STRU CTU RE ET NATURE DE LA M ESOGLEE DES HYDRO- ET SCYPHOM EDUSES

par

J. B O U IL L O N et G. VANDERMEERSSCHE

La m ajeure partie du volume des H y d ro - et Scyphom éduses est constituée p a r une m asse gélatineuse que l'on désigne sous le term e de « m ésoglée ». Celle-ci est égalem ent présen te chez les polypes d ’H ydrozoaires e t chez les A nthozoaires où elle prend l'aspect d 'une lamelle plus ou moins développée interposée entre les deux feuillets constitu tifs de ces anim aux.

La m ésoglée des m éduses peut contenir deux types d ’élém ents indépendants : des struc tu res fibrillaires e t des cellules am iboïdes. Ces dernières se re trouven t principalem ent chez certaines S cy­phom éduses, les H ydrom éduses en é tan t généralem ent dépour­vues. Le rôle et l’origine de ces cellules son t peu connus.

La présence de fibrilles m ésogléennes a été observée p ar de nombreux au teurs tan t dans les formes m éduses que polypes. C itons notam m ent R. et O . H e r t w i g , 1879 ; M a y e r , 1910 ; A l v a r a d o , 1923 ; S t e p h e n s o n , 1928; H o l m e s , 1950; C h a p ­m a n , 1953.

La mésoglée est physiologiquem ent com parable à la lymphe, c’est à son niveau que se font les échanges nu tritifs en tre le feuillet endoderm ique nourricier e t le feuillet ectoderm ique. Sa consistance est telle q u ’elle peut être aisém ent franchie p ar des cellules em bryonnaires m igratrices et par les ném atocystes.

Q uelle est la n a tu re chim ique des fibres et de la substance in ter- fibrillaire com posant la m asse m ésogléenne des m éduses ? La littérature nous donne peu d ’inform ations à ce sujet. M entionnons les anciens travaux de K r u k e n b e r g ( 1880 ) selon lesquels la mésoglée ne contiendrait ni gélatine ni mucine, ainsi q u ’une série d ’auteurs qui ont étudié la concentration aqueuse de la mésoglée de différentes m éduses ( H a t a i , 1917; T h i l l , 1937; H y m a n , 1938, 1940; L o w n d e s , 1942; D u n h a m , 1942; O o k a w a , 1952).

Il faut a tten d re les travaux de B e l l , 1939, pour obtenir un résultat précis sur la na tu re de la mésoglée. Il resso rt en effet

10 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLO G IQ U E D E BELGIQUE

de l’étude de cet au teu r que la mésoglée des m éduses donne un diagram m e de d iffrac tion aux rayons-X similaire à celui des substances du groupe collagène. O n sait que les roentgenogram - mes donnés p ar les d ifféren tes substances, fibreuses ou non, ap ­p arten an t aux groupes des collagènes sont étro item ent com para­bles, bien que des d ifférences chim iques et physiques puissent ex ister en tre elles (gélatine, tendons, ichtyocolle, byssus, cor- néine, spongine i 1).

C h a p m a n (1953) an a ly san t la com position en acides am inés de la m ésoglée de quelques m éduses et A nthozoaires conclut à la n a tu re protéique proche du collagène des fibres m ésogléennes précisan t ainsi les résu lta ts de B e l l .

A y an t eu l’occasion d ’exam iner des coupes histologiques de la m ésoglée de quelques m éduses — O lindias phosphorica. L im noc­nida tanganyicae (H y d ro m éd u ses); Aurelia aurita, Pelagia nocti­luca (Scyphom éduses) (2) — nous avons été frappés p a r la s truc tu re ram ifiée et anastom osée des fibres m ésogléennes (fig- 1, 2) . O r on sait que les fibres collagènes ne p résen ten t pas de tels caractères qui sont p ar contre propres aux fibres élastiques.

Il nous para ît dès lors in téressan t de vérifier la n a tu re des fibres m ésogléennes de ces m éduses et d ’en étud ier la structure.

