Cours Membrane Plasmique & Hyaloplasme Microsoft Office Word

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Unité d’Enseignement Biologie Cellulaire UPR Biologie et Physiologie Animale Dr BONY K. Yves Licence 1 2012-2013 ECUE : Membrane Plasmique et Hyaloplasme

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Unité d’Enseignement

Biologie Cellulaire

UPR Biologie et Physiologie Animale

Dr BONY K. Yves

Licence 1 2012-2013

ECUE : Membrane Plasmique et Hyaloplasme

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SOMMAIRE

Chapitre I : Membrane plasmique.

• Introduction : Rappel

• 1 Description • 2 Composition

o 2.1 Lipides o 2.2 Protéines o 2.3 Glucides

• 3 Architecture fonctionnelle de la membrane plasmique o 3.1 Auto-organisation des lipides membranaires

o 3.2 Membrane et tension de surface

o 3.3 Composants chimiques o 3.4 Échanges avec l’extérieur o 3.5 Rôles principaux de la membrane plasmique

• 4 Transports o 4.1 Transport passif sans perméases o 4.2 Transport passif avec perméases o 4.3 Transports actifs avec perméase o 4.4 Couplage d’un transport actif et passif

• 5 Sous-types de membranes plasmiques • 6 Article connexe

Chapitre II : Le Hyaloplasme

• 1 Morphologie • 2 Composition • 3 Rôle et activité physiologique

Notes et références

.

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Rappels

Durant les siècles derniers, grâce à l’expérimentation, il a été mis en évidence que les êtres vivants sont des entités complexes composées selon une architecture.

La cellule est l’Unité fondamentale de tout être vivant. C’est la plus petite portion de matière vivante qui puisse vivre isolée et qui puisse se reproduire. La taille de la cellule est généralement de 1 à 20 µm. Le nombre de cellule chez l'homme a été estimé à 10 000 milliards, soit 1013 cellules, et il y a environ 200 types différents (bactéries, virus, levures, cellules végétales). La durée de vie moyenne d'une cellule est de 120 jours, mais certaines meurt au bout de quelque heures.

On distingue 2 grandes catégories de cellules :

Les Procaryotes qui sont des cellules sans noyau, le matériel génétique(ADN) est libre dans la cellule. Les cellules procaryotes sont les cellules les plus primitives. Ex : Bactérie et algues bleues.

Les Eucaryotes qui sont des cellules avec un vrai noyau bien délimité qui renferme le matériel génétique Ex : Toutes les cellules animales, beaucoup de cellules végétales.

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A. Les cellules eucaryotes

Ces cellules sont définies par 2 critères

- L’existence d’une MEMBRANEdeux milieux intra-cellulaire

- L’existence d’un NOYAUCes cellules caractérisent le monde animal

Organisation d'une cellule anim 1. Nucléole 2. Noyau 3. Ribosome 4. Vésicule 5. Réticulum endoplasmique rugueux (granuleux) 6. Appareil de Golgi 7. Microtubule 8. Réticulum endoplasmique lisse9. Mitochondrie 10. Lysosome 11. Cytoplasme 12. Peroxysome 13. Centrosome Les cellules eucaryotes sont subdivisées en 3 compartiments

1er compartiment : La membrane plasmiqueC'est l'enceinte de protection de la cellule, ce qui délimite ses contours.

est perméables et permettent de contrôler la

Ces cellules sont définies par 2 critères :

MEMBRANE (très dynamique) qui permet des échanges entre cellulaire et inter-cellulaire.

NOYAU → ADN (+ présence d’organites). monde animal et le monde végétal.

Organisation d'une cellule animale eucaryote typique

Réticulum endoplasmique

Réticulum endoplasmique lisse

sont subdivisées en 3 compartiments :

membrane plasmique C'est l'enceinte de protection de la cellule, ce qui délimite ses contours.

et permettent de contrôler la communication avec l'extérieur.

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(très dynamique) qui permet des échanges entre les

C'est l'enceinte de protection de la cellule, ce qui délimite ses contours. La membrane communication avec l'extérieur.

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2ème compartiment : Le cytoplasme C'est le milieu de remplissage de la cellule, contenant plusieurs éléments.

- Le hyaloplasme : c’est un milieu aqueux contenant presque toute l'eau de la cellule. Il y’a une différence entre le cytoplasme (contenant) et le hyaloplasme (contenu).

- Des inclusions de 3 types : Lipidiques, protéique et glucidique - Les organites multiples :

→ Mitochondrie : Fourniture d'énergie dans la cellule (plus la cellule est active plus il y aura de mitochondries).

→ Réticulum endoplasmique : Réseau de petits canaux à l'intérieur de la cellule, sortant du noyau et qui parcours toute la cellule (il y a le réticulum endoplasmique lisse et le réticulum endoplasmique granuleux à la surface duquel sont présents des ribosomes).

