécules (ex : protéines, polysaccharides).

- Les mécanismes impliqués sont : l’endocytose pour l’entrée des molécules dans la cellule et l’exocytose pour leur sortie de la cellule .

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1. ENDOCYTOSE

- Il y a 2 types principaux d’endocytose :

a . La pinocytose ou « boisson de la cellule » 

- C’est l’ingestion de fluides et de solutés par l’intermédiaire de petites vésicules (diamètre < 150 nm).

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Etapes :

• Adhésion des solutés à la surface de la mb. pl.

• Invagination de plus en plus marquée de la portion de mb. pl.

• Formation d’une vésicule d’endocytose ou endosome contenant les molécules.

REMARQUE

- C’est un mécanisme utilisé par la plupart des cellules eucaryotes.

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b. La phagocytose ou « alimentation de la cellule »

- C’est l’ingestion de particules de grande taille (comme les µorganismes ou les débris cellulaires) par l’intermédiaire de vésicules de grande taille (diamètre > 250 nm) appelés phagosomes.

Etapes :

• Adhésion entre cellule et particule à ingérer.

• Ingestion de la particule grâce aux prolongements cytoplasmiques (ou pseudopodes).

• Formation d’une vacuole intracellulaire : le phagosome

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• fusion entre le phagosome et des lysosomes pour former un phagolysosome.

• Digestion de la particule par les enzymes du lysosome.

Étape 1Étape 1 Étape 2Étape 2

Étape 3Étape 3 Étape 4Étape 4 Étape 5Étape 5

Reconnaissance et adhésion

Formation de pseudopodes

Formation d’un phagosome puis d’un

phagolysosome

Digestion intracellulaire Exocytose des débris

LA PHAGOCYTOSE : UNE VUE D’ENSEMBLE

FIN.retour, cliquez ici

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REMARQUE 1

- C’est un mécanisme principalement utilisé par des cellules spécialisées.

Reconnaissance et adhésion du macrophage sur la bactérie

Monocyte circulant du sang

Macrophage tissulaire

Étape 1 :

Chimiotactisme

Reconnaissance et adhésion du macrophage sur la bactérie

Monocyte circulant du sang

Macrophage tissulaire

Étape 1 :

Bactérie pathogène TISSU

DYNAMIQUE DE LA PHAGOCYTOSE (1/3)

ChimiotactismeChimiotactisme

sinon, cliquez iciDescription d’un macrophage, cliquez ici

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REMARQUE 2

- L’endocytose est accompagnée de perte de portions de mb. pl.

2. EXOCYTOSE

- C’est le rejet de macromolécules contenues dans des vésicules intracellulaires vers l’ext. de la cellule.

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Etapes :

• Migration des vésicules vers la mb. pl.

• Contact entre mb de la vésicule et mb. pl.

• Fusion des 2 mb.

• Déversement du contenu à l’ext.

REMARQUE

- L’exocytose est accompagnée de gain de portions de mb. pl.