Q u a tre groupes de m éthodes s ’o ffra ien t principalem ent à nous : 1 ) des m éthodes histologiques : T echnique de G abe ; bleu d ’an i­

line et vert lumière après m ordançage à l’acide phosphom o- lydique pour la détection du collagène. Réaction plásm ale ; technique de G abe ; orcéine de R ubens-D uval ; résorcine de W e ig e rt et le violet de gentiane-résorcine-éosine de G retin et M ah o t pour la mise en évidence de l’élastine ;

2) des m éthodes chim iques : hydrolyse, tests de solubilité e t de digestion enzym atique (trypsine, pepsine, hyalu ron idase) ;

3) l’exam en de suspension de fibres et de coupes u ltrafines au microscope électronique ;

4) l’étude de fragm ents de m ésoglée aux rayons-X .

(1) A s t b u r y , 1940, 1950, 1955; C h a m p e t ie r et F a u r e - F r e m ie t , 1938, 1942 ; F a u r e - F r e m ie t et G a r r a u l t , 1944 ; M a r k s , B e a r et B l a k e , 1949 ; R u d d a l , 1955.

(2) U ne partie du m atériel étudié (Pelagia et O lindias) a été récolté au cours d 'un séjour que l'un de nous a effectué à la Station Z oologique de V illefranche-sur-M er (F ran ce).

PLANCHE I

4 5Fig. 1

M icrophotographie d ’une portion de l ’ombrelle de Limnocnida tanganyicae montrant la disposition radiaire des fibres m ésogléennes ainsi que leur struc­ture ramifiée et anastom osée. — Ex. : exombrelle ; S.O . : sous ombrelle. —

C oloration à l'hém atoxyline ferrique. F ixateur Flemming.

Fig. 2M icrophotographie d ’un fragm ent de mésoglée de Pelagia ombré au Paladium . Les fibres sont égalem ent ramifiées et anastom osées. De taille très variable elles sont peu orientées et parcourent la masse m ésogléenne en tous sens.

Fig. 3Photographie électronique de fibres m ésogléennes de Limnocnida. O m brées au

Paladium (5.000 X ).

Fig. 4-5Photographies électroniques de fibres m ésogléennes de Limnocnida. O m brées au Paladium (7.500 X ). — N o te r les ram ifications, les anastom oses et la

grande variabilité du diam ètre des fibres.

12 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE DE BELGIQUE

I. M E T H O D E S H IS T O L O G IQ U E S

Les tests histologiques ont été principalem ent appliqués à la m ésoglée de Lim nocnida tanganyicae. La m ésoglée de cette mé­duse contient des struc tu res fibrillaires fortem ent différenciées. C es fibres m ésogléennes sont principalem ent orientées dans le sens rad iaire e t particulièrem ent développées dans la région exom - brellaire (f ig. 1).

La fig . 2 nous m ontre un fragm ent de m ésoglée de Pelagia, les fibres y sont moins régulièrem ent orientées et p roportionnel­lem ent moins abondan tes que chez Lim nocnida. D es conclusions analogues découlent de l’exam en de la m ésoglée d ’A urelia .

Les fibres m ésogléennes de Lim nocnida se colorent positive­m ent p a r l’orcéine de R ubens-D uval, p ar le réactif de W e ig e rt et p ar la technique de H otchkiss M ac M anus. C e dern ier ré ­su lta t indique que les fibres m ésogléennes sont soit associées à des po lysaccharides soit à des acides am inés ou à des lipides insaturés con tenan t des groupem ents 1 : 2 glycol oxydab le en d ialdéhydes.

Ces fibres se te in ten t en pourpre violet p ar la m éthode de G abe (collagène bleu) et en bleu noir p ar la technique de C retin et M aho t au violet de gentiane (collagène rose ro u g e).

Les fibres de la m ésoglée de Lim nocnida p résen ten t donc toutes les caractéristiques tinctorielles de l'élastine.

L a r é a c t io n p lá s m a l e n e d o n n e p a r c o n t r e a u c u n r é s u l t a t p o s i t i f a u n iv e a u d e s f ib re s m é s o g lé e n n e s m a is d iv e r s a u t e u r s ( F e u l g e n e t V o i t , 1924 ; V e r n e , 1928, 1929; L is o n , 1936; L a n g e r o n , 1949) o n t s i g n a lé q u ’e lle e s t t a n t ô t p o s i t iv e t a n t ô t n é g a t i v e s u i ­v a n t les t i s s u s e x a m in é s .

La substance interfibrillaire est peu colorable ; elle présente une légère réaction positive à la technique de H otchkiss M ac M anus. C ette réaction est toutefois beaucoup plus in tense au n i­veau des épithélium endoderm ique et ectoderm ique lim itant l’om ­brelle (f ig. 9) . A près m ordançage à l'acide phosphom olybdique la substance in terfib rilla ire est très faiblem ent colorée p ar le bleu d ’aniline et le vert lumière, ce qui sem ble exclure la présence de collagène sinon à très faible concentration .

I I . M E T H O D E S C H IM IQ U E S

U ne série de tests d ’hydrolyse, de solubilité e t de digestion ont ensuite été em ployés afin de préciser la n a tu re de ces fibres.

ANNALES LXXXVII ( 1 9 5 6 - 7) 13

O n sait que les fibres de collagène sont très sensibles à la tem pérature, portées à l’ébullition à des tem pératures supérieures à 100° C, elles se transfo rm ent en gélatine. Les fibres d ’élastine sont p a r contre résistan tes à un tel traitem ent.

D es fragm ents de mésoglée de Lim nocnida, Pelagia et Aurelia soumis à l’ébullition dans l’eau à des tem pératures au dessus de 100" C ne p résen ten t pas de m odification s tructu ra le visible.

D e plus ces fibres ne subissent aucune a ltération après un séjour de 48 h dans une solution d ’acide acétique 1 % or on sait q u ’à l’encontre de l'é lastine, le collagène est soluble dans les solutions acides diluées.

E nfin les fibres de Lim nocnida, Pelagia et A urelia son t p a r­tiellem ent digérées par la trypsine et la pepsine. R appelons que les fibres collagènes sont dans la m ajorité des cas résistan tes à l’action du ferm ent trypsique.

L 'ensem ble de ces données confirm ent donc les résu lta ts h isto­logiques, c ’es t-à -d ire la na tu re « élastique » des fibres m éso­gléennes

I I I . E X A M E N E L E C T R O N IQ U E

D es fragm ents de m ésoglée de Lim nocnida, Pelagia et A urelia ont été fractionnés soit au m ixer soit aux u ltra-sons.

Les suspensions ainsi obtenues ont été diluées et déposées sur des grilles porte-ob je t ; celles-ci séchées et om brées au Paladium ont ensuite été exam inées au microscope électronique (3).

Les fibres de collagène sont aisém ent identifiables à l’aide de cet appareil. A près coloration à l’acide phosphotungstique ou om brage ces fibres m ontren t une structu re striée périodique.

Les stries régulièrem ent disposées sont séparées p ar une d is­tance m oyenne de 640 Â. C hacune de ces périodes principales appara ît elle-m êm e com posée de bandes en nom bre variable sui­vant le m atériel étudié, sa coloration, et le pouvoir de résolution du microscope (4).

(3 ) M icroscope Philips E .M . 7 5 ( C e m e m ia ).(4 ) La m ajorité des fibres collagènes étudiées à ce jour ap p ar­

tiennent au groupe des V ertébrés, signalons toutefois que S c h m it t , H a l l et J a k u s (1 9 4 2 ) ont observé des fibres conjonctives de M ollusques. Ces fibres présentent une structure similaire à celle des au tres collagènes fibreux. O n trouvera une bibliographie extensive concernant la structure des fibres colla­gènes dans S c h m it t , H a l l et J a k u s , 1942 ; G r o s s , 1950 ; N e u r a t h et B a il e y . 1 9 5 4 ; G u s t a v s o n , 1956.

14 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE D E BELGIQUE

Les fibres élastiques ne possèdent pas contre aucune structu re périodique e t para issen t parfaitem ent hom ogènes au microscope électronique ( 5).

L ’exam en électronique des fibres m ésogléennes de Lim nocnida, Pelagia et A urelia , om brées au Paladium m et en évidence leur struc tu re hom ogène et la présence de ram ifications et d ’an asto ­moses caractéristiques des fibres élastiques (f ig. 3 à 6) .

Ces résu lta ts son t confirm és par l’étude électronique de coupes u ltrafines (250 Â ) de fragm ents de m ésoglées d 'A urelia . La fig. 7 nous m ontre une im age électronique ainsi obtenue ; on d is­tingue des fibres m ésogléennes coupées longitudinalem ent, la struc tu re fibrillaire de la substance fondam entale et la présence d ’élém ents cellulaires.

P o l i c a r d , C o l l e t e t G i l t a i r e - R a l l y t e (1954 e t 1955) o n t d é m o n t r é p a r la m ê m e m é t h o d e la s t r u c t u r e h o m o g è n e d e s f ib re s é l a s t i q u e s p r é s e n t e s d a n s les t i s s u s p u lm o n a i r e s e t les a r t é r io le s d e s m a m m ifè re s .

L’exam en de coupes u ltrafines de Lim nocnida p assan t au ni­veau de la couche m ésogléenne séparan t l’endoderm e de la lame catham nale de l ’ectoderm e sous om brellaire m ontre que cette b a ­sale possède égalem ent une s truc tu re fibrillaire (f ig. 8) .

Les fibres m ésogléennes om brellaires sont d ’un diam ètre très variable, celles de Lim nocnida m esurent de 30 m/x ju sq u 'à 1 /x, cel­les de Pelagia et A urelia a tte ig n en t un diam ètre de 2 à 3 /x.

IV . E X A M E N A U X R A Y O N S-X

C ette m éthode est particulièrem ent in téressan te pour défin ir la n a tu re chim ique des protéines fibreuses étudiées. E n e ffe t la m ajorité de celles-ci peuvent être classées en deux g ran d s g rou ­pes caractérisés, notam m ent p a r leur d iagram m e de d iffraction aux rayons-X . Il s ’ag it d ’une p a rt d ’un groupe de protéines désignées sous le term e de K .M .E .F . (keratine, m yosine, épi- derm e, fibrinogène) et d ’au tre p a rt les substances du type col­lagène, élastine com prise ( A s t b u r y , 1940, 1955).

Les substances du groupe collagène proprem ent dit son t ca­ractérisées p a r leur diagram m e de d iffraction aux rayons-X . La d iffraction au g rand angle des collagènes orientés m ontre en

(5 ) G r o s s , 1949 , 1950 , 1951 ; F r a n c h i e t d e R o b e r t i s , 1951 ; L a n s in g , R o s e n t h a l , A l e x e t D e m p s e y , 1952 ; H a l l , R e e d e t T u r n b r i d g e , 1952.

PLANCHE II

Fig. 6

Photographie électronique d ’une fibre m ésogléenne de Pelagia noctiluca. Om brée au Paladium (10.000 X ).

Fig. 7

Photographie électronique d ’une coupe u ltrafine (250 Ä ) au travers d 'un fragm ent de mésoglée d'Aurelia. O n observe les fibres mésogléennes coupées longitudinalement, la structure fibrillaire de la substance fondam entale et la

présence d 'élém ents cellulaires. F ixateur Bouin acétique (2.500 X ).

Fig. 8

Photographie électronique d ’une coupe ultrafine (250 Â ) de Limnocnida passant au niveau de la basale séparan t l’endoderm e de la lame catham nale de l'ectoderm e sous om brellaire. O n rem arque la structure fibrillaire de la mésoglée et la présence de nom breuses vacuoles dans l'endoderm e et l ’ecto-

derme. F ixateur A ltm ann (7.500 X ).

16 SOCIÉTÉ ROYALE ZO OLOGIQUE DE BELGIQUE

effet une série d ’in terférences ( ,;) parm i lesquelles on distingue :A ) deux groupes d ’arcs m éridiens correspondan t à des distances

de 2,86 Â (2,79 à 2,99 Â ) ou arc M et de 4,2 Â (4,0 à4.6 Â ) ou arc D ;

B) q ua tre taches sym étriques co rrespondant à des d istances de9.7 Â (9,7 à 10 Â ) ou arc P ;

C ) deux ares équatoriaux courts et épais co rrespondan t à des d istances réticulaires de 11 Â (10 à 13 Â ) ou arc E.

Lorsque les fibres sont peu ou pas orientées les équidistances sont sem blables mais les taches de même identité confluent en cercles plus flous.

Les fibres élastiques donnent p ar contre des roentgenogram - mes de substances am orphes ( A s t b u r y , 1940).

N ous avons étudié p ar cette m éthode la m ésoglée de Lim noc­nida, Pelagia et A urelia . D es fragm ents de m ésoglée de ces mé­duses on t été so igneusem ent et longuem ent lavés à l'eau distillée (48 h) afin d ’élim iner toute trace d ’élém ents m inéraux.

T o u s les diagram m es ont été obtenus au moyen d ’un ray o n n e­m ent K a (1,5405 Â ) d ’un tube au cuivre, convenablem ent filtré au travers d ’une lam e de N ickel.

Les roentgenogram m es obtenus sont identiques à ceux d ’une substance am orphe ; nous n ’avons pu retrouver les in terférences caractéristiques des collagènes.

C es résu lta ts ind iquent que les fibres qui com posent la m a­jeure partie de la m asse m ésogléenne ne sont pas de nature collagène et que si cette scléroprotéine est p résen te au sein de la m ésoglée elle l'est en trop faible concentration pour donner un diagram m e de diffraction aux rayons-X .

V. DISCUSSION

Les résu lta ts que nous avons obtenus tan t p ar les m éthodes histologiques et chim iques que p ar l'exam en électronique et les rayons-X ne concordent pas avec ceux de B e l l (1939) et de C h a p m a n (1953). Il fau t no ter à ce sujet que B e l l ne spécifie pas la position systém atique de la m éduse q u ’elle a étudiée aux ray o n s-X la nom m ant « Jelly-fish w ith a red brow n s ta r » et que cet au teu r n ’a pas pris de précautions suffisan tes pour éli­m iner les substances m inérales p résen tes dans la mésoglée. O r on sait, et R u d a l l (1955) a a ttiré récem m ent l’a tten tion sur ce

(6) C alculées d ’après la loi de Bragg (nA = 2d sín. 0 ) .

ANNALES LXXXVII ( 1 9 5 6 - 7) 17

point, que le chlorure de sodium donne un anneau analogue à l’arc M (d = 2,86 Á ) du collagène. S ignalons égalem ent que cet au teu r é tud ian t la mésoglée des hydres par d iffraction aux ray o n s-X n ’y trouva aucune trace de collagène.

E n ce qui concerne les travaux de C h a p m a n , notons en p re ­mier lieu que l’au teur fa isan t une analyse g lobale de la mésoglée, il est im possible de d istinguer en tre les acides am inés provenant des struc tu res fibrillaires et ceux orig inaires de la substance fondam entale.

D 'au tre part, son étude n ’est pas quan tita tive et la liste des acides am inés cités p ar l’au teu r correspond aussi bien à celle des acides am inés présen ts dans l’élastine qu ’à celle ca rac­téristique du collagène. O n sait que ces deux protéines se d is­tinguen t de toutes les au tres par la présence à des concentrations d ifféren tes d ’ailleurs d ’hydroxyproline.

Les fibres m ésogléennes de Lim nocnida, Pelagia et Aurelia ne sont donc pas de natu re collagène mais p résen ten t des carac­tères tels q u ’on peut les rapprocher du tissu élastique des V e r­tébrés.

La distinction en tre élastine et collagène n 'es t toutefois pas tou jours nette. P o u r certains au teurs notam m ent ( C l a r k , 1955) l’élastine du ligam entum muchae (qui est avec le tissu aortique et pulm onaire le mieux étudié à ce point de vue) ne serait que du collagène sous forme supercontracté. R appelons à ce sujet que les fibres de collagène contractées (p a r l’action de la tem ­péra tu re p ar exem ple) donnent un diagram m e de d iffraction aux rayons-X d ’une substance am orphe.

D ans certains cas pathologiques, notam m ent dans le syndrom e d ’EHLER-DANLOS ou m aladie de l’homme caoutchouc, le collagène peut ê tre rem placé dans les tissus p a r l ’élastine.

E nfin tou t récem m ent K e e c h et R e e d (1956, sous presse) ont obtenu artificiellem ent la transform ation de fibres collagènes en fibres élastiques. C es au teurs ont pu observer au microscope électronique des stades in term édiaires (m oth eaten fibers) entre ces deux types de fibres conjonctives.

V I. SU B S T A N C E IN T E R F IB R IL L A IR E

La substance interfibrillaire est, nous l’avons vu, peu colorable. O u tre les légères réactions tinctorielles obtenues après m ordan­çage, p ar le bleu d ’aniline et le vert lumière, elle donne des ré ­sultats faiblem ent positifs avec la technique de H otchkiss M ac

18 SOCIÉTÉ ROYALE Z OOLOGIQUE D E BELGIQUE

M anus. Com m e nous l’avons déjà signalé cette réaction est beau­coup plus accentuée au niveau de la base des épithélium s endo- derm ique et ectoderm ique lim itant l’om brelle (f ig. 9) ainsi q u ’au niveau des basales.

La m ésoglée qui com pose ces dernières est beaucoup moins dilatée, et probablem ent beaucoup moins riche en eau que celle de l’ombrelle. La concentration aqueuse de la substance in terfib ril­laire est, nous le savons, très élevée puisque l’anim al en tier con­tient plus de 94 % d ’eau ( H y m a n , 1938, 1940 ; D u n h a m , 1942 ; B o u i l l o n , 1956).

R appelons égalem ent que les techniques de mise en évidence histologique de l’élastine donnent des résu lta ts négatifs au niveau de la substance interfibrillaire.

D es fragm ents de m ésoglée de Lim nocnida et d ’O lindias ne subissent aucune a ltération , aucune dim inution de viscosité après une incubation de 24 heures dans une solution d ’hyalu ron idase ( 7) à 320 y % dans de l’eau distillée (T . 37° C ).

D e même la répartition des substances M ac M anus po­sitives n ’est pas modifiée p ar un séjour de 4 heures dans une solution identique.

La substance in terfib rillaire des m éduses n 'es t donc pas iden ti­que à la substance fondam entale des tissus conjonctifs des V e r­tébrés (acide h y a lu ro n iq u e). O n sait d ’ailleurs que cette dernière ne réag it que faiblem ent au H otchkiss M ac M anus ( P e a r s e , 1954).

Il nous est donc im possible à l’heure actuelle de préciser la n a tu re chim ique de la substance in terfib rillaire m ésogléenne.

V II. O R IG IN E ET R O L E DES FIB R ES M E SO G L E E N N E S

L’origine des structures fibrillaires dans les tissus conjonctifs a donné lieu à de longues discussions, mais il est généralem ent adm is à l’heure actuelle que ces fibres appara issen t au sein de la substance interfibrillaire indépendam m ent de tou t élém ent cellulaire (8) ( B a i t s e l , 1925 ; H a r r i s o n , 1925 ; W o l b a c h , 1933 ; M e y e r , P a l m e r et S m y t h , 1937; G e r s h et C a t c h p o l e , 1949 ; P o r t e r et V a n a m e e , 1949).

(7) O n sait que cet enzym e dépolym érise un grand nom bre de m ucopolys­accharides acides.

(8) D ’après d e B e e r et H u x l e y (1924) et C h a p m a n (1953) les éléments cellulaires seraient présents dans la mésoglée des m éduses chez lesquelles on constate une diminution du volum e mésogléen en période de jeûn.

PLANCHE III

11Fig. 9

M icrophotographie d 'une portion du plafond de la cavité stom acale de Lim ­nocnida colorée pa r la m éthode de H otchkiss M ac M anus. O n distingue l'accum ulation de substance M ac M anus positives au n iveau de la base de l’épithélium endoderm ique et la form ation de fibres m ésogléennes à leur

dépens (Im m ersion).Fig. 10

M icrophotographie d 'un fragm ent de m ésoglée de Lim nocnida m ontrant l 'a s ­pect des fibres m ésogléennes étendues (Im m ersion). F ixateur Flemming.

Fig. 11M icrophotographie d ’un fragm ent de mésoglée de Limnocnida. Les fibres ne sont plus étendues mais courent su ivant un tra je t onduleux voire même

hélicoïdal (Im m ersion). F ixateur Flemming.

2 0 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLO G IQ U E D E BELGIQUE

La fig. 9 nous m ontre une portion du p lafond de la cavité stom acale de Lim nocnida tanganyicae colorée p ar la m éthode de H otchkiss M ac M anus. O n y observe la concentration de sub­stances M ac M an u s positives au niveau de l'épithélium endo- derm ique ainsi que les filam ents issus de cette zone colorée et p résen tan t le même aspect et les mêmes affin ités tinctorielles que les fibres m ésogléennes proprem ent dites. D e telle figures s’observent égalem ent au niveau de l’épithélium exom brellaire et de la lame catham nale où la condensation des substances M ac M anus positive est cependan t moins m arquée.

A u niveau des basales, la couche m ésogléenne accolée au tissu endoderm ique est généralem ent plus colorée que celle proche de l’ectoderm e ; on y observe un véritab le g rad ian t endo-ectoder- mique de substance M ac M anus positive.

Là où les substances mises en évidence p ar la technique de H otchkiss M ac M anus, ta n t au niveau des épithélium s endo­derm ique et ectoderm ique qu ’au niveau des fibres proprem ent dites, ne sont pas sensibles à l’action de l’hyaluronidase (320 y % à 37° C pendan t 4 h ) .

Les fibres m ésogléennes om brellaires de Lim nocnida sem blent donc p rend re naissance à partir de substances form ées au niveau des tissus épithéliaux ectoderm ique et endoderm ique.

La m ésoglée des basales sem blent principalem ent p rend re ori­gine au niveau des tissus endoderm iques.

Q uelle est la fonction des fibres m ésogléennes ?La m ésoglée om brellaire joue, on le sait, un rôle prim ordial dans

les m ouvem ents na ta to ires de la m éduse. En effet si la contraction des muscles circulaires est responsable du déplacem ent de la mé­duse l’om brelle vers l’av an t c ’est grâce à l’élasticité de la m éso­glée que la cloche om brellaire reprend sa forme prim itive.

La mésoglée, tan t en ce qui concerne la m asse om brellaire que les lamelles basales plus ou moins développées, assure p ar ailleurs des fonctions de soutien, m ain tenan t l’in tégrité de la form e spé­cifique de l’anim al. C ’est vraisem blablem ent aux propriétés d ’ex ­tensibilité des fibres qu ’est due l’élasticité de la m asse m éso­gléenne. R appelons que l’élastine peut s ’allonger de 150 % alors que le collagène est p resque inextensible.

Les p roprié tés d ’extensibilité de l’élastine seraien t liées à sa g rande richesse en chaînes non polaires, l’élastine ne contient en effe t que 7 % de chaînes non polaires ce qui la différencie non seulem ent du collagène (39 % ) mais encore de toutes les au tres protéines.

ANNALES LXXXVII ( 1 9 5 6 - 7) 21

Les fig. 10 et 11 nous m ontren t des fibres m ésogléennes de Lim ­nocnida étendues et contractées. Les fibres contractées courent suivant un tra je t onduleux ou même hélicoïdal (f ig. 11).

R appelons enfin que si la m ésoglée om brellaire des Scypho- m éduses est beaucoup plus m assive que celle des H ydrom éduses, les fibres m ésogléennes bien que plus épaisses y sont p ropor­tionnellem ent moins abondan tes et sont moins bien orientées.

L’étude de la m ésoglée des C oelentérés nous semble particu ­lièrem ent in téressan te au point de vue de la connaissance des tissus conjonctifs. E n effet, ou tre le fait que ces anim aux occu­pent une position prim itive à la base des m étazoaires, certains d ’entre eux o ffren t la possibilité d ’obtenir des tissus et des fibres conjonctifs en abondance et sans tra item ent préalable qui risque­ra it de les a ltérer.

U niversité Libre de Bruxelles, Laboratoire de Z oo log ie et de Biologie

Anim ale.Institu t pour la Recherche Scientifique

en A fr iq u e centrale.Centre de M icroscopie E lectronique

M édical, Industriel et Agricole.

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