Structure et fonctions de la membrane

Structure et fonctions de la membrane

Chapitre 7p. 139

Gilles Bourbonnais / Cégep de Sainte-Foy

• Frontière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule

• Perméabilité sélective : contrôle des entrées et des sorties de la cellule (échanges cellulaires)

• Compartimentsintérieurs de la cellules (organites membranaires)

La surface de membrane à l'intérieur de la cellule est souvent plus grande que la surface autour de la cellule.

LA MEMBRANE139139

Structure de la membraneStructure de la membrane

• Épaisseur : 7 à 8 nm

• Deux feuillets visibles au microscope électronique

Photographie au microscope électronique d'une membrane1 nm (nanomètre) = 1/1000 de µm

Il faudrait superposer 10 000 épaisseurs de membrane pour obtenir l’épaisseur d’une feuille de papier.

140 à 142140 à 142

Composition chimiqueComposition chimique

• Lipides� Phosphoglycérolipides (ou phospholipides)

� Cholestérol (15% à 50% des lipides) (cellules animales seulement)

• Protéines

• Glucides

Comportement des phosphoglycérolipides face à l'eau :

Groupement phosphate polaire hydrophile

Acides gras non polaires hydrophobes

84 et 14084 et 140

Dans l’eau, les phosphoglycérolipides tendent à se disposer en deux couches

À la surface de l’eau, les phosphoglycérolipides se disposent en une seule couche (pôle hydrophile en contact avec l’eau).

Forcés à se mélanger à l’eau, ils ont tendance à former des doubles couches.

Les phosphoglycérolipides peuvent former des liposomes (petites sphères formées d’une double couche) ou des micelles (petites sphères formées d’une seule couche).

Le cholestérol et les triglycérides ne sont pas solubles dans l’eau. Pourquoi le deviennent-ils s’ils sont contenus dans des micelles ?

Les micelles renferment souvent des lipides (cholestérol et/ou triglycérides). C’est le cas, par exemple, des HDL et LDL.

Liposome

On peut utiliser les liposomes pour transporter des médicaments dans le sang.

Modèle de la mosaïque fluide

• Deux couches de phosphoglycérolipides

• Protéines à la surface et à travers

• Polysaccharides attachés aux lipides ou aux protéines

• Cholestérol entre les phospholipides (cellules animales seulement)

140140

Cholestérol : rôle dans le maintien de la fluidité de la membrane (cellules animales seulement)

LIPIDES DE LA MEMBRANE

• Phosphoglycérolipides(deux couches)

• Cholestérol (15% à 50% du total des lipides)

à lire p.142à lire p.142

Les acides gras insaturés sont courbés (les saturés sont rectilignes).

Acide oléique (insaturé) Acide palmitique (saturé)

double liaison

La fluidité de la membrane dépend de sa teneur en cholestérol et de sa teneur en acides gras insaturés .

insaturé

saturé

142142

Cohésion des molécules due :

• forces de Van Der Waals entre les acides gras

N.B. Les molécules de phospholipides ne sont pas liées entre elles par des liaisons covalentes

• Interactions hydrophobes entre acides gras

L’eau repousse les molécules hydrophobes qui se tassent les unes sur les autres

à lire p.42 si vous ignorez ce que sont les forces de Van Der Waals

à lire p.42 si vous ignorez ce que sont les forces de Van Der Waals

Les acides gras insaturés augmentent la fluidité de la membrane.

Plus les molécules peuvent se rapprocher, plus les forces de Van Der Waalssont importantes. C’est pourquoi, par exemple, les gras saturés sont solides à la température de la pièce.

Chez les animaux dont la température varie, le refr oidissement active des enzymes de désaturation ( désaturases ). Ces enzymes transforment les acides gras saturés des phospholipides de membrane en insaturés ce qui permet à la membrane de conserver sa fluidité.

142142

Les acides gras insaturés empêchent les molécules de s’entasser.