→ Appareil de Golgi en général proche du réticulum endoplasmique. → Lysosome : Structures qui serviront à recycler les déchets cellulaires.

- Le cytosquelette : Système qui maintien la forme de la cellule en maintenant les parois tendues.

3ème compartiment : Le noyau

Il baigne dans le hyaloplasme et est délimité par une enveloppe nucléaire (qui se compose d'une membrane interne et d'une membrane externe) interrompue par de nombreux pores nucléaires. Le noyau est rempli d'un milieu � le nucléoplasme (ce milieu contient le nucléole entouré de chromatines). B. Les cellules procaryotes

Les cellules procaryotes = BACTÉRIE. Les bactéries sont les organismes vivants les plus simples connus. Elles sont délimitées par une membrane pratiquement toujours protégée d'une paroi. Elles ne contiennent que 2 compartiments :

- La membrane plasmique (protégeant le milieu intra-cellulaire) - Le cytoplasme (contenant mitochondrie, ribosome, mais pas de réticulum)

Leur taille moyenne est de 3 µm. Les cellules procaryotes n’ont pas de NOYAU et nous pouvons remarquer la présence d’ARNr.

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Nous notons aussi l’existence de cellules procaryotes particulières, ce sont : Les archéobactéries.

- Les archéobactéries ou « archées » forment un groupe de micro-organismes unicellulaires et sont un groupe majeur de procaryotes. Comme les bactéries, elles ne présentent donc ni noyau, ni organites intracellulaires. Elles peuvent vivre en condition extrême et présentent in intérêt en industrie et en biotechnologie.

Les virus.

Un virus est une entité biologique qui nécessite une cellule hôte (procaryote ou eucaryote), dont il utilise les constituants pour se multiplier. Ils ne sont donc plus des organismes vivants étant donné qu'ils ne peuvent vivre seuls et qu'ils ont besoin de parasiter une cellule hôte pour subsister. Ils ne possèdent pas de membrane plasmique. Les virus existent sous une forme extracellulaire ou intracellulaire. Ils sont encore plus simples qu'une bactérie. La capside renferme le matériel génétique (ADN ou ARN). Un virus possède 2 types de filaments : des filaments d’ADN et des filaments d’ARN.

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Les prions Les prions sont des éléments infectieux mis à jour avec les encéphalopathies

spongiformes. Nous avons les protéines prions : - « Normales » physiologiques, tout le monde les possèdent mais elles ne sont pas

pathogènes, elles le deviennent dans certaines conditions - Pathologiques qui provoquent la maladie

Les prions sont dépourvus d’ADN et d’ARN et sont des particules protéiques infectieuses.

Chapitre I : La Membrane Plasmique

La membrane plasmique, ou plasmalemme, est la membrane qui délimite une cellule, elle sépare le cytoplasme du milieu extérieur.

1. Description

Structure de la bicouche lipidique.

La membrane plasmique forme une pellicule continue de 6 à 9 nm d’épaisseur (en moyenne 7) délimitant le cytoplasme du milieu extracellulaire. Ce micro-écotone est composée de phospholipides, de protéines (intracellulaires, extracellulaires ou insérées dans la double couche phospholipidique) et de molécules de cholestérol. Grâce à une perméabilité très sélective, elle joue un double rôle de protection et de contrôle des échanges entre les milieux intra cellulaire et extra cellulaire. Les phospholipides forment une double couche, les extrémités hydrophiles pointant vers l'extérieur et les chaînes hydrophobes pointant vers l'intérieur. On retrouve aussi des protéines intégrées ou en surface.

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2. Composition

La membrane plasmique est constituée de deux feuillets accolés ; • l'hémi-membrane E («E» pour exoplasmique); C'est la couche externe de la

membrane. Ce feuillet est parfois lui-même recouvert d'une structure finement fibrillaire dite glycocalix ou cell-coat. Sur cette face on trouve aussi fréquemment des glucides ou dérivés de glucides (sous forme d'acide sialique par exemple), dont toutes les fonctions ne sont pas encore comprises ;

• l'hémi-membrane P, («P» pour protoplasmique) du côté interne est éventuellement plus ou moins liée à d'autres membranes intracellulaires.

Ces feuillets sont formés de phospholipides et de glycolipides (uniquement du côté extracellulaire) qui se font face par leur pôle hydrophobe. Entre les molécules phospholipides se trouvent des molécules dites intrinsèques et du cholestérol (uniquement chez les eucaryotes et dans le monde animal, des phytostérols jouant un peu le même rôle chez les végétaux).Sur les faces externe et interne, constituées par les pôles hydrophiles des phospholipides membranaires, se fixent des protéines extrinsèques sur lesquelles s’accroche le cytosquelette ou les molécules de la substance (matrice) extracellulaire.

Cet assemblage non-covalent de lipides et de protéines, forme une structure souple permettant à presque tous ses éléments (dans une certaine mesure) de se déplacer latéralement. Cette « fluidité membranaire » sera d'autant plus importante que les acides gras constituant les lipides membranaires sont courts et insaturés.

Des protéines spéciales assurent la perméabilité sélective de la membrane (pores), la reconnaissance de signaux chimiques ou portent des marqueurs (antigènes du CMH). Les pores sont les portes de la membrane. Ce sont des édifices macromoléculaires de nature protéique ou glycoprotéique, parfois très complexe. Ils sont insérés dans la bicouche et contrôlent les échanges entre milieu intra et extra cellulaire (avec des récepteurs, transporteurs).

La membrane est asymétrique et parfois irrégulière, en raison de : • la différence de présence de lipides entre ses deux feuillets, • La différence de nature et la composition en sucres, • La différence dans le mode d’insertion des protéines, • La différence de composition biochimique (d'un type cellulaire à l’autre, d'un endroit

de la membrane à un autre ; aux niveaux apical ou basal par exemple). Ces différences évoluent parfois rapidement dans le temps.

2.1. Lipides.

Ce sont des constituants essentiels de la membrane (environ 50 % du poids sec) dont la cohérence est assurée par les oppositions de pôle hydrophile et hydrophobe (les lipides sont amphipathiques). Deux types lipidiques sont plus abondants, à savoir :

• le cholestérol ; bien que presque absent des membranes des compartiments intracellulaires, il est essentiel dans la membrane plasmique, avec 15 à 20 % du poids

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sec de la membrane (et jusqu'à 30 % dans la membrane des érythrocytes), il y est en moyenne numériquement autant présent que les lipides (en nombre de molécules) ; Ce cholestérol forme un film étanche supplémentaire disposé entre les lipides membranaires, qu'il consolide sans la rigidifier. Il bloque toutes les molécules hydrophiles qui pourraient accidentellement s'insinuer dans le film lipidique moins cohérent ;

• les phospholipides, répartis en deux familles : Les phosphoglycérides. Au nombre de trois chez les mammifères, ces dérivés du glycérol sont la Phosphatidyléthanolamine, la P.choline et la P.sérine (P.sérine = P. lipide chargé négativement) la sphingomyéline (2;l*m0%), molécule polaire, dérivée de la sphingosine, avec une chaîne d'acides gras liée par un phosphate. Cette molécule contient de la choline, isolant électrique, composant principal de la gaine de myéline des axones.

D’autres phospholipides, moins abondants, mais essentiels pour les transmissions de signaux, dont des dérivés de l'inositol, qui sont: des Glycosyl-Phosphatidyl-Inositol (GPI ou glycosil phosphatidyle inositol), qu'on ne trouve que dans le feuillet externe. Ce GPI permet l'ancrage de certaines glycoprotéines au feuillet externe de la membrane plasmique. Divers autres dérivés sont présents sur le feuillet interne de la membrane et jouent un rôle majeur dans la transmission du signal.

La partie polaire : Elle forme un film souple composée d'un plan de phosphate estérifié par une molécule polaire (éthanolamine, choline, sérine) et relié à une molécule hydrophobe (sphingosine : alcool aminé) ou à un phosphoglycéride (en l'occurrence du glycérol, qui est également une molécule polaire).

La partie hydrophobe : C'est un film d'acides gras disposés de telle sorte qu'ils ne forment pas de motif de type cristallin, ce qui garantit à la membrane un bon compromis entre cohérence, résistance (forces de Van der Waals) et souplesse, avec des propriétés électriques intéressantes, la membrane isolant en quelque sorte la cellule et ses organites.

2.2. Protéines

Elles représentent l'autre moitié du poids sec de la membrane, mais occupent un volume plus important que les lipides qui sont plus petits que les protéines (50 molécules de lipides = 1 molécule de protéine en masse).

Le type de protéine varie selon le type de cellule et ses fonctions. De même pour leur quantité, très abondantes dans la membrane interne de la mitochondrie ou dans la membrane du réticulum endoplasmique (70 % de la masse membranaire), abondante dans la membrane des hématies, hépatocytes ou des érythrocytes (50 % de la masse membranaire), elles sont plus éparses dans la membrane des cellules nerveuses qui doivent être électriquement isolées, d'où l'abondance de myéline(20 % du poids sec de la membrane).

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Les protéines sont divisées en deux classes, à savoir:

o Les protéines dites « extrinsèques » (ou périphériques) ; Elles sont insérées dans la bicouche lipidique, mais par des liaisons de faible énergie (Force de van der Waals). Une simple variation de pH ou des conditions ioniques suffit à les en détacher ;

o Les protéines dites « intrinsèques » qui sont transmembranaires ou solidement greffées par une liaison covalente à l'un ou l'autre des feuillets de la bicouche (à l’aide d’un acide gras ou par un GPI) ; Elles ne se détachent pas de la membrane ; le seul moyen de les extraire est de détruire la bicouche lipidique membranaire en utilisant un détergent puissant.

2.3. Glucides

Les sucres fixés sont des polysaccharides ou des oligosaccharides. Ils sont toujours liés soit à des protéines (avec lesquels ils forment des glycoprotéines), soit à des lipides en formant alors des glycolipides. Les sucres les plus abondants sont des glycolipides fixés aux sphingolipides (et donc insérés dans les radeaux lipidiques).Ils sont tous localisés à la face extracellulaire de la membrane, alors qu'à l'intérieur de la cellule où ils sont synthétisés, quand ils sont fixés, ils le sont sur les parois internes des cavités endo-membranaires (organites à membranes).

3. Architecture fonctionnelle de la membrane plasmique.

3.1. Auto-organisation des lipides membranaires.

La membrane présente une organisation asymétrique : les glycolysations ont toujours lieu sur la face extracellulaire. Le cytosquelette est vers le cytoplasme et les ponts disulfures sur les protéines, à part quelques exceptions, sont toujours à l’extérieur.

En milieu aqueux, les lipides amphiphiles s'organisent spontanément sous forme de micelles ou de liposomes selon la taille de la partie hydrophobe. Les parties hydrophobes se rassemblent et les têtes hydrophiles sont exposées au milieu aqueux. Si la partie hydrophobe est peu encombrante, les lipides formeront des micelles, sinon ils formeront des liposomes (avec membrane en bicouche lipidique). Cette disposition se fait naturellement car elle permet au système d'avoir une entropie plus élevée.

Modèle de la mosaïque fluide.

Le terme de mosaïque fluide, dû à Singer et Nicholson, est souvent employé pour décrire à la fois la composition et le comportement dynamique des membranes biologiques :

• mosaïque car la composition de la membrane est très hétérogène à la fois dans l'espace et le temps. Ainsi, l'existence de protéines intégrales, de lipides différents (une différence de composition entre le feuillet interne et externe est aussi observée), de sucres complexes, existant presqu'indépendamment les uns des autres, explique la dénomination de mosaïque.

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• fluide car les phospholipides et les protéines membranaires peuvent se mouvoir dans le plan de la membrane. De plus, la membrane est un corps parfaitement déformable dans les 3 directions de l'espace.

Par exemple, la membrane peut onduler, les phospholipides peuvent en effet exécuter trois mouvements: par diffusion latérale (un lipide peut changer de place avec son voisin), par rotation (sur place), et par flip-flop (le flip flop permet le changement de feuillet avec basculement, favorisé par des flipases avec consommation d'énergie sous forme d'ATP, le flip-flop est cependant plus rare pour les phospholipides que pour les stérols intégrés dans la membrane plasmique).

Les protéines quant à elles ne peuvent pas faire ce flip flop mais elles sont aussi capables de bouger dans cette membrane par rotation, diffusion latérale. Le capping (formation d’une petite coiffe) nécessite et consomme de l’énergie sous forme d'ATP. Ce phénomène peut être bloqué cinétiquement par le froid, ou artificiellement par des poisons métaboliques au niveau des mitochondries.

Les principaux composants influant sur la fluidité d'une membrane sont les phospholipides insaturés et le cholestérol :

o Les phospholipides avec une chaine d'acide gras insaturée fluidifient la membrane en diminuant les interactions de van der Waals;

o Le cholestérol rigidifie la membrane en gênant la diffusion latérale des éléments et diminue la température de gel de la membrane en gênant les interactions de van der Waals.

Cette fluidité est conditionnée par trois facteurs : la température (accélère les mouvements), la quantité de cholestérol (diminue la fluidité) et la nature des phospholipides. Les acides gras insaturés facilitent la fluidité, les acides gras saturés assurent la rigidité de la membrane.

3.2. Membrane et tension de surface.

Globalement, la tension superficielle d'une membrane biologique est nulle. En revanche, cette tension peut être localement non nulle. D'une part, les têtes polaires des lipides, peu fluides, ont tendance à se compacter en créant localement un pic négatif de tension. D'autre part, les queues hydrophobes, très fluides, ont tendance à occuper beaucoup d'espace, créant localement un pic de tension positif. Les pics de tension positif et négatif s'équilibrant, la tension superficielle globale reste nulle.

3.3. Composants chimiques.

Les protéines trans-membranaires qui sont liées par un GPI peuvent être clivées par des enzymes appelées protéases. Ces protéases effectuent des coupures qui peuvent avoir lieu dans le milieu extracellulaire ou dicytosolique (grâce aux protéines cospases). Cela a été

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découvert lors de l’apoptose (mort programmée de la cellule. C’est ce qui fait que nous n’avons pas des mains en forme de palmes).

3.4. Échanges avec l’extérieur.

Sur les membranes plasmiques des cellules existent des lieux d’échange entre les deux milieux. On dit souvent que les cellules épithéliales sont polarisées. On observe deux domaines particuliers : le pôle apical et le pôle basolatéral se distinguant au niveau de la composition en protéines.

- Le pôle apical constitue une zone d’interactions entre les protéines membranaires et le cytosquelette, il y a notamment des structures appelées des microvillosités qui sont des extensions cytoplasmiques de diamètre 0,1 µm. Au sein de ces microvillosités, on a des microfilaments d’actine (un des trois composants du cytosquelette) associés à des protéines pour les échanges avec le milieu extracellulaire. Par exemple, les cellules épithéliales du système intestinal ont à leur surface des microvillosités permettant l'absorption des aliments. La zone apicale est la lumière de l’intestin. - La face basolatérale : face sur laquelle les cellules sont tournées vers le tissu

conjonctif. Cette face sert au transfert vers les vaisseaux sanguins des aliments absorbés. On a des replis membranaires servant dans les échanges hydro-minéraux (cellules rénales, glandes salivaires). On a aussi dans certaines cellules des cils (système respiratoire) : extensions cytoplasmiques : microtubules et protéines associées. Au niveau des bronches, c’est les battements de ces cils qui permettent l’évacuation des microbes sous forme de mucus.

3.5. Rôles principaux de la membrane plasmique.

Il existe trois types de rôle : Ces membranes servent à la communication intercellulaire via des signaux chimiques.

Deux types de signaux chimiques sont produits. - Première catégorie de signaux Ce sont de signaux hydrosolubles: ils sont captés et

décodés par des récepteurs spécialisés dans les membranes. (peptidiques ou neurotransmetteurs).

- La deuxième catégorie liposolubles: signaux qui vont pénétrer dans la membrane plasmique : soluble dans la membrane plasmique lipide : Donc les messages sont de nature chimique soit par l’intermédiaire de récepteurs ou traversant la membrane.

Cette membrane plasmique sert à l’adhérence des cellules entre elles et dans le milieu (matrice extracellulaire). Les jonctions intercellulaires forment des domaines spécialisés d’adhérence étroitement liés au cytosquelette.

La membrane permet le transport de molécules au niveau de la membrane. Plusieurs types de transports existent : ceux sans mouvements particuliers : ces transports se déroulent à l’échelle moléculaire : trois caractéristiques majeures, le matériel transporté passe directement du milieu extra cellulaire au milieu intracellulaire ou inversement. Ce matériel transporté n’est jamais enfermé pendant son transport. Enfin, il n'y a jamais d’interventions du cytosquelette. Néanmoins, certains de ces transports peuvent nécessiter de l’énergie.

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4. Transports.

4.1. Transport passif sans perméases. Il correspond à ce qu’on appelle la diffusion simple, sans consommation d’énergie.

Aucune protéine membranaire n’intervient. Les molécules sont prises dans la bicouche lipidique puis vont diffuser et repasser de l’autre côté de la membrane. Elle s’effectue selon le gradient de concentration (du milieu le plus concentré vers le moins concentré). Les particules qui diffusent à travers la membrane plasmique sous forme de diffusion simple sont les molécules liposolubles (ou hydrophobes) non polaires et les petites molécules polaires non chargées (comme l'eau, l'urée, etc.).

Difusion

4.2. Transport passif avec perméases. On l'appelle la diffusion facilitée, le transport est passif sans consommation d'énergie mais

nécessite les perméases (glycoprotéine transmembranaire), transporteur passif par canal ionique (complexe de protéines). Ce transport se déroule dans les deux sens selon le potentiel électrique établi à travers la membrane par les molécules chargées. Dans la diffusion facilitée, les molécules ne se dissolvent pas dans la bicouche, elles sont prises en charge par des protéines : permet de protéger les petites molécules de tout contact avec le cœur hydrophobe. La diffusion facilitée permet aux molécules polaires (sucres, acides aminés, ions..) chargées de traverser cette membrane plasmique.

Canal ionique et transporteur (perméase)

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Le passage des ions est très rapide (1 million d’ions par seconde traversent un canal ouvert). Les canaux sont très sélectifs car leurs pores sont très étroits, et ils sont intermittents. Il faut un signal (stimulus) pour l’ouverture.

Il existe deux types de canaux selon le type d’ouverture, les canaux ioniques ligands-dépendants (fixation d’un ligand sur le canal) et les canaux potentiels-dépendants (contrôlé par le potentiel de membrane et ses variations).

Exemple : Chez le calamar, au repos cet axone est plus perméable aux K+ et Na+ qu’aux autres, quand on a un influx nerveux, la membrane se dépolarise. Ceci est dû à l’ouverture et la fermeture très rapide des canaux ioniques Na+ et K+. Cette dépolarisation successive des régions des membranes plasmiques permet la transmission rapide tout le long de l’axone.

Représentation d’une protéine transmembranaire (la rhodopsine)

4.3. Transports actifs avec perméase. Ils présentent deux caractéristiques : Le transport est couplé à un mécanisme qui va produire de l’énergie, et il fonctionne

contre le gradient de concentration. Il peut y avoir consommation d’ATP, dans ce cas la perméase se nomme, Pompe Na, K/ATPase. Leur rôle est de maintenir le gradient ionique à travers la membrane plasmique. 3 Na+ pour deux ions K+. Les ions Na+ commencent à se fixer à des sites de haute affinité, une phosphorylation de l’ATP modifie la pompe (changement de conformation), simultanément les ions K+ se fixent à des sites accessibles à la surface cellulaire engendrant une hydrolyse des groupements phosphates liés à la membrane entraînant un changement de conformation et la libération de K+ dans le cytoplasme. Cette pompe a plusieurs fonctions essentielles pour la cellule, elle ajuste la pression osmotique et le volume cellulaire.

Le transport actif peut être lié aussi à une ATPase : transporteur ABC, formé de deux protomères. Chacun d’eux comporte six domaines transmembranaires. Ces transporteurs sont présents dans les cellules normales ou cancéreuses. Dans les cellules du foie, elles permettent d’éliminer les substances toxiques et dans les cellules cancéreuses, elles permettent de rejeter

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certains types de médicaments anti cancéreux (permet à la cellule cancéreuse de résister au traitement : chimiorésistance).

4.4. Couplage d’un transport actif et passif. Si les deux transports se déplacent dans le même sens, on parle de symport et dans le sens

opposé on parle d’antiport

Exemple: La pompe à sodium-potassium qui maintient la différence de potentiel des neurones est un exemple de transport antiport.

Transport actif avec mouvement :

• l'endocytose : transfert du milieu extra- vers le milieu intracellulaire. C’est l’inverse pour l’exocytose. Ces phénomènes ont lieu continuellement.

• la pinocytose : entrée d’un faible volume dans la membrane plasmique et ingéré dans la cellule, sur la membrane on a des revêtements glycoprotéiques piégeant les petites particules.

Formation de vésicules d’endocytose

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Chapitre II : Le Hyaloplasme.

1. Morphologie. On l’appelle aussi Cytosol ou substance fondamentale. Il correspond à la totalité du bain

de la cellule à l’intérieur de l’enveloppe plasmique. Il représente environ la moitié du volume cellulaire et contient les réserves et les organites.

- Par microscopie photonique, on ne voit rien, hormis un compartiment optiquement vide. On ne peut discerner aucun élément de son contenu sans colorations particulières. Le cytosol a un aspect hyalin.

- Par microscopie à transmission, on peut distinguer Des réserves de lipides (sous forme de petites gouttes) de glucose (sous forme de

particules de glycogène chez les animaux et de grains d’amidon chez les végétaux) de protéines (sous forme de cristaux protéiques)

Des ribosomes « libres » qui sont des cytoribosomes baignant dans le hyaloplasme.

Des éléments squelettiques, éléments protéiques allongés qui sont responsable de la forme générale de la cellule et des mouvements dans la cellule.

2. Composition chimique. Le cytosol est essentiellement constitué d’eau, de sels minéraux et de molécules

organiques (glucides, protéines, lipides etc). Ces éléments peuvent venir du milieu extracellulaire et ont donc été importés à l’intérieur de la cellule, soit sont issus de la dégradation intracellulaire de molécules organiques. Le pH à l’intérieur du hyaloplasme est à peu près constant et peut varier de 6 à 8-9.

Sa texture physique est apparentée à un gel colloïdal c'est-à-dire à une texture un peu visqueuse en équilibre plus ou moins stable entre les deux états extrêmes SOL (proche du liquide) et GEL (proche du solide). Les variations d’état physique sont causées par la quantité des molécules chimiques dans le milieu, mais surtout de leurs liaisons les unes aux autres: dans le cas de liaisons fortes de type covalent, la texture tendra plus vers le gel, alors que dans le cas de liaisons ioniques, la texture sera plus liquide. On dit que la viscosité est variable.

3. Rôle et activité physiologique. Le cytosol est un carrefour métabolique pour la cellule, presque toutes les voies

métaboliques trouvent leur origine dans le hyaloplasme. Il a un rôle prépondérant dans l’initiation des cycles chimiques de la matière organique, c'est-à-dire notamment qu’il contient un grand nombre de précurseurs des réactions chimiques. A l’intérieur du cytosol baignent aussi des produits terminaux, donc tous les cycles métaboliques y sont présents :

L’Anabolisme, construction à partir de précurseurs et le Catabolisme, dégradation, simplification

Origine de la dynamique interne de la cellule Dans la substance fondamentale de la cellule, les éléments squelettiques permettent à la

cellule de bouger on parle de dynamique interne de la cellule.

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Lieu de modification des protéines Dans le cytosol se déroulent aussi de nombreuses modifications biochimiques des

protéines de la cellule. Notamment le cytosol est le lieu de synthèse des protéines grâce à des organites spécifiques les Ribosomes. Une protéine peut subir jusqu’à une centaine de modifications dans la cellule après avoir été synthétisée, on parle de modifications post-traductionnelles qui se font sur les protéines natives, c'est-à-dire des protéines qui n’ont encore qu’une structure primaire, secondaire ou parfois tertiaire.

Exemple 1 : La Phophorylation. Cette modification consiste à accrocher à la protéine un groupement phosphate grâce à une enzyme la Kinase. Cette modification est irréversible. Par la réaction inverse, c’est l’enzyme Phopharylase qui permet la déphosphorylation. Environ 10% des enzymes présents dans la substance fondamentale sont susceptibles d’être phosphorylée ou déphosphorylées.

Exemple 2 : La Glycosylation. Cette modification consiste à accrocher un ou plusieurs Sucres ou Oses à la protéine pour former des Glycoprotéines. Cette modification est assez fréquente mais seulement Glycosidations se font dans le hyaloplasme.

Par exemple la glycosylation de type « O » qui est assez simple fait partie fait partie des glycosylations effectuées dans le cytosol. Toutefois cette modification touche seulement un certain nombre de protéines, comme les protéines squelettiques, les nucléoprotéines (constituants des pores nucléaires en association avec l’enveloppe nucléaire), des facteurs protéiques qui permettent à l’ARN polymérase de type 2 (enzyme qui synthétise l’ARNm) de fonctionner. La « O »Glycosylation accroche les sucres au niveau de certains acides aminés précis, comme la Sérine et la Thréonine qui possèdent toutes deux des groupements OH, et cette modification se fait sous l’action enzymatique de la Glycosyltransférase. Les sucres accrochés ne sont pas non plus choisis au hasard.

Exemple 3 : La greffe de résidus (les acides gras). Cette opération est très importante car les acide gras apportent à la protéine un caractère hydrophobe et permet donc leur intégration à la bicouche lipidique. Certaines protéines vont pouvoir migrer vers les membranes cellulaires et s’y accrocher.

Les Protéines G Trimériques sont fabriquées à l'intérieur de la cellule et peuvent s'accrocher au plasmalemme grâce a leur caractère lipophile. D'autres protéines ainsi modifiées peuvent aussi s'associer à des endomembranes (Réticulum Endoplasmique, Appareil de Golgi, etc): il s'agit alors de protéines G Monomériques.

Enfin les Lamines, sont d'autres protéines auxquelles ont été greffés des Acides Amines et qui, de ce fait, vont aller s'accrocher a l'enveloppe nucléaire. L'accrochage de ces protéines ne se fait que d'un seul côté de la membrane, c'est -à-dire l'hémi-membrane P.

Emplacement de régulation de la population protéique Toujours dans la Substance Fondamentale de la cellule, d'autres mécanismes peuvent

atteindre les protéines, notamment la dégradation de ces protéines : on appelle ce mécanisme la Protéolyse Cytosolique.

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Certaines protéines ont une durée de vie assez brève. Dans ce cas, ce sont des processus enzymatiques qui interviennent, dans un but de régulation: par exemple pour la transcription des gènes.

Toutes les protéines du cytosol doivent être détruites à un moment ou à un autre, leur durée de vie est donc limitée. Leur durée de vie est déterminée génétiquement. En effet c'est dans le début de la séquence génétique (du côté N Terminal) que se trouvent des acides aminés Stabilisants ou Déstabilisants.

- Les acides amines déstabilisants sont caractéristiques des protéines à courte durée de vie. Ces acides amines représentent 12 sur la vingtaine au total. Il s'agit notamment de l'Isoleucine, la Leucine ou l'Arginine .

- Au contraire, les acides aminés stabilisateurs sont le plus fréquemment la Méthionine (qui est d'ailleurs toujours le premier acide aminé d'une séquence peptidique) et la Glycine. Le processus de dégradation est enzymatique: il est réalisé par des enzymes protéolytiques, les Protéases.

Une protéine à lyser doit être modifiée sur un plan biochimique; c'est-à-dire qu'elle doit subir une modification qui consiste à lui accrocher un tout petit peptide (environ 70 acides amines), appelé UBIQUITINE, par des liaisons covalentes à un acide aminé Lysine de la séquence protéique. On dit que la protéine doit être ubiquitinylée avant d'être dégradée, c'est-à-dire que plusieurs molécules d'ubiquitines y sont accrochées. Cette modification ne touche uniquement que les protéines à durée de vie courte et elle est indispensable pour que la protéine soit lysée.

La dégradation protéique se fait grâce un complexe multienzymatique de protéases dont le fonctionnement optimal se fait à pH voisin de la neutralité. Certaines protéases nécessitent de l'énergie pour fonctionner, on les dit ATP-dépendantes, et d'autres non, c'est les ATP-indépendantes. Mais globalement le processus de protéolyse par les complexes enzymatiques de protéases nécessite de l'énergie. Ces complexes enzymatiques sont de très gros complexes visibles par microscopie. On peut facilement les isoler et les observer par ce moyen avec de simples techniques de centrifugation ou de coloration. Ils ont la forme de petits cylindres qui sont creux et qui résultent donc de l'assemblage des Protéases. L'ensemble de ces enzymes protéolytiques correspond a environ 1% de toutes les protéines d'une cellule. Environ 30% des protéines nouvellement synthétisées sont dégradées assez vite par ces complexes enzymatiques protéolytiques.

Adressage des protéines néo-synthétisées. C'est dans la Substance Fondamentale que les protéines, après avoir été synthétisées

peuvent être envoyées à l'endroit ou elles trouveront leur utilité et pourront jouer leu rôle. Elles seront ainsi envoyées a un endroit précis de la cellule par des méthodes de guidage (ou de trafic). Certaines possèdent des séquences d'acides aminés spécifiques qui sont des séquences d'adressage. Exemple 1: Le complexe Ridoprotéonucleique (SRP), présent dans le hyaloplasme, est une protéine qui envoie exclusivement les protéines vers le réticulum endoplasmique.

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Exemple 2: L'enzyme de liaison NLS-BP (nucleus localisation séquence) fait passer les protéines directement à l'intérieur du noyau. Pour accomplir cette tache, des protéines appellées "Chaperons " servent d'accompagnateurs des protéines vers leur emplacement final. La grande majorité sera présente dans le cytoplasme, mais certaines peuvent aussi se trouver dans les mitochondries par exemple. Les protéines Chaperons forment une famille et chacune se distingue par son poids moléculaire:

Toutes ces "Protéines Chaperons " ne sont pas classées comme étant véritablement des protéines : en effet, l'Ubiquitine fait partie de cette famille, mais ne possède pourtant pas suffisamment d'acides amines pour être considéré comme une protéine. Elles sont également appelées protéines de stress ou de choc thermique (Hsp= Heat shock protein).

Elles ont aussi des fonctions par rapport a l'ATP : elles fixent l'ATP, l'ADP et possèdent également une fonction ATPasique, c'est -à-dire qu'elles transforment l'ADP en ATP, et inversement. Cette dernière activité est d'ailleurs optimale à pH voisin de 7 et contrôlée par d'autres protéines appelées Co-chaperons. Ce sont des protéines Constitutives, c'est-à-dire qu'elles sont toujours présentes dans la cellule, ou inductibles , c'est-à-dire qu'elles peuvent être fabriquées en réponse aux besoins de la cellule. Leur rôle est assez divers :

Guidage de certaines protéines vers des compartiments cellulaires, comme les mitochondries.

Aide pour traverser la membrane du réticulum endoplasmique (enzymes BIP) Elles permettent aux protéines d'acquérir leur structure tridimensionnelle (structure

secondaire, tertiaire et éventuellement quaternaire) Elles évitent à des groupes de protéine identiques de former des agrégats qui

deviennent inactifs.

Notes et références 1. ↑ (en) « this shit tast really bad peer Structure and dynamics of Membranes », Handbook of Biological

Physics Vol. 1A and 1B, ed. R. Lipowsky and E. Sackmann, Amsterdam: Elsevier, 1995. 2. ↑ (fr) Gobley N.T., « Recherches chimiques sur le jaune d'œuf - Examen comparatif du jaune d'œuf et

de la matière cérébrale », J Pharm Chim, vol. 11:409, 1847. 3. ↑ (en) Langmuir I, « The constitution and fundamental properties of solids and liquids. II. Liquids », J

Am Chem Soc, vol. 39:1848, 1917. 4. ↑ (en) Gorter E. et Grendel F., « On bimolecular layers of lipoids on the chromocytes of the blood », J

Exp Med, vol.41(4):439-443, 1925. 5. ↑ (en) Danielli J.F. et Davson H., « A contribution to the theory of permeability of thin films », J Cell

Comp Physiol, vol. 5:495-508, 1935. 6. ↑ (en) Bangham A.D., Standish M.M. and Watkins J.C., « Diffusion of univalent ions across the

lamellae of swollen phospholipids », J Mol Biol,vol. 13(1):238-252, 1965. 7. ↑ a et b (en) Singer S.J and Nicholson G.L. 8. ↑ (fr) Yann Brassaglia, Biologie Cellulaire 2e édition, collection "Sciences fondamentales", édition

Maloine, 2004, p.7-8, ISBN 2 224 02862 8 9. ↑ (fr) Yann Brassaglia, Biologie Cellulaire 2e édition, collection "Sciences fondamentales", édition

Maloine, 2004, p.11, ISBN 2 224 02862 8 10. Phillip Eichman, « From the lipid bilayer to the fluid mosaic: a brief history of membrane models »,

University of Minnesota: Sociology, History and Philosophy of Science: teachers' network news, vol.9(2), 1999.