Maturite sexuelle et Age a la premiere reproduction dans une population de plaine de Lacerta vvivipra

Station biologique de Paimpont, 35380 Plelan Le Grand, France

R e p le 14 novembre 1984

HEULIN, B. 1985. Maturitd sexuelle et fge a la premikre reproduction dans une population de plaine de Lacerta vivipara. Can. J. ZOO^. 63: 1773 - 1777.

Cette dtude porte sur une population de plaine de Lacerta vivipara localiske a Paimpont en France. Dans cette population, lorsque les conditions climatiques sont suffisamment favorables, la croissance des jeunes est rapide et environ 50% d'entre eux peuvent se reproduire dks l'fge de I an. Cette caractdristique ne se retrouve pas dans les autres populations prdcddemment ktudikes plus au nord ou en montagne, dans lesquelles la premi&re reproduction n'a jamais lieu avant l'fge de 2 ans. L'influence directe du climat et l'influence possible de pressions sklectives sont discutdes pour interprdter I'existence de ces variations intraspkcifiques, altitudinales et latitudinales, de l'fge a la premikre reproduction.

HEULIN, B. 1985. Maturitd sexuelle et fge a la premikre reproduction dans une population de plaine de Lucerta vivipara. Can. J. Zool. 63: 1773-1777.

A lowland population of Lucerta vivipara was studied near Paimpont, France. Under favorable climatic conditions, the young grow rapidly and approximately 50% of them can breed when they are 1 year old. This particular characteristic has not been found in previously studied populations from more northerly areas or mountain habitats; these individuals never reproduce before 2 years of age. Intraspecific, altitudinal, and latitudinal variations in the age of reproduction are discussed in relation to the direct influence of climatic conditions and the possible involvement of selective pressures.

[Journal translation]

Introduction de repartition d'une mCme espece de lezard (Ballinger 1979; Le lezard vivipare, Lacerta vivipara (Jacquin 1787), est un

petit Lacertidk ovovivipare nord-europeen et nord-asiatique. Barbault 1976; Ferguson et al. 1980; Pianka 1970; Tinkle et Ballinger 1972). Nous avons donc cherche a determiner cet ige

En Europe de l'ouest, son cycle annuel d'activite debute en pour la population de L. vivipara de Paimpont (latitude, 480 N.; mars pour les miles adultes et en avril pour les subadultes et les altitude, 150 m) qui fait l'objet d'etudes demographiques femelles adultes, tandis que son entree en hibernation se pro- duit fin septembre. Les accouplements ont lieu en avril-mai (Heulin 1984, 1985) depuis 1980.

et la periode de mise-bas qui-dure une quinzaine de jours a lieu en juillet - aoQt (Bauwens 198 1 ; Heulin 1984; Nuland et Strijbosch 198 1 ; Pilorge 198 1; Pilorge et Xavier 198 1 ; Smith 1973).

I1 est possible de distinguer trois phases dans le developpe- ment post-natal du lezard vivipare: ( i ) le stade juvenile (0-3 mois), entre la naissance et la premiere hibernation; (ii) le stade subadulte (10- 15 mois), entre la premiere et la deuxikme hibernation et (iii) le stade adulte (122 mois), au-dela de la deuxikme hibernation. La coloration varie avec l'ige, le stade de developpement et le sexe des individus. Ainsi, la coloration dorsale qui est proche du noir chez les juveniles, devient brun fonce chez les subadultes, puis gris clair ou brun jaunitre chez les adultes. De mCme, la livrke ventrale permet, a partir de la maturitk sexuelle, de distinguer aisement les miles des fe- melles: elle est orange vif et fortement ponctuee de noir chez les miles, tandis qu'elle est beige clair ou jaune orange et trks peu ponctuee chez les femelles (Arnold et al. 1978; Bauwens et Thoen 1982; Fretey 1975; Pilorge 198 1 ; Smith 1973). Les etudes sur le terrain precedemment rkaliskes pour une popula- tion de plaine (latitude, 51" N.; altitude, 50 m) en Belgique (Bauwens et Verheyen 1980) et pour une population de monta- gne (latitude, 45" N.; altitude, 1200 m) en France (Pilorge 198 1 , 1982), ont montre que les caractkres sexuels secondaires de coloration ventrale apparaissent effectivement durant la phase subadulte, mais qu'en revanche, la premikre reproduc- tion n'intervient pas avant l'annke suivante, c'est-a-dire a l'ige de 22 mois.

La connaissance de l'ige a la premikre reproduction est essentielle pour analyser non seulement les cinktiques demo- graphiques des populations, mais aussi les kventuelles varia- tions de strategies demographiques existant au sein de l'aire

Methodes L'dtude sur le terrain a kt6 rkaliske en bordure de I'ktang de Paim-

pont, dans une station de I ha ou la densitd de population estimke en mai et juillet par la mdthode des captures-recaptures, est de l'ordre de 250 lkzards (adultes et subadultes) par hectare (Heulin 1984, 1985).