Les acides gras saturés permettent aux molécules de s’entasser.

Les animaux et végétaux vivant en milieu glacial peuvent conserver la fluidité de leurs membranes cellulaire en faisant varier les proportions des constituants de la membrane.

Comment ?

à lire p. 143 : L’évolution des différences dans la composition lipidique membranaireà lire p. 143 : L’évolution des différences dans la composition lipidique membranaire

Mosaïque fluide : Les molécules sont ordonnées, mais se déplacent sans arrêt les unes par rapport aux autres.

v ~ 2 µm / sv ~ 2 µm / s

Un phosphoglycérolipide donné change de position avec un autre plus de 10 millions de fois par seconde. Il ne bascule d’une couche à l’autre qu’environ une fois par mois.

= cristal liquide= cristal liquide

Si une molécule de phospholipide avait la taille d’une balle de ping-pong (environ 10 millions de fois plus gros), la vitesse serait de 20 m/s soit environ 70Km/h

À cette échelle, une cellule aurait un diamètre d’environ 200 m

141141

Propriétés d’une membrane de phospholipides :

Peut se réparer d’elle-mêmeSi la membrane est percée ou déchirée, les molécules de phospholipides qui s’étaient écartées les unes des autres peuvent à nouveau se rapprocher et fermer l’ouverture.

Peut varier facilement sa tailleSi on ajoute des molécules de phospholipides, celles-ci se joignent aux autres et la membrane s’agrandit. Inversement, elle peut réduire sa taille si on enlève des molécules.

Inversement, deux sphères peuvent fusionnerpour en former une plus grande

Permet à une sphère de se diviserIl suffit de resserrer l’équateur d’une sphère pour obtenir deux sphères.

Régions hydrophilesde la protéine

Régions hydrophobes

Les protéines sont ancrées dans la membrane par leurs portions hydrophobes

143143

142142

Expérience démontrant la mobilité des protéines de la membrane.

Chaînes de glucides souvent attachées aux lipides (glycolipides ) ou aux protéines (glycoprotéines )

Ces chaînes de glucides sont faites de divers monosaccharides. Elles sont très variables d’un individu à l’autre.

Les groupes sanguins (système ABO) sont déterminés par 3 glycoprotéines, glycoprotéines A, B et O, qui diffèrent l’une de l’autre par la composition de leurs chaînes de glucides.

144144

Système ABO

Protéines de la membrane

• Enzymes

• Récepteurs

• Reconnaissance par le système immunitaire

• Adhérence intercellulaire

• Fixation au cytosquelette interne et à la matrice extracellulaire

144144

• Transport

Beaucoup de substances pénètrent dans la cellule en passant par des protéines formant des "tunnels" à travers la membrane.

Transport

Certains de ces "tunnels" peuvent se fermer ou s'ouvrir.

= valves nanotechnologiques

Canal de membrane

Les transporteurs peuvent se faire et se défaire rapidement ==> leur nombre peut varier

DONCla perméabilité de la membrane à certaines

substances peut se modifier

Enzymes

Plusieurs enzymes sont disposées dans la membrane (le plus souvent la membrane formant les structures internes de la cellule).

Les enzymes de certaines chaînes métaboliques sont parfois disposées côte à côte dans la membrane.

RécepteursLes cellules communiquent entre elles par l'intermédiaire de substances chimiques appelée hormones.

Hormone = substance chimique libérée par une cellule et agissant sur une autre cellule

Hormone = substance chimique libérée par une cellule et agissant sur une autre cellule

Pour agir, une hormone doit se fixer sur un récepteur. Ce récepteur, c'est souvent une protéine de la membrane. Cellule sensible

à l'hormone

Cellule insensible à l'hormone

hormone

récepteur

Adhérence entre les cellules

Les cellules adhèrent les unes aux autres par l'intermédiaire de protéines de la membrane.

Dans une tumeur cancéreuse, des anomalies à ces protéines permettent aux cellules de se détacher de la tumeur principale et d'aller former des tumeurs secondaires (métastases) ailleurs dans l'organisme.

Adhérence intercellulaire

Fixation au cytosquelette et à la matrice extracellulaire

Reconnaissance par le système immunitaire

• Le système immunitaire doit pouvoir distinguer ses prop res cellules des cellules étrangères.

• L’identification des cellules se fait par la reconn aissance de glycoprotéines spécifiques à la surface des cellules : protéines CMH (complexe majeur d’histocompatibilité ) (HLA en anglais).

• Ces protéines sont très variables d’un individu à l’au tre : il yen a 20 sortes différentes environ et chaque sorte pe ut exister en plus de 50 variétés différentes.

• Il n’y a pas deux individus (sauf jumeaux identique s) possédant les mêmes protéines CMH.

• Responsables du rejet lors des greffes : le système immunitaire attaque toute cellule présentant des prot éines CMH différentes de celles qu’il connaît (les sienne s).

Perméabilité sélective

La double couche de lipides est perméable :

• Aux molécules très petites (H2O, CO2, O2)

• Aux molécules liposolubles (hydrophobes, non polaires)

La double couche de lipides est imperméable :

• Aux grosses molécules et à la plupart des molécules polaires

• Aux ions (K+, Cl-, Na+)

145145

Des protéines de la membrane permettent le passage de ce qui ne peut passer à travers les lipides = diffusion facilitée :

• Forment des canaux à travers la membrane

OU

• s’associent aux molécules à transporter et les déplacent dans la membrane

N.B. Ces canaux sont généralement spécifiques : une seule substance bien précise peut les traverser et aucune autre.

Donc, ce n'est pas n'importe quelle substance qui peut traverser la membrane = perméabilité sélective .

Les canaux de la membrane sont souvent formés de plusieurs sous-unités :

Les unités protéiques formant les canaux peuvent parfois modifier leur forme

le canal peut s'ouvrir et se fermer

Canal ouvert

Canal fermé

Transporteurs de membrane:

• Certains peuvent se fermer et s’ouvrir

• Sont souvent très sélectifs

Les transporteurs peuvent se faire et se défaire rapidement ==> leur nombre peut varier

DONCla perméabilité de la membrane à certaines

substances peut se modifier

Exemple : effet de l’insuline

• Insuline sécrétée par le pancréas

• Insuline � augmente la perm éabilité des cellules du foie et des muscles au glucose en faisant augmenter le nombre de protéines qui transportent le glucose dans les membran es.Sans insuline, les cellules sont presque imperm éables au glucose (pas assez de transporteurs).

• Donc, insuline a pour effet de faire baisser le taux de glucose sanguin (le glucose présent dans le sang pénètre da ns les cellules). Voir Physiologic Effects of Insuline (cliquez sur le bouton

« Add Glucose » dans la figure au centre de la page)

Diabète de type 1 (ou insulinodépendant) : dû à un manque d’insuline (destruction des cellules qui la sécrètent).

Diabète de type 2 : dû à une baisse de la sensibilité des récepteurs de l’insuline.

Transport passif

Passage de substances à travers la membrane peut se faire :

• Par transport passif (sans dépense d’énergie)

• Par transport actif (avec dépense d’énergie)

Transport passif :• Diffusion simple (à travers la

double couche de lipides)

• Diffusion facilitée (par l’intermédiaire de protéines)

• Osmose = diffusion des molécules d’eau

147147

Diffusion

Une substance diffuse suivant son gradient de concentration : de la zone la plus concentrée à la zone qui l’est moins.

Gradient = différence

Le gradient de concentration entre deux milieux c'est la différence de concentration entre les deux milieux.

Comment la vitesse de diffusion sera-t-elle modifiée si :

On élève la température du milieu?

On augmente le gradient (la différence) de concentration ?

Le nombre de canaux permettant la diffusion augmente ?

Quelle serait l'allure de la courbe illustrant la variation de concentration dans le compartiment de gauche en fonction du temps?

A B C

Diffusion facilitée

par l’intermédiaire d’une perméase , une protéine de la membrane.

N .B.

• Pas de dépense d ’énergie

• Se fait selon le gradient de concentration

149149

= diffusion à l’aide de canaux protéiques ou

Osmose

Côté dilué

= hypotonique

Côté plus concentré = hypertonique

Membrane perméable à l’eau, MAIS pas au soluté

148148

L’eau se déplace du côté hypotonique (dilué) au côté hypertonique (concentré en soluté)

L’osmose, c’est l’eau qui se déplace en suivant son gradient de concentration

Les molécules de soluté diminuent le nombre de molécules d'eau qui sont libres de se déplacer. L'eau se déplace de là où les molécules libres sont abondantes à là où il y en a moins.

Molécules d'eau non libres

Molécules d'eau libres

L’osmose est une diffusion de l’eau

Poids de la colonne d’eau

Pression osmotique

Pression exercée par le poids de la colonne d’eau (= pression hydrostatique)

=

On peut inverser le mouvement des molécules d’eau en exerçant une pression supérieure à la pression osmotique = OSMOSE INVERSE

L’osmose inverse permet de dessaler l’eau de mer ou de concentrer le sucre d’érable.

Globules rouges en milieu:• Isotonique• Hypotonique• Hypertonique

149149

Globules rouges en milieu hypertonique

Pourquoi les solutés utilisés pour les perfusions ont-ils toujours une concentration en solutés de 0,9% ?

Cellules d ’élodée en milieu hypotonique et hypertonique

Milieu hypotonique

État de turgescence

Milieu hypertonique

État de plasmolyse

Que se produit-il si on plonge des fruits dans du sucre?

EAU

SANGLIQUIDE

INTERSTITIELLIQUIDE

INTRACELLULAIRE

INTESTIN

REINS

Que se produirait-il si le sang devenait hypertonique ?

Et s’il devenait hypotonique ?

L’osmose joue un rôle important dans le déplacement des liquides dans l’organisme

L’eau traverse la membrane des cellules :

• En passant entre les molécules de phospholipides

• En passant par des canaux protéiques spécifiques aux molécules d’eau : les aquaporines

Les aquaporines (on en connaît plus de 200 sortes différentes) sont particulièrement nombreuses dans des cellules comme celles des tubules du rein et des racines des plantes où le passage de l’eau joue un rôle important.

Peter Agre s’est mérité le Nobel de chimie 2003 pour sa découverte des aquaporinesen 1988

Dans la membrane, les aquaporines forment des complexes de quatre canaux accolés

molécules d’eau

Un poisson vivant en eau de mer est-il en milieu hypo, hyper ou isotonique ?

Eau

(par osmose)

Sel

(par diffusion)

Comment le poisson peut-il survivre?

L’eau de mer est hypertonique

Et le poisson d’eau douce ?À lire : L’osmorégulation p. 1107 à 1110À lire : L’osmorégulation p. 1107 à 1110

Pourquoi peut-on conserver des aliments dans de la saumure (solution saturée de sel)?

Un soluté peut-il diffuser (transport passif) d’un compartiment hypotonique à un compartiment hypertonique ?

5M/L glucose

2 M/L Na+

0,1 M/L Cl -1M/L glucose

1 M/L Na+

1 M/L Cl -Que se passera-t-il si la membrane est perméable à l’eau et au Na+ (mais pas au glucose) ?

Quel est le compartiment hypertonique ?

N.B. Hyper, iso ou hypotonique font référence à la concentration totale en soluté et non en la concentration d’un soluté. Il n’y aurait pas de sens, par exemple, à écrire «hypertonique en Na+» si on veut dire «plus concentré en Na+» ou de dire que la diffusion se fait toujours du milieu hypertonique au milieu hypotonique.

Dans ce cas, le Na+ se déplace du compartiment hypotonique au compartiment hypertonique, mais il suit quand même SON gradient de concentration.

hypertonique

hypotonique eau

On place, à gauche, 1 Mole de NaCl

On place, à droite, 1 Mole de glucose

Y aura-t-il osmose ?

L'eau va se déplacer de droite à gauche. Pourquoi?

1 Mole NaCl

1 Mole Na+

+1 Mole Cl-

1 Mole glucose

1 Mole glucose

2 Moles de soluté 1 Mole de soluté

Les électrolytes ont un pouvoir osmotique (c’est ce qu’on appelle l’osmolarité) plus grand

que les non électrolytes

Transport actif :Ressemble à la diffusion facilitée (nécessite un transporteur ) MAIS :

• Besoin d’une source d’énergie (ATP) (nous verrons ce qu’est l’ATP dans un prochain chapitre)

• Peut se faire CONTRE le gradient de concentration

Indique une dépense d'énergie

150150

Transport actif

La pompe à sodium / potassium

Il y a aussi des pompes à K+, Na+, Ca++, H+

151151

Pompe Na+ / K+

Transport actif permet aux cellules de conserver un milieu intérieur différent du milieu extérieur:

Près de 40% de l’énergie dépensée chaque jour sert à faire du transport actif.

N.B. la concentration totale en soluté à l’intérieur de la cellule est la même que celle à l’extérieur. La cellule est en milieu isotonique. Donc, pas d’osmos e.

Si la membrane devenait soudainement très perméable au Na +

(ouverture soudaine de canaux à Na + par exemple), que se passerait-t-il ?

Est-ce que l’intérieur de la cellule va devenir hypertonique (n’oubliez pas que la membrane est perméable à l’eau) ?

3 types de protéines de transport selon la direction du transport :

• Uniport : une substance spécifique traverse un canal protéique (cas le plus fréquent)

A A

BAB

A• Symport : deux substances, ensemble dans la même direction (l'une ne passe pas sans l'autre, les deux doivent passer ensemble).

A AB B

• Antiport : deux substances en sens contraire (l'une est échangée contre l'autre).

AB

• Symport :

• Pompe Na+ / ac. aminés dans les reins

• Pompe Na+ / Iode dans la glande thyroïde

Un ion (Na+ en général) diffuse en suivant son gradient de concentration. Cette diffusion permet à une substance de traverser en même temps CONTRE son gradient de concentration.

• Pompe à Na+ / glucose (cellules de l'intestin)Le Na+ traverse en suivant son gradient de concentration et le glucose le suit CONTRE son propre gradient.

AB• Antiport

Un ion (Na+ en général) diffuse en suivant son gradient de concentration ou par transport actif . Ce déplacement permet à une substance de traverser en sens inverse CONTRE son gradient de concentration.

• Pompe Na + / Mg++ : la diffusion du Na+ dans la cellule permet l'expulsion du Mg++ contre son gradient.

• Pompe Na + / K+ : le transport actif du Na+ dans une direction permet le transport du K+ dans l'autre.

Antiport Na+ / Ca++

Un cas particulier de transport actif: le cotransport

Ex. Transport du saccharose:

1. Transport actif de H+ par la pompe à proton

2. Formation d’un gradient (différence)de concentration

[H+] [H+]+

et d’un gradient électrique de part et d’autre de la membrane

3- Diffusion des ions H+ avec le saccharose (symporteur)

Le couplage peut aussi se faire avec un antiport

Symport lactose / H+

Antiport Na+ / H+ et

Antiport Ca++ / 2H+

Symport proline / H+

Membrane de la bactérie Escherichia coli

intérieurextérieur

Ensemble de pompes à protons (transporteurs actifs d’ions H+) qui maintiennent le gradient de concentration en H+

[H+] [H+]

Endocytose

Exocytose

Transport des macromolécules• Exocytose

• Endocytose153153

Phagocytose d’une bactérie par un globule blanc

Phagocytose d’un vieux globule rouge par un globule blanc

FINFIN