ZOOPHARMACOGNOSIE CHEZ LE Propithecus verreauxi ADULTE

RAZAFINJATO Zoara Soambolanoro Jenny

ZOOPHARMACOGNOSIE CHEZ LE Propithecus verreauxi ADULTE

Thèse pour l’obtention du Diplôme d’État de Docteur en Médecine Vétérinaire

UNIVERSITÉ D’ANTANANARIVO

FACULTÉ DE MÉDECINE

MENTION VÉTÉRINAIRE

ANNÉE : 2021 N° : 0339

ZOOPHARMACOGNOSIE CHEZ LE Propithecus verreauxi ADULTE

THÈSE

Présentée et soutenue publiquement le 12 août 2021

À Antananarivo

Par

Mademoiselle RAZAFINJATO Zoara Soambolanoro Jenny

Née le 05 décembre 1994 à Ankadifotsy

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR EN MÉDECINE VÉTÉRINAIRE (Diplôme d’État)

Directeur de thèse : Professeur RAFATRO Herintsoa

MEMBRES DU JURY

Président : Professeur RAFATRO Herintsoa

Juges : Professeur RAKOTOARISON Ratsaraharimanana Cathérine Nicole

: Professeur RAMANITRAHASIMBOLA David

Rapporteur : Docteur RAKOTOARIMANANA Hajatiana

DÉDICACES ET REMERCIEMENTS

DÉDICACES

Mon Père Dieu l’Éternel, Jésus et maman Marie, j’ai remis, remets et remettra ma vie

entre vos mains. Sans Vous, je ne suis rien.

Mes grands-parents, Dadabe Vincent et Bébé Céline, même si vous n’êtes plus de ce

monde, vous avez toujours été à mes côtés pour me soutenir et m’encourager dans mes

échecs comme dans mes réussites depuis que j’ai vu le jour.

Mes parents RAZAFINJATO Gerald et RAZAFINATOANDRO Irène, Papa et

Maman, avec votre amour et votre soutien indéfectible, vous n’avez jamais douté de moi

et je vous serais éternellement reconnaissante.

Mes frères et sœurs, Loïc et Voninavalona, Faniriana et Cassy, Fitiavana Nadège et

ma petite nièce Chloé d’amour, votre amour inconditionnel m’a permis d’avancer dans

la vie, merci du fond du cœur.

Mon partenaire de vie, mon Johanito, merci d’être toujours à mes côtés, pour le

meilleur et pour le pire.

Tsanta et Naina Max, de m’avoir permis de percevoir le monde professionnel, de

découvrir la passion du « Wildlife », d’avoir eu confiance en moi. Je ne vous remercierai

jamais assez.

Mes amis, Lisy, Tati, Nambs, Daly, Volakely, Fredo, Santatra, Lemiara, JoJo, jamais

je ne puis vous remercier assez pour l’amitié sincère et fidèle que vous me portez, en me

soutenant à chaque pas que je fais.

Monsieur Éric, d’être un ami et allié sincère, pour votre implication, merci.

Lova, Maholy, Fenitra, merci pour tout, sans demander rien en retour.

Tsiharofy, pour ton aide et ton appui, ta patience et tout le reste, ma reconnaissance.

À ma Promotion « LEMASAO », merci à vous, pour cette aventure sans égale.

À tous ceux qui ont participé de près ou de loin à cet ouvrage, Un Grand Merci.

À NOTRE MAÎTRE, DIRECTEUR ET PRÉSIDENT DE THÈSE

Monsieur le Docteur RAFATRO Herintsoa

- Professeur Titulaire d’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique en

Pharmacologie à la Faculté de Médecine d’Antananarivo,

- Responsable du Laboratoire des Sciences Médicales (LSM) au sein de la Mention

Vétérinaire de la Faculté de Médecine d’Antananarivo

- Responsable du Laboratoire d’Évaluation Pharmaco Clinique (LEPC) au sein de

l’Institut Malgache de Recherches Appliquées (IMRA)

Je vous remercie du fond du cœur de m’avoir guidée tout au long de cette thèse. Vous

n’avez cesse de m’accompagner à chaque étape de ce périple, sans vous décourager,

donnant le maximum de vous-même comme toujours en m’inculquant à chaque instant la

culture de l’excellence avec votre soutien indéfectible et vos précieux conseils.

À NOS MAITRES ET HONORABLES JUGES DE THÈSE

Madame le Docteur RAKOTOARISON Ratsaraharimanana Cathérine Nicole

- Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche en Anesthésie Réanimation à

la Faculté de Médecine d’Antananarivo

- Chef de Service du Service des Urgences du Centre Hospitalier Universitaire

Ravoahangy Andrianavalona

Nous vous remercions d’avoir accepté de faire partie du Jury de cette thèse. Notre

gratitude vous est pleinement due.

Monsieur le Docteur RAMANITRAHASIMBOLA David

- Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche en Pharmacologie Générale à


- Responsable de la Mention Pharmacie à la Faculté de Médecine d’Antananarivo

Nous vous remercions d’avoir approuvé le fait de faire partie du Jury de cette thèse.

Veuillez trouver ici l’expression de toute notre reconnaissance.

À NOTRE MAÎTRE ET RAPPORTEUR DE THÈSE

Monsieur le Docteur RAKOTOARIMANANA Hajatiana

- Docteur en Sciences de la Vie de la Faculté des Sciences d’Antananarivo

- Enseignant permanent et Responsable de stage au sein de la Mention Vétérinaire de


- Chercheur du Laboratoire des Sciences Médicales (LSM) de la Mention Vétérinaire

de la Faculté de Médecine d’Antananarivo.

Veuillez recevoir l’expression de nos remerciements les plus sincères. Nous vous

remercions franchement de votre part non moins important à l’accomplissement de notre

thèse.

À NOTRE MAÎTRE ET DOYEN DE LA FACULTÉ DE MÉDECINE

D’ANTANANARIVO

Madame le Professeur VOLOLONTIANA Hanta Marie Danielle

Veuillez recevoir la grande estime que nous portons à votre personne.

À NOTRE MAÎTRE ET RESPONSABLE DE LA MENTION VÉTÉRINAIRE

Madame le Docteur FIENENA RAHARIMALALA Julie Edwige Marie

Nous ne vous remercierons jamais assez pour votre dévouement pour faire progresser

notre Mention. Pour votre prompt intérêt à nos études, votre acharnement à nous faire

gravir les échelons pour atteindre l’excellence. Nos vifs remerciements.

À TOUS NOS MAÎTRES ET ENSEIGNANTS DE LA FACULTÉ DE MÉDECINE

D’ANTANANARIVO ET DE LA MENTION VÉTÉRINAIRE.

Merci à la formation que vous nous avez apportée.

À TOUT LE PERSONNEL ADMINISTRATIF ET TECHNIQUE DE LA

FACULTÉ DE MÉDECINE D’ANTANANARIVO ET DE LA MENTION

VÉTÉRINAIRE.

Notre sincère reconnaissance.

REMERCIEMENTS

- À Madame Claire Foulon et toute la famille de Heaulmes, pour avoir accepté et

facilité mon séjour à Berenty, de faire avancer la recherche.

- Au Docteur Ariadna Mondragon, de m’avoir soutenu, de me soutenir encore et

toujours, d’être un modèle de femme forte pour moi.

- Aux différents responsables de la Réserve Privée de Berenty, à tous les guides et

recenseurs,

- Aux responsables du Laboratoire des Sciences Médicales (LSM),

- Aux responsables de l’Institut Malgache de Recherches Appliquées (IMRA), le

Laboratoire d’Évaluation Pharmaco Clinique (LEPC),

- Aux responsables du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT),

SOMMAIRE

Pages

INTRODUCTION ................................................................................................ 1

PREMIÈRE PARTIE : RAPPELS

I. Propithecus verreauxi ........................................................................................ 3

I.1. TAXONOMIE .......................................................................................... 3

I.2. ANATOMIE DESCRIPTIVE .................................................................. 4

I.3. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ........................................................ 5

I.4. STRUCTURE SOCIALE ......................................................................... 6

I.5. HABITAT ET MODE DE VIE ................................................................ 7

I.6. ALIMENTATION ..................................................................................... 8

II. PARASITOSES DES LÉMURIENS ............................................................... 9

II.1. GÉNÉRALITÉS ET EFFETS NÉFASTES ............................................. 9

II.2. PARASITES DU Propithecus verreauxi adulte ...................................... 9

III. NOTION DE ZOOPHARMACOGNOSIE .................................................. 10

III.1. DÉFINITION ET CONCEPT .............................................................. 10

III.2. QUELQUES CAS RELATÉS ............................................................. 12

III.2.1. Chez les primates en général ....................................................... 12

III.2.2. Chez les primates de Madagascar ............................................... 13

DEUXIÈME PARTIE : MÉTHODES ET RÉSULTATS

I. MÉTHODES ................................................................................................... 15

I.1. COLLECTES DE DONNÉES .................................................................. 15

I.1.1. Suivi et observation des Propithecus verreauxi adultes ..................... 15

I.1.2. Observation coprologique des fèces de Propithecus verreauxi

adultes ................................................................................................. 24

I.1.3. Essai biologique des extraits de plantes consommées par le

Propithecus verreauxi adulte .............................................................. 28

I.1.4. Essai biologique des extraits de plantes sur des parasites gastro-

intestinaux................................................................................................ 33

I.1.5. Criblage phytochimique des plantes prouvées ayant des activités

antihelminthiques .................................................................................... 36

I.1.6. Considérations de bien-être animal .......................................................... 38

I.1.7. Variables et paramètres étudiés ................................................................ 38

I.2. ANALYSES EN COMPOSANTES PRINCIPALES ....................................... 39

I.2.1. Hypothèse à vérifier .................................................................................. 41

I.2.2. Interprétations des résultats ...................................................................... 41

I.2.3. Expression des résultats ............................................................................ 42

I.3. RASSEMBLEMENT DES PREUVES INDIRECTES DE LA THÉORIE

DE ZOOPHARMACOGNOSIE ....................................................................... 42

II. RÉSULTATS ...................................................................................................... 43

II.1. PARAMÈTRES ............................................................................................... 43

II.1.1. Propithecus verreauxi adulte : suivi et régimes alimentaires ................. 43

II.1.2. Infestation parasitaire des Propithecus verreauxi adultes ....................... 51

II.1.3. Extraits de plantes à effets antihelminthiques ......................................... 52

II.1.4. Activités antihelminthiques des extraits de plantes consommées par

le Propithecus verreauxi adulte mises en évidence lors des tests

biologiques .............................................................................................. 52

II.1.5. Propriétés médicinales des plantes consommées par les Propithecus

verreauxi adultes de Berenty ................................................................... 54

II.1.6. Composés secondaires présents dans les extraits de plantes

antihelminthiques .................................................................................... 58

II.2. RELATIONS ENTRE LES VARIABLES ...................................................... 60

II.2.1. Individus de Propithecus verreauxi adultes et budgets d’activités ......... 60

II.2.2. Relation entre les individus et les espèces de plantes

qu’ils consomment................................................................................... 61

II.2.3. Relation entre les individus, les parties et la maturité de plantes

qu’ils consomment................................................................................... 62

II.2.4. Relation entre la consommation de plantes antihelminthiques et le

parasitisme ............................................................................................... 63

II.2.5. Relation entre les caractéristiques des Propithecus verreauxi adultes et

leur prévalence parasitaire ....................................................................... 64

II.3. PREUVES INDIRECTES DE LA THÉORIE DE

ZOOPHARMACOGNOSIE ............................................................................. 65

TROISIÈME PARTIE : DISCUSSION

DISCUSSION…………………………………………………………………. 68

CONCLUSION ................................................................................................... 81

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ANNEXES

LISTE DES TABLEAUX

Pages

Tableau I : Classification du Propithecus verreauxi adulte ................................... 3

Tableau II : Identification des composés secondaires ............................................. 37

Tableau III : Récapitulatif descriptif des individus choisis ...................................... 43

Tableau IV : Budgets d’activités des huit (08) Propithecus verreauxi adultes

durant le suivi ..................................................................................... 45

Tableau V : Moyenne des proportions de temps alloué à chaque activité des huit

Propithecus verreauxi adultes ........................................................... 46

Tableau VI : Proportion de consommation des plantes par les individus de

Propithecus verreauxi adultes suivis .................................................. 47

Tableau VII : Proportions des plantes consommées par les Propithecus verreauxi

adultes selon les familles .................................................................... 49

Tableau VIII : Moyenne des proportions des parties végétales consommées par

les huit individus de Propithecus verreauxi adultes ........................... 50

Tableau IX : Proportions des plantes, consommées ou non, présentes sur

le territoire des Propithecus verreauxi adultes. .................................. 50

Tableau X : Aspect macroscopique des selles de Propithecus verreauxi adultes... 51

Tableau XI : Profil parasitaire des Propithecus verreauxi adultes de Berenty ........ 51

Tableau XII : Effectif d’œufs de parasites gastro-intestinaux retrouvés dans

une goutte de suspension de fèces de Eulemur hybride du PBZT ...... 52

Tableau XIII : Pourcentages d’Inhibition de l’Éclosion des Œufs et de Taux de

Paralysie des Larves de Lemurostrongylus sp mis en évidence chez

les extraits de plantes consommées par les Propithecus verreauxi

adultes de Berenty ............................................................................... 53

Tableau XIV : Stades des Lemurostrongylus sp sensibles aux activités

antihelminthiques des extraits de plantes consommés par

Propithecus verreauxi adulte selon les tests biologiques. .................. 54

Tableau XV : Plantes présentes dans le régime alimentaire des Propithecus

verreauxi adultes et leurs usages (antihelminthiques ou non) selon

la littérature scientifique. .................................................................... 55

Tableau XVI : Composés secondaires des extraits de plantes ayant des activités

antiparasitaires lors des tests biologiques à l’issue des criblages

phytochimiques et selon la littérature scientifique. ............................ 59

Tableau XVII : Preuves indirectes de l’hypothèse de zoopharmacognosie chez

le Propithecus verreauxi adulte .......................................................... 65

LISTE DES FIGURES

Pages

Figure 1 : Propithecus verreauxi....................................................................................... 4

Figure 2 : Propithecus verreauxi albinos .......................................................................... 5

Figure 3 : Répartition géographique des Propithecus verreauxi verreauxi ...................... 6

Figure 4 : Carte de la localisation de la Réserve Privée de Berenty ............................... 16

Figure 5 : Forêt-galerie de MALAZA ............................................................................. 17

Figure 6 : Localisation des groupes suivis ...................................................................... 20

Figure 7 : Particularités spécifiques des individus étudiés.............................................. 44

Figure 8 : Carte factorielle des relations entre les huit Propithecus verreauxi adultes

et leurs budgets d'activités ............................................................................. 60

Figure 9 : Carte factorielle des relations entre les huit Propithecus verreauxi adultes

et les espèces de plantes consommées .......................................................... 61

Figure 10 : Carte factorielle des individus de Propithecus verreauxi adultes en fonction

des parties de plantes consommées ............................................................ 62

Figure 11 : Carte factorielle sur les plantes consommées par Propithecus verreauxi

adulte, Lemur catta et Eulemur hybride ainsi que leurs parasitismes. ....... 63

Figure 12 : Carte factorielle des relations entre les individus de Propithecus verreauxi

adultes et ses caractéristiques. .................................................................... 64

LISTE DES SIGLES, ABRÉVIATIONS ET SIGNES

% : Pour cent

° : Degré

°C : Degré Celsius

µg : Microgramme

ACP : Analyses en Composantes Principales

Cm : centimètre

GPS : Global Positioning System

IEO : Inhibition de l’Éclosion des Œufs

IMRA : Institut Malgache de Recherches Appliquées

LEPC : Laboratoire d’Évaluation Pharmaco Clinique

LOMA : Lemurs Of Madagascar

mL : milliLitre

mn : minutes

N°

N

: Numéro

: Nombre entier naturel

OPG

OPM

: Œufs Par Gramme

: Œufs Par Millilitre de suspension de selles

PBS : Phosphate Buffer Saline

PBZT : Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza

TPL : Taux de Paralysie des Larves

UV : Ultra-Violet

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Définition des activités principales des Propithecus verrreauxi adultes

Annexe 2 : Quantité d’extraits secs utiles pour les tests biologiques

Annexe 3 : Quantité d’extraits utiles pour les criblages phytochimiques

Annexe 4 : Variables relatives aux extraits de plantes consommées par les

Propithecus verreauxi adultes selon des tests biologiques et selon la

littérature scientifique

Annexe 5 : Variables et paramètres étudiés pour le niveau de parasitisme

Annexe 6 : Variables et paramètres étudiés pour le budget d’activités des

Propithecus verreauxi adultes

Annexe 7 : Variables et paramètres étudiés pour les parties de plantes consommées

par les Propithecus verreauxi adultes

Annexe 8 : Variables et paramètres étudiés pour les tests biologiques sur les

plantes consommées par le Propithecus verreauxi adulte

Annexe 9 : Variables et paramètres étudiés pour les criblages phytochimiques des

plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte possédant des

propriétés antihelminthiques

Annexe 10 : Rendement de l’extraction des parties de plantes consommées par

Propithecus verreauxi adultes destinées aux essais biologiques

Annexe 11 : Effectif d’œufs de parasites gastro-intestinaux retrouvés dans un

gramme de fèces de Eulemur hybride du PBZT

Annexe 12 : Plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes possédant

des vertus antihelminthiques selon les tests biologiques puis confirmés

par la littérature scientifique.

Annexe 13 : Parasites gastro-intestinaux chez les Lémuriens diurnes de Berenty

Annexe 14 : Plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte consommées ou

non par les autres Lémuriens diurnes de Berenty

INTRODUCTION

1

INTRODUCTION

Guidés par l’instinct de survie, les animaux pratiqueraient en milieu naturel, la

zoopharmacognosie, une théorie supposant qu’ils soigneraient leurs maux en tirant

avantage des éléments non-nutritionnels variés des plantes ou d’autres éléments

disponibles dans la nature [1, 2].

Ces éléments non-nutritionnels appelés métabolites secondaires sont utilisés

principalement par les plantes pour leurs survies en termes de moyen de défense [3].

Cependant, une nouvelle théorie suppose que ces moyens de protections seraient

susceptibles d’avoir un intérêt médical que les « prédateurs » de ces plantes utiliseraient.

La zoopharmacognosie conduirait à beaucoup d’hypothèses sur ce phénomène [4].

Cette ingestion de plantes riches en composés secondaires pourrait être interprétée

comme un usage tout aussi préventif que curatif et s’avèrerait très répandue dans le monde

animal, incluant les primates [4].

L’utilisation instinctive par des animaux sauvages de ces plantes a été suggérée

pour la première fois par observation de la coïncidence de guérison de chimpanzés après

consommation de tiges amères de Vernonia amygdalina [5]. Ce phénomène a incité les

chercheurs à effectuer divers travaux dans ce contexte dans les pays occidentaux [6].

À Madagascar, il a été observé qu’il y a une possibilité d’amélioration ou

d’inhibition des résultats de la reproduction par le tanin dans le régime des primates [7]

et que les composés secondaires joueraient un rôle dans la détermination des choix de

nourriture chez les Eulemur collaris [8].

Figurant dans la liste des 25 primates les plus menacés au monde, une espèce

endémique de Madagascar, le Propithecus verreauxi, est une composante importante de

l’écosystème de Madagascar. Il attire les touristes du monde entier, contribuant ainsi à

l’essor de l’économie de la Grande Île. Des études ont démontré qu’ils sont indemnes

d’helminthes gastro-intestinaux et les recherches sur la zoopharmacognosie chez ce

primate, qui pourrait expliquer cette absence d’infestation vermineuse, restent très peu

explorées jusqu’à présent [9-11].

2

Ainsi, les questions se posent : Est-ce que les plantes consommées par les

Propithecus verreauxi adultes contiennent des molécules à effets antihelminthiques ? Est-

ce que ces mêmes Primates pratiquent la zoopharmacognosie ?

L’acquisition de connaissances sur la théorie de zoopharmacognosie chez les

Propithecus verreauxi adultes basées sur la consommation de plantes à vertus

antihelminthiques permettrait d’apporter une précision supplémentaire sur l’hypothèse de

la cause de l’absence de parasites gastro-intestinaux chez ce Primate.

La présente étude a pour objectif général de fournir des informations sur la

présumée pratique de la zoopharmacognosie par le Propithecus verreauxi adulte. Elle

consiste à : collecter des données sur l’alimentation du Propithecus verreauxi adulte ;

faire des analyses factorielles sur la relation entre l’alimentation des Propithecus

verreauxi adultes avec les activités antihelminthiques des plantes qu’ils consomment ;

afin d’apporter des preuves indirectes sur la théorie de zoopharmacognosie chez ce

Propithèque.

La première partie de cet ouvrage avancera quelques généralités sur le

Propithecus verreauxi adulte, un rappel bibliographique sur les parasitoses des

Lémuriens, en particulier chez le genre Propithecus et sur la zoopharmacognosie des

Lémuriens en général et de quelques cas observés à Madagascar. La deuxième partie

abordera les méthodes choisies pour faire ressortir les résultats obtenus à l’issue de

l’étude. La troisième partie sera consacrée à la discussion des résultats et une conclusion

clôturera l’ouvrage.

PREMIÈRE PARTIE : RAPPELS

3

I. Propithecus verreauxi

I.1. TAXONOMIE

Cette espèce se classifie suivant le tableau ci-après (Tableau I) :

Tableau I : Classification du Propithecus verreauxi adulte

Règne ANIMAL

Embranchement VERTÉBRÉS

Sous-embranchement GNATHOSTOMES

Classe MAMMIFÈRES

Ordre PRIMATES [12]

Sous-ordre STREPSIRRHINI [13]

Infra-ordre LEMURIFORME [14]

Communément appelé Verreaux’s Sifaka, White Sifaka (en anglais) ou Propithèque de

Verreaux (en français), ou encore Sifaka ou Sifa-bilany (dialecte dans la zone de l’Isalo),

le Propithecus verreauxi verreauxi appelé communément le Propithecus verreauxi,

appartient à la famille des Indriidae [15] qui sont des animaux diurnes comprenant les

plus grands des Lémuriens qui vivent actuellement. Présentement, il y a neuf membres

reconnus, pour le genre Propithecus incluant : le Propithecus verreauxi verreauxi, le

Propithecus verreauxi deckeni, le Propithecus verreauxi coronatus, le Propithecus

verreauxi coquereli, le Propithecus verreauxi tattersalli, le Propithecus verreauxi

diadema, le Propithecus verreauxi edwardsi, le Propithecus verreauxi candidus et le

Propithecus verreauxi perrieri [16].

4

Figure 1 : Propithecus verreauxi

Source : Auteur

I.2. ANATOMIE DESCRIPTIVE

Le Propithecus verreauxi est l’un des plus petits Propithèques, qui existent. Il mesure de

la tête au tronc entre 40 à 48 cm, 50 à 60 cm du tronc à la queue, soit une longueur totale

entre 90-110 cm et un poids entre 3 et 3,5 kg [13, 17-19]. Son pelage est long et fin, et la

couleur prédominante incluant la queue tend vers le blanc. Cette couleur est nettement en

contraste avec la couleur de la face, du museau, des paumes de la main et de la plante des

pieds qui sont de couleur noire. La couronne brune foncée qui s’étend le long de la nuque

chez les deux genres et la tâche brun-rougeâtre trouvée sur la poitrine supérieure des

mâles sont associées à leurs glandes sternales. La fourrure sur les oreilles est blanche et

légèrement touffue. La fourrure sur la surface ventrale est clairsemée, donnant à

l’abdomen un aspect grisâtre en raison de la peau foncée sous-jacente [13, 16, 20] (Figure

1).

5

Des variantes de couleurs existent notamment, induisant quelques chercheurs en erreur,

par exemple, une « espèce » a été reconnue comme « espèce à part entière », le

Propithecus majori, alors que c’est encore le Propithecus verreauxi mais avec une variété

de couleur différente. Une autre variante vit actuellement à Berenty, avec des individus

totalement blancs qui sont en fait des individus albinos [16] (Figure 2).

I.3. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Propithecus verreauxi se trouve dans le Sud et Sud-Ouest de Madagascar, dans les forêts

sèches déciduales et les forêts épineuses [19, 21]. Les Propithecus verreauxi sont

localisés dans la Réserve Privée de Berenty, à l’Ouest de Fort-Dauphin où ils sont très

faciles à observer dans les forêts galléries et épineuses. On les repère également dans la

forêt à Didiereaceae de Mangatsiaka et Ihazafotsy, à la limite de la parcelle 2 du parc

National d’Andohahela, Un autre site où on peut les observer est la région surplombant

la Réserve Spéciale de Beza Mahafaly qui se trouve à l’Est de Tuléar. La forêt de Kirindy

qui se trouve au Nord de Morondava abrite également des Propithecus verreauxi.

Le parc National d’Isalo est l’un des lieux de prédilection des Propithecus verreauxi. La

Réserve Privée de Nahampoana constitue aussi un refuge pour ces Lémuriens. Le

territoire des Sifaka varient selon le site, à la Réserve Privée de Berenty, il occupe entre

Figure 2 : Propithecus verreauxi albinos

Source : Auteur

6

2,5 à 8,5 ha [22] et 1,6 ha [23, 24], à Beza Mahafaly, il occupe 4 à 6 ha [25] et à Kirindy,

il occupe approximativement 1,5 à 4,5 ha [26] et 5,7 à 10,1 ha [27] (Figure 3).

Figure 3 : Répartition géographique des Propithecus verreauxi verreauxi

(Source : Google Earth)

I.4. STRUCTURE SOCIALE

La structure sociale des Propithecus verreauxi est plus ou moins fluide, avec des groupes

multimâles / multifemelles qui se fusionnent pour former des petites familles [28, 29]. La

raison de la fluidité de la structure sociale réside sur la combinaison de la mortalité accrue

des individus en âge de reproduction, ainsi que la lenteur et le retard de la reproduction

[30]. Les mâles sont particulièrement connus pour se familiariser avec des groupes

voisins et peuvent même carrément changer de groupes [28, 29, 31]. La possibilité qu’il

y ait des groupes rassemblant un seul mâle et une seule femelle dans un même groupe de

Propithecus verreauxi est possible [29, 32]. La moyenne de l’effectif d’individus d’un

même groupe diffère selon le lieu mais en général, à Beza Mahafaly par exemple, on peut

compter entre deux à quatorze individus par groupe [19], alors qu’à Berenty, on peut

7

trouver un individu solitaire, mais aussi un groupe peut compter jusqu’à dix individus

[32]. À Kirindy par contre, on peut avoir une moyenne de 6,1 individus par groupe [33].

Comme la plupart des Lémuriens tels que Le Lemur catta, le Eulemur fulvus, le sex-ratio

mâles/ femelles a été en faveur des individus mâles [32, 34-37]

Les Propithecus verreauxi sont territoriaux [28], avec des phases de marquages durant

les rencontres intergroupes [38]. En comparaison des autres espèces de primates, les

Propithecus verreauxi sont classifiés parmi ceux qui ne sont sujets que rarement à des

agressions intergroupes. Les deux genres utilisent les sécrétions diverses comme l’urine,

les matières fécales ou encore des sécrétions anogénitales pour marquer leurs territoires,

mais les mâles ont en sus une glande sécrétrice au niveau de leur gorge. À Berenty, le

phénomène de marquage de territoire est prioritairement exécuté pour attirer les individus

du genre opposé [39].

I.5. HABITAT ET MODE DE VIE

Le Propithecus verreauxi est un individu diurne [40]. Il survit dans les basses terres

tropicales sèches et la forêt montagnarde, y compris les buissons épineux, les fourrés à

broussailles et les forêts riveraines, mais aussi les forêts pluviales des basses terres [16].

Le Propithecus verreauxi vit dans un environnement difficile avec une variation

saisonnière importante qui connait une quantité variable de précipitations, de sècheresses

et de cyclones [19, 36]. L’environnement climatique de ces Lémuriens dépend de la

période mais généralement, entre Avril et Septembre (Hiver), il fait froid et sec avec des

températures pouvant descendre jusqu’à 10°C la nuit avec des quantités variables de fines

pluies et entre Octobre et Mars (Été), il fait chaud et humide avec des températures

environnant les 40°C le midi [41].

Le Propithecus verreauxi est majoritairement arboricole [9], passant jusqu’à 93.9% dans

les arbres. Il se déplace selon une méthode connue sous le nom de « vertical clinging and

leaping » [42], leur propulsant eux-mêmes jusqu’à une hauteur de 10 mètres en un saut,

en utilisant la force des muscles de leurs jambes [28].

La reproduction est saisonnière, l'accouplement ayant lieu entre janvier et début mars.

Les nourrissons sont presque complètement indépendants à six mois. L'âge de première

8

reproduction est de 5 ou 6 ans. La gestation dure entre 162 et 170 jours et la période de

naissance se situe de Juin à Septembre [16]. Les informations sur l’espérance de vie des

Propithecus verreauxi dans la nature restent limitées, mais des études ont montré qu’ils

ont une durée de vie augmentée par rapport à d’autres primates étroitement apparentés,

peut-être grâce à leur faible charge parasitaire. En ce qui concerne les individus captifs,

l’âge moyen de mortalité de ces Propithèques est de 18 ans avec un maximum enregistré

de 23,5 ans [16, 43].

Les Propithecus verreauxi communiquent avec des cris émis par le chef de groupe, qui

ressemblent à des aboiements clairs et profonds. Ces « aboiements » laissent penser au

mot « Sifaka » et ne sont produits que lorsqu’une menace est proche, que ce soit une

menace d’un autre groupe ou de prédateurs éventuels. En outre, il existe également le

marquage olfactif qui est un moyen de communication supplémentaire : le marquage du

territoire, la divulgation de leur présence, la revendication de nourriture ou de territoire,

l’attraction de partenaires ou encore lors de compétition non physique sont les raisons de

ces marquages, qui sont un moyen de communication polyvalent [32, 43-45].

Les Sifakas de Verreaux ont plusieurs prédateurs, que ce soit aériens comme les faucons

(Falco newtoni) ou encore le Gymnogène de Madagascar (Polyboroides radiatus), ou

terrestres comme les Fosa (Cyptoprocta ferox) ou encore les chiens errants (Canis lupus

familiaris) [44, 46]

I.6. ALIMENTATION

Le Propithecus verreauxi adulte est considéré comme un individu majoritairement

folivore, consommant diverses feuilles [29, 47]. Mais même s’il est considéré comme un

folivore, l’alimentation de ce propithèque n’est pas exclusivement composée de feuilles.

Par exemple durant la saison humide, il consume jusqu’à 60 à 70% de fleurs, moins de

20% de feuilles et encore moins de 20% d’écorce [29], tandis que durant la saison sèche,

70% de son alimentation est composée de feuilles, moins de 20% de fleurs et 5% de

plantes mortes [29]. Selon le type de forêt, tous les Propithèques se nourrissent

apparemment jusqu’à 75 à 100 espèces de plantes au total [31] et les Propithecus

verreauxi adulte montrent un intérêt préférentiel pour les aliments de qualité

nutritionnelle élevée [26].

9

II. PARASITOSES DES LÉMURIENS

II.1. GÉNÉRALITÉS ET EFFETS NÉFASTES

Actuellement, 22 nématodes sont dénombrés et répartis dans 10 familles [48-55], 3

plathelminthes, répartis dans 2 familles [56-58], 2 acanthocéphales et 12 protozoaires ont

été décrits [59].

Ces parasites agissent par diverses actions pathogènes [60]

- Actions mécanique et traumatique dues à la pénétration des vers parasites adultes

dans la paroi du tube digestif.

- Action spoliatrice suite à la prolifération des vers qui consomment en grande

quantité les éléments métaboliques surtout Phosphore et calcium et qui sont aussi

hématophages.

- Action toxique : certains helminthes parasites secrètent des toxines neurotropes.

Celles-ci atteignent la locomotion perturbant ainsi la fuite face aux prédateurs.

- Actions perturbatrices des métabolismes : les parasites atteignent le métabolisme

des glucides, lipides et protides, sels minéraux et Oligo éléments.

- Actions sur la reproduction : diminution du taux de natalité, apparition de

malformation, avortement.

II.2. PARASITES DU Propithecus verreauxi adulte

Diverses études se sont orientées sur le parasitisme intestinal des Propithecus verreauxi

adultes et toutes ont montré que ces Propithèques ont une charge parasitaire vraiment

faible.

En 2000 : Une investigation faite à Beza-Mahafaly par Raveloarisoa a révélé une

prévalence parasitaire de 11% (1 un individu parasité sur 18 avec Ogmocotyle et 1

individu parasité par Enterobius) [61].

En 2003 : Une recherche sur l’analyse parasitologique des Sifaka (Propithecus verreauxi

adulte) a été effectuée également à Beza Mahafaly et il a été découvert qu’aucun parasite

intestinal n’affecte ce dernier [9].

10

En 2012 : Une étude sur les parasites gastro-intestinaux des Lémuriens en milieu naturel :

cas des Lémuriens de Kirindy et Maromizaha, a montré que le taux d’infestation

parasitaire est nul pour les Propithecus verreauxi adulte de Kirindy [10].

En 2013 : une autre étude a constaté que le Sifaka de Verreaux n’abritait que deux espèces

de vers nématodes : un oxyure qui est le Biguetis trichuroides, dont l’infestation atteint

les 38,5% et le Lemurostrongylus sp dont l’infestation parasitaire atteint les 11,5% [62].

En 2014, une recherche sur l’évaluation biomédicale des Propithecus verreauxi adulte

de Kirindy a eu le résultat suivant : 6 sur les 19 individus dont les matières fécales ont été

collectées et analysées pour une coprologie, portent des œufs de parasites, plus

précisément, un oxyure du genre Callistoura avec un pourcentage d’infestation de 33,3%

(4 individus sur 19) et un œuf de cestode qui est le Bertiella lemuriformis avec un taux

d’infestation parasitaire de 16,7% (2 individus sur 19) [11] .Une autre étude a été

effectuée la même année sur les parasites intestinaux chez Propithecus verreauxi adulte

avant et après la période de mise-bas. Elle a montré que trois espèces de parasites gastro-

intestinaux ont été inventoriées ; ces parasites sont tous des nématodes appartenant à la

famille des Trichostrongylidae (Pararhabdonema sp. et Trichostrongylus sp.) et des

Strongyloididae (Strongyloides sp.). La majorité des individus testés étaient infestée par

un ou plusieurs parasites avec une prévalence de 92,3%. Malgré cette prévalence

parasitaire élevée, l’intensité et la richesse spécifiques parasitaires restent faibles [63].

En 2015, une étude a été faite portant sur les parasites intestinaux d’une communauté de

six espèces de Lémuriens dont le Propithecus verreauxi adulte et qui a montré que ce

Lémurien a hébergé une seule espèce de parasites qui est le Trichostrongylidae sp [64].

III. NOTION DE ZOOPHARMACOGNOSIE

III.1. DÉFINITION ET CONCEPT

La notion de « connaissance animale » suscite de nombreuses polémiques divisant

l’opinion de nombreux érudits. En effet, selon certains chercheurs, divers groupes

d’espèces se démarquent par leurs aptitudes intellectuelles. Les grands singes, les

dauphins, les éléphants et les corvidés (pies, corbeaux), qui peuvent se reconnaître dans

un miroir, les chimpanzés et les corvidés qui fabriquent des outils, les perroquets qui

11

peuvent tenir une conversation structurée, comprendre la notion de zéro et communiquer

avec plus de huit-cents mots, les éléphants qui ont un comportement singulier face à leur

mort et les cétacés au langage complexe en sont quelques exemples. D'autres animaux

tels les rats, les cochons et les pieuvres ont intéressé les chercheurs par leur capacité de

raisonnement.

Le traitement volontaire des maladies par le biais de composés médicamenteux a

longtemps été attribué comme un trait humain uniquement. Le concept de

pharmacognosie ou l'étude scientifique de l'interaction des produits chimiques étudiés

comme médicaments potentiels avec le système biologique des organismes qui

consomment le médicament restait un apanage de la race humaine [65]. Un éminent

chercheur, Daniel Janzen, a émis en 1978 une suggestion selon laquelle les animaux

pourraient « soulager certains de leurs maux » par l’ingestion de plantes aux composés

biologiquement actifs [66]. D’où a surgi l’hypothèse qu’au cours de l’Évolution, les

animaux auraient acquis la capacité d’éviter certains végétaux en raison de leurs toxicités

mais aussi à en préférer d’autres en raison du soulagement ou d’amélioration qu’ils leur

procurent [67]. Bien des années plus tard, le terme zoopharmacognosie est employé pour

la première fois dans un ouvrage publié par les scientifiques Eloy Rodriguez et Richard

Wrangham. Étymologiquement, ce mot est issu des mots grecs « zoo- » signifiant animal,

« -pharmaco- » le remède et « -gnosis » la connaissance [4]. En d’autres termes, il renvoie

ainsi aux « connaissances animales en matière de médication », et plus précisément, aux

capacités de sélection et d’utilisation « instinctives », de plantes, terres, insectes ou

champignons pour « traiter » ou « prévenir » une maladie [1].

La découverte de nouvelles molécules thérapeutiques visant la santé humaine ou animale

grâce aux recherches se rapportant à la zoopharmacognosie reste de nos jours de faible

envergure. Les diverses études permettent cependant de faire voir le jour aux items

végétaux nouveaux ou même des plantes entières destinées aux analyses phytochimiques

pour mettre en lumière des nouvelles molécules actives. Hormis l’aspect thérapeutique

pur, la zoopharmacognosie concourt également à faire progresser les recherches dans de

nombreux autres domaines comme l’éthologie, l’écologie, la phytochimie, le bien-être

animal en captivité [68-70].

12

III.2. QUELQUES CAS RELATÉS

III.2.1. Chez les primates en général

Plusieurs études relatent des faits sur la pratique hypothétique de la zoopharmacognosie

chez les primates [5].

Un cas très pertinent concerne la découverte de la première scientifique à avoir observé,

dans les années 1960, la présence de feuilles entières non mâchées d’Aspilia pluriseta

dans les excréments de chimpanzés [71]. À l’époque, incertain de leurs significations,

aucun article n’en fait mention et ce n’est qu’en 1977 que Wrangham documente un

comportement similaire chez les chimpanzés du parc national de Gombe en Tanzanie

[72]. Intrigués, les scientifiques ont découvert que les feuilles en question étaient toutes

rugueuses et hérissées de petits poils et ne faisaient pas partie de l’alimentation habituelle

de ces singes. Les études statistiques ont montré que la relation entre la présence

simultanée de feuilles et de vers nodulaires était significative. L’ingestion de feuilles

entières par les primates est corrélée avec l’expulsion de parasites intestinaux. Ils

supposèrent une utilisation autre que nutritionnelle et avancèrent un autre mécanisme

d’action : « la théorie velcro ».

Un cas intéressant est celui de Dupain [73], qui relate le fait que les singes bonobos de

République Démocratique du Congo, consomment à jeun des feuilles entières de

Manniophyton fulvum (Euphorbiaceae) retrouvées intactes dans les selles lors de la saison

des pluies. Les feuilles velues intactes accrochent les vers et, de plus, irritent les parois

gastriques et intestinales ce qui provoque une augmentation du transit digestif et facilite

l’expulsion des vers (le transit passe de 24 à 6 heures). Ces observations ont conduit le

scientifique à supposer une action mécanique plutôt que chimique des feuilles et donc à

une hypothèse de vermifugation de type « velcro ».

En 2005, un cas a été observé [74] sur une femelle chimpanzé, souffrant de troubles

digestifs, ingérant l’écorce d’Albizia grandibracteata. Ces parties végétales ligneuses,

peu nutritives et souvent indigestes ne font pas partie du régime alimentaire habituel des

singes. Des analyses biochimiques ont montré que ces écorces possédaient des propriétés

antiparasitaires. Alors que ses selles renfermaient de nombreux parasites, deux jours après

13

l’observation, ceux-ci n’étaient plus présents. Ainsi, l’hypothèse d’une consommation

dans un autre but que nutritif a été posée. Ce comportement est particulièrement

documenté chez les tamarins à moustache (Saguinus mystax) et les pinchés de Geoffrey,

les scientifiques ont tenté de trouver une explication à cette activité qui entraîne une perte

de temps et d’énergie au détriment d’une nutrition efficace [75].

Un des cas les plus captivants également, concerne la géophagie ou l’ingestion de terre,

les observations de ces cas chez les primates sont multiples. Parmi les 185 espèces

recensées, des cas documentés de géophagie ont été observés pour 39 d’entre elles, soit

21,1% [76-78]. Les sols ingérés ne sont pas choisis au hasard et proviennent de lieux

restreints. Les scientifiques ont envisagé diverses fonctions hypothétiques :

supplémentation en minéraux et notamment en fer pour les primates vivant en hautes

altitude, traitement des troubles gastro-intestinaux avec une action antiacide et anti-

diarrhéique, adsorption des toxines et détoxification des toxiques végétaux, apports de

substances bénéfiques via la microflore et la microfaune des sols ingérés. Les études

comportementales suggèrent que la géophagie n’est pas seulement instinctive ni résultant

d’une erreur ou d’un trouble du comportement.

III.2.2. Chez les primates de Madagascar

Deux cas ont été rapportés jusqu’à présent exposant la pratique hypothétique de

zoopharmacognosie chez les primates sur la Grande Île.

Le premier cas qui date de 2003 expose la question de l’automédication chez les

prosimiens par l’observation du phénomène de l’augmentation de la consommation de

plantes riches en tannins par les Propithecus verreauxi adultes femelles durant la saison

de naissance dans la forêt de Kirindy. En effet, cette étude montre que cette

consommation de tannins est plus importante entre la gestation et la période de mise-bas

chez les femelles gestantes ou ayant un enfant accroché à elle que les femelles non-

reproductrices et les mâles. Cette consommation concerne l’ingestion de petites quantités

de plantes habituellement non consommées durant les autres périodes. Ainsi, cette

consommation de métabolites secondaires ayant des avantages prophylactiques

nombreuses pour un groupe particulier, durant une période bien déterminée, pourrait être

14

un phénomène d’automédication suggérant une sélection volontaire par instinct de ces

plantes inhabituellement consommées [7].

Le second cas rapporté est en 2014, il explique le rôle possible des composés secondaires

dans la détermination des choix alimentaires chez l’Eulemur collaris dans les forêts de

Mandena et St Luce. Cette étude se base sur la collecte journalière de données sur la

proportion de tannins condensés et de polyphénols ingérés par ce Lémurien durant

différentes périodes que ce soit lors de la saison reproductive, la saison de lactation, la

saison non-reproductive, la saison de gestation, ou encore la saison de mise-bas, et ce

pour les deux genres. Les résultats ont démontré que ces deux composés montrent un pic

significatif durant la saison reproductive par rapport aux autres saisons, que ce soit pour

les mâles ou pour les femelles. Aussi, cette absorption de composés actifs possédant des

facultés médicamenteuses abondantes pour des individus bien distincts, pendant un

intervalle de temps donné, et la consommation accrue de plantes particulières, conduisent

à la conclusion que cette consommation de tannin condensé et de polyphénol pourrait

suggérer une pratique d’automédication [8].

DEUXIÈME PARTIE : MÉTHODES ET RÉSULTATS

15

I. MÉTHODES

I.1. COLLECTES DE DONNÉES

L’étude s’est étendue depuis la rédaction du protocole en décembre 2018 jusqu’à la

restitution des résultats en ouvrage, en Juillet 2020.

I.1.1. Suivi et observation des Propithecus verreauxi adultes

I.1.1.1. Type d’étude

Il s’agit d’une étude à la fois descriptive, prospective et transversale. L’étude a été basée

sur :

- L’observation du comportement en général (activité journalière) et alimentaire du

Propithecus verreauxi adulte : elle a été comprise par l’identification des

différents composants du régime alimentaire des groupes étudiés et le temps

alloué à chaque composant.

- La collecte des extraits de plantes consommées par les Propithecus verreauxi

adultes.

- Le recueil d’informations sur les propriétés antiparasitaires de ces plantes, par des

tests biologiques au laboratoire et par des recherches bibliographiques.

- La collecte de selles de ces animaux pour une évaluation ultérieure de leur

parasitisme.

I.1.1.2. Période de l’étude

L’étude a été effectuée en Juillet 2019.

I.1.1.3. Cadre de l’étude : Présentation de la zone d’étude

Le domaine vital des Propithecus verreauxi adultes se trouve dans le Sud-Sud-Ouest de

Madagascar. L’étude a été menée dans la réserve privée de Berenty [41] dans le Sud de

Madagascar entre 22° 10′ 00″ de longitude Sud et 45° 04′ 00″ de latitude Est, appartenant

à la Région Atsimo Andrefana, District Ankazoabo, dans la Commune Amboasary Sud,

à l’Ouest de Fort-Dauphin, dans la Province de Toliara. Cette zone est située dans la partie

la plus Orientale de l’aire de répartition de ce Lémurien qui couvre le Sud de Madagascar

[47] (Figure 4).

16

Figure 4 : Carte de la localisation de la Réserve Privée de Berenty


Le Propithecus verreauxi n’est pas la seule entité emblématique visible de la Réserve car,

cette localité, avec ses 1 000 hectares, est aussi le lieu de prédilection d’une faune et d’une

flore extrêmement riches.

i. Climat

À Berenty, juste au bord d'une ombre de pluie qui s'intensifie vers l'Ouest depuis la chaîne

de montagnes côtières, les précipitations au cours des 25 dernières années ont varié d'un

minimum de 145 mm à un maximum de 910 mm par an. Comme le reste de la région

Ouest et Sud de Madagascar, Berenty possède un climat semi-aride alternant deux

saisons : une saison chaude et humide d’été avec une température atteignant les 40°C en

moitié de journée, allant du mois d’Octobre au mois de Mars et une saison froide et sèche

d’hiver avec une température descendant jusqu’à 10°C la nuit, allant du mois d’Avril au

mois de Septembre.

ii. Environnement floristique

La flore de Berenty est véritablement diversifiée, se divisant en deux types de forêts bien

distinctes : la forêt galerie et la forêt épineuse.

17

Figure 5 : Forêt-galerie de MALAZA

(Source : Auteur)

a. Forêt-galerie

La forêt-galerie (Figure 5) sur la plaine inondable de la rivière Mandare pousse en

parcelles semi-isolées dans les virages des rivières. Elle forme des "îles" de végétation

vulnérables.

La réserve principale de Berenty contient environ 200 ha de galeries et de broussailles

reliées à l'Ouest à un couloir de forêt épineuse et à l'Est par une interface très étroite avec

la forêt Akesson / Kaleta de 150 ha. Partant du Nord, le lobe de 40 ha appelé Ankoba

avait été largement défriché pour les fermes locales de Tandroy au moment où la famille

de Heaulmes s’est installée à Berenty. Les tamariniers d'origine (Tamarindus indica) sont

restés parce que ni les Antandroy ni les Français ne les ont pas abattus. Les de Heaulmes

ont également planté une allée de Pithecellobium dulce, l'arbre à gousses de singe, le

"tamarinier étranger" ou le kilimbazaha [79].

Les troupes basées dans la forêt s'étendent vers le jardin potager et fruitier planté au Nord

et vers les zones ouvertes avec des arbres introduits, y compris le Neem (Azadirachta

indica) et le kantsa-kantsa (Leucaena leucocephala). Au Sud d'Ankoba se trouve la

section Malaza de la forêt. À l'Est du front touristique se trouve une luxuriante galerie

forestière le long de la rivière Mandrare, dominée par des tamariniers (Tamarindus

indica), appelés kily, avec des acacias émergents (Acacia rovumae). La zone de

broussailles contient toujours des tamariniers isolés mais avec une variété d'espèces

18

inférieures, épineuses et succulentes, y compris Salvadorea angustifolia, et diverses

euphorbes, comme la vigne étouffante envahissante Cissus quadrangularis. Au sommet

de la rive se trouve un fourré dominé par Alluaudia procera (fantiolotse) et d'autres

xérophytes. La limite Ouest de Malaza est une allée conduisant à la rivière, sans sous-

bois mais avec une canopée d'acacias presque continue [79].

b. Forêt épineuse

Les forêts épineuses (ou fourrés) du Sud de Madagascar sont réputées pour avoir le

pourcentage le plus élevé de plantes indigènes de l'île, une île déjà célèbre pour avoir un

plus grand nombre d'espèces de plantes endémiques que partout ailleurs sur Terre.

Bien que plus petit que le baobab géant, l'arbre dominant de la forêt épineuse de Berenty

est Alluaudia procera (Madagascar Ocotillo) ressemblant à un cactus.

Il n'existe pas de liste exhaustive des plantes, bien qu'elle soit en cours d'étude. Simmen

et ses collègues ont dressé une liste des plantes consommées par les Lémuriens diurnes,

et Blumenfeld-Jones décrit l'évolution de la structure de la forêt-galerie de Berenty [79].

iii. Environnement faunistique : Lémuriens

Berenty abrite six espèces de Lémuriens : trois qui sont diurnes et facilement repérables

le jour et trois autres nocturnes, visibles durant les virées de nuit. Toutes ces espèces

longent les deux types de forêts, sauf le Lémurien brun qui ne vit que dans la forêt-galerie

et le microcèbe gris-roux qui est confiné dans la forêt épineuse [80].

a. Diurnes

Trois espèces de Lémuriens diurnes y abritent :

- De la famille des Indriidae, le Propithecus verreauxi ou Sifaka ou Verreaux’s

Sifaka ou White Sifaka ou Sifa-bilany ou Propithèque de Verreaux.

- De la famille des Lemuridae,

❖ Le Lemur catta ou Ring-tailed Lemur ou Maky ou Hira ou Maki ou Maki Mococo,

Maque

❖ Le Lémurien brun hybride (Eulemur fulvus rufus X Eulemur collaris)

b. Nocturnes

La présence de trois autres Lémuriens a été noté également, mais ceux-ci étant nocturnes

19

- De la famille des Lepilemuridae, le Lepilemur leucopus ou White-footed Sportive

Lemur ou White footed Weasel Lemur ou Songiky ou Lepilemur à pattes blanches

- De la famille des Cheirogaleidae :

❖ Le Microcebus murinus ou Gray Mouse Lemur ou Lesser Mouse Lemur ou Tsidy

ou Koitsiky ou Titlivaha ou Pondiky ou Cheirogale mignon ou Chierogale nain

ou Microcèbe murin ou Petit microcèbe.

❖ Le Microcebus griseorufus ou Gray-brown Mouse Lemur ou Reddish-gray Mouse

Lemur ou Rufous-gray Mouse Lemur ou Pondiky ou Tsidy, Microcèbe gris-roux.

I.1.1.4. Population de l’étude

L’observation a été faite sur des individus de Propithecus verreauxi adultes et subadultes

de Berenty.

i. Critères d’inclusion

• Pour les Propithecus verreauxi :

- Adultes et subadultes de la Réserve Privée de Berenty présentes dans les territoires

à étudier

- Facilement identifiables par le biais d’au moins un signe particulier sur la tête

(faciès) ou sur le corps ou sur les membres ou sur la queue.

• Pour les plantes :

- Présentes sur le domaine de vie des Propithecus verreauxi adultes étudiés.

- Consommées par les Propithecus verreauxi adultes sujets de l’étude au moment

du suivi.

• Pour les fèces :

- Émises par tous les membres du groupe de Propithecus verreauxi adultes sujets

de l’étude lors du suivi.

- Récoltées 15 mn au plus après la défécation.

ii. Critères d’exclusion

• Pour les Propithecus verreauxi adultes : perdus de vue lors des suivis

journaliers.

• Pour les plantes :

- Défrichées, dont toutes les parties ont été ingérées par les Propithecus verreauxi

adultes suivis.

20

- Inaccessibles (trop hauts, hors de portée, difficiles d’accès pour les chercheurs).

• Pour les fèces : moins de 50 mL.

I.1.1.5. Mode d’échantillonnage

Le choix des individus a suivi le raisonnement ci-après : les individus focaux ont été issus

de quatre différents groupes vivant dans trois localités différentes de la Réserve privée

(Figure 6).

Figure 6 : Localisation des groupes suivis


Deux individus par groupe ont été suivis en choisissant les individus ayant des traits

particuliers. Chaque groupe suivi a été repéré au préalable puis suivi durant une journée

sans prise de paramètres.

I.1.1.6. Mode de collecte de données

Les données éthologiques, botaniques et coprologiques ont été essentiellement collectées.

Le suivi comportemental à proprement parler a été mené durant une période de 40 jours,

soit 10 jours par groupe ou 5 jours par individus [81]. Le premier jour a été constitué par

une phase d’habituation à l’observateur, les deuxième et troisième jour ont été consacrés

au suivi focal de chaque individu. Le quatrième jour a été choisi pour les suivis pour

21

récolter des fèces bien fraîches et le dernier jour a été consacré par l’étape de collecte de

plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes.

Des grilles d’observation directe et fiches de collecte ont été établies avant la collecte de

données sur terrain. Elles ont été divisées en :

- Une grille d’observation directe sur le budget d’activités des Propithecus

verreauxi adultes organisée sous forme de tableau indiquant : la date, les

informations sur l’individu, les activités et le temps alloué pour chacune d’elles.

- Deux fiches de collecte sur :

➢ Les plantes consommées par le Propithecus verreauxi adulte contenant : la

date, la forêt de collecte, le nom vernaculaire, le nom scientifique, la partie

ingérée, la maturité.

➢ Les selles de ces Lémuriens contenant : la date, le codage de l’individu en

question et les qualités physiques des fèces.

i. Observation directe du comportement ou « Instantaneous and

scan sampling » :

Pour estimer le budget alloué par le Propithecus verreauxi adulte pour chaque activité, la

méthode d’observation « Instantaneous and scan sampling » a été adoptée [2, 82].

Cette méthode consiste à assurer des relevés quantitatifs des éléments qui concernent le

comportement d’un ou de plusieurs individus à un moment donné selon une fréquence

prédéfinie ou scan.

Le groupe de Propithecus verreauxi en question a été localisé, puis, l’individu avec les

particularités facilement reconnaissables a été suivi : une paire de jumelles a été utilisée

pour les observer et chaque état (ou action en cours de réalisation) que chaque individu

effectue toutes les 10 mn a été enregistré dans des fiches de terrain préétablies.

Toutes ces actions se sont déroulées depuis la lever du jour jusqu’au coucher du soleil.

Les activités capitales étudiées ont été : le repos, la recherche alimentaire, l’alimentation,

l’abreuvement, le déplacement, le toilettage, la défécation et les autres activités (Annexe

1)

Le paramètre découlant de ce procédé a été le temps alloué à chaque activité.

22

La proportion de temps alloué à chaque activité a été exprimée (%).

PtA

∑An

∑A

= Proportion de temps alloué à une activité (%)

= Somme des minutes consacrées à une activité à chaque « scan » durant toute

la journée en minutes (mn)

= Somme de toutes les minutes consacrées à toutes activités de la journée (mn)

ii. Suivi focal d’un animal ou « Focal animal sampling » :

Alimentation du Propithecus verreauxi adulte

En ce qui concerne la récolte des plantes consommées par les Propithecus verreauxi

adultes sujets de l’étude, la méthode « focal animal sampling » a été adoptée [83]. Ce

mode opératoire permet d’assurer des relevés quantitatifs des éléments qui concernent le

comportement alimentaire d’un ou de plusieurs individus à un moment donné selon une

fréquence prédéfinie ou scan.

Pendant l’observation du comportement en général des Propithecus verreauxi adultes, la

partie « alimentation » a été détaillée. À chaque aliment sélectionné, les informations sur

la plante consommée issues des guides locaux ont été inscrites dans la fiche de collecte

d’échantillons et un drapeau a été accroché à la plante pour une récolte ultérieure des

parties de ces plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes pour les traiter

et avoir un extrait brut mais aussi pour confectionner un herbier pour leur identification,

les données géographiques de l’emplacement de la plante ont été enregistrées dans un

appareil de géolocalisation (GPS) [2]. Les collectes des parties de plantes consommées

ont été effectuées le 5ème jour, chaque partie a été traitée différemment pour faciliter le

séchage. Les fruits, les écorces, les pétioles, les graines, ont été coupés en petits

morceaux, tandis que les feuilles ont été broyées manuellement. Tous ces prélèvements

ont été mis dans des enveloppes en papier avec la date de prélèvement, le nom

vernaculaire et la partie collectée.

Le paramètre étudié a été le temps alloué à la consommation de chaque plante ingérée par

le Propithecus verreauxi adulte objet du suivi (%).

PtA=(∑𝐀𝐧)

(∑𝐀)𝐱 𝟏𝟎𝟎

23

• Expression des résultats

La proportion de temps alloué à la consommation de chaque plante ingérée a été exprimée

(%).

iii. Réalisation d’herbiers : identification primaire et secondaire

des plantes

Un herbier a accompagné chaque enveloppe de prélèvement pour l’identification des

plantes collectées. Un herbier est un assemblage de plantes ou de parties de plantes

desséchées sous presse, nommées avec rigueur à l’aide d’étiquettes comprenant la date,

le nom vernaculaire et la partie de la plante en question, qui servent pour les études de

systématique [84].

Les plantes non consommées par les Propithecus verreauxi adultes des trois sites ont été

également répertoriées.

L’identification des plantes (noms vernaculaires, noms scientifiques, familles botaniques)

a été exprimée sous forme de tableau.

iv. Séchage de plantes : conservation de la plante.

Les parties de plantes collectées ont fait l’objet d’un séchage sur le terrain.

Toutes les plantes récoltées ainsi que les planches d’herbier ont été séchées pour stabiliser

des produits hydratés, par la réduction de la teneur en eau et l'abaissement subséquente

de l'activité de l'eau de ces produits ; le développement microbien et l'activité

enzymatique sont alors inhibés [85].

v. Collecte de selles fraîches

La collecte des échantillons de selles nécessaires pour l’évaluation du parasitisme chez

ces individus diurnes de Berenty a été réalisée comme suit : le 4ème jour, les groupes sujets

de l’étude en question ont été suivis et le moment susceptible de constituer un acte de

Ptc

∑Cn

∑C

= Proportion de temps alloué à la consommation d’une plante (%)

= Somme des minutes consacrées à la consommation d’une plante à chaque

« scan » durant toute la journée (mn)

= Somme de toutes les minutes consacrées à toutes les plantes de la journée

(mn)

𝐏𝐭𝐜 =∑𝐂𝐧

∑𝐂 𝐱 𝟏𝟎𝟎

24

défécation a été attendu et une cuvette préalablement nettoyée et stérilisée a été mise en

dessous de l’individu pour récolter des selles fraîchement déféquées ; des tubes de

collectes de fèces (100 mL) ont été remplis à moitié (50 mL) avec ces selles et le reste

(50 mL) a été rempli avec du formol 10% [10].

vi. Examen macroscopique des selles de Lémuriens

Cet examen a été réalisé pour prendre connaissance des qualités physiques de la selle au

moment même du ramassage [2].

Quelques paramètres ont été notés dans une fiche de prélèvement. Les prélèvements ont

été ensuite conservés à 4°C, puis, transportés le surlendemain à Akaikiniarivo

(Antananarivo) à une température avoisinant les 4°C.

Les variables étudiées ont été :

- La consistance, la couleur, la présence éventuelle de sang, de mucosités ou de pus.

- L’état de digestion du bol alimentaire.

- Les éléments visibles susceptibles d’être de nature parasitaire.

Les résultats ont été exprimés sous forme de tableau indiquant les différentes

caractéristiques des selles des Lémuriens.

I.1.1.7. Pré-test

Avant le suivi proprement dit des Propithecus verreauxi adultes choisis pour l’étude, un

Propithecus verreauxi adulte, appartenant à un groupe avoisinant le campement des

chercheurs, de la Réserve Privée de Berenty, a été suivi durant une demi-journée pour

tester la clarté des fiches de collecte de données (budgets d’activités, plantes

consommées, selles). Des modifications ont été effectuées jusqu’à ce que les fiches soient

les plus claires possibles.

I.1.2. Observation coprologique des fèces de Propithecus verreauxi

adultes


Il s’agit d’une étude à la fois descriptive, prospective et transversale. L’étude a été basée

sur la coprologie, des selles collectées des Propithecus verreauxi adultes étudiées de

Berenty. Ce procédé est un ensemble des techniques étudiant les matières fécales.

25


L’étude a été effectuée en Août 2019.


L’observation coproscopique a été effectuée sur les selles de tous les Propithecus

verreauxi adultes issus des groupes étudiés pendant le suivi.

i. Critères d’inclusion

- Fèces de Propithecus verreauxi adultes collectées lors des suivis des individus sujets

de l’étude qui ont consommés la plante récoltée.

ii. Critères d’exclusion

- Fèces de Propithecus verreauxi adultes dont les tubes de prélèvement n’ont pas été

étanches et ont subi des fuites lors du transport au laboratoire.

I.1.2.4. Mode d’échantillonnage

Le choix a été raisonné pour les échantillons de selles de Lémuriens. Tous les individus

sujets de l’étude consommant les parties de plantes récoltées ont été suivis et leurs selles

ont été collectées.

I.1.2.5. Mode de collectes de données

Des grilles d’observations directes ont été modelées et un système de code a été utilisé

lors de la prise de notes. Ces grilles ont été scindées en des grilles d’observations directes

organisées sous forme de tableau sur les résultats adjacents aux méthodes :

➢ Qualitatives : cette grille a indiqué le nom de l’individu de Propithecus

verreauxi adulte, la date, la méthode en question, la structure interne, la forme

et la taille ainsi que l’identification des entités parasitaires observées.

➢ Quantitatives : cette grille a indiqué le nom de l’individu de Propithecus

verreauxi adulte, la date, la forme, la taille, l’identification, ainsi que l’effectif

des entités parasitaires observées.

Trois méthodes de coprologie qualitative ont été utilisées pour l’étude coproscopique [86,

87].

26

i. Examens qualitatifs

Les examens qualitatifs consistent en un examen des qualités des œufs de parasites

présents éventuellement dans les selles des Lémuriens pour l’identification de ceux-ci.

Les paramètres étudiés pour l’identification des parasites ont été la taille, la forme et la

structure interne des œufs lors des examens qualitatifs.

Les résultats ont été exprimés sous forme de tableau indiquant l’effectif des échantillons

collectés, les espèces hôtes ainsi que les parasites afférents aux œufs trouvés et identifiés

lors des observations sous microscope.

a. Méthode directe : premier examen qualitatif

Une petite quantité de fèces des Lémuriens avec 2 à 3 gouttes d’eau potable a été

incorporée sur une lame. Une lamelle a été mise pour couvrir la lame, la lecture a été faite

au microscope pour voir les œufs de parasites avec un objectif x 10.

b. Méthode de sédimentation : deuxième examen qualitatif

Elle consiste à faire sédimenter les œufs de parasites au fond d’un tube contenant de l’eau,

en effet la densité des œufs est supérieure à celle de l’eau. Un gramme de fèces a été

pesé, puis trituré ; ensuite, 5 mL d’eau ont été ajoutées, et le tout a été filtrés. Le filtrat a

été rejeté pour récupérer la marque ; une goutte de la suspension a été prélevée et déposée

sur une lame porte-objet et a été couverte d’une lamelle pour être observée au microscope

avec l’objectif x10.

c. Méthode de flottaison : troisième examen qualitatif

Elle consiste à faire flotter les œufs de parasites à la surface du tube. La solution utilisée

est alors une solution plus dense que les œufs c’est-à-dire du NaCl 25,4% avec une densité

d = 1,2. À 1 g de fèces pesées, puis triturées, est ajouté 20 mL de solution dense. Le

mélange a été filtré puis transvasé dans un tube de 15 mL jusqu’à ras bord. Le tube a été

couvert d’une lamelle puis laissé au repos pendant 15 mn ; la lamelle a été récupérée et

déposée sur une lame pour être observée au microscope à l’objectif x10.

27

ii. Examen quantitatif : Technique Mac Master

C’est une méthode quantitative basée sur le principe de la flottation utilisant une lame à

deux cellules quadrillées permettant de dénombrer très facilement et rapidement les œufs.

Cette méthode est aujourd’hui largement utilisée pour la quantification du nombre d’œufs

par gramme de fèces (OPG).

La lame comporte 2 chambres et chaque chambre est munie d’un réseau quadrillé. Ce

réseau a un volume de 0,15 ml et correspond au cadre dans lequel les œufs ont été

comptés. Sachant que la suspension à examiner s’obtient en mélangeant 3 grammes de

fèces dans 42 ml de liquide dense. En effet, chaque réseau contient 1/300ème du volume

total de la solution. Ainsi, chaque œuf compté correspond à 300 œufs pour 3 g de matières

fécales, soit 100 OPG. Puisque les deux réseaux ont été comptés, un œuf trouvé compte

donc 50 OPG [88, 89]. L’effectif des œufs dans les deux cellules de la lame McMaster

(N) a été donc multiplié par un coefficient 50.

L’examen quantitatif a permis de compter les œufs par gramme de matière fécale (OPG).

Les résultats ont été exprimés en effectif d’œufs par gramme de fèces et ont été obtenus

selon la formule :

OPG

N

= Effectif d’Œufs Par Gramme de matière fécale

= Effectif d’œufs dans les deux cellules de la lame Mac Master

De ces méthodes ont découlé trois (03) paramètres pour mesurer l’infestation parasitaire

dans un échantillon : ce sont la prévalence, la richesse spécifique parasitaire et l’intensité

parasitaire [90].

- La prévalence (ou taux de parasitisme) :

p (%)

∑IP

∑IT

= Prévalence (%)

= Effectif des Propithecus verreauxi adultes parasités

= Effectif Total des Propithecus verreauxi adultes étudiés

OPG = N x 50

𝐩 (%) =∑𝐈𝐏

∑𝐈𝐓𝐱 𝟏𝟎𝟎

28

- La richesse spécifique parasitaire

RSP

∑pn

= Richesse Spécifique Parasitaire

= Effectif des différentes espèces de parasites observés chez tous les

Propithecus verreauxi adultes étudiés.

- L’intensité parasitaire

IPM

Ep

Et

= Intensité Parasitaire Moyenne (exprimée en X +/- Écart-Type moyen)

= Effectif d’espèces parasitaires dans un Propithecus verreauxi adulte

= Effectif total d’espèces parasitaires dans tous les Propithecus verreauxi adultes

I.1.2.6. Pré-test

Avant la coprologie des selles de Lémuriens issus de Berenty, des selles d’autres animaux

(chiens, chats, volailles) apportées par des étudiants en stage au niveau du LSM ont été

observées avec les mêmes méthodes pour être sûr de respecter les protocoles.

I.1.3. Essai biologique des extraits de plantes consommées par le

Propithecus verreauxi adulte


Il s’agit d’une étude à la fois descriptive, prospective et transversale. L’étude a été faite

selon un ordre : primo, l’extraction chimique des plantes consommées par le Propithecus

verreauxi adulte lors des suivis à Berenty, secundo, les collectes d’œufs de parasites

gastro-intestinaux susceptibles d’être retrouvés chez le Propithecus verreauxi adulte et

tertio, des essais biologiques des extraits de plantes sur ces parasites gastro-intestinaux.


L’étude s’est déroulée du mois d’Octobre au Décembre 2019.

I.1.3.3. Cadre de l’étude

Les extractions chimiques des plantes récoltées sur le milieu de vie des Propithecus

verreauxi adultes ont été réalisées au Laboratoire d’Évaluation Pharmaco Clinique

(LEPC) de l’Institut Malgache de Recherches Appliquées (IMRA)-Fondation Albert et

Suzanne Rakoto-Ratsimamanga (FASRR).

RSP (N) = ∑pn

𝐈𝐏𝐌 = (𝐄𝐩

𝐄𝐭)

29

Les collectes d’œufs de parasites susceptibles d’être retrouvés chez les Propithecus

verreauxi adultes ont été effectuées au sein du Parc Botanique et Zoologique de

Tsimbazaza (PBZT).

Les essais biologiques in vivo des plantes sur ces parasites gastro-intestinaux ont été

effectués au sein du Laboratoire des Sciences Médicales (LSM).


i. Extraction chimique

L’extraction chimique a été réalisée sur les plantes consommées par les Propithecus

verreauxi adultes.

ii. Œufs de parasites gastro-intestinaux sujets des tests biologiques

Les collectes d’œufs de parasites ont été effectuées sur les selles des Lémuriens du genre

Lemur et Eulemur du PBZT. Ces espèces de Lémuriens partagent le milieu de vie des

Propithecus verreauxi adultes.

a. Critères d’inclusion

- Œufs de parasites gastro-intestinaux présents dans les fèces émises par tous les

Lémuriens des genres Eulemur et Lemur du PBZT.

- Œufs de parasites gastro-intestinaux, présents dans les fèces émises par tous les

Lémuriens des genres Eulemur et Lemur du PBZT, maintenus en survie dans du PBS

jusqu’au stade larvaire.

b. Critère d’exclusion

Œufs de parasites gastro-intestinaux présents dans les fèces émises par tous les Lémuriens

des genres Eulemur et Lemur du PBZT présentant un OPG inférieur à 100.

iii. Test de non éclosion des œufs et test de paralysie des larves

Les tests de non éclosion des œufs et de paralysie des larves ont été effectués sur les œufs

de parasites des Lémuriens du genre Eulemur et Lemur du PBZT.

a. Critère d’inclusion

Parties de plantes ayant subi les extractions chimiques dont les extraits ont été bien secs.

30

b. Critères d’exclusion

Extraits secs des plantes issues des extractions chimiques dont la quantité minimale pour

la réalisation de la totalité des tests biologiques n’a pas été atteinte (Annexe 2).

I.1.3.5. Mode de collecte de données

Des grilles d’observation directe ont été établies avant les essais biologiques en

laboratoire sur les effets des extraits de plantes envers les œufs et les larves de parasites :

elles ont été arrangées sous forme de tableaux indiquant la date, le codage de

l’échantillon, le type d’essai (primaire ou complémentaire), le numéro de répétition,

l’effectif d’œufs ou de larves sujets aux essais ainsi que l’effectif d’œufs éclos ou dont

l’éclosion a été inhibée et l’effectif de larves mobiles ou paralysées avec leurs

pourcentages respectifs.

i. Extraction chimique de plantes consommées par le Propithecus

verreauxi adulte

L’extraction végétale est un procédé visant à extraire certains constituants présents dans

les plantes. C’est une opération de séparation solide/liquide : un corps solide (le végétal)

est mis en contact d’un fluide (le solvant). Les composés d’intérêts végétaux sont alors

solubilisés et dissouts dans le solvant. La solution ainsi obtenue est l’extrait recherché.

Le solvant sera évaporé pour avoir un extrait végétal.

Une deuxième opération de séparation permet d’obtenir un extrait sec. L’extraction

chimique a été réalisée après deux macérations hydroalcooliques successives [91], elle

s’est déroulée comme suit :

Le premier jour, le broyage, l’emballage, le pesage, un deuxième marquage permettant

l’identification des extraits, une première macération et l’agitation, ont été réalisés. Le

broyage des échantillons récoltés sur le terrain a été effectué à l’aide d’un pilon et d’un

mortier en porcelaine, préalablement coupés au sécateur ou à la main, jusqu’à ce que les

échantillons soient devenus les plus poudreux possible. Les échantillons devenus poudres

ont été emballés puis ces emballages ont été scellés (Plastic Film Sealer, PFS-200). Les

emballages ont été répertoriés avec le numéro de l’échantillon qui a été pesé

(STARTORIUS CP224S).

Chaque échantillon a été versé dans un bécher (KIMAX USA) chacun, 200 mL de

préparation (éthanol/eau distillée 50/50) ont été répartis dans des béchers et laissés durant

31

24 heures pour macérer les échantillons, interrompue par une agitation (PROLABO

ROTAMAG V18) de 10 mn, 5 à 7 heures après le début de la macération.

Le deuxième jour, il a été procédé à la déchlorophyllation, à une filtration, à une

identification, à une évaporation et à une deuxième macération.

Chaque échantillon a été filtré deux fois, la première fois à l’aide d’un papier-filtre (papier

Whatman) imbibé d’eau distillée, d’un Entonnoir Büchner en porcelaine, d’un bécher qui

récupère l’échantillon. Le liquide récupéré est filtré via un simple entonnoir et du coton.

L’extraction du solvant contenu dans l’échantillon liquide dans le ballon a été réalisé à

l’aide d’un évaporateur rotatif (BIOBLOCK SCIENTIFIC VV60), d’un bain-marie

(BÜCHI W 240), d’une pompe (ABM MZ2C/1.7) et d’un refroidisseur (BIOBLOCK

SCIENTIFC Polystat 22).

Les extraits ont été obtenus après évaporation dans les ballons et ont été réfrigérés

(HITACHI R-210AG3) à 4°C durant 24 heures. Entre temps, le reste solide des

échantillons a été macéré de nouveau avec la préparation (éthanol/eau distillée 50/50)

juste après la première filtration, ceci durant 24 heures.

Le troisième jour a été consacré au pesage des flacons et à la récupération des extraits

bruts, au séchage des extraits bruts, au pesage des flacons contenant les extraits bruts et

au marquage des inscriptions permettant l’identification des flacons contenant ces extraits

pour ensuite calculer le rendement.

Après cette deuxième macération, la déchlorophyllation a été recommencée, mais avec le

même ballon contenant les extraits bruts obtenus après la première évaporation. Le

grattage des extraits des échantillons contenus dans les ballons à l’aide de spatules en

acier a été réalisé. Le plus d’extraits possible a été récupéré en ajoutant de l’éthanol pour

décoller les extraits de la paroi du ballon. Les extraits ainsi obtenus ont été mis dans un

flacon en verre préalablement pesé.

Ces extraits avec le reste d’éthanol utilisé pour le décollement des extraits du ballon de

récupération ont été séchés sur une plaque chauffante à 37°C (ELECTROTHERMAL F1-

25A) jusqu’à l’obtention d’un extrait bien sec.

32

Le pesage des extraits secs a été accompli avec le flacon et en faisant le calcul ci-après :

Me

MEf

Mf

= Masse des extraits obtenus (g)

= Masse des extraits obtenus avec le flacon (g)

= Masse du flacon (g)

Les extraits secs ont été répertoriés à l’aide d’une inscription sur le flacon avec le numéro

de l’échantillon, la masse nette de l’extrait obtenu et la date de la première macération.

Ils ont été conservés à 4°C (HITACHI R-210AG3).

Le paramètre obtenu à l’issue des extractions a été le rendement (%) selon la formule

suivante :

Les résultats ont été illustrés dans un tableau exprimant la famille de l’espèce de plante

en question, l’espèce botanique, la partie de la plante étudiée ainsi que le rendement de

l’extraction des plantes en pourcentage.

ii. Collecte d’œufs de parasites gastro-intestinaux susceptibles

d’être retrouvés chez les Propithecus verreauxi adultes

Les œufs de parasites ont été obtenus par coprologie des selles de Lémuriens des genres

Eulemur et Lemur du PBZT. Une première collecte a été faite la première semaine avec

comme liquide de conservation du formol 10%. Pour l’identification des parasites

présents dans les selles de ces Lémuriens et pour déduire du niveau de parasitisme de ces

derniers [87, 88], la méthode qualitative par sédimentation et la méthode qualitative par

flottaison au microscope ont été effectuées suivies de la méthode quantitative de

MacMaster.

R

Me

Mp

= Rendement de l’extrait (%)

= Masse de l’extrait obtenu (g)

= Masse de la plante en poudre à macérer (g)

Me = MEf – Mf

𝐑 = 𝐌𝐞

𝐌𝐩 𝐱 𝟏𝟎𝟎

33

La collecte des œufs de parasites gastro-intestinaux des Lémuriens du genre Eulemur et

Lemur du PBZT a été effectuée pour avoir des œufs sur quoi tester les extraits de plantes

pour évaluer leurs éventuels pouvoirs antihelminthiques.

Après l’obtention des résultats de premières manipulations de la première collecte, une

deuxième collecte a été effectuée au sein des cages contenant des selles présentant une

quantité importante d’œufs de parasites (OPG ≥ 100), mais cette fois-ci, au lieu du formol

10%, une solution de conservation à base de Phosphate Buffer Saline (PBS) a été utilisée.

L’observation a été faite au microscope d’une façon directe. Une goutte de la suspension

(selles de Lémuriens parasités dans du PBS) observée au microscope optique entre lame

et lamelle a été prélevée pour déterminer l’effectif d’œufs dans une goutte de cette

suspension, et calculer l’effectif de parasites dans un millilitre de la suspension.

Pour la première collecte avec le formol 10%, les résultats ont été exprimés en Œufs par

Gramme de Fèces (OPG).

Pour la deuxième collecte avec le PBS, les résultats ont été exprimés en Œufs Par

Millilitre de suspension de selles (OPM).

iii. Essai biologique des extraits de plantes sur des parasites gastro-

intestinaux

Les essais biologiques ont été réalisés selon les tests de non éclosion et de paralysie des

larves [92, 93].

a. Test de non éclosion des œufs

Le test de non éclosion des œufs consiste à évaluer le pouvoir d’inhibition de l’éclosion

des œufs de parasites en présence des extraits de plantes consommées par le Propithecus

verreauxi adulte.

OPG

N

= Œuf Par Gramme de matière fécale

= Effectif d’œufs dans les deux cellules de la lame Mac Master

OPM

n

= Œuf Par Millilitre de suspension de selles

= Œufs par goutte de suspension de selles (avec 1 mL = 15 gouttes)

OPG = N x 50

OPM = n x 15

34

Un millilitre de la suspension des œufs a été déposé dans un tube de 5 mL. Dans chaque

tube ainsi préparé, 1 mL d’extrait brut de plantes à deux concentrations différentes (1 200

µg/mL et 2 400 µg/mL) préparées avec le PBS a été ajouté. Un témoin de référence

négative (PBS uniquement) et un témoin de référence positive (avec Ivermectine à 0,125

µg/mL dans du PBS) ont été constitués. Ensuite, les tubes fermés ont été incubés à la

température de 27°C pendant 48 heures au bout desquelles deux à trois gouttes de formol

ont été déposées dans chaque tube pour stopper l’évolution des œufs. Puis, les œufs non

éclos ont été dénombrés au microscope (Olympus BH-2, Optical Co. LTD, Japan) tout de

suite après. Le test a été réalisé à raison de 3 répétitions pour chaque type d’essai (primaire

et complémentaire), la moyenne des trois résultats du test d’inhibition de l’éclosion des

œufs des extraits de plantes lors des trois répétitions a été pris.

Le paramètre étudié à l’issue du test de non éclosion des œufs a été l’inhibition de

l’éclosion des œufs (IEO).

Les résultats ont été exprimés en Pourcentage d’Inhibition de l’Éclosion des Œufs (PIEO)

pour chacune des concentrations des extraits. Il a été évalué au microscope en utilisant la

formule modifiée :

PIEO

L1

OD

= Pourcentage d’Inhibition de l’Éclosion des Œufs (%)

= Effectif de larves L1

= Effectif d’Œufs Déposés

Après la lecture des résultats, en se basant sur les œufs éclos et non-éclos de parasites

gastro-intestinaux dans chaque tube, le pourcentage d’inhibition de l’éclosion des œufs

en présence de l’extrait a été comparé avec celui obtenu pour le témoin.

Les extraits de plantes présentant un pourcentage d’inhibition de l’éclosion de supérieur

ou égal à 50% des œufs soumis aux essais possèdent une activité antihelminthique.

PIEO (%) = 100- [(𝐋𝟏)

𝐎𝐃 𝐱 𝟏𝟎𝟎]

35

b. Test de paralysie des larves

Le test de paralysie des larves a montré le pouvoir de paralysie des larves des extraits de

plantes consommées par le Propithecus verreauxi adulte.

Des suspensions d’œufs de parasites ont été placées dans des boîtes de Pétri. Elles ont été

incubées à la température ambiante pendant 72 heures puis à 27°C jusqu’à ce que les œufs

soient complètement en phase de pré-embryonnement. Lorsque les larves L1 ont éclos et

sont sorties des enveloppes des œufs, 1 mL des extraits des plantes, composés de deux

concentrations préparées avec le PBS (1 200 µg/mL et 2 400 µg/mL) a été ajouté dans un

tube contenant 1 mL de suspension de larves de parasites. Un témoin négatif (PBS) et un

témoin positif (Ivermectine à 0,125 µg/mL dans du PBS) ont été constitués parallèlement.

Les flacons ainsi préparés contenant les larves ont ensuite été fermés et incubés pendant

6 heures supplémentaires à la température ambiante. Après les 6 heures, deux gouttes de

formol à 10% ont été mises dans chaque flacon pour stopper l’évolution biologique des

larves et une lecture des résultats a été effectuée tout de suite après. Le test a été réalisé à

raison de 3 répétitions pour chaque type d’essai (primaire et complémentaire).

La variable étudiée à l’issue du test de paralysie des larves a été la paralysie des larves.

Les résultats ont été exprimés en taux de paralysie des larves (TPL) pour chacune des

concentrations des extraits. Ce taux de paralysie a été évalué au microscope (x 40) par la

formule suivante :

Après la lecture des résultats, en se basant sur les larves de parasites gastro-intestinaux

mobiles et immobiles dans chaque tube, le taux de paralysie des larves en présence de

l’extrait a été comparé avec celui obtenu pour le témoin.

Les extraits de plantes présentant un taux de paralysie supérieur ou égal à 50% des œufs

de parasites possèdent une activité antihelminthique.

La quantité utile pour chaque extrait de plantes destiné aux tests de non éclosion des œufs

et de paralysie des larves a été au minimum 21 600 µg soit 0,0216 g.

TPL

Li

Lc

= Taux de Paralysie des Larves (%)

= Effectif de larves immobiles

= Effectif total de larves en culture

𝐓𝐏𝐋 (%) = 𝐋𝐢

𝐋𝐜𝐱 𝟏𝟎𝟎

36

I.1.3.6. Pré-test

Avant toute manipulation consistant à tester les extraits de plantes sur les parasites gastro-

intestinaux des Lémuriens issus du PBZT, une solution d’Ivermectine a été utilisée sur

ces mêmes parasites gastro-intestinaux avec des protocoles analogues pour faire ressortir

une inhibition de l’éclosion des œufs et une paralysie larvaire.

I.1.4. Criblage phytochimique des plantes prouvées ayant des activités

antihelminthiques


Il s’agit d’une étude à la fois descriptive, prospective et transversale. L’étude a été basé

le criblage phytochimique des plantes ayant eu un effet antihelminthique sur les parasites

venant des Lémuriens du PBZT du même genre que les Lémuriens se trouvant dans le

milieu de vie naturel des Propithecus verreauxi adultes.


L’étude s’est déroulée en Janvier 2020.

I.1.4.3. Cadre de l’étude

L’étude a été réalisée à l’Institut Malgache de Recherches Appliquées (IMRA), au sein

du Laboratoire d’Évaluation Pharmaco Clinique (LEPC).

I.1.4.4. Identification des composés secondaires

Les tests réalisés pour la caractérisation chimique ont été faits selon la méthode décrite

par Cieulei [94] basée sur la capacité de certains groupes fonctionnels de substances

phytochimiques actives à réagir avec des réactifs spécifiques ou généraux pour donner

des réactions (coloration, précipitation) (Tableau II).

37

Tableau II : Identification des composés secondaires

Famille

moléculaire

Nom du

Test

Réactif utilisé ou action à

réaliser

Observation

Alcaloïdes Dragendorff - Acide chlorhydrique à 2%

- Réactif de Dragendorff.

Précipité blanc-

jaunâtre ou une

opalescence

Tanins et

polyphénols

Chlorure

ferrique

(FeCl3)

- Solution de Chlorure de fer

[FeCl3 1%]

Coloration bleu-

noire ou vert-

noirâtre.

Flavonoïdes Shibata - Méthanol (50°)

- Tournure de magnésium (Mg)

- Acide chlorhydrique (HCl)

Coloration rouge

ou orange

Saponosides Mise en

évidence de

saponoside

- Agitation continue Colonne de

mousse de 1 cm et

persistante

pendant 15 mn au

moins

Coumarines Mise en

évidence de

coumarines

- Solution d’ammoniaque

[NH4OH 10%].

Fluorescence de

couleur bleue ou

de couleur verte à

la lumière UV 365

nm.

Les résultats ont été illustrés sous forme de tableau indiquant la présence (+) ou l’absence

(-) des composés secondaires dans les extraits de plantes.

Une quantité minimale a été requise pour la réalisation des criblages phytochimiques

(Annexe 3).

I.1.4.5. Pré-test

Avant toute manipulation de criblages phytochimiques sur les plantes ayant des propriétés

antihelminthiques à l’issue des tests biologiques, des criblages phytochimiques ont été

réalisées sur des extraits de plantes réputées pour avoir les composés secondaires

recherchés dans nos échantillons pour visualiser les résultats éventuels.

38

I.1.5. Littérature scientifique

Les propriétés médicinales (antihelminthiques ou non) et les composés secondaires des

plantes collectées établis par la littérature scientifique ont également fait l’objet de

l’étude.

I.1.6. Considérations de bien-être animal

Tout contact physique partagé avec les Propithecus verreauxi adultes a été

scrupuleusement évité, les données collectées ont été recueillies à distance des sujets.

Aucune perturbation n’a été occasionnée, que ce soit auditive (cris et bruits humains ou

appareils en tous genres), visuelle (gestes ou attitudes brusques ou déroutants) ou

olfactive (fumée) pouvant entraîner un stress physique et/ou mental à court, moyen ou

long terme.

I.1.7. Variables et paramètres étudiés

I.1.7.1. Variables étudiées

Les variables permettant de calculer la proportion de plantes consommées par les

Propithecus verreauxi adultes ayant des activités antihelminthiques ont été représentées

par les caractéristiques de toutes les plantes consommées par le Propithecus verreauxi

adulte selon les tests biologiques et selon les articles scientifiques ainsi que les résultats

des coproscopies des fèces des Propithecus verreauxi adultes.

i. Variables dépendantes

Les variables dépendantes dans cette étude ont été :

- La possession ou non de propriétés antihelminthiques par les extraits de plantes

consommées par les Propithecus verreauxi adultes selon des tests biologiques et la

littérature scientifique (Annexe 4).

- Le niveau de parasitisme des Propithecus verreauxi adultes (Annexe 5).

ii. Variables indépendantes

Les variables indépendantes ont été caractérisées par :

- Les activités des Propithecus verreauxi adultes (Annexe 6).

- La description de toutes les plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes

et les activités antihelminthiques des extraits de plantes consommées par le

Propithecus verreauxi adulte mises en évidence lors des tests biologiques (Annexe 7,

8, 9)

39

I.1.7.2. Paramètres étudiés

Les paramètres étudiés pour les variables ont été la proportion et la moyenne.

i. Calcul de la proportion

La proportion est la part exprimée en pourcentage que représente une partie par rapport à

un ensemble.

P

Ep

Etot

= Proportion

= Effectif d’une partie

= Effectif total

ii. Calcul de la moyenne

La moyenne est la somme des valeurs de données par rapport à l’effectif total. L’erreur-

type a aussi été exprimée

I.2. ANALYSES EN COMPOSANTES PRINCIPALES

Les données rassemblées sur le terrain ont été transcrites sur Excel® 2016.0.10907 puis

traitées et analysées avec le logiciel XLSTAT®2019.2.2. Le test de corrélation basé sur

l’Analyse en Composantes Principales (ACP) a été utilisé pour déterminer l’absence ou

la présence d’une relation significative entre les variables.

Cette analyse fait partie d’un groupe de méthodes d’analyse statistique

multidimensionnelle [95]. À partir d’un tableau rectangulaire des données comportant p

M

∑v

Etot

= Moyenne

= Somme des valeurs

= Effectif total

Et

Ec

Eff

= Erreur type

= Écart-type

= Effectif de l’échantillon

M = ∑𝐯

𝐄𝐭𝐨𝐭

Et = 𝐄𝐜

√𝐄𝐟𝐟

P (%) = 𝑬𝒑

𝑬𝒕𝒐𝒕 x 100

40

variables quantitatives (avec p suffisamment grand) pour n individus, elle propose de

représenter et de résumer, sous forme graphique, le maximum d’informations contenues

dans ce tableau telles que les liens entre variables numériques et les positions des

individus par rapport aux vecteurs de ces variables. Cette analyse permet :

- D’évaluer la ressemblance entre des individus, s’ils possèdent des valeurs proches

pour l’ensemble des variables. Autrement dit, elle permet de distinguer, dans

l’ensemble des individus, des groupes qui se ressemblent ou qui se différencient des

autres. Cela sous-entend une notion de proximité qui se traduit par une distance. Ainsi,

il faut définir la distance entre deux individus i et j par :

La métrique utilisée est donc euclidienne, mais de manière plus générale. Cette distance

peut être définie par :

Où M est une matrice symétrique définie positive de taille K.

- De déterminer les liaisons des variables par un coefficient de corrélation linéaire. On

prospecte celles qui présentent une forte corrélation ou, au contraire, celles qui n’en

ont aucune avec les autres.

Le coefficient de corrélation linéaire est donné par :

Où xk et sk sont respectivement la moyenne et l’écart-type de la variable k.

Alors pour ce faire, l’ACP réduit le nombre de variables initiales à analyser en créant q

nouvelles variables synthétiques (q < p), appelées axes principaux ou facteurs, par

combinaison linéaire des p variables initiales.

41

I.2.1. Hypothèse à vérifier

Par opposition aux analyses confirmatoires (par exemple l’Analyse de Variance), qui

visent à tester des hypothèses fondées sur un raisonnement théorique, l’ACP est dit

exploratoire, et permet de découvrir des relations entre variables sans avoir d’hypothèses

préalables. L’intérêt majeur de l’ACP est d’offrir la meilleure visualisation possible des

données multivariées, en identifiant le ou les plans dans lesquels la dispersion est

maximale et mettant ainsi en évidence avec le maximum de précision les relations de

proximité et d’éloignement entre les variables.

I.2.2. Interprétations des résultats

I.2.2.1. INTENSITÉ

- Un individu sera du côté des variables pour lesquelles il a de fortes valeurs,

inversement il sera du côté opposé des variables pour lesquelles il a de faibles valeurs.

- Plus les valeurs d’un individu sont fortes pour une variable plus il sera éloigné de

l’origine suivant l’axe factoriel décrivant le mieux cette variable.

- Un ensemble de points-individus ou de groupes d’individus est traversé par un

ensemble des vecteurs qui le caractérisent.

- Plus les vecteurs caractéristiques sont longs, plus ils s’affirment avec force. Leurs

pouvoirs informatifs sont élevés.

I.2.2.2. RESSEMBLANCE

- Deux points lignes formant un angle aigu ont les mêmes caractères.

- Deuxième regroupement dans une même zone plus grande de plusieurs groupes

homogènes.

- Les points qui se trouvent toujours autour de l’origine des axes forment un groupe de

caractères moyens et communs (ce sont des individus moyens de la population).

- Deux individus à une même extrémité d’un axe (i.e. éloignés de l’origine) sont

proches (i.e. se ressemblent).

I.2.2.3. NON RESSEMBLANCE

- Plus les points ou groupe de points s’éloignent de l’origine des axes, plus leurs

caractéristiques et leur pouvoir informatif s’affirment.

- Deux groupes ou deux points ou deux ensembles de groupes s’opposant par rapport à

l’origine des axes s’opposent complètement sur plusieurs caractéristiques.

42

I.2.2.4. CORRÉLATION

- Deux variables qui sont proches ou confondues (angle de 0°) sont corrélées

positivement (coefficient de corrélation proche de 1).