L'effort d'dchantillonnage a principalement kt6 concentrk sur les mois de mai et juillet 198 1, 1982 et 1983 au cours desquels tous les ldzards adultes et subadultes capturks ont kt6 mesurks (LMA, longueur museau-anus) et marquks individuellement par amputation de pha- langes. Par ailleurs, des kchantillonnages d'importance variable et concernant uniquement les juvdniles ont aussi kt6 rdalisks au dkbut aoQt et au dkbut septembre en 1980, 1982 et 1983. Ces juvdniles furent identifiks grfce a leur coloration noire, mais aucun d'entre eux ne fut marquk en 1980 et 1983 en raison de la difficult6 d'amputer les phalanges de ces trks petits ldzards. C'est uniquement en aoQt, et surtout en septembre 1982, qu'un tel marquage individuel des juvk- niles fut effectuk.

L'accession a la maturitk sexuelle a kt6 arbitrairement dkfinie comme ktant le moment ou, sur le terrain, il est possible de distinguer tous les subadultes miles et femelles grfce aux caractkres sexuels secondaires de coloration ventrale.

En mai, on peut reconnaitre les femelles accouplkes qui prdsentent de tr&s nettes traces de morsures sur le dos et le ventre, juste avant les pattes postdrieures (Nuland et Strijbosch 1981). En effet, lors de I'accouplement, le ldzard vivipare mile maintient la femelle pendant 30 a 40 minutes en la mordant fermement dans cette partie du corps (Verbeek 1972; Heulin 1984).

En juillet, on reconnait les femelles gestantes par leurs flancs ex- trkmement distendus, tandis que les femelles post-parturientes prd- sentent des flancs excavks et flasques trks caractdristiques (Nuland et Strijbosch 198 1 ). Nous avons ddfini le ddbut de la pkriode de mise-bas comme ktant la date a laquelle la premikre femelle post-parturiente ktait capturde lors des prospections effectukes sur le terrain de la fin juin a la fin juillet.

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TABLEAU I. Nombre d'heures d'ensoleillement (donnkes du Centre mCtCorologique de Rennes)

-

Avril Mai Juin Juillet AoQt Septembre C A-J C A-S

-

NOTA: X, moyennes etablies pour la pkriode de 1951 B 1975; C A - J , nombre total d'heures d'ensoleillement d'avril i juillet; C A-S, nombre total d'heures d'ensoleillemenl d'avril a septembre.

A O O T S E P T E M B R E

FIG. I. Histogrammes des tailles des lkzards juveniles mesurks sur la station d'ktude en aoQt et septembre 1980, 1982 et 1983. LMA, longueur museau-anus; i, moyenne; s, kcart type; N, effectifs.

Des femelles gestantes capturkes sur le terrain et mises en klevage juste avant la mise-bas ont permis, en juillet 1981 et 1982, de dkter- miner la taille des nouveaux-nks et la fkconditk.

Les donnkes concernant la durke d'ensoleillement d'avril h sep- tembre nous ont kt6 communiqukes par le Centre de mktkorologie de Rennes situk h 30 km au nord-est de la station d'ktude (tableau I).

Resultats Date des naissances

A Paimpont, la pkriode de mise-bas dkbuta le 25 juillet en 1980, le 20 iuillet en 198 1 , le 1" juillet en 1982 et le 16 juillet en 1983. L; variabilitk inter-annuelle de cette date est proba- blement en partie imputable aux conditions climatiques: les mises-bas les plus prkcoces ont kt6 observkes en 1982, annke oh l'ensoleillement d'avril a juillet fut largement exedentaire, tandis que les mises-bas plus tardives de 1980 et 198 1 corres- pondent a des annkes ou cet ensoleillement fut nettement dkfi- citaire (tableau 1 ).

J U I L L E T 1 9 8 2

( N = 1 7 0 )

FIG. 2. Histogrammes des tailles de lkzards adultes (ige 2 2 2 mois en mai) (H) et subadultes (sexe non identifiable (ige: 10 mois en mai) (N), sexe identifiable (O), individu femelle participant h la repro- duction (El)) capturks sur la station d'ktude en mai et juillet 1981, 1982 et 1983. LMA, longueur museau - anus; N, effectifs capturks.

de 22 mm en 1980,27 mm en 1982 et 24 mm en 1983 (fig. 1). 11 est tres probable que ces differences resultent essentiellement de la variabilitk inter-annuelle des dates de mise-bas, puisque les naissances dkbuterent effectivement plus prkcocement en 1982 (1" juillet) comparativement a 1983 (16 juillet) et a 1980 (25 juillet).

Les diffkrences inter-annuelles de tailles observkes en aoGt persistent et tendent mcme a s'accentuer en septembre (fig. 1).

Taille des subadultes et rnaturite' sexuelle Au mois de mai suivant la naissance, apres la premiere

hibernation, la taille et le stade de dkveloppement des sub- adultes est kgalement variable d'une annke sur l'autre: l'acces- sion a la maturitk sexuelle eut lieu des le mois de mai en 1982 et 1983, a une taille moyenne de 39 mm pour les miles et de 40 ou 42 mm pour les femelles, tandis qu'en 1981, cette

Taille des juvtniles distinction subadultes miles - subadultes fekelles ne fut pos- Les mesures rkaliskes en klevage en 198 1 et 1982 permettent sible qu'en juillet, lors de l'kchantillonnage suivant, (fig. 2,

d'ktablir qu'indkpendamment de l'annