COURS  2017  L’ÉVOLUTION,  

UNE  ÉVIDENCE  DIFFICILE  À  COMPRENDRE  

Jean-­‐Pierre  Henry  Laboratoire  MaBère  et  Systèmes  Complexes  

hJp://www.msc.univ-­‐paris-­‐diderot.fr/~henry/    

 -­‐  3  -­‐  Le  rôle  de  la  généBque  

Jeudi  9  Novembre  

Résumé  des  cours  précédents  

•  La  théorie  proposée  par  Charles  Darwin  propose  une  ÉvoluBon  des  espèces  du  Vivant  à  parBr  d’ancêtres  communs  

•  L’établissement  de  la  généalogie  des  espèces  (phylogénie)  se  fait  à  parBr  des  homologies  (similitudes)  morphologiques  et  physiologiques  

•  La  connaissance  des  génomes  permet  une  phylogénie  moléculaire  par  comparaison  des  séquences  d’ADN  

•  L’étude  des  fossiles  apporte  des  éléments  de  connaissance  des  «  ancêtres  »  

Résumé  des  cours  précédents  

•  Les  rapprochements  entre  formes  actuelles  et  disparues  sont  parfois  surprenantes:  les  oiseaux  sont  les  seuls  descendants  des  dinosaures  

•  Tous  les  embranchements  actuels  du  vivant  sont  présents  au  Cambrien  (600  millions  d’années)  

•  La  straDgraphie  permet  de  comprendre  l’environnement  présent  pendant  les  phases  de  l’évoluBon  

•  Cinq  variaBons  brutales  de  l’environnement  ont  conduit  à  des  exDncDons  de  masse  (dispariBon  de  plus  de  75%  des  espèces)      

Origine  généBque  de  la  diversité  des  populaBons  

Rôle  des  mutaBons  

La  variaBon  à  l’intérieur  d’une  espèce,    origine  de  l’évoluBon  

•  L’évoluBon  s’exerce  à  parBr  d’une  diversificaDon  

•  Celle-­‐ci  commence  à  l’intérieur  des  espèces,  définies  comme  un  groupe  d’individus  interferDles  

•  La  diversité  peut  être  culturelle  

•  Ce  moineau  de  Californie  a  des  «  dialectes  »  différents  selon  la  géographie  

•  Ces  dialectes  sont  appris  de  la  généraBon  précédente:  ils  ne  sont  pas  inscrits  dans  les  gènes      

La  variaBon  à  l’intérieur  d’une  espèce,    origine  de  l’évoluBon  

•  A  l’intérieur  d’une  espèce,  les  variaBons  d’origine  généDque  peuvent  être  importantes  

•  Dans  les  3  exemples  (Oies,  papillons,  hommes),  il  s’agit  d’une  même  espèce  

Les  mutaBons,  origine  de  la  diversité  généBque  

•   Une  mutaBon  est  une  altéraDon  de  la  séquence  de  l’ADN  •   Elle  peut  entrainer  un  changement  dans  la  séquence  d’une  protéine  •   Les  mutaBons  sont  d’origine  extrinsèques  (rayonnement,  mutagènes)          mais  surtout  intrinsèques    

Un  exemple:  la  mutaBon  ponctuelle  

•  Pendant  la  copie  de  l’ADN  (transcripDon),  une  base  peut  être  remplacée  par  une  autre,  sautée  ou  une  base  ajoutée  

•  La  significaBon  du  triplet  correspondant  est  changée  •  Un  décalage  du  cadre  de  lecture  change  complètement  le  

sens  du  message  au  delà  de  la  modificaBon  

Effets  des  mutaBons  

•  Seules  les  mutaDons  sur  les  cellules  germinales  affectent  le  «  génotype  »  •  Elles  produisent  des  effets  variés  sur  le  «  phénotype  »  

•  Les  mutaBons  peuvent  être  bénéfiques,  neutres  ou  délétères  

•  La  plupart  des  mutaDons  sont    neutres  ou  délétères  

•  Dans  l’expérience,  on  a  500  mutaBons  de  la  bactérie  Pseudomonas  fluorescens;  elles  sont  classées  selon  leur  «  fitness  »  (effet  sur  la  survie  et  le  taux  de  reproducBon.      

La  barre  verBcale  représente  le  génotype  iniBal  B)  Représente  les  mutaBons  bénéfiques  

Aspects  quanBtaBfs:  vitesse  de  mutaBon  par  gène  

•  Expérimentalement,  on  peut  mesurer  la  fréquence  d’une  mutaBon  connue  par  le  changement  phénotypique  qu’elle  produit  

•  Cela  est  faisable  au  laboratoire  sur  des  espèces  modèles    

•  En  moyenne,  10-­‐5-­‐10-­‐6  mutaDons  par  locus  (gène)  par  généraDon  chez  les  eucaryotes  supérieurs  

•  Toutes  les  mutaBons  ne  donnent  pas  une  variaBon  du  phénotype:  mutaBons  neutres,  mutaBons  dans  non  codant  

•  Les  mutaBons  létales  non  comptabilisées  

Aspects  quanBtaBfs:  vitesse  de  mutaBon  par  base  

•  On  peut  esBmer  le  taux  de  mutaBon  par  base  en  comparant  les  séquences  d’ADN  de  deux  espèces  ayant  divergé  au  temps  t  et  en  appliquant  la  formule:  u=D/2t  (D,  nombre  de  bases  différentes,  u,  vitesse  de  mutaBon)  

•  CeJe  approche  postule  la  constance  de  la  vitesse  de  mutaBon:  horloge  moléculaire;  elles  est  appliquée  à  des  gènes  sans  contrainte  (pseudogènes)  

•  La  valeur  admise  est  1,1  x  10-­‐8/base/généraBon  •  A  la  naissance,  chez  l’homme:  1,1x10-­‐8  x  6x109  =  70  bases  

mutées  

•  La  plupart  de  celles-­‐ci  sont  désavantageuses,  mais  supportables;  esBmaBons:  2,2  pour  l’ensemble  du  génome  

La  généBque  des  populaBons  

Comment  la  diversité  peut  s’établir  

Allèles  et  génotypes  

•  La  diversité  des  traits  (phénotypiques)  reflète  des  différences  du  génotype  

•  Pour  un  trait,  un  gène  peut  être  à  l’origine:  il  existe  2  allèles,  A1  et  A2,    codant  pour  3  phénotypes,  A1A1,  A2A2  (homozygotes)  et  A1A2  (hétérozygote)  chez  les  organismes  diploïdes  

•  La  fréquence  des  allèles  va  déterminer  la  fréquence  des  génotypes  

Le  principe  de  Hardy-­‐Weinberg  

•  SituaBon  iniBale:  phénotype  D,  génotype  A1A1,  fréquence  0,4;  phénotype  H,  génotype  A1A2,  f=0,4,  phénotype  R,  génotype  A2A2,  f=0,2  

•  Quelles  sont  les  fréquences  des  génotypes  et  allèles  à  la  généraBon  suivante?  

•  La  fréquence  des  génotypes  évolue,  mais  la  fréquence  des  allèles  ne  change  pas  

•  CeJe  loi  requiert  un  ensemble  de  condiBons  pour  être  vérifiée      

•   Après,  une  généraBon  la  distribuDon  des  génotypes  est  à  l’équilibre  •   Dans  ces  condiBons,  pas  d’évoluDon  

Les  condiBons  d’applicaBon:  1-­‐  PopulaBon  panmicBque  

•  Les  gamètes  doivent  s’unir  au  hasard  

•  Dans  certains  cas,  l’union  s’effectue  avec  des  parents  (consanguinité)  

•  Chez  de  nombreuses  plantes,  le  pollen  (spermatozoïdes)  ferBlise  surtout  les  ovaires  de  la  même  fleur  ou  d’une  fleur  portée  par  le  même  pied  

•  L’exemple:  2  gènes  de  folle  avoine;  la  fréquence  des  hétérozygotes  est  trop  faible      

•   Si  consanguinité,  certains  sont  «  autozygotes  »:  homozygotes  avec  les  2  allèles  provenant  de  la  même  personne  

Les  condiBons  d’applicaBon:  2-­‐  Pas  de  flux  de  gènes  

•  On  ne  peut  pas  appliquer  la  loi  si  deux  populaBons  avec  des  fréquences  alléliques  différentes  se  mélangent,  par  exemple  à  la  suite  de  migraDons  

•  Dans  ce  cas,  la  fréquence  allélique  tend  vers  la  moyenne  des  fréquences  iniDales    

Les  condiBons  d’applicaBon:  3-­‐  Les  populaBons  doivent  être  de  taille  infinie  

•  Si  la  populaDon  n’est  pas  infinie,  un  allèle  peut  l’emporter  

•  Dans  l’exemple,  on  a  15  individus,  la  moiBé  possède  le  gène  A1  et  l’autre  A2  

•  Au  cours  des  généraBons,  beaucoup  de  lignées  s’éteignent  

•  Au  temps  t,  tous  les  individus  descendent  d’un  seul  ancêtre  (coalescence)  et  le  gène  A2  est  fixé  

•  La  probabilité  de  la  fixaDon  est  la  fréquence  dans  la  populaDon  iniDale      

L’Ève  mitochondriale  

•  Les  mitochondries  (organites  bioénergéBques)  dérivent  de  bactéries  et  ont  un  ADN  propre  

•  Dans  la  fusion  sperme-­‐ovocyte,  le  sperme  n’injecte  que  son  noyau  dans  l’œuf  

•  Les  mitochondries  se  transmeZent  uniquement  par  les  femelles  

•  La  populaBon  humaine  ancienne  était  peu  nombreuse  et  il  y  a  eu  coalescence  

•  Toutes  les  mitochondries  actuelles  dérivent  d’une  Eve,  vivant  il  y  a  180.000  ans        

•   ADN  uniquement  maternel    •   ADN  court:  16  569  paires  de  bases,        37  gènes  •   Vitesse  de  mutaBon  constante  

L’évoluBon  par  dérive  généBque    

EvoluBon  sans  sélecBon  

Effet  de  la  taille  de  la  populaBon  

•  On  observe  la  fréquence  de  l’allèle  p  dans  des  populaBons    de  9  ou  50  individus,  en  foncBon  des  généraBons  

•  IniBalement,  p  =  0,5  •  Les  fluctuaDons  sont  plus  grandes  dans  la  peDte  populaDon  •  Quand  p  =  1,  l’allèle  est  fixé,  quand  p  =  0,  il  est  perdu  •  Dans  ce  modèle,  aucun  avantage  sélecDf    

Effet  de  la  taille  de  la  populaBon  

•  Hypothèses:  –  Un  ensemble  de  populaBons  isolées,  

chacune  contenant  N  individus  –  Le  temps  t  est  mesuré  en  nombre  de  

généraBons  dans  l‘unité  N  (si  N=100,  t=2N  correspond  à  200  généraBons)  

–  IniBalement,  toutes  les  populaBons  ont  p  =  0,5  

•   IniBalement,  toutes    les  populaBons  ont  la  même  fréquence  de  l’allèle  p  =  0,5  •   Avec  le  temps  (t  =  0,5  N),  on  observe  la  fixaBon  de  l’allèle  (P  =  0  ou  p  =  1)  dans  certaines  populaBons  •   À  t  =  2N  (200  généraBons),  la  mémoire  de  la  fréquence  iniBale  (0,5)  est  perdue  et  toutes  les  fréquences  sont  également  probables  

Quelques  remarques  

•  Plus  la  populaDon  est  grande,  plus  la  possibilité  d’évoluDon  est  faible  

•  Si  une  mutaBon  apparaît,  le  nouvel  allèle  a  une  fréquence  de  p  =  1/2N,  et  sa  probabilité  de  fixaBon  a  la  même  valeur  (faible)  

•  Si  au  cours  de  son  évoluBon,  une  populaBon  passe  par  un  «  goulot  démographique  »,  la  diversité  allélique  peut  se  réduire  énormément  

•  Effet  fondateur:  si  une  sous-­‐populaBon  migre,  ce  groupe  peut  acquérir  une  composiBon  allélique  différente  de  la  populaBon  iniBale      

Théorie  neutraliste  de  l’évoluBon:  Motoo  Kimura  

•  Toutes  les  mutaBons  du  génotype  n’affectent  pas  le  phénotype:  il  y  a  des  mutaDons  neutres  – MutaBons  sur  l’ADN  non  codant  –  De  nombreux  acides  aminés  peuvent  être  subsBtués  sans  variaBon  de  la  foncBon:  isozymes  

•  Parmi  celles  affectant  le  phénotype,  la  plupart  sont  délétères  et  vont  être  rapidement  éliminées  

•  Seules  quelques  rares  mutaBons  bénéfiques  vont  parBciper  à  la  sélecDon  

•  Les  mutaDons  neutres  sont  les  plus  nombreuses  et  elles  vont  être  fixées  par  dérive  généDque  

•  La  théorie  postule  une  vitesse  constante  d’appariBon  des  mutaBons:  horloge  moléculaire  

Théorie  neutraliste  de  l’évoluBon:  Motoo  Kimura  

•  "This  neutral  theory  claims  that  the  overwhelming  majority  of  evolu;onary  changes  at  the  molecular  level  are  not  caused  by  selec;on  ac;ng  on  advantageous  mutants,  but  by  random  fixa;on  of  selec;vely  neutral  or  very  nearly  neutral  mutants  through  the  cumula;ve  effect  of  sampling  driB  (due  to  finite  popula;on  number)  under  con;nued  input  of  new  muta;ons"  (Kimura,  1991)  

Théorie  neutraliste  de  l’évoluBon  Motoo  Kimura  

•  Le  modèle  représente  la  fréquence  de  nouveaux  allèles  dans  une  populaBon  diploïde  

•  En  A,  temps  court,  B  et  C,  temps  long  dans  peBte  ou    grande  populaBon  

•  FixaBon  à  t  =  4N  •  Nombre  de  mutaDons  fixées  par  

dérive:  à  chaque  généraBon  on  a  u0x2N  mutaBons;  la  probabilité  de  leur  fixaBon  est  1/2N.  Le  nombre  de  mutaBons  suscepBbles  d’être  fixées  par  dérive                            u0x2Nx1/2N  =  u0  

CeJe  formule  est  vraie  sous  condiBons  La  théorie  neutraliste  est  reconnue,  mais  complétée  par  la  sélecDon    

La  sélecBon  

Base  de  la  théorie  de  l’évoluBon  

Quelques  exemples:  Serpents  venimeux  

•  Chez  les  serpents  venimeux  (vipères),  l’os  maxillaire  (max)  est  dirigé  vers  l’avant  quand  l’animal  ouvre  sa  gueule  

•  CeJe  disposiBon  permet  aux  crochets  venimeux  de  se  planter  dans  une  proie  avant  son  ingesBon  

•  Ce  disposiBf  n’existe  pas  chez  les  non  venimeux  (couleuvres)    

Quelques  exemples:  orchidées  et  insectes  pollinisateurs  

•  L’orchidée  de  gauche  émet  des  phéromones  qui  a{rent  les  abeilles  

•  Quand  celles  essayent  de  «  copuler  »  avec  la  fleur,  elles  emmènent  du  pollen  et  vont  ferDliser  un  autre  spécimen  

•  A  droite,  une  abeille  essayant  de  copuler  avec  une  autre  espèce    

Quelques  exemples:  Insectes  sociaux  

•  Les  fourmis  Céphalotes  vivent  dans  des  cavités  

•  Certaines  ouvrières  ont  leur  tête  modifiée  

•  Ce  «  bouclier  »  permet  de  boucher  l’entrée  d’une  galerie  et  d’empêcher  l’intrusion  de  prédateurs    

SélecBon  et  évoluBon,  définiBons  

•  Classiquement,  la  sélecBon  facilite  l’évoluBon  à  3  condiBons  –  Des  individus  d’une  populaBon  diffèrent  par  un  ou  plusieurs  traits  (variaDon  phénotypique)  

–  Les  différents  phénotypes  diffèrent  dans  leur  taux  de  survie  et/ou  leur  taux  de  reproducDon  

–  Leur  adaptaBon  est  héritable  •  Les  différences  de  phénotypes  correspondent  à  des  génotypes  différents:  on  parle  de  valeur  sélecDve  du  génotype  ou  en  anglais,  fitness  

•  La  sélecBon  n’est  pas  une  force  externe,  mais  c’est  un  nom  pour  des  différences  staDsDques  dans  les  succès  de  reproducBon  des  organismes,  des  gènes  ou  des  populaBons  

SélecBon  et  évoluBon  

•  Il  est  parfois  difficile  de  trouver  le  niveau  de  sélecDon  

•  Dans  le  jouet,  la  sélecBon  semble  agir  au  niveau  de  la  couleur,  en  fait  elle  agit  sur  la  taille  

•  La  sélecBon  agit  au  niveau  des  individus,  mais  aussi  des  groupes  sociaux  (fourmis)  

•  Elle  peut  agir  aussi  au  niveau  des  gènes:  le  gène  égoïste  

IndicaBons  expérimentales:    succès  reproducBf  des  mâles  

•  Le  succès  reproducBf  de  cet  oiseau  africain  (Veuve)  est  lié  à  la  longueur  de  sa  queue  

•  Le  succès  a  été  mesuré  par  le  nombre  de  nids  sur  le  territoire  

•  La  queue  a  été  coupée,  coupée  et  recollée,  non  manipulée  ou  allongée  

•  Ce  dernier  traitement  a  entrainé  une  augmentaBon  du  succès  reproducBf  

•  Ce  trait  parBcipe  au  «  fitness  »    

IndicaBons  expérimentales:    RelaBons  proie-­‐prédateur  

•  Les  guppys  sont  des  poissons  d’eau  douce;  les  mâles  ont  des  coloraBons  vives,  variables  

•  A  La  Trinité,  les  spécimens  vivant  dans  des  ruisseaux  avec  un  prédateur  (Crenicichla)  sont  moins  colorés  (nombre  de  taches)  

•  Quand  des  individus  vivant  sans  prédateurs  sont  transférés  dans  un  milieu  avec  prédateur,  après  4  et  10  généraBons,  le  nombre  de  taches  est  diminué  

IndicaBons  expérimentales:    Rôle  de  l’environnement  

•  La  phalène  du  bouleau  est  blanche  sur  les  écorces  blanches  

•  En  Angleterre,  la  polluBon  a  noirci  les  écorces:  une  variante  sombre  du  papillon  est  apparue  

•  Depuis  la  diminuBon  de  la  polluBon,  la  forme  mélanique  décroit  (B)  

•  Dans  ces  régions,  la  survie  de  la  forme  pâle  est  plus  forte  (C)    

L’effet  de  l’environnement  est  rapide  

Comment  mesurer  la  valeur  sélecBve  d’un  gène?  

•  Le  taux  de  croissance  d’un  génotype  A  par  tête  R  est:  –  Taux  survie  des  descendants  x  taux  de  fécondité  

•  C’est  la  valeur  sélecDve  absolue  du  génotype  A  •  Si  on  a  RA  et  RB,  on  uBlise  la  valeur  sélecDve  relaDve  

(wAB)  =  RA/RB,  normalisée  par  rapport  à  la  plus  forte  valeur  de  R  (wAB  <1)      

•  Valeur  moyenne  ŵ  (fitness  moyen)  en  pondérant  par  le  poids  relaBf  des  génotypes  

•  L’avantage  sélecDf  du  génotype  A    est  défini  comme                                                                        s  =  1  -­‐  wAB  

Comment  mesurer  la  valeur  sélecBve  d’un  gène?  Un  exemple  

•  Femelles  parthénogénéBques  •  Génotype  A:  Taux  de  survie:  

0,05;  fécondité:  60  œufs;  R  =  3  •  Génotype  B:  survie:  0,10,  

fécondité:  40,  R  =  4  •   wA  =  0,75,  wB  =  1,  wAB=  0,75    •  Si  la  fréquence  du  génotype  A  

est  0,2  et  de  B  0,8,  ŵ  =  0,2x0,75+0,8x1  =  0,95  

•  L’avantage  sélecBf  de  B  est:    s  =  1  –  0,75  =  0,25  

Comment  mesurer  la  valeur  sélecBve  d’un  gène?  Un  autre  exemple  

Génotype   A1A1   A1A2   A2A2  

Fréquence   P2   2pq   q2  

Fitness   1   1-­‐  (s/2)   1  -­‐  s  

•  On  suppose  2  allèles  et  un  avantage  sélecBf  pour  l’hétérozygote  moiBé  de  celui  des  homozygotes  

•  On  calcule  l’augmentaBon  de  p  à  chaque  généraBon  •  Δp  =  0,5spq/  1-­‐sq  

•  CeJe  quanBté  est  toujours  posiBve  et  le  génotype  p    va  s’installer,  plus  ou  moins  rapidement  selon  la  valeur  de  s  et  les  valeurs  respecBves  de  p  et  q  

•  Cela  est  vrai  si  p  est  bénéfique  mais  conduira  de  la  même  manière  à  l’éliminaBon  d’un  allèle  préjudiciable:  p+q  =1  et  Δp  =  -­‐  Δq    

EvoluBon  des  génotypes  

•  Dans  le  cas  de  2  génotypes,  quelque  soit  la  valeur  de  p,  la  valeur  sélecDve  moyenne  ŵ  va  croitre  

•  Si  la  valeur  sélecBve  d’un  homozygote  est  forte,  ce  génotype  sera  fixé  

•  Si  elle  est  faible,  il  sera  éliminé  

•  Si  la  valeur  sélecBve  de  l’hétérozygote  est  forte,  on  aura  une  populaBon  polymorphique  stable        

w11=1,  w12=0,8,  w22=0,2  

w11=0,2,  w12=0,8,  w22=0,8  

w11=0,6,  w12=1,  w22=0,2    

QuesBons  posées  par  la  sélecBon  

•  Comment  peut-­‐on  avoir  des  populaBons  polymorphiques  stables?  –  La  sélecBon  fixe  les  mutaBons  avantageuses  et  élimine  les  délétères  

•  Quel  est  l’avantage  sélecBf  de  la  reproducBon  sexuée?  –  Les  mâles  n’ayant  pas  de  descendance,  elle  est  très  couteuse  

•  Comment  sont  réglés  les  nombreux  conflits  engendrés  par  la  sélecBon?    –  Comment  expliquer  les  comportements  altruistes?  

Comment  peut  on  avoir  une  populaBon  polymorphique  stable?    

•  C’est  le  cas  si  l’hétérozygote  a  un  avantage  sélecDf    

•  L’anémie  falciforme  (SS)  (hémoglobine  modifiée)  est  une  maladie  grave  :  w  =  0,2  

•  En  Afrique,  la  malaria  est  endémique  et  les  hémaBes  des  hétérozygotes  (AS)  sont  fragiles  et  ne  permeJent  pas  la  proliféraBon  du  parasite  

•  Les  hétérozygotes  (AS)  ont  w  =  1      Le  gène  S,  préjudiciable  est  maintenu:  on  parle  de  l’overdominance  de  l’hétérozygote    

Sexe  et  sélecBon  

•  La  sélecDon  sexuelle  par  choix  des  partenaires  est  évidente  depuis  Darwin:  le  paon,  cauchemar  de  Darwin  

•  Le  développement  du  dimorphisme  ne  favorise  pas  immédiatement  le  «  fitness  »  :  le  mâle  est  une  proie  facile  

•  Quel  est  l’avantage  du  sexe?  

Quel  est  l’avantage  sélecBf  du  sexe?  

•  La  reproducBon  sexuée  associant  les  génotypes  des  parents  augmente  la  diversité  génique  

•  Elle  implique  la  formaBon  des  gamètes  par  la  meïose  

•  Au  cours  de  celle-­‐ci,  la  recombinaison  entre  chromosomes  homologues  permet  de  séparer  des  mutaBons  défavorables  et  favorables  présentes  sur  le  même  chromosome  

•  La  reproducBon  sexuée  est  la  plus  fréquente,  mais  elle  a  un  coût:  la  moiBé  des  individus  (les  mâles)  ne  produisent  pas  de  descendance    

SélecBon  et  conflits  

•  De  manière  évidente,  la  sélecBon  génère  des  conflits:  struggle  for  life  

•  Darwin  a  été  inspiré  par  le  malthusianisme:  la  populaBon  croît  plus  vite  que  ses  ressources  

•  Les  exemples  de  comportements  égoïstes  sont  nombreux  

•  La  cohabitaBon  entre  congénères  ne  serait  qu’un  modus  vivendi  entre  individus  concurrents  

SélecBon  et  conflits  

•  On  modélise  les  comportements  en  uBlisant  la  théorie  des  jeux,  établie  pour  prédire  les  choix  des  agents  économiques  dans  une  économie  de  marché  

•  On  a  des  règles:  Faucon,  Colombe  ,  Bourgeois  (agressif  si  on  est  arrivé  le  premier),  Expert,  juge  la  probabilité  de  gagner;  on  calcule  le  gain  et  le  coût    

•  On  postule  l’existence  d’une  stratégie  évoluDvement  stable  (ESS):  quand  toute  la  populaBon  a  adopté  ceJe  stratégie,  aucune  stratégie  déviante  (mutaBon)  ne  peut  envahir  la  populaBon    

Ce  lézard  mâle  développe  ce  fanon  coloré  en  présence  d’agresseurs.  La  taille  du  fanon  est  proporBonnelle  à  la  force  de  sa  morsure.  On  parle  de  signal  honnête  

Conflits  généBques  et  gène  égoïste  

•  Jusqu’ici,  les  conflits  décrits  concernaient  des  individus  dans  une  espèce  

•  Ces  conflits  peuvent  prendre  différentes  formes:  parents/enfants  (lions)  

•  Mais  les  conflits  existent  aussi  à  l’intérieur  d’un  individu  

•  La  sélecBon  ne  s’exerce  pas  au  niveau  des  individus,  mais  des  gènes  (les  avatars  du  gène)  

•  On  parle  de  gènes  égoïstes  

Conflits  généBques  et  gène  égoïste:  Conflit  gène  mitochondrial  et  gène  nucléaire  

•  Chez  le  thym,  il  y  a  des  plants  hermaphrodites  et  des  plants  femelles,  sans  étamines  

•  Ces  derniers  résultent  de  l’acBon  d’un  gène  mitochondrial  cms+    •  Dans  les  plants  hermaphrodites,  l’acBon  de  cms+  est  supprimée  par  

un  gène  nucléaire  r+  •  Le  gène  cms+  ne  peut  pas  être  éliminé  car  les  mitochondries  sont  

transmises  par  la  mère  et  les  plants  femelles  sont  fécondés  par  du  pollen  d’hermaphrodites  

SélecBon  de  parentèle  

•  Le  gène  égoïste  peut  expliquer  des  comportements  altruistes  •  Un  comportement  préjudiciable  d’un  parent  peut  être  compensé  

par  un  avantage  sélecDf  (fitness)  au  niveau  des  descendants  •  Chez  cet  oiseau  d’Afrique  (mangeur  d’abeilles  à  front  blanc),  une  

fracBon  importante  des  individus  ne  se  reproduisent  pas,  mais  aident  les  parents  (couvaison,  nourriture)  

•  La  probabilité  d’aider  est  liée  à  la  force  du  lien  parental;  le  nombre  de  peBts  élevés  augmente  avec  le  nombre  des  aidants          

SélecBon  de  parentèle  

•  Un  trait  altruiste  peut  augmenter  si  le  bénéfice  b  reçu  par  les  parents  du  donneur,  pondéré  par  leur  proximité  avec  le  donneur  r,  excède  le  coût  pour  le  donneur  c  

•  rb  >  c  (r,  coefficient  de  parenté)  

•  La  valeur  sélecDve  inclusive  d’un  gène  comprend  la  valeur  sélecDve  directe  et  la  valeur  sélecDve  indirecte  

Les  hyménoptères,  animaux  «  eusociaux  »  

•  Un  certain  nombre  d’animaux  développent  des  colonies  avec  une  spécialisaBon  qui  montre  une  coopéraDon  

•  Les  exemples  sont  nombreux  chez  les  hyménoptères:  abeilles,  guêpes,  fourmis,  termites  

•  Chez  les  abeilles,  une  ruche  conBent  des  ouvrières  qui  sont  des  femelles  sans  reproducBon  et  une  reine,  femelle  reproductrice  

•  Les  œufs  fécondés  donnent  des  ouvrières  ou  une  reine,  selon  le  traitement  des  larves  

•  Les  œufs  non  fécondés  donnent  des  mâles,  qui  sont  haploïdes  (n  chromosomes)    

A,  seuls  mammifères  eusociaux,  rats  taupes  nus;  B,  termites:  reine,  ouvrières  et  soldats;  C,  fourmis  «  réservoir  »;  guêpes    

Quelques  remarques  

•  La  sélecBon  est  le  moteur  de  l’évoluBon;  l’addiBon  de  la  sélecDon  et  de  la  dérive  généDque  explique  la  diversité  biologique  

•  La  sélecBon  existe  à  différents  niveaux  :  individus,  mais  aussi  populaBons  (rapports  proie-­‐prédateur)  

•  Le  niveau  important  pour  l’évoluBon  est  le  niveau  du  gène  et  l’individu  peut  être  considéré  seulement  comme  le  vecteur  du  gène  (gène  égoïste)  

•  L’ensemble  dérive  généBque  sélecBon  peut  être  modélisé  et  ne  donne  aucune  informaBon  sur  les  mécanismes  mis  en  jeu    

L’appariBon  des  nouvelles  espèces  

Une  étape  importante  

La  définiBon  d’une  espèce    •  Pour  Linné  et  les  systémaBciens,  une  

espèce  est  un  ensemble  d’individus  avec  des  caractérisDques  homogènes  

•  Les  chiens  sont-­‐ils  une  espèce?  •  DéfiniBon  biologique:  c’est  un  groupe  

d’individus  suscepDbles  de  se  reproduire  entre  eux,  isolé  d’autres  groupes  similaires  

•  Mais,  il  existe  des  espèces  donnant  des  hybrides  quand  leurs  territoires  se  recouvrent  

•  EvoluBonnistes:  l’espèce  est  un  lignage  dérivé  d’un  ancêtre  commun  qui  ne  se  mélange  pas  avec  les  autres  lignages  du  même  ancêtre  

Ces  deux  oiseaux  apparBennent  à  deux  espèces,  mais  ils  peuvent  se  croiser  

Les  barrières  de  l’isolement  Rôle  de  la  sexualité  

•  L’étape  déterminant  l’isolement  peut  être  avant  ou  après  l’accouplement  

•  Trois  espèces  de  cet  insecte  (Chrisope)  sont  indiscernables  morphologiquement  

•  Mais  leur  chants  (avant  accouplement)  sont  différents  et  les  femelles  répondent  préférenBellement  aux  mâles  de  leur  espèce  

•  L’analyse  de  l’ADN  confirme  l’existence  de  différences  entre  les  3  espèces  

Les  barrières  de  l’isolement  Rôle  de  la  sexualité  

•  La  sélecBon  sexuelle  est  vraisemblablement  la  barrière  la  plus  efficace  

•  Les  manucodes  apparBennent  à  la  même  famille  que  les  paradisiers;  les  premiers  vivent  en  couple,  les  seconds  se  reproduisent  au  hasard  des  parades  

•  Les  paradisiers  comprennent  de  nombreuses  espèces  

•  Les  marDnets  (fidèles,  sans  parade)  apparBennent  à  la  même  famille  que  les  colibris  (beaucoup  plus  d’espèces)  

L’absence  de  fidélité  augmente  la  diversité  et  favorise  la  mulBplicaBon  des  espèces  

Les  barrières  d’isolement  

•  Avant  la  reproducBon:  pas  de  transfert  de  gamètes  –  Isolement  écologique  –  Les  sexes  se  rencontrent  mais  ne  copulent  pas  

•  CopulaBon,  mais  pas  de  formaDon  de  zygote  –  La  copulaBon  fournit  des  gamètes  ne  fusionnant  pas  

•  Barrière  post  zygoBque:  des  zygotes  hybrides  se  forment  mais  avec  un  «  fitness  »  réduit  –  Fitness  réduit  pour  des  raisons  extérieures  (écologiques,  comportementales)  

–  Fitness  réduit  car  l’hybride  est  peu  ou  pas  viable  

Causes  de  l’isolement:    mécanismes  de  la  formaBon  des  espèces    

•  Le  mécanisme  le  mieux  admis  est  celui  de  l’appariBon  d’une  barrière  isolant  deux  populaBons  (mécanisme  allopatrique)  

•  Une  variante  propose  la  sorBe  d’une  peBte  populaBon  évoluant  rapidement  (dérive  généBque),  mécanisme  péripatrique  

•  Un  modèle  (sympatrique)  propose  une  évoluBon  généBque,  sans  isolement  physique    

SpéciaBon  allopatrique  

•  Différentes  populaBons  de  salamandre  Desmognathus  ocrophaeus  ont  été  analysées  

•  Le  taux  de  succès  des  croisements  diminue  avec  la  distance  entre  les  populaDons  

•  CeJe  diminuBon  est  vraisemblablement  due  à  la  distance  généBque  (divergence  des  séquences)  entre  ces  populaBons  

SpéciaBon  allopatrique  

•  On  analyse  la  formaBon  des  espèces  dans  des  iles  de  taille  variable  

•  L’appariDon  des  espèces  chez  les  individus  les  plus  mobiles  (chauves-­‐souris,  renards,  papillons)  nécessite  des  territoires  plus  étendus    

L’axe  des  abscisse  est  inversement  proporBonnel  au  flux  des  gènes,  requis  pour  une  nouvelle  spéciaBon  

La  barrière  peut  être  environnementale  

•  Une  espèce  est  adaptée  à  un  environnement  frais  (bande  blanche)  

•  Un  réchauffement  climaBque  induit  son  déplacement  en  alBtude  

•  Mais    ce  déplacement  conduit  à  la  fragmentaDon  de  son  territoire    

SpéciaBon  péripatrique  

•  Dans  ce  modèle,  une  peBte  populaBon  invesBt  un  territoire  situé  en  bordure  du  territoire  principal  

•  Sa  peBte  taille  permet  une  dérive  généBque  forte  qui  favorise  la  spéciaBon  (effet  fondateur)  

•  On  doit  observer  un  goulot  d’étranglement  dans  la  populaBon  iniBale  

•  A)  Salamandre  américaine;  B)  Diamant  mandarin,  dans  peBtes  iles  de  la  Sonde    

La  spéciaBon  est  un  moteur  de  l’évoluBon  

•  La  stérilité  des  hybrides  ne  permet  permet  pas  un  retour  en  arrière  si  la  barrière  disparaît  (effet  de  cliquet)  

•  L’appariDon  des  espèces  nouvelles  est  un  moteur  de  l’évoluDon  

Résumé  

•  La  diversité  est  d’origine  généDque:  elle  provient  de  mutaDons  apparaissant  au  hasard  

•  Pour  expliquer  comment  une  mutaBon  sur  un  individu  envahit  une  populaBon  (généDque  des  populaDons),  il  faut  faire  intervenir  la  dérive  généDque  et  la  sélecDon  

•  Le  premier  cas  suppose  des  populaBons  de  taille  limitée,  la  fréquence  d’un  génotype  (une  combinaison  d’allèles)  varie  «  au  hasard  ».  Après  un  temps  (court  si  la  populaBon  est  peBte),  un  génotype  est  éliminé  et  l’autre  «  fixé  »  

•  La  plupart  des  mutaBons  sont  neutres  permeJant  de  suivre  une  horloge  moléculaire  (Motoo  Kimura)    

Résumé  

•  La  sélecDon  est  le  mode  le  plus  efficace  d’évoluBon  d’une  populaBon;  la  sélecBon  d’un  phénotype  suppose  qu’un  (ou  plusieurs)  gène(s)  ont  un  allèle  avec  une  valeur  sélecDve  (fitness)  

•  La  sélecBon  s’effectue  au  niveau  des  gènes  (gène  égoïste),  l’individu  étant  le  vecteur  

•  Le  sexe  joue  un  rôle  important  dans  la  sélecBon  •  Les  conflits  ainsi  que  les  comportements  altruistes  

s’expliquent  souvent  par  la  sélecBon  •  Une  espèce  est  définie  comme  un  ensemble  d’individus  

interferDles  •  Les  espèces  apparaissent  souvent  après  la  formaBon  

d’une  barrière  coupant  en  deux  une  populaBon  homogène  

Prochain  cours  

Et  la  biologie:  AppariBon  des  nouvelles  formes  

Jeudi  23  novembre  2017