- Deux variables opposées (formant un angle de 180°) sont corrélées négativement

(coefficient de corrélation proche de -1).

- Deux variables positionnées à angle droit (angle de 90°) ne sont pas du tout corrélées

(coefficient de corrélation égal à 0).

- Deux variables très corrélées positivement sont du même côté sur un axe.

I.2.2.5. NON CORRÉLATION

- Plus l’angle s’ouvre au-delà de 90º, plus les groupes ont tendance à s’opposer (à avoir

des caractéristiques opposées)

- Deux points ou groupes formant un angle droit sont indépendants, n’ont aucune

liaison ou relation.

- Les facteurs représentés par les axes de coordonnées sont normalement indépendants :

ils ne sont pas corrélés.

I.2.3. Expression des résultats

Les résultats ont été exprimés sous forme de carte factorielle en diagramme biplot.

I.3. RASSEMBLEMENT DES PREUVES INDIRECTES DE LA

THÉORIE DE ZOOPHARMACOGNOSIE

L’intensité, la ressemblance, la non-ressemblance, entre les individus ou encore la

corrélation ou la non-corrélation entre les valeurs des différentes variables ont été

vérifiées à l’aide des analyses factorielles.

Des preuves indirectes de l’hypothèse de zoopharmacognosie chez le Propithecus

verreauxi adulte ont été avancées à la base de l’existence de ressemblance et/ou de

corrélation entre le non-parasitisme des Propithecus verreauxi adultes et l’existence de

molécules à effet antihelminthique dans les plantes qu’ils consomment.

Ces preuves indirectes ont été présentées sous forme de tableau contenant les analyses

factorielles effectuées, les relations entre les variables et lesdites preuves à l’issue de ces

analyses.

43

II. RÉSULTATS

II.1. PARAMÈTRES

II.1.1. Propithecus verreauxi adulte : suivi et régimes alimentaires

II.1.1.1. Individus suivis

Le tableau III représente les détails concernant les individus des groupes étudiés.

Tableau III : Récapitulatif des individus choisis

M= Mâle ; F= Femelle ; A= adulte ; SA= Sub adulte

L’effectif de tous les membres des groupes étudiés est de dix-neuf (n=19) mais l’effectif

des individus suivis est de huit (n=8).

Forêt Groupe Effectif

par

groupe

n=19

Genre Stade Nom

attribué

Effectif

des

individus

suivis

n = 8

Malaza Voafelaka 2 7 M

M

A

SA

Dadabe

BG

4

Mpantsaka 1 6 M

F

A

A

Beloha

Ravao

Ankoba Blind 3 F

M

A

A

Ninah

Tôro

2

Anefotany Transition 3 M

F

A

A

Steevie

Nene

2

44

Figure 7 : Particularités spécifiques des individus étudiés

(Source : Auteur)

La figure 7 illustre les individus choisis.

Chaque individu suivi possède une caractéristique spécifique.

II.1.1.2. Budget d’activités des individus

Le tableau IV représente les activités des individus de Propithecus verreauxi adultes

suivis.

L’individu Dadabe

avec des entailles aux

deux oreilles

L’individu BG avec la

présence d’une tuméfaction

à la base de la queue

L’individu Beloha avec la

présence d’une déchirure à

l’oreille droite

L’individu Ravao avec

la présence d’un bébé

accroché à son ventre

L’individu Ninah qui

est borgne

L’individu Tôro avec l’œil

gauche tâché de blanc

L’individu Steevie avec une alopécie

sur toute la partie gauche du corps

L’individu Nene qui est la seule

femelle du groupe

45

Tableau IV : Budgets d’activités des huit (08) Propithecus verreauxi adultes durant le suivi

Les Propithecus verreauxi adultes ne s’abreuvent pas (0,00%, n=8)

INDIVIDU Repos

(%)

Déplacement

(%)

Recherche

alimentaire

(%)

Alimentation

(%)

Abreuvement

(%)

Toilettage

(%)

Défécation

(%)

Autres

(%)

Total

(%)

Dadabe 44,99 5,28 3,51 39,72 0,00 4,92 0,88 0,70 100,00

BG 49,31 4,48 1,90 41,90 0,00 2,41 0,00 0,00 100,00

Beloha 43,15 7,04 3,33 36,67 0,00 8,70 0,37 0,74 100,00

Ravao 41,40 6,67 1,58 42,98 0,00 4,91 0,35 2,11 100,00

Ninah 51,43 6,94 4,08 35,10 0,00 1,84 0,61 0,00 100,00

Tôro 49,60 6,60 0,80 40,20 0,00 2,40 0,40 0,00 100,00

Steevie 12,08 3,33 3,13 78,54 0,00 2,29 0,63 0,00 100,00

Nene 35,42 6,67 1,04 54,17 0,00 2,28 0,00 0,42 100,00

46

Le tableau V illustre la moyenne des proportions de temps alloué à chaque activité des

Propithecus verreauxi étudiés

Tableau V : Moyenne des proportions de temps alloué à chaque activité des huit


Activité R DP RA AL AB T DF A TOTAL

Moyenne

(%)

40,92

±

11,94

5,87

±

1,28

2,42

±

1,16

46,16

±

13,37

0

3,72

±

2,20

0,40

±

0,28

0,50

±

0,68

100, 00

L’alimentation représente la moyenne la plus élevée (46,16 ± 13,37%) du temps des huit

(08) individus.

I.1.1.1. Régime alimentaire des Propithecus verreauxi adultes

i. Espèces de plantes consommées par chaque individu

Le tableau VI indique la proportion de consommation des plantes par les individus suivis

durant 10 jours.

R

DP

RA

AL

AB

T

DF

A

: Repos

: Déplacement

: Recherche Alimentaire

: Alimentation

: Abreuvement

: Toilettage

: Défécation

Autres

47

Tableau VI : Proportion de consommation des plantes par les individus de Propithecus verreauxi adultes suivis

Plante Proportion de consommation (%)

Dadabe BG Beloha Ravao Ninah Tôro Stevie/Nene

Mimy 76,99 72,43 24,75 37,15 66,17 66,67 0,00

Kilim-bazaha 11,95 9,88 50,51 40,00 13,93 23,97 0,00

Kily 3,98 9,05 4,55 8,16 3,48 1,17 0,00

Varo gasy 2,66 2,88 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Darosike 2,21 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 31,56

Famata 1,33 1,23 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Fihana 0,44 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Fengoky 0,44 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Sagnira 0,00 2,47 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Fantsiolitse 0,00 2,06 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Adabo 0,00 0,00 9,09 3,67 0,00 0,00 0,00

Acacia 0,00 0,00 4,55 4,08 0,00 0,00 0,00

Tamenaka 0,00 0,00 3,53 0,00 0,00 0,00 0,00

Tapisapisaka/kapisy 0,00 0,00 2,52 4,08 0,00 0,00 0,00

Bemavo 0,00 0,00 0,50 2,04 0,00 0,00 0,00

Feka 0,00 0,00 0,00 0,82 0,00 0,00 0,00

48

Varom-bazaha 0,00 0,00 0,00 0,00 16,42 8,19 0,00

Daromena 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 18,04

Seta 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 11,94

Samboto 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 11,94

Aolilolo 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 7,43

Tsambolafotsy 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,71

Malamamaina 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,65

Tabarika 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,65

Sasavy 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,65

Tamenaka 2 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,39

Tatavakibo 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,12

Sognombarika 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,06

Voapiky 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,06

Avoha 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,53

Maintefo 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,27

Sofasofa

TOTAL

0,00

100

0,00

100

0,00

100

0,00

100

0,00

100

0,00

100

0,00

100

Le Azadirachta indica (Neem) représente 76,99% (n=32) du régime alimentaire de l’individu Dadabe.

49

ii. Familles des plantes consommées par les Propithecus verreauxi

adultes

Le tableau VII récapitule les proportions par familles de plantes consommées par les huit

(08) individus de Propithecus verreauxi adultes pendant les 10 jours de suivi.

Tableau VII : Proportions des plantes consommées par les Propithecus verreauxi

adultes selon les familles

Familles Proportions de consommation (%)

Apocynaceae 2,63

Bombacaceae 2,63

Boraginaceae 7,92

Burseraceae 5,26

Cannabaceae 2,63

Combretaceae 5,26

Cucurbitaceae 2,63

Didiereaceae 5,26

Ebenaceae 2,63

Euphorbiaceae 15,79

Fabaceae 18,42

Meliaceae 10,53

Molluginaceae 2,63

Moraceae 5,26

Portulacaceae 2,63

Salvadoraceae 2,63

Sapindaceae 2,63

Tiliaceae 2,63

La Fabaceae représente la famille de plantes la plus ingérée par les Propithecus verreauxi

adultes (18,42%, n=18).

50

iii. Parties et maturités des plantes consommées par les

Propithecus verreauxi adultes de Berenty durant le suivi.

Le tableau VIII montre la moyenne des proportions des parties de plantes ingérées par les

Propithecus verreauxi adultes objets de l’étude.

Tableau VIII : Moyenne des proportions des parties végétales consommées par les

huit individus de Propithecus verreauxi adultes

Partie consommée

Total

Feuille

jeune

Feuille

mature

Fruit

vert

Fruit

mûr

Écorce Bourgeon Pétiole

Moyenne

(%)

45,86

± 5,61

29,07 ±

14,48

4,55

±

7,87

5,13 ±

3,27

5,13 ±

3,27

5,13 ±

3,27

5,13 ±

3,27

100,

00

Les feuilles jeunes sont les parties végétales les plus consommées par les huit (08)

individus avec une proportion moyenne de 45,86 ± 5,61%.

I.1.1.2. Plantes présentes dans le domaine de vie des Propithecus

verreauxi adultes

Le tableau IX indique les proportions des plantes présentes sur le domaine de vie des

Propithecus verreauxi adultes, qu’elles soient consommées ou non par ces individus.

Tableau IX : Proportions des plantes, consommées ou non, présentes sur le territoire

des Propithecus verreauxi adultes.

Les Propithecus verreauxi adultes consomment moins de la moitié des plantes présentes

sur leur territoire (40,51%, n=79).

Effectif de toutes les plantes

présentes sur leur territoire (N)

n = 79

Proportion des plantes

(%)

Consommées 32 40,51

Non-consommées

TOTAL

47 59,49

100

51

I.1.2. Infestation parasitaire des Propithecus verreauxi adultes

I.1.2.1. Coprologie macroscopique des selles des Propithecus

verreauxi adultes de Berenty ayant faits objets des collectes.

Le tableau X illustre les caractéristiques macroscopiques des selles des Propithecus

verreuxi de Berenty.

Tableau X : Aspect macroscopique des selles de Propithecus verreauxi adultes

Aspect macroscopique des selles

Consistance Normale

Couleur Verte

Autres éléments sur les selles de Propithecus verreauxi adultes Aucun

État de digestion du bol alimentaire Non-digéré

Élément visible susceptible d’être de nature parasitaire Aucun

*Consistance normale : ni diarrhéiques, ni dures, compactes au toucher

Les Propithecus verreauxi adultes ne digèrent pas les plantes qu’ils consomment.

I.1.2.2. Coprologie microscopique des selles de Propithecus verreauxi

adultes

Le tableau XI indique les prévalences parasitaires, richesses spécifiques parasitaires et

intensités parasitaires des Propithecus verreauxi adultes de Berenty.

Tableau XI : Profil parasitaire des Propithecus verreauxi adultes de Berenty

Groupe étudié

Prévalence

(%)

Profil parasitaire

Richesse

(n)

Intensité ou OPG

(n)

Voafelaka 2 (n=7) 00, 00 0 0

Mpantsaka 1 (n=6) 00, 00 0 0

Blind(n=3) 00, 00 0 0

Transition(n=3) 00, 00 0 0

Le pourcentage des Propithecus verreauxi adultes infestés par des parasites gastro-

intestinaux est nul (n=19).

52

I.1.3. Extraits de plantes à effets antihelminthiques

I.1.3.1. Rendement

Parmi toutes les parties de plantes collectées (32,96%, n=38), les feuilles de Margaritaria

decaryana ont le rendement le plus élevé après extraction (Annexe 10).

I.1.3.2. Collectes de parasites gastro-intestinaux

Les Lemurostrongylus sp sont les seuls parasites ayant un effectif d’œufs par gramme de

fèces supérieur à 100 (OPG>100), ce sont les seuls sélectionnés pour les essais

biologiques (Annexe 11).

Le tableau XII indique l’effectif de Lemurostrongylus sp retrouvés dans un millilitre de

suspension de selles de Eulemur hybride

Tableau XII : Effectif d’œufs de parasites gastro-intestinaux retrouvés dans une

goutte de suspension de fèces de Eulemur hybride du PBZT

Espèce Effectif d’œufs par goutte de fèces (N) OPM (N)

Eulemur hybride 6 90

Un millilitre de la suspension contient 90 œufs de Lemurostrongylus sp.

53

I.1.3.3. Activités antihelminthiques des extraits de plantes

consommées par le Propithecus verreauxi adulte mises en

évidence lors des tests biologiques

Le tableau XIII illustre les effets des extraits des plantes sur l’éclosion des œufs et de la

survie des larves de Lemurostrongylus sp à 2 400 µg/mL.

Tableau XIII : Pourcentages d’Inhibition de l’Éclosion des Œufs et de Taux de

Paralysie des Larves de Lemurostrongylus sp mis en évidence chez les extraits de

plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes de Berenty

Numéro des extraits de

plantes

PIE (%) TPL (%)

1A 100, 00 00, 00

1B 100, 00 100, 00

1D 50, 00 100, 00

2A 100, 00 100, 00

2B 100, 00 100, 00

6 100, 00 00, 00

7 50, 00 100, 00

8A 50, 00 100, 00

8B 00, 00 100, 00

9 00, 00 100, 00

10 100, 00 100, 00

12 100, 00 100, 00

13 00, 00 100, 00

16 100, 00 56,25

28 100, 00 81,25

31 100, 00 100, 00

32A 100, 00 100, 00

PIE : Pourcentage d’Inhibition de l’Éclosion

TPL : Taux de Paralysie des Larves

Sept échantillons inhibent totalement l’éclosion des œufs et paralysent la totalité des

larves de Lemurostrongylus sp (100%, n=17).

54

Le tableau XIV synthétise les stades sensibles après tests des extraits de plantes sur des

organismes parasitaires.

Tableau XIV : Stades des Lemurostrongylus sp sensibles aux activités

antihelminthiques des extraits de plantes consommés par Propithecus verreauxi

adulte selon les tests biologiques.

Les extraits de feuilles et de bourgeons de Pithecellobium dulce présentent une activité

antihelminthique aux stades œufs et larves de Lemurostrongylus sp.

I.1.4. Propriétés médicinales des plantes consommées par les

Propithecus verreauxi adultes de Berenty

Le tableau XV représente les usages médicinaux des plantes issus de l’alimentation des

Propithecus verreauxi adultes de Berenty.

Espèce botanique Parties consommées Extrait

(N°)

Stades sensibles

(+)

Œufs Larves

Alluaudia procera Feuilles jeunes 9 +

Azadirachta indica Feuilles jeunes 1A +

Écorce 1B + +

Pétioles 1D +

Commiphora humbertii Feuilles matures 6 +

Cordia sinensis Feuilles jeunes 32A + +

Cordia subcordata Feuilles jeunes et matures 10 + +

Diospyros humbertiana Feuilles jeunes et matures 28 +

Ficus cocculifolia Feuilles jeunes et matures 13 +

Phyllanthus casticum Feuilles matures 7 +

Pithecellobium dulce Feuilles jeunes et matures 2A + +

Bourgeons 2B + +

Salvadora angustifolia Feuilles jeunes et matures 31 + +

Tabernaemontana

coffeoides

Feuilles jeunes et matures 16 +

Tamarindus indica Feuilles jeunes 8A +

Fruit mûrs et verts 8B +

Xerosicyos perrieri Feuilles jeunes 12 + +

55

Tableau XV : Plantes présentes dans le régime alimentaire des Propithecus verreauxi adultes et leurs usages (antihelminthiques ou

non) selon la littérature scientifique.

FAMILLE Nom scientifique Nom

vernaculaire

Usage médicinal Partie

utilisée

Références

APOCYNACEAE Tabernaemontana

coffeoides

Feka Convulsion/Fatigue musculaire/Asthénie

musculaire et nerveuse/Dépression

respiratoire/Artériosclérose/ Traumatisme

cérébral/Irrégularités circulaires/ infections

bactériennes nasopharyngées/Arythmies

cardiaques/Hypertension

artérielle/Vomissement

Feuilles [96]

BORAGINACEAE Cordia subcordata Varo Gasy Bronchite/Asthme/Infections hépatiques/

Cirrhose du foie/Infections

urinaires/Gonflement abdominal

Feuilles [97-99]

Cordia sinensis Varom-

bazaha

Fièvre Feuilles _

Oxydation/ Paludisme/ Inflammation/

Infection bactérienne

Fruits [100]

BURSERACEAE Commiphora

humbertii

Darosike Affections inflammatoires légères

buccales/maladies coronariennes/maladie

gynécologique/obésité

Feuilles [101, 102]

Commiphora

orbicularis

Daro mena Maladies du foie/Helminthiases/ Troubles

gastro-intestinaux, respiratoires, musculaires,

voies urinaires/ rhumatismes/scorbut

/jaunisse/cancer

Feuilles [103, 104]

CANNABACEAE Celtis bifida Bemavo _ Feuilles _

COMBRETACEAE Combretum

albiflorum

Tamenaka Syphillis/Douleurs

abdominales/Diarrhée/Infections

bactériennes/Helminthiases

Feuilles [105-108]

56

Combretum

phaneropetala

Tamenaka 2 Fièvre/Troubles hépatiques/Diurétique Feuilles [109, 110]

CUCURBITACEAE Xerosicyos perrieri Tapisaka _ Feuilles _

DIDIEREACEAE Alluaudia procera Fantseolotse Maux de dents/Infections buccales Feuilles [111, 112] Alluaudia humbertii Songombarika _ Feuilles _

EBENACEAE Diospyros

humbertiana

Maintefo Infections urinaires/ Maladies de la peau et du

sang/ Syphilis/ Paludisme

Feuilles [113]

EUPHORBIACEAE Euphorbia fiha Fihana Asthme/Helminthiases Feuilles [109]

Euphorbia sp. Famata Arthrose/Convulsion/Diabètes/Eczéma/Infla

mmation/Infection microbienne/ Oxydation

cellulaire/ Spasme musculaire/ Cancer/Toux

Feuilles [114-116]

Phyllanthus

casticum

Sagnira Helminthiases/Dysenterie/Dengue/Hépatites

virales/Cancer/plaies/abcès/eczéma/ulcères

syphilitiques/Œdèmes

Feuilles [117-122]

Margaritaria

decaryana

Malamamaina Impuissance/ Sénilité Feuilles [109,123]

Croton androiensis

Leandri

Aolilolo Fièvre/Paludisme/Convulsions/Hypertension/

infections microbiennes/ Dysenterie

Feuilles [124]

Croton sp. Tsambolafots

y

Fièvre/Paludisme/Convulsions/Hypertension/

infections microbiennes/ Dysenterie

Feuilles [124]

FABACEAE Pithecellobium

dulce

Kilim-bazaha Helminthiases/Vieillissement

cellulaire/Tuberculose/ Diabète/ Ulcère

gastrique/ Maladies hépatiques/ Douleurs

musculaires/Inflammation/Diarrhée

Feuilles [125-127]

Inflammation/ Infection bactérienne/ Bourge

ons

[128, 129]

Delonix

adansonioides

Fengoky Toux/fièvre/rhumatismes Feuilles [130]

Tamarindus indica Kily Helminthiases/Maux de ventre/ Cicatrice Feuilles [131,132]

57

Helminthiases/Constipation/Infection

bactérienne/Infection fongique/

Fruits [133,134]

Acacia rovumae Acacia Inflammation stomacale et buccale /Irritations

stomacale et buccale/Plaies/Ulcères/Toux et

maux de gorge/

Feuilles [135]

Mundulea sp. Sofasofa Empoisonnement Feuilles [136]

MELIACEAE Azadirachta indica Neem / Mimy Helminthiases/Champignons/Infection

bactérienne/Varioles/Varicelles/Psoariasis/Pa

ludisme/Douleur

musculaire/Fièvre/Inflammation

Feuilles [137]

Affections dentaires Écorces [137]

Helminthiases/Maladies

cutanées/Psoariasis/Maladies

urinaires/Hémorroïdes

Fruits [137]

_ Pétioles _

MOLLUGINACEAE Mollugo decandra Tatavakibo Perte d’appétit Feuilles [109]

MORACEAE Ficus cocculifolia Adabo Jaunisse/Empoisonnement de serpent/

Rétention lactée/Helminthiases

Feuilles [138-142]

Allantsiliodendron

alluaudianum

Avoha _ Feuilles _

PORTULACACEAE Talinella grevei Sambotro Affection génito-urinaire/Désordre gastro-

intestinal/Helminthiases/Fatigue générale/

Inflammation de la peau/Lésion peaucière

Feuilles [143]

SALVADORACEAE Salvadora

angustifolia

Sasavy Affection dentaire Feuilles [144]

SAPINDACEAE Allophylus decaryi Voapiky Fracture/Rashes/Maux

d’estomac/Helminthiases/ Affections

buccales/Troubles

intestinaux/Hépatite/Diabète/Plaies

Feuilles [145-149]

TILIACEAE Grewia sp Tabarika Maux de ventre/Helminthiases Feuilles [150]

58

Onze espèces de plantes sur 32 présentent une activité antihelminthique selon la littérature scientifique

avec 28 citations bibliographiques.

Six espèces de plantes parmi les 32 possèdent une activité antihelminthique à la fois selon les tests

biologiques et la littérature scientifique avec 19 citations bibliographiques (Annexe 12).

I.1.5. Composés secondaires présents dans les extraits de plantes antihelminthiques

Le tableau XVI montre la composition en composés secondaires des plantes possédant des propriétés

antihelminthiques contre Lemurostrogylus sp selon les tests biologiques.

59

Tableau XVI : Composés secondaires des extraits de plantes ayant des activités antiparasitaires lors des tests biologiques à l’issue

des criblages phytochimiques et selon la littérature scientifique.

Extraits

végétaux

Alcaloïdes Tanins/ Polyphénols Flavonoïdes Saponosides Coumarines Polysaccharides

LS CP LS CP LS CP LS CP LS CP LS CP

1A - - + + - - + - - - - -

1B - - - - - - - - - - + +

1D - - - - - + - + - + - -

2A + + + - - - - + - - + +

2B - - + + + - + + - - - -

6 - - - + - - + - - + + -

7 + - + + + - - + - - - -

8A + - + - - + + - + - +

8B - - - - + - + + + + - -

9 - - - + - - - - - - - +

10 + - + + + - + - - - - -

12 - + - + - - + + - - - +

13 - - + + + - - + - - + -

16 + - - - - - - + - + - -

28 - - + - - + + + - - - +

31 + - - + - + - + - + - -

32A + - - + - - - + - + - -

+ = Présence / - = Absence / LS = Littérature Scientifique/ CP = Criblage Phytochimique

L’échantillon 2B contient des tanins et polyphénols selon les criblages phytochimiques et la littéraure scientifique.

60

I.2. RELATIONS ENTRE LES VARIABLES

I.2.1. Individus de Propithecus verreauxi adultes et budgets d’activités

La figure 8 indique les budgets d’activités en fonction des individus de Propithecus

verreauxi adultes

Figure 8 : Carte factorielle des relations entre les huit Propithecus verreauxi

adultes et leurs budgets d'activités

Il existe une différence statistiquement significative entre les valeurs des activités

journalières des Propithecus verreauxi adultes : l’individu Ninah de la forêt-galerie se

repose le plus souvent tandis que l’individu Steevie de la forêt épineuse s’alimentent une

grande partie de la journée.

Repos

Déplacement

Recherche alimentaire

Alimentation Abreuvement

Toilettage

Défécation

Autres

Dadabe

BG

Beloha

Ravao

Ninah

Tôro

Steevie

Nene

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

F2

(24,5

5 %

)

F1 (40,33 %)

Biplot (axes F1 et F2 : 64,88 %)

Variables actives Observations actives

61

I.2.2. Relation entre les individus et les espèces de plantes qu’ils

consomment

La figure 9 indique le regroupement des plantes en fonction de leur pourcentage de

consommation et des individus qui les consomment

Figure 9 : Carte factorielle des relations entre les huit Propithecus verreauxi

adultes et les espèces de plantes consommées

Il existe une forte corrélation statistiquement positive entre les choix des plantes

consommées de chaque Propithecus verreauxi adulte : les individus de la forêt-galerie

consomment en plus grande quantité du Neem (Azadirachta indica).

DadabeBG

Beloha

Ravao

Ninah Tôro

SteevieNene

Neem

Kilim-bazaha

Fihana FamataFengoky

Darosike

Sagnira

Kily

Fantseolotse

Varo Gasy

Acacia KapisyAdabo

Bemavo

TamenakaFeka

Malamamaina

Songombarika

Avoha

Daro mena

VoapikyTamenaka 2

Tatavakibo

Sambotro

TabarikaSofasofa

Aolilolo

Maintefo

Tsambolafotsy

Seta

Sasavy

Varom-bazaha

-2

0

2

4

6

8

10

12

14

16

-4 -2 0 2 4 6 8 10 12

F2

(24,4

5 %

)

F1 (64,54 %)



62

I.2.3. Relation entre les individus, les parties et la maturité de plantes

qu’ils consomment

La figure 10 désigne la relation entre les individus de Propithecus verreauxi adultes, les

parties et la maturité de plantes qu’ils consomment.

Figure 10 : Carte factorielle des individus de Propithecus verreauxi adultes en

fonction des parties de plantes consommées

Il existe une forte corrélation statistiquement positive entre les choix des parties de plantes

consommées de chaque Propithecus verreauxi adulte : tous les individus consomment en

plus grande quantité les feuilles.

Dadabe

BG

Beloha

Ravao

Ninah

Tôro

Steevie

Nene

Feuille jeune et feuille mature

Feuille jeune

Feuille matureFruit vert

Fruit mûr et vert

Écorce

Bourgeon

Pétiole

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

-2 -1 0 1 2 3 4 5

F2

(39,9

9 %

)

F1 (41,05 %)



63

I.2.4. Relation entre la consommation de plantes antihelminthiques et

le parasitisme

La figure 11 indique la relation entre le parasitisme des Propithecus verreauxi adultes et

la consommation de plantes antihelminthiques par ces individus.

Figure 11 : Carte factorielle sur les plantes consommées par Propithecus verreauxi

adulte, Lemur catta et Eulemur hybride ainsi que leurs parasitismes.

Il existe une forte corrélation statistiquement positive entre la consommation de plantes à

propriétés antihelminthiques (contre Lemurostrongylus sp) et la prévalence parasitaire

des Lémuriens diurnes de Berenty : les individus consommant des plantes

antihelminthiques selon les tests biologiques et/ou selon la littérature scientifique sont

indemnes de parasites gastro-intestinaux.

Prévalence parasitaire élevée

Prévalence

parasitaire faible

Neem(Feuilles)Neem(écorce)

Neem(Fruit)

Neem(Pétioles)

Kilim-

bazaha(Feuilles)

Kilim-

bazaha(Bourgeon)

FihanaFamata

Fengoky

DarosikeSagnira

Kily(Feuilles)Kily(Fruit)

Fantseolotse

Varo Gasy

Acacia

Kapisy

Adabo

Bemavo

Tamenaka

Feka

Malamamaina

Songombarika

Avoha

Daro menaVoapiky

Tamenaka 2

Tatavakibo

SambotroTabarika

Sofasofa

AoliloloMaintefo

TsambolafotsySeta

Sasavy

Varom-

bazaha(Feuille)

Varom-bazaha(Fruit)Propithecus

verreauxi

Lemur catta

Eulemur hybride

-20

-15

-10

-5

0

5

10

15

20

25

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

F2

(9,2

5 %

)

F1 (90,75 %)



64

Genre

Stade physiologique

Groupe

Forêt d'origine

Prévalence parasitaire

élevée

Prévalence parasitaire faible

Dadabe

BG

Beloha

Ravao

Ninah

Tôro

Steevie

Nene

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

F2

(29,1

1 %

)

F1 (47,85 %)



I.2.5. Relation entre les caractéristiques des Propithecus verreauxi

adultes et leur prévalence parasitaire

La figure 12 représente la relation entre Propithecus verreauxi adulte et ses

caractéristiques.

Figure 12 : Carte factorielle des relations entre les individus de Propithecus

verreauxi adultes et ses caractéristiques.

Il n’existe pas de corrélation statistiquement positive entre les caractéristiques des

individus diurnes de Berenty (forêt d’origine, groupe, stade physiologique, genre) et leurs

prévalences parasitaires.

65

I.3. PREUVES INDIRECTES DE LA THÉORIE DE

ZOOPHARMACOGNOSIE

Le tableau XVII illustre les preuves avancées sur la théorie de la zoopharmacognosie chez

le Propithecus verreauxi.

Tableau XVII : Preuves indirectes de l’hypothèse de zoopharmacognosie chez le


Variables Résultat de

corrélation

Preuves indirectes Suggestions

Espèces de plantes

que les

Propithecus

verreauxi adultes

consomment

S Au sein de leur territoire,

les Propithecus verreauxi

adultes priorisent la

consommation de

certaines espèces de

plantes.

Prioriser la

préservation des

plantes

prioritairement

consommées par

les Propithecus

verreauxi comme

Azadirachta indica

dans les Réserves

où ils sont

retrouvés.

Parties et

maturité de

plantes

consommées par

les Propithecus

verreauxi adultes

S Les Propithecus verreauxi

adultes priorisent la

consommation de feuilles

mais consomment

également d’autres parties

de plantes.

Planter des

végétaux

prioritairement

consommés par les

Propithecus

verreauxi, à visée

de production

abondante de

feuilles de Cordia

subcordata dans les

Réserves où ils

sont en captivité

66

Espèces de plantes

possédant des

propriétés

antihelminthiques

selon les tests

biologiques et la

littérature

scientifique

S Certaines plantes

consommées par

Propithecus verreauxi

adulte possèdent des

propriétés

antihelminthiques selon

les tests biologiques

confirmés par la littérature

scientifique.

Ajouter aux rations

journalières des

Propithecus

verreauxi en

captivité des

bourgeons de

Pithecellobium

dulce

Caractéristiques

de vie des

Propithecus

verreauxi, Lemur

catta, Eulemur

hybride et leurs

niveaux de

parasitisme

S Les caractéristiques de vie

ne sont pas les facteurs

principaux influençant le

niveau parasitaire des


adultes mais y participent.

Reproduire les

caractéristiques de

vie (effectif, genre,

stade

physiologique) des

Propithecus

verreauxi adultes

en milieu naturel

lorsqu’ils sont en

captivité

S : Relation significative entre les variables

Les preuves indirectes démontrent que les Propithecus verreauxi choisissent de

préférence la consommation de plantes dont les extraits ont des vertus antihelminthiques.

TROISIÈME PARTIE : DISCUSSION

67

DISCUSSION

La zoopharmacognosie est une théorie de connaissances animales en termes de

médication. Plusieurs méthodes ont été appliquées par différents auteurs pour mettre en

évidence leurs observations. Dans la présente étude, pour pouvoir fournir des preuves de

la théorie de la zoopharmacognosie chez Propithecus verreauxi adulte, la méthode

d’analyse comportementale a été adoptée. Cette méthode a permis de déterminer les

principaux composants du régime alimentaire de ce Primate. Dans l’objectif de

déterminer une activité antiparasitaire des plantes consommées par Eulemur fulvus à

Mayotte en relation avec le niveau d’infestation parasitaire en milieu naturel, Negre a

procédé en 2006 à une méthode similaire [2]. Contrairement à notre étude qui a procédé

à des suivis sur des Lémuriens se nourrissant exclusivement de plantes présentes

naturellement dans leur environnement, leur étude comprend entre autres un suivi de

Lémuriens nourris aux gamelles par l’Homme et vermifugés annuellement à l’aide

d’antiparasitaires synthétiques. Ces pratiques influent sur les comportements des

Lémuriens, leurs régimes alimentaires mais également sur leur parasitisme. Des études

ont déjà été menées dans la Réserve privée de Berenty en ce qui concerne l’alimentation

de ces Propithèques, que ce soit en forêt-galerie [83] ou en forêt épineuse [47]. Cependant,

ces dernières se concentraient plus sur la dominance des femelles en terme alimentaire et

les études en question se déroulaient soit en forêt-galerie seulement, soit en forêt épineuse.

Bien que la plupart des conditions de vie de ces Lémuriens soient approximativement les

mêmes au cours de la dernière décennie, certaines ont forcément subi des changements

conséquents comme le montrent certaines études [34] : la formation des groupes (mort et

naissance de certains individus), inter changements entre groupes, climat, pression des

autres espèces, mais surtout les végétations avoisinantes constituant l’alimentation des

individus de Propithecus verreauxi adultes. Les divers changements apportés par ces

facteurs ont une influence non moins considérable sur leurs régimes alimentaires [151].

Ce qui justifie amplement l’étape de suivi des Propithecus verreauxi adultes dans la

Réserve privée.

La méthode d'extraction des plantes destinés aux essais biologiques aurait pu également

altérer ou ne pas faire passer certains composés bioactifs. Ce qui aurait pu modifier

certains paramètres.

68

Les helminthes utilisés durant les tests ne reflètent pas forcément tous les parasites trouvés

chez Propithecus verreauxi adulte. En effet, Lemurostrongylus sp a été le seul parasite

remplissant les critères d’intensité parasitaire assez élevée pour la réalisation des essais

biologiques. Les parasites utilisés ne représentent donc qu’une partie des helminthes

réellement présents chez Propithecus verreauxi adulte.

Les tests effectués ont mis en évidence les propriétés antihelminthiques contre

Lemurostrongylus sp des plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte.

Cependant, les tests en laboratoire ne prévoient pas les interactions complexes qui

peuvent se produire in vivo chez le Lémurien [70].

En ce qui concerne les différentes corrélations étudiées, l’existence d’une

différence a été notifiée entre les espèces de plantes ingérées par les huit (08) individus

de Propithecus verreauxi adultes. Trente-deux (32) plantes ont été consommées par ces

individus durant quarante (40) jours. Manifestement, diverses sont les plantes qui sont

consommées par trois (03) des quatre (04) groupes, comme le Neem, le Kilim-bazaha et

le Kily. Le Darosike est consommé à la fois par le groupe de Dadabe et BG de la forêt-

galerie et par le groupe de Steevie et Nene de la forêt épineuse. En parallèle, certaines

plantes comme le Feka est seulement consommé par Ravao. Comparées aux plantes

dérivées des répertoires alimentaires sortis par Simmen en 2003, Alexandre Charrier en

2007 ou encore Markham en 2011, 46,87% d’entre celles répertoriées par notre étude sont

incluses dans les leurs [47,78, 83]. La raréfaction des plantes habituellement consommées

par les Propithecus verreauxi adultes induite par le changement climatique pourrait

expliquer cette divergence. Au fil du temps, ils pourraient compenser l’absence de

certaines plantes par la consommation de nouvelles qui leur procureraient les mêmes

apports nutritionnels ou vertus thérapeutiques.

La période de l’étude a coïncidé avec la saison de mise-bas et est donc propice car les

Propithecus verreauxi adultes font synchroniser la période de mise-bas aux périodes de

disponibilité alimentaire pour la survie de leurs progénitures. La phase reproductive la

plus coûteuse en énergie (l’allaitement) est alignée sur la période de disponibilité

maximale des ressources [152, 153]. Comme les jeunes feuilles qui ont été très appréciées

par les individus, (45,85%), les feuilles matures ont été également l’objet de la préférence

des Propithecus verreauxi adultes (29,07%). Outre les feuilles, les autres parties végétales

69

tels que les fruits verts (4,54%), les fruits mûrs (5,13%), les écorces (5,13%), les

bourgeons (5,13%), et les pétioles (5,13%) ont été consommés par ces Lémuriens mais

avec plus de modération. Notre étude a donc étayé l’investigation faite par SIMMEN en

2003 qui stipule que les Propithecus verreauxi adultes possèdent un régime composé

principalement d'une combinaison de jeunes feuilles (16,00%, 7,00%), de feuilles

matures (45,00%, 4,00%), de fruits mûrs (6,00%, 00,00%), et de graines (2,00%, 61,00%)

durant la moitié et la fin de la saison sèche [79]. Propithecus verreauxi adulte préfèrerait

se nourrir de jeunes feuilles, de fruits, de fleurs quand ils sont disponibles car ils

contiennent une haute teneur en glucide et en protéine [154], mais ils ne sont pas

disponibles tout au long de l’année contrairement aux feuilles matures qui sont présentes

durant les saisons successives.

La présente étude a pu également faire un recensement des plantes présentes sur le

territoire de ces Sifaka qui sont consommées et non consommées par ces derniers lors de

notre descente sur terrain. Force est de constater que 40,51% des plantes dénombrées sont

consommées (n=79). Ce constat est similaire à la prospection conduite par Simmen en

2003 qui a démontré que 39,99% des plantes présentes sur le territoire des Sifaka sont

mangées par ces derniers [79]. Une autre étude dirigée par Wilson en 2014 a établi que

28,89% des plantes présentes sur le territoire des Propithecus verreauxi adultes de

Mandena sont consommées par ce Primate [155]. Ce qui pourrait démontrer que les

individus ont un large choix de plantes mais qu’ils pourraient « favoriser » la

consommation de certaines.

L’hypothèse de la zoopharmacognosie est née du fait d’une infestation parasitaire minime

voire nulle selon certaines études dans les autres sites où sont répartis les Propithecus

verreauxi adultes. Cependant, aucune étude n’a encore observé le parasitisme des

individus de la Réserve Privée de Berenty. À l’issue de l’observation macroscopique,

aucune présence de sang, de mucosités ou de pus, encore moins d’éléments de nature

parasitaire n’a été notée, par contre, des éléments végétaux non-digérés ont été remarqués

dans les selles de Propithecus verreauxi adultes. En 2003, Krief a également trouvé des

graines dans toutes les selles de Pan troglodytes schweinfurthii [156]. Les restes

alimentaires peuvent fournir des informations sur la quantité de fibres consommées par

les chimpanzés. Ce qui pourrait être interprété par une augmentation du péristaltisme

intestinal [157-159] facilitant éventuellement l’expulsion des parasites gastro-intestinaux

70

en cas d’infestation. Il peut être également interprété que cette consommation n’a donc

pas un but nutritionnel mais plutôt ou hypothétiquement thérapeutique.

Parmi les dix-neuf (19) échantillons prélevés chez dix-neuf (19) individus, aucun parasite

n’a été détecté à l’issue de l’observation microscopique. La prévalence parasitaire, la

richesse parasitaire et l’intensité parasitaire sont quasi-nulles pour tous les individus

étudiés des quatre (04) groupes de la Réserve. Ce résultat corrobore les résultats de

recherche menée par Muehlenbein dans la Réserve Spéciale de Beza Mahafaly en 2003

[9] ou encore Randriarimanana au sein des forêts de Kirindy en 2012 [10] avec une

prévalence parasitaire nulle pour Propithecus verreauxi adulte, pour les deux (02) études.

En revanche, deux autres études faites à Beza Mahafaly respectivement en 2000 et en

2013 ont démontré que Propithecus verreauxi adulte pouvait être infesté par, non

seulement par Ogmocotyle sp et Enterobius sp mais aussi par Biguetis trichuroides et

Lemurostrongylus sp. Des recherches antérieures ont été également effectuées dans les

forêts de Kirindy, en 2014 [11, 63] et en 2015 [64], qui ont à leur tour montré une

infestation parasitaire par Callistoura sp, Bertiella lemuriformis, Pararhabdonema sp,

Trichostrongylus sp, Strongyloides sp et Trichostrongylidae sp. Néanmoins, certaines des

prévalences parasitaires (allant de 0 à 93,25%), les richesses spécifiques parasitaires

(allant de 0 à 3) et les intensités parasitaires (allant de 0,15 à 1,85) restent faibles.

Premièrement, la dissimilitude des résultats pourrait résider sur la différence entre les

méthodes utilisées qui pourrait avoir un impact sur les résultats des coprologies.

Cependant, notre étude a permis une collecte d’échantillons de selles sur des Lémuriens

autres que Propithecus verreauxi adulte et qui a donné des résultats positifs aux

helminthes alors que les échantillons ont été traités de la même façon depuis la collecte

jusqu’à l’observation au microscope (Annexe 13). Deuxièmement, l’environnement des

individus pourrait être pris en compte également comme facteur pouvant influencer le

parasitisme de ces derniers. En effet, les climats tropicaux et humides peuvent favoriser

la perpétuation du cycle de vie parasitaire mieux que l'habitat sec de la forêt fluviale de

la région Sud-Ouest de Madagascar.

Diverses théories pourraient expliquer cette quasi-inexistence de parasites gastro-

intestinaux chez Propithecus verreauxi adulte, premièrement, leur mode de vie : selon

une étude effectuée par Loudon en 2013, le Sifaka passe 93,9% de son temps dans les

arbres [9, 62]. Ce degré d'arboréalité diminue la probabilité de contracter des parasites

71

transmis par le sol ou dans les eaux stagnantes, les citernes ou les marres. Deuxièmement,

l’absence de parasitose chez les Propithecus verreauxi adultes aurait un rapport avec leur

alimentation qui contiendrait des molécules à vertus antihelminthiques.

Pour infirmer ou confirmer cette dernière théorie, des œufs et larves de Lemurostrongylus

sp ont été utilisés. Le choix de ce modèle de parasites a été justifié par leur présence chez

Propithecus verreauxi adulte à l’état naturel [62] et aussi le fait qu’ils soient les seuls

parasites remplissant les critères d’intensité parasitaire assez élevée chez Eulemur du

PBZT pour la réalisation des essais biologiques. Parmi les extraits de plantes ingérées par

Propithecus verreauxi adulte durant les suivis, 11 sont actifs contre les œufs de parasites

de Lemurostrongylus sp (11/38) au terme des essais primaires et complémentaires soit

28,95% (n=38). Une activité antihelminthique envers les larves de Lemurostrongylus sp

a été également mise en évidence chez 12 extraits de plantes issus de l’alimentation des

Propithecus verreauxi adultes soit 31,58% (n=38). Ainsi, 17 extraits de plantes parmi les

38 ont une activité antihelminthique confirmée (44,74%, n=38). Au total, 13 espèces de

plantes sont actives contre les éléments parasitaires (40,62%, n=32). Ces résultats sont

plus concluants du point de vue du nombre de plantes antihelminthiques par rapport à

ceux issus des études dirigées par l’équipe de Negre en 2006 [2]. En effet, au cours de

leurs études, quatre plantes consommées (25,00%, n=16) par le Lémurien de Mayotte

présentaient une activité antiparasitaire, sur un ou plusieurs helminthes, avec sept (07)

échantillons (extraits de ces plantes) différents (25,92%, n=27). Les résultats de nos

travaux pourraient différer sur le fait qu’ils ont accompli des essais biologiques sur trois

(03) parasites différents : Rhabditis pseudoelongata, Entamoeba invadens, et

Trichomonas vaginalis, tandis que nous avons fait des tests sur un seul parasite

(Lemurostrongylus sp). Par contre, notre étude a visé deux stades différents de la vie des

parasites (œufs et larves), tandis que la leur a visée un seul stade (adulte).

L’étude a montré également que tous les éléments consommés de Pithecellobium dulce

et Tamarindus indica présentent des activités antihelminthiques (contre

Lemurostrongylus sp). Seuls les fruits pour Azadirachta indica n’ont pas de capacités

antiparasitaires (contre Lemurostrongylus sp). Les autres plantes ayant des qualités

antihelminthiques (contre Lemurostrongylus sp) telles que Commiphora humbertii,

Phyllanthus casticum, Alluaudia procera, Cordia subcordata, Xerosicyos perrieri, Ficus

cocculifolia, Tabernaemontana coffeoides, Diospyros humbertiana, Salvadora

72

angustifolia, Cordia sinensis ont comme feuilles les parties consommées. Six des extraits

de plantes sont actives pour les 02 stades de parasites : l’écorce de Azadirachta indica,

les feuilles et les bourgeons de Pithecellobium dulce, les feuilles de Cordia subcordata,

les feuilles de Salvadora angustifolia et les feuilles de Cordia sinensis. La théorie sur le

fait que certaines des plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte comme

Tamarindus indica ou encore le genre Diospyros puissent avoir une action antiparasitaire

a été émise par Randriarimanana en 2012, Loudon en 2013 et Rambeloson en 2014 [10,

62, 63] et a été confirmée par nos résultats. La majorité des parties de plantes récoltées

des forêt-galerie (80,00%, n=10 et 66,67%, n=21) a des propriétés antihelminthiques

contre Lemurostrongylus sp. Les études effectuées en forêt-galerie de Mayotte (Pointe

Saziley) par Negre en 2006 sur les extraits de plantes consommées par Eulemur fulvus

ont montré une possession d’activités antihelminthiques de 18,18% (n=22) des extraits

de plantes étudiées [2].

Le travail a fourni des données chimiques et pharmacologiques sur les 17 extraits de

plantes issus des récoltes faites à Berenty. En rapprochement, Krief a effectué en 2003

des criblages phytochimiques sur trois (03) genres de plantes (Diospyros, Uvariopsis et

Trichilia) pour la détermination de l’ « automédication » chez les chimpanzés Pan

troglodutes schweinfurthii) en Ouganda [156]. D’après les résultats des criblages

phytochimiques sur la totalité des extraits : 3 possèdent un seul composé secondaire

(17,65%, n=17) ; 7 en possèdent 2 (41,18%, n=17) ; 5 en possèdent 3 (29,41%, n=17) et

2 en possèdent 4 (11,76%, n=17). Certains résultats coïncident avec les résultats des

études antérieures de Van Beek en 1984, Wassel en 1987, Razafiarisoa en 1992,

Wollenweber en 1999, Inngjerdongen en 2004, Sagoua et Gandhimathi en 2009, SHEN

et Nicolas en 2012, Kumar et Pío-León en 2013 ; comme la présence de tanins dans les

feuilles de Neem, des bourgeons du Kilim-bazaha, des feuilles de Sagnira, des feuilles de

Varogasy, des feuilles d’Adabo, ou l’existence de Polysaccharides dans l’écorce de Neem

et des feuilles de Kilim-bazaha ; ou la présence de Saponosides dans les bourgeons de

Kilim-bazaha, des feuilles et fruits des Kily, des feuilles de Tapisaka, des feuilles de

Miantefo ; ou encore l’existence d’alcaloïdes dans les feuilles de Kilim-bazaha ; et des

coumarines dans les fruits de Kily. Inversement, ces mêmes auteurs citent la présence de

saponosides dans les feuilles de Neem, des feuilles de Darosike, des feuilles de Varogasy ;

de tannins dans les feuilles de Kilim-bazaha, des feuilles de Kily, des feuilles de

73

Maintefo ; de flavonoïdes dans les bourgeons de Kilim-bazaha, des feuilles de Sagnira,

des fruits de Kily, des feuilles de Varogasy, des feuilles de Adabo ; de polysaccharides

dans les feuilles de Darosike et Adabo ; ou encore la présence d’alcaloïdes dans les

feuilles de Sagnira et des feuilles de Kily, Varogasy, de Feka, de Sasavy et de

Varombazaha, ce qui n’est pas vérifié dans nos résultats [160-170]. Nombreuses sont les

raisons qui peuvent expliquer cette différence, entre autres, le mode de lecture des

résultats [171], qui est visuel et peut ainsi différer d’un manipulateur à un autre tant les

nuances de couleurs sont minimes. Une autre raison repose sur la qualité du sol où

reposent les plantes ; la composition du sol [172] peut également déteindre la composition

biologique de la plante qui a été prélevée dans des lieux différents. La maturité [173] joue

aussi un rôle déterminant sur la composition en composés secondaires car ils sont souvent

produits seulement sur une durée spécifique du développement de la plante.

Les analyses factorielles ont permis d’obtenir des résultats sur les différents budgets

d’activités en fonction des individus de Propithecus verreauxi adultes, qui différent par

leur forêt d’origine (Figure 8). Les activités principales sont l’alimentation, le repos et le

déplacement. Il existe une différence statistiquement significative entre les budgets

d’activités de chaque groupe. Les individus de la forêt épineuse s’alimentent plus que les

autres et délaissent les autres activités. Une étude appuyée par les recherches de

Razoliarisoa en 2005 [174]. Cette constatation pourrait s’expliquer par le fait que les

individus en forêt-galerie ont à leur disposition de plus grandes quantités de plantes avec

une qualité supérieure. Ainsi, une petite quantité d’une certaine plante à propriété

nutritionnelle riche peut les satisfaire tandis que les individus en forêt épineuse doivent

tirer à différentes plantes leurs besoins nutritionnels. La stratégie de « moindre coût-

moindre gain » ou « low-cost and low energy return » qui semble être accentuée dans la

forêt épineuse par rapport à la forêt-galerie. Le groupe des forêts épineuses dépense alors

très peu d’énergie pour les autres activités et consomment le maximum de plantes.

Les activités « Repos » et « Déplacement » sont liées d’après la figure 8. En effet, Ninah

et Tôro de la forêt d’ANKOBA se reposent plus que les autres mais se déplacent

également avec une proportion supérieure aux autres individus. Cette situation a été

décrite dans les études de Rasamimanana en 2006 [175]. Cette gestion d’activités

s’explique par le fait que les Propithecus verreauxi doivent se déplacer plus pour trouver

un emplacement sûr, loin des prédateurs et des sources de troubles extérieurs du fait de

74

leur territoire qui est gêné par une route. Ils dépensent donc plus d’énergie et doivent se

reposer plus. La recherche alimentaire constitue un acte minime pour les Propithecus

verreauxi adultes, se traduisant par un accès presque immédiat aux végétaux ressources.

Cette proportion est minime mais plus importante que celle des individus de l’étude

menée par Charrier qui allouaient à la recherche alimentaire une proportion de 0,80%

[47]. Ce qui pourrait signifier que les plantes sont trois (03) fois plus difficiles d’accès à

Berenty.

La figure 9 illustre la totalité des plantes consommées par tous les Propithecus verreauxi

adultes suivis. Elle résume les différentes proportions selon les quantités prises qu’elles

soient élevées ou moins élevées. Il existe une différence significative entre les

proportions de chaque plante consommée. Le Neem et Kilim-bazaha sont les plus

consommées par les individus de la forêt-galérie, tandis que le Darosike et le Daromena

sont celles qui sont les plus consommées par les individus de la forêt-épineuse. Selon nos

constatations, les plantes les plus consommées par Propithecus verreauxi adulte sont

celles qui ont des propriétés antihelminthiques contre Lemurostrongylus sp. C’est le cas

de l’écorce et le pétiole (29,94%, 32,82% ; n= 15) de Neem qui ont été consommés à

grande quantité par le groupe VOAFELAKA 2 ou les feuilles de Kilim-bazaha (29,73%,

29,84% ; n=14) et les pétioles de Neem (16,76%, 20,05% ; n=14) qui ont été ingérés

abondamment par le groupe MPANTSAKA 1, ou les feuilles (30,35%, 32,07% ; n=10)

et les écorces (21,36%, 21,81% ; n=10) de Neem qui ont été ingurgitées à foison par le

groupe BLIND, ou encore les feuilles de Darosike (31,30%, n=16), qui ont été mangées

profusément par le groupe TRANSITION. Ce constat est partagé par les études menées

par NEGRE en 2006 [2] qui a remarqué que les Eulemur fulvus consomment Annona

squamosa, dont toutes les parties consommées possèdent une activité antiparasitaire, et

qui constituent, presque 15,00% du régime alimentaire des Lémuriens étudiés à Saziley.

De même, Mimusops comorensis représente un tiers des consommations à Saziley et la

moitié à Combani. Cette ingestion de plantes antihelminthiques stimulerait une action

par doses cumulées, un effet qui pourrait être lié à la consommation de plusieurs plantes

actives assurant hypothétiquement un bénéfice sanitaire pour l’organisme. Cependant,

certaines plantes à caractères antihelminthiques sont moins consommées par ces

Lémuriens, comme les fruits de Kily qui sont consommés à 0,40% (n=15) ou encore le

Feka qui est consommé à 0,54% (n=14). Les plantes regroupées et situées opposées à la

75

direction des axes des individus de Sifaka sont les plantes prises à faible quantité, comme

le suggère une étude faite par Balestri en 2014 avec des Eulemur collaris qui ingèrent à

quantité modérée des plantes riches en tannins (17,15%) [8]. Selon l’hypothèse de

l’équipe de Negre en 2006, les consommations fractionnées mais fréquentes de plantes

actives sont compatibles avec l’entretien d’un bénéfice écologique à long terme et la

prévention de nombreuses maladies [2]. La consommation des Propithecus verreauxi

adultes de plantes en quantité minime n’apportant, ni énergie, ni protéines de façon

significative par rapport aux autres plantes consommées en grande majorité pourrait être

interprétée par une recherche de bénéfice autre que nutritionnelle.

En sus des activités antihelminthiques des plantes consommées par Propithecus verreauxi

adulte, bons nombres d’entre elles possèdent des propriétés médicinales complémentaires

[96-150]. Vérifiées ou non par des essais biologiques, certaines sont employées

traditionnellement par certaines populations humaines, d’autres sont utilisées comme

traitements thérapeutiques chez des animaux. La plupart des plantes recensées possèdent

des propriétés médicinales selon les articles scientifiques, sauf les pétioles de Neem, les

feuilles de Kapisy, les feuilles de Bemavo, les feuilles de Songombarika, les feuilles de

Avoha ou encore les feuilles de Seta. Il est possible que des approfondissements quant à

leurs vertus phytochimiques et biomédicales ne soient pas réalisés. Il a été vérifié que

84,21% (n=32) des plantes ingérées par Propithecus verreauxi adulte de Berenty

possèdent donc des vertus médicinales reconnues. Notre étude a prouvé que les pétioles

de Neem et les feuilles de Kapisy ont des propriétés antihelminthiques envers

Lemurostrongylus sp, apportant un plus dans les recherches. En effet, ces parties de

plantes n’étaient pas réputées ayant des vertus médicinales quelconques. Nos résultats

concordent plus ou moins avec les résultats des prospections faites par Rasoanaivo en

2019 qui a trouvé que 72,00% des plantes consommées par Propithecus coquereli

d’Anjanjavy renferment des propriétés médicinales validées scientifiquement [176]. Le

terme « nutraceutique » dont l’utilisation est aujourd’hui plus adaptée s’articule

parfaitement à nos hypothèses. Il combine à la fois la « nutrition » et la

« pharmaceutique » et désigne la consommation d’alicaments. Les plantes fournissent

une matière première essentielle pour le stock énergétique et l’entretien physiologique ;

et corrigent également un désordre métabolique. C’est le cas des figues qui apportent des

76

métabolites secondaires, mais sont aussi des aliments riches en énergie et en fibres pour

les chimpanzés de l’Ouganda selon les travaux de Krief en 2003 [156].

Six sur dix-sept plantes retenues comme possédant des activités antiparasitaires selon nos

tests biologiques, parmi celles consommées par Propithecus verreauxi adulte ont

également des activités antihelminthiques selon la littérature scientifique (35,29%, n=17)

[117-122, 125-127, 131-134, 137, 138-142]. Toutefois, sept (07) des parties de plantes

consommées par Propithecus verreauxi adulte ne possédant pas de propriétés

antihelminthiques selon les tests biologiques en possèdent selon les revues scientifiques

(33,33%, n=21) [103-109, 137, 143, 145-150]. Dix (10) parties de plantes n’ayant pas de

renommées antihelminthiques selon la littérature scientifique sont testées positives après

les essais biologiques [96, 101, 102, 111-115, 128, 129, 137, 144]

En termes d’alimentation, les individus BG, Dadabe, Ninah, Tôro, Ravao et Beloha sont

très corrélés positivement avec un angle aigu séparant chacun de ces variables. Il subsiste

une grande dissimilitude entre les plantes consommées par les 06 individus des forêt-

galerie et les 02 individus de la forêt épineuse. Diverses plantes sont à la fois consommées

par les individus de la forêt-galérie d’ANKOBA et d’ANEFOTANY, mais une seule

plante est consommée à la fois par les individus de la forêt épineuse et de la forêt-galerie.

Ce résultat est confirmé par les conclusions de Ravelonjatovo en 1998 sur Propithecus

verreauxi adulte de Beza-Mahafaly qui démontrent une divergence entre les régimes

alimentaires des deux groupes de Propithecus verreauxi adultes des parcelles de forêts

dont la première est une formation ripicole et la deuxième est formée par une végétation

xérophile. Les individus issus tous deux de la deuxième parcelle mais appartenant à deux

(02) groupes différents consomment proportionnellement les mêmes plantes [177]. Ces

résultats pourraient refléter le fait que les compositions floristiques des forêt-galerie sont

analogues mais elles sont différentes de celles de la forêt épineuse.

Le choix de la consommation des parties de plantes qui est illustré par la figure 10, est

similaire au choix de la consommation des différentes espèces de plantes. Il varie d’un

groupe à l’autre. Les individus d’un même groupe consomment les mêmes parties de

plantes. La consommation de feuilles en quantité non dérisoire est commune pour tous

les individus. Ces résultats coïncident avec l’étude menée par Rakotoarisoa en 2011

[178]. Les individus de notre groupe d’étude en forêt épineuse, contrairement aux

77

individus de la forêt-galerie, ont réduit au minimum les activités qui leur nécessitent une

grande dépense d’énergie comme la recherche des parties reproductives mais passent

beaucoup de temps à consommer des feuilles plus profitables que ces parties

reproductives qui nécessitent de grands déplacements. Ces préférences semblaient être

orientées par la disponibilité de ces parties de plantes durant le suivi, mais aussi leur

facilité d’accès ainsi que leur tendresse. Il est à noter que les écorces des plantes sont

aussi faciles d’accès que les feuilles mais sont plus difficiles à mâcher, tandis que les

pétioles sont tendres mais l’extraction de ces dernières est laborieuse et nécessite du

temps. Norscia a également souligné en 2006 que le choix alimentaire des Propithecus

verreauxi adultes est basé principalement sur la qualité : les Sifakas de Kirindy se

nourrissent de familles de plantes indépendamment de leur abondance [26].

La figure 11 illustre les plantes appartenant au régime alimentaire de Propithecus

verreauxi adulte, consommées ou non par ses congénères diurnes, Lemur catta et Eulemur

hybride et la figure 12 montre les genres, les stades physiologiques, les groupes, les forêts

d’origine de chaque individu diurne et leurs parasitismes. Effectivement, bon nombre des

plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte, possédant ou non des propriétés

antihelminthiques, sont également consommées par les autres espèces diurnes partageant

son milieu de vie [79]. Cependant, ces deux espèces sont sujettes à des prévalences, des

richesses et intensités parasitaires élevées alors que Propithecus verreauxi adulte est

quasi-indemne de parasites gastro-intestinaux. Randriarimanana, Loudon et Springer ont

retrouvé des résultats similaires durant diverses investigations [10, 62, 64]. Diverses

explications y sont afférées comme : la locomotion quadripède de Lemur catta et Eulemur

hybride, leur consécration journalière à des promenades au sol, qui augmentent la

probabilité d’acquérir ces parasites par l’ingestion de l’hôte ; leur contact physique de par

leur mode de vie non territorial polygame ; le fait que ces animaux se désaltèrent et

cherchent de la nourriture dans les conduits d’eaux usées et fouillent dans les poubelles,

leur insectivorie, leur coprophagie [10, 62, 179-182]. Robbins a effectué des recherches

en 1991 appuyant cette hypothèse, montrant que des moutons nourris avec des aliments

complémentés en tanins excrètent seulement 40% de la quantité de tanins ingérés,

suggérant donc que 60% sont absorbés et métabolisés, contrairement aux cerfs excrètent

tous les tanins ingérés [183]. Chaque organisme assimile ces composés à sa façon, selon

l’individu. Tous ces facteurs peuvent affecter le parasitisme de ces autres Lémuriens

78

même s’ils consomment également certaines des extraits de plantes antiparasitaires

comme les feuilles et les fruits de Kily ou encore les feuilles d’Adabo (Annexe 14).

La figure 12 met en évidence certains facteurs qui peuvent influencer le parasitisme. Dans

le cas des Lémuriens diurnes de Berenty, ni le genre, ni la forêt d’origine donc le groupe,

ni les stades physiologiques, n’ont d’influence sur le parasitisme. En effet, pour le stade

physiologique, seuls les adultes et subadultes ont été étudiés, il n’y a donc pas de juvéniles

dont le système immunitaire n’est pas encore fonctionnel, ni de sujets âgés dont la

fonction immune est au déclin. Ces résultats ne sont pas similaires à ceux de Clough en

2009, qui a établi que l’âge a une influence sur le parasitisme d’un Lémurien [151]. Pour

le genre, le facteur hormonal ne joue pas de rôle significatif en ce qui concerne

l’infestation parasitaire ; ce résultat concorde avec les études menées par Rakotondrainibe

en 2008 qui a démontré que le genre n’influence en aucune manière l’infestation

parasitaire [184]. Nos résultats sur la relation inexistante entre la forêt d’origine et

l’infestation parasitaire ne valide pas les recherches effectuées au Kenya sur des babouins

qui démontrent une différence significative entre deux infestations parasitaires de deux

groupes de Lémuriens habitant dans deux forêts d’origine différentes [185].

L’appartenance à un groupe et la forêt d’origine sont les seules variables ayant une

corrélation positive, ce qui renforce le fait que les Propithecus verreauxi adultes vivent

en groupe isolé et sont territoriaux.

Plusieurs éléments mis à jour par cette étude pourraient renforcer l’idée selon

laquelle les Propithecus verreauxi adultes pratiquerait la zoopharmacognosie. Tout

d’abord, selon Negre, il paraît délicat de parler de comportement de zoopharmacognosie

si la notion de choix alimentaires volontaires n’est pas démontrée, or, durant la présente

étude, un recensement des plantes présentes sur le territoire de ces Sifaka qui ne sont pas

consommées par ces derniers a été effectué, ce qui démontre éventuellement un « choix

alimentaire volontaire » de la part de ces Propithèques. La consommation de pétioles et

d’écorces de plantes reflètent également une notion de choix car ces parties de plantes

nécessitent un travail laborieux d’extraction. L’ingestion de ces parties de plantes

démontrerait un besoin qui doit être assouvi en dépit des pertes de temps et d’énergie

engendrées.

79

Ensuite, durant les observations, certaines plantes à effets antiparasitaires contre

Lemurostrongylus sp, sont consommées à de fortes quantités comme Azadirachta indica

dont trois des quatre parties consommées contiennent une activité antiparasitaire contre

Lemurostrongylus sp, ainsi que Commiphora humbertii qui constitue une part importante

de l’alimentation des Propithecus verreauxi adultes de la forêt épineuse. L’ingestion

abondante de ces plantes favoriserait une action par doses cumulées, cela concerne la

consommation d’alicaments.

Ce Lémurien consomme également d’autres plantes antiparasitaires mais plus rarement.

C’est le cas de Tamarindus indica ou encore de Tabernaemontana coffeoides. En général,

la durée de consommation et leur quantité ingérée sont des éléments clé de la

zoopharmacognosie. Plus cette durée est courte, la quantité est moindre, plus il existe une

forte probabilité que l’hypothèse de zoopharmacognosie pourrait être confirmée. La

plupart du temps, les plantes caloriques sont sélectionnées tandis que les plantes riches

en métabolites secondaires sont évitées. Ces dites plantes pourraient avoir des vertus

thérapeutiques. Les observations de consommation de plantes antiparasitaires, en relation

avec le maintien d’un niveau d’infestation respectant l’équilibre hôte-parasite, suggèrent

l’existence d’un comportement adaptatif permettant de contrôler les infestations

parasitaires [2].

Après cela, les études coprologiques montrent un parasitisme inexistant chez Propithecus

verreauxi adulte. Suite à nos essais biologiques, Propithecus verreauxi adulte consomme

au moins 17 extraits de plantes présentant une activité antiparasitaire contre

Lemurostrongylus sp. Son alimentation inclut donc des plantes à vertus antiparasitaires.

Ces activités sont déterminées sur modèle expérimental dont le choix apparaît censé. En

effet, même si durant notre étude, il est indemne de parasites gastro-intestinaux, des

analyses coprologiques ultérieures ont démontré que Propithecus verreauxi adulte a été

infesté par Lemurostrongylus sp. Néanmoins, les essais biologiques ont de nombreuses

limites. D’abord, l’extraction chimique diffère de la digestion naturelle. Les extraits

végétaux issus de ce mode de transformation mécanique et chimique des aliments en

nutriments peuvent ne pas être biologiquement semblables à ceux issus des extractions

chimiques. Il faut prendre également en compte les synergies et les antagonismes

probables qui s’opèrent entre les composés actifs de ces plantes chez Propithecus

verreauxi adulte. Ensuite, le parasite choisi ne reflète qu’une infime partie des parasites

80

susceptibles d’être retrouvé chez Propithecus verreauxi adulte. Enfin, les essais

biologiques ne permettent pas de connaître la fraction active des extraits de plantes, ni

même les quantités précises de matières fraîches ingérées par ces Propithèques pour

chaque partie de plante soumise aux essais biologiques. Negre [2] a affirmé durant leur

étude que Eulemur fulvus limiterait les infestations parasitaires digestives à un niveau

respectant l’équilibre hôte-parasite alors que contrairement aux Propithecus verreauxi

adultes de notre étude qui sont indemnes de parasites gastro-intestinaux, le Lémurien de

Mayotte est infesté par de nombreux œufs d’oxyures appartenant à deux genres différents

(Lemuricola et Callistoura) et quelques œufs de strongles. En plus de cela, selon la

littérature scientifique, 13 extraits de plantes faisant partie de l’alimentation de

Propithecus verreauxi adulte sont utilisés en ethnomédecine comme antiparasitaires.

En parallèle, leur genre, leur stade physiologique, leur groupe ou encore leurs forêts

d’origine n’ont aucun impact sur leur parasitisme. Mais, leur mode de vie majoritairement

arboricole et l’absence d’abreuvement au sein de rivière ou mares contaminantes

pourraient également aider le Propithecus verreauxi adulte à éviter la contamination par

les parasites gastro-intestinaux.

Enfin, Propithecus verreauxi adulte pourrait être capable de montrer une préférence pour

une « plante » à des fins thérapeutiques et homéostatiques qui lui permettent de

« préserver » leur bon état de santé. Cette pratique pourrait être le résultat de l’utilisation

de la mémoire associative : Propithecus verreauxi adulte ressentirait le bien-être que lui

procure l’ingestion de plantes à vertus antihelminthique et perpétue l’acte pour

« préserver » ce bien-être [186].

Les Propithecus verreauxi opteraient donc instinctivement pour la consommation de

certaines espèces ou certaines parties de plantes dont leurs extraits ont des propriétés

antihelminthiques selon les tests biologiques réalisés puis confirmés par la littérature.

CONCLUSION

81

CONCLUSION

Les Propithecus verreauxi adultes ne sont l’objet d’une infestation parasitaire digestive

quelconque, avec une prévalence, une richesse et une intensité parasitaires nulles (n=19).

Dix-sept (17) des extraits de plantes parmi les trente-huit (38) consommées par

Propithecus verreauxi adulte possèdent des vertus antihelminthiques (44,74%, n=38)

selon les tests biologiques sur Lemurostrongylus sp et treize (13) de ces extraits de plantes

(34,21%, n=38) en possèdent selon la littérature scientifique. Les Propithecus verreauxi

consomment des extraits de plantes contenant des molécules à effets antihelminthiques.

Une corrélation statistiquement positive a été mise en évidence entre le taux de

parasitisme des Propithecus verreauxi adultes et sa consommation de plantes contenant

de l’extrait à propriétés antihelminthiques. Une partie des extraits de plantes à vertus

antihelminthiques consommés par Propithecus verreauxi adulte pourrait être à l’origine

du fait qu’il soit quasi-indemne de parasites gastro-intestinaux. Leurs gestes de « non-

contacts » avec les éléments favorisant les infestations parasitaires (degré d’arboréalité

élevée, non-abreuvement) pourraient être complémentaires avec cette consommation de

plantes limitant ainsi les infestations parasitaires. Il ne peut donc pas être affirmé avec

certitude que Propithecus verreauxi pratique la zoopharmacognosie mais il peut être

certifié qu’ils choisissent de préférence la consommation de plantes ayant des extraits à

vertus antihelminthiques.

Les résultats de cette étude pourraient être utilisés par divers professionnels concernés, à

la mise en place d’un système antiparasitaire naturel au sein des aires protégées et/ou des

parcs zoologiques où vivent les Propithecus verreauxi adultes ou encore lors

d’éventuelles translocations. Ils serviraient aussi de base, en termes

d’ethnopharmacologie, mais surtout dans le domaine de la zoopharmacognosie, pour la

production d’alicaments pour les Lémuriens. Cette étude servirait également de base sur

d’éventuelles recherches en zoopharmacognosie appliquée. Il resterait à prouver aussi si

les aliments consommés par les Propithecus verreauxi contiendraient des parasites (ou

des œufs de parasites) gastro-intestinaux.

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ANNEXES

ANNEXES

Annexe 1 : Définition des activités principales des Propithecus verrreauxi adultes

« Repos » : l’animal est en boule ou allongé sur une branche, détendu et inactif ;

« Recherche alimentaire » : courts déplacements au sein d’un arbre pour accéder à la

nourriture ainsi que différentes postures de préhension et de choix des parties qui seront

consommées (flairage, mordillements) ;

« Alimentation » : consommation d’une denrée alimentaire solide ;

« Abreuvement » : principalement en lapant l’eau de pluie accumulée dans le creux d’un

arbre ou en léchant la rosée sur les feuilles ;

« Déplacement » : parcours de plusieurs mètres au sein d’un arbre ou bien entraînant un

changement d’arbre ;

« Toilettage » : soins individuels du pelage (auto-toilettage) ou entre plusieurs membres

du groupe (allo-toilettage) ;

« Défécation » : terme générique qui regroupe les mictions et les défécations ;

« Autres activités » : cette catégorie regroupe principalement le jeu (le jeu solitaire, ainsi

que le jeu social avec un congénère), les comportements agonistiques et ceux liés à la

reproduction.

Le tableau II indique la quantité utile d’extraits secs pour la réalisation de tous les tests

biologiques.

Annexe 2 : Quantité d’extraits secs utiles pour les tests biologiques

Tests Quantités (µg) Répétitions Quantité (µg)

21 600

Test de non éclosion des œufs

Test de paralysie des larves

1 200

2 400

1 200

2 400

3

3

3

3

3 600

7 200

3 600

7 200

Annexe 3 : Quantité d’extraits utiles pour les criblages phytochimiques

Composé secondaire Quantités (mL)

Total = 21

Alcaloïdes

Tanins et polyphénols

Flavonoïdes

Saponosides

Coumarines

10

1

3

2

5

Annexe 4 : Variables relatives aux extraits de plantes consommées par les

Propithecus verreauxi adultes selon des tests biologiques et selon la littérature

scientifique

Variable qualitative

Désignation

Modalité

Variable quantitative

Possession de propriétés

antihelminthiques

Oui / Non Proportion des extraits de plantes

possédant ou non des propriétés

antihelminthiques selon les tests

biologiques et/ou la littérature

scientifique

Annexe 5 : Variables et paramètres étudiés pour le niveau de parasitisme


Désignation Modalité


Consistance des selles

des Propithecus

verreauxi adultes

Dure

Normale

Molle

Liquide

Proportion des selles de


selon la consistance

Couleur des selles de


adultes

Marron

Verte

Jaune

Noire



selon la couleur

Présence d’autres

éléments sur les selles de


adultes

Sang

Mucosités

Pus

Aucune



selon la présence d’autres

éléments.

État de digestion du bol

alimentaire des


adultes

Digéré

Non-digéré



selon l’état de digestion du bol

alimentaire

Effectif d’éléments

parasitaires par gramme

de fèces de Propithecus

verreauxi adultes

N Proportion des selles de


selon les œufs par gramme de fèces

Familles des parasites

présents dans le tractus

gastro-intestinal du


adulte

Ogmocotyle sp

Enterobius sp

Oxyuridae

Lemurostrongylus

sp

Autres

Proportion des parasites du tractus

gastro-intestinal de Propithecus

verreauxi adultes selon les familles

Types d’éléments

parasitaires présents

dans le tractus gastro-

intestinal du Propithecus

verreauxi adultes

Œufs

d’helminthes

Nématodes

adultes

Protozoaires

Autres (œufs,

larves, adultes)

Aucun

Proportion des parasites du tractus

gastro-intestinal de Propithecus

verreauxi adultes selon les types

d’éléments parasitaires présents

La prévalence

parasitaire des


adultes

00, 00 à 100, 00% Proportion des individus de


parasités.

La richesse spécifique

parasitaire des


adultes

N Proportion des individus de


selon l’effectif des différentes

espèces de parasites observés

L’intensité parasitaire

des Propithecus

verreauxi adultes

N Proportion de Propithecus

verreauxi adultes selon l’effectif

d’individus d’une espèce de

parasite dans chaque hôte infesté

par gramme de fèces

Annexe 6 : Variables et paramètres étudiés pour le budget d’activités des


Variable qualitative Variable quantitative


Activités du Propithecus

verreauxi adulte

Repos

Recherche alimentaire

Alimentation

Abreuvement

Toilettage

Défécation

Autres

Proportion de temps

alloué par les Propithecus

verreauxi adultes pour

chaque activité

Annexe 7 : Variables et paramètres étudiés pour les parties de plantes consommées

par les Propithecus verreauxi adultes

Variable qualitative Variable quantitative


Familles des plantes

consommées

Fabaceae/Euphorbiaceae

/Meliaceae, …


consommées par le Propithecus

verreauxi adulte selon les

familles

Espèces végétales

consommées par le


adulte

Azadirachta indica/

Pithecelobium dulce, …

Proportion des plantes selon les

espèces végétales consommées

par le Propithecus verreauxi

adulte

Espèces de plantes

non-consommées par


adulte

Aloe vahombe/ Moringa

hildebrandtii/ …

Proportion des plantes selon les

espèces végétales non-


verreauxi adulte

Partie de la plante

ingérée par le


adulte

Feuille

Fruit

Écorce

Bourgeon

Pétiole



verreauxi adulte selon la (les)

partie(s) ingérée(s)

Maturité des plantes

consommées par le


adulte

Feuille jeune et feuille

mature

Feuille jeune

Feuille mature

Fruit vert

Fruit mûr et vert

Écorce

Bourgeon

Pétiole



verreauxi adulte selon de la

maturité

Forêt d’origine MALAZA

ANKOBA

ANEFOTANY



verreauxi adulte selon la forêt

d’origine

Consommation de la

plante par les


adulte

Azadirachta indica,

Pithecellobium dulce, …

Proportion de temps alloué par


pour la consommation de chaque

plante

Rendement de

l’extraction des

extraits de plantes

consommées par


adulte

00, 00 à 100, 00% Proportion des parties de plantes

consommées par Propithecus

verreauxi adulte selon le

rendement

Annexe 8 : Variables et paramètres étudiés pour les tests biologiques sur les

plantes consommées par le Propithecus verreauxi adulte




Effectif d’œufs par gramme

de fèces et effectif d’œufs

par millilitre de suspension

de selles présents dans les

selles des Lémuriens du

genre Eulemur et Lemur du

PBZT

N

Proportion des œufs par

gramme de fèces et œufs par

millilitre de suspension de

selles présents dans les selles

des Lémuriens du genre

Eulemur et Lemur du PBZT

Activités antihelminthiques

des extraits de plantes

consommées par le


Inhibition de

l’éclosion des œufs

Paralysie des larves

Proportion des œufs de

parasites dont l’éclosion a

été inhibée lors des tests

biologiques

mises en évidence lors des

tests biologiques

Proportion des larves de

parasites paralysées lors des

tests biologiques

Stades parasitaires sensibles

aux plantes

antihelminthiques mises en

évidence par les tests

biologiques

Œufs

Larves


antihelminthiques mises en

évidence par les tests

biologiques selon les stades

parasitaires sensibles

Annexe 9 : Variables et paramètres étudiés pour les criblages phytochimiques des

plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte possédant des propriétés

antihelminthiques




Composés secondaires

présents

Alcaloïdes

Tanins/polyphénols

Flavonoïdes

Saponosides

Coumarines

Polysaccharides



verreauxi adulte selon le

composé secondaire présent

Annexe 10 : Rendement de l’extraction des parties de plantes consommées par

Propithecus verreauxi adultes destinées aux essais biologiques

Famille Espèce botanique Partie des plantes

étudiées

Rendement

(%)

Apocynaceae Tabernaemontana

coffeoides

Feuilles jeunes et

matures

14,77

Bombacaceae Humbertiella microphylla Feuilles jeunes et

matures

18,94

Boraginaceae Cordia subcordata Feuilles jeunes et

matures

7,38

Cordia sinensis Feuilles jeunes 16,24

Fruits verts 5,55

Burseraceae Commiphora humbertii Feuilles matures 12,07

Commiphora orbicularis Feuilles jeunes et

matures

27,97

Cannabaceae Celtis bifida Feuilles jeunes et

matures

24,10

Combretaceae Combretum albiflorum Feuilles jeunes et

matures

23,67

Combertum Feuilles jeunes et

matures

23,55

Cucurbitaceae Xerosicyos perrieri Feuilles jeunes 5,98

Didiereaceae Alluaudia procera Feuilles jeunes 12,98

Alluaudia humbertii Feuilles jeunes et

matures

18,44

Ebenaceae Diospyros humbertiana Feuilles jeunes et

matures

8,21

Euphorbiaceae Euphorbia fiha Feuilles jeunes 6,27

Euphorbia sp. Feuilles jeunes 4,39

Phyllanthus casticum Feuilles matures 20,34

Margaritaria decaryana Feuilles jeunes et

matures

32,96

Croton androiensis

Leandri

Feuilles jeunes et

matures

3,09

Croton sp. Feuilles jeunes 4,49

Fabaceae Pithecellobium dulce Feuilles jeunes et

matures

14,91

Bourgeons 10,50

Delonix adansonioides Feuilles jeunes et

matures

28,53

Tamarindus indica Feuilles jeunes 28,16

Fruits mûrs et verts 19,13

Acacia rovumae Feuilles jeunes 12,24

Mundulea sp. Feuilles jeunes et

matures

16,41

Meliaceae Azadirachta indica Feuilles jeunes 18,31

Écorces 3,97

Fruits verts 19,56

Pétioles 8,57

Molluginaceae Mollugo decandra Feuilles jeunes et

matures

25,76

Moraceae Ficus cocculifolia Feuilles jeunes et

matures

25,03

Allantsiliodendron

alluaudianum

Feuilles jeunes et

matures

14,13

Portulacaceae Talinella grevei Feuilles jeunes et

matures

25,26

Salvadoraceae Salvadora angustifolia Feuilles jeunes et

matures

4,37

Sapindaceae Allophylus decaryi Feuilles jeunes et

matures

18,45

Tiliaceae Grewia sp Feuilles jeunes et

matures

10,62

Annexe 11 : Effectif d’œufs de parasites gastro-intestinaux retrouvés dans un

gramme de fèces de Eulemur hybride du PBZT

Site Nomination

de l’enclos

Parasite retrouvé

lors des méthodes de

flottaison et de

sédimentation

Effectif des œufs de parasites

gastro-intestinaux

(N)

Serres (A)

Derrière

Vivarium

(C)

A8 Lemuricola

Callistoura

<50

<50

A9 Lemuricola <50

A10 Lemuricola

Callistoura

<50

<50

A12 Lemurostrongylus sp >100

C23 Lemurostrongylus sp

Callistoura

Lemuricola

>100

<50

<50


Callistoura

<50

<50


Callistoura

Lemuricola

Trichuris

>100

<50

<50

<50

Annexe 12 : Plantes consommées par les Propithecus verreauxi adultes possédant des vertus antihelminthiques selon les tests biologiques

puis confirmés par la littérature scientifique.

FAMILLES Noms scientifiques Parties utilisées Possession de propriétés antihelminthiques

Test biologique Littérature scientifique Références

17 13

APOCYNACEAE Tabernaemontana

coffeoides

Feuilles + - _

BOMBACACEAE Humbertiella

microphylla

Feuilles - - _

BORAGINACEAE Cordia subcordata Feuilles + - _

Cordia sinensis Feuilles + - _

Fruits - - _

BURSERACEAE Commiphora humbertii Feuilles + - _

Commiphora orbicularis Feuilles - + [103, 104]

CANNABACEAE Celtis bifida Feuilles - - _

COMBRETACEAE Combretum albiflorum Feuilles - + [105-108]

Combretum

phaneropetala

Feuilles - - _

CUCURBITACEAE Xerosicyos perrieri Feuilles + - _

DIDIEREACEAE Alluaudia procera Feuilles + - _

Alluaudia humbertii Feuilles - - _

EBENACEAE Diospyros humbertiana Feuilles + - _

EUPHORBIACEAE Euphorbia fiha Feuilles - + [109]

Euphorbia sp. Feuilles - - _

Phyllanthus casticum Feuilles + + [117-122]

Margaritaria decaryana Feuilles - - _

Croton androiensis

Leandri

Feuilles - - _

Croton sp. Feuilles - - _

FABACEAE Pithecellobium dulce Feuilles + + [125-127]

Bourgeons + - _

Delonix adansonioides Feuilles - - _

Tamarindus indica Feuilles + + [131, 132]

Fruits + + [133, 134]

Acacia rovumae Feuilles - - _

Mundulea sp. Feuilles - - _

MELIACEAE Azadirachta indica Feuilles + + [137]

Écorces + - _

Fruits - + [137]

Pétioles + - _

MOLLUGINACEAE Mollugo decandra Feuilles - - _

MORACEAE Ficus cocculifolia Feuilles + + [138-142]

Allantsiliodendron

alluaudianum

Feuilles - -

PORTULACACEAE Talinella grevei Feuilles - + [143]

SALVADORACEAE Salvadora angustifolia Feuilles + - _

SAPINDACEAE Allophylus decaryi Feuilles - + [145-149]

TILIACEAE Grewia sp Feuilles - + [150]

Annexe 13 : Parasites gastro-intestinaux chez les Lémuriens diurnes de Berenty

Espèces hôtes Parasites gastro-

intestinaux observés

Échantillons (N)


adulte

Aucun 19

Lemur catta Callistoura sp

Protozoaire

1

Eulemur hybride Ascaris sp

Callistoura sp

Dipylidium caninum

1

Annexe 14 : Plantes consommées par Propithecus verreauxi adulte consommées ou

non par les autres Lémuriens diurnes de Berenty

Nom vernaculaire

Parties

consommées

Lemur catta Eulemur hybride

Neem / Mimy Feuilles Non Non

Écorce Non Non

Fruit Oui Oui

Pétioles Non Non

Kilim-bazaha Feuilles Oui Non

Bourgeons Non Non

Fihana Feuilles Non Non

Famata Feuilles Non Non

Fengoky Feuilles Non Non

Darosike Feuilles Non Non

Sagnira Feuilles Non Non

Kily Feuilles Oui Oui

Fruit Oui Oui

Fantseolotse Feuilles Oui Non

Varo Gasy Feuilles Non Non

Acacia Feuilles Non Non

Kapisy/ Tapisaka Feuilles Non Non

Adabo Feuilles Non Non

Bemavo Feuilles Oui Oui

Tamenaka Feuilles Non Non

Feka Feuilles Non Non

Malamamaina Feuilles Non Non

Songombarika Feuilles Oui Non

Avoha Feuilles Non Non

Daro mena Feuilles Non Non

Voapiky Feuilles Non Non

Tamenaka 2 Feuilles Non Non

Tatavakibo Feuilles Non Non

Sambotro Feuilles Non Non

Tabarika Feuilles Non Non

Sofasofa Feuilles Non Non

Aolilolo Feuilles Non Non

Maintefo Feuilles Non Non

Tsambolafotsy Feuilles Non Non

Seta Feuilles Non Non

Sasavy Feuilles Oui Non

Varom-bazaha Feuilles Non Oui

Fruit Oui Oui

VELIRANO

« Eto anatrehan’i ZANAHARY, eto anoloan’ireo mpikambana ao amin’ny Holafitra

Nasionalin’ny Dokotera Veterinera Malagasy sy ireo Mpampianatra ahy, mianiana aho

fa hitandro lalandava ary hatraiza ny haja amam-boninahitry ny Dokotera Veterinera sy

ny asa. Noho izany dia manome toky ary mianiana aho fa :

a. Hanatanteraka ny asako eo ambany fifehezan’ny fitsipika misy ary hanaja ny rariny sy

ny hitsiny ;

b. Tsy hivadi-belirano amin’ny lalàn’ny voninahitra, ny fahamendrehana, ny fanajana ny

rariny sy ny fitsipim-pitondran-tena eo am-panatanterahana ny asa maha Dokotera

Veterinera;

c. Hanaja ireo nampianatra ahy, ny fitsipiky ny hai-kanto. Hampiseho ny sitraka sy

fankatelemana amin’izy ireo ka tsy hivaona amin’ny soa nampianarin’izy ireo ahy;

d. Hanaja ny ain’ny biby, hijoro ho toy ny andry iankinan’ny fiarovana ny

fahasalaman’izy ireo sy ho fanatsarana ny fiainany ary hikatsaka ny fivoaran’ny

fahasalaman’ny olombelona sy ny toe-piainany ;

e. Hitazona ho ahy samirery ny tsiambaratelon’ny asako;

f. Hiasa ho an’ny fiarovana ny tontolo iainana sy hiezaka ho an’ny fisian’ny fiainana

mirindra ho an’ny zava-manan’aina rehetra ary hikatsaka ny fanatanterahana ny fisian’ny

rehetra ilaina eo amin’ny fiaraha-monina tsy misy raoraon’ny olombelona sy ny biby;

g. Hiezaka hahafehy ireo fahalalana vaovao sy hai-tao momba ny fitsaboana biby ary

hampita izany amin’ny hafa ao anatin’ny fitandroana ny fifanakalozana amin’ny hairaha

mifandray amin’izany mba hitondra fivoarana ho azy;

h. Na oviana na oviana aho, tsy hanaiky hampiasa ny fahalalako sy ny toerana misy ahy

hitondra ho amin’ny fahalovana sy hitarika fihetsika tsy mendrika. Ho toavin’ny mpiara-

belona amiko anie aho raha mahatanteraka ny velirano nataoko. Ho rakotry ny henatra sy

ho rabirabian’ny mpiray asa amiko kosa aho raha mivadika amin’izany ».

PERMIS D’IMPRIMER

LU ET APPROUVÉ

Le Directeur de Thèse,

Signé : Professeur RAFATRO Herintsoa

VU ET PERMIS D’IMPRIMER

Le Doyen de la Faculté de Médecine d’Antananarivo

Signé : Professeur VOLOLONTIANA Hanta Marie Danielle

Introduction: The adult Propithecus verreauxi is gastrointestinal worms quasi-free and

various hypotheses are put forward by different scientists to explain this phenomenon.

Among them, the practice of zoopharmacognosy in this primate has not yet been explored.

To verify this theory, the present study seeks to determine the possible correlation

between the non-parasitism of adult Propithecus verreauxi and the consumption of plants

with anthelminthic properties.

Methods: Behavioral monitoring was conducted on 8 adults Propithecus verreauxi. The

plants they consume in the Berenty Private Reserve were listed. Their extracts’ chemical

families were identified, and plant extracts’ biological tests on helminths were performed.

The monitored individuals’ stools were also drawn for coproscopy.

Results: Thirty-eight extracts from 32 plants are part of Berenty’s adult Propithecus

verreauxi’s diet during following-up. Less than half (44.73%) of these extracts have an

anthelminthic effect according to the biological tests on Lemurostongylus sp and 34.21%

of these extracts possess it according to the scientific literature. A proportion of 47.06%

of the plants contain saponosides. No gastrointestinal worms are found in the Berenty’s

adult Propithecus verreauxi’s stool after coprological analysis.

Conclusion: Plant extracts consumed by Propithecus verreauxi contain antihelminthic

properties. This study would allow a possible establishment of a natural antiparasitic

system for captive lemurs.

Key words

Director of thesis

Reporter of thesis

Author’s address

: Propithecus verreauxi; Madagascar; Parasitosis;

Anthelminthic plant; Zoopharmacognosy.

: Professor RAFATRO Herintsoa

: Doctor RAKOTOARIMANANA Hajatiana

: Lot G3 Bis Namehana Antananarivo 103

Name and first name

Thesis title

Heading

: RAZAFINJATO Zoara Soambolanoro Jenny

: Zoopharmacognosy in the adult Propithecus verreauxi

: Wild life, Pharmacology

Number of pages

Number of figures

: 81

: 12

Number of tables: 17 Number of appendices: 14

Number of Bibliographical references: 186

ABSTRACT

Introduction : Le Propithecus verreauxi adulte est quasi-indemne de vers gastro-

intestinaux et diverses hypothèses sont avancées pour expliquer ce phénomène. Parmi

elles, la zoopharmacognosie chez ce primate qui n’a pas encore été approfondie. Afin de

vérifier cette théorie, la présente étude cherche à déterminer la corrélation éventuelle entre

le non-parasitisme de Propithecus verreauxi adulte et la consommation de plantes à

vertues antihelminthiques.

Méthodes : Un suivi comportemental a été effectué sur 8 Propithecus verreauxi adultes.

Les plantes qu’ils consomment dans la Réserve de Berenty ont été listées. Les familles

chimiques de leurs extraits ont été identifiées, des tests biologiques d’extraits de plantes

sur des helminthes ont été réalisés. Les selles de tous les individus des groupes ont été

également prélevées pour une coproscopie.

Résultats : Trente-huit extraits de 32 plantes font partie de l’alimentation des Propithecus

verreauxi adultes de Berenty durant le suivi. Un peu moins de la moitié (44,73%) de ces

extraits ont un pouvoir antihelminthique selon les tests biologiques sur Lemurostongylus

sp et 34,21% de ces extraits en possèdent selon la littérature scientifique. Une proportion

de 47,06% des plantes contiennent des saponosides. Aucun ver gastro-intestinal ne se

retrouve dans les selles de Propithecus verreauxi adulte de Berenty à l’issue des analyses

coprologiques.

Conclusion : Les extraits de plantes consommées par les Propithecus verreauxi

contiennent des vertus antihelminthiques. Cette étude permettrait une éventuelle mise en

place d’un système antiparasitaire naturel pour les Lémuriens en captivité.

Mots clés : Propithecus verreauxi ; Madagascar ; Parasitose ; Plantes

antihelminthiques ; Zoopharmacognosie.

Directeur de thèse : Professeur RAFATRO Herintsoa

Rapporteur de thèse : Docteur RAKOTOARIMANANA Hajatiana

Adresse de l’auteur : Lot G3 Bis Namehana, Antananarivo 103

Nom et Prénoms

Titre de la thèse

Rubrique

: RAZAFINJATO Zoara Soambolanoro Jenny

: Zoopharmacognosie chez le Propithecus verreauxi adulte.

: Faune sauvage, Pharmacologie

Nombre de pages

Nombre de figures

: 81

: 12

Nombre de tableaux : 17 Nombre d’annexes : 14

Nombre de références bibliographiques : 186

RÉSUMÉ

ZOOPHARMACOGNOSIE CHEZ LE Propithecus verreauxi ADULTE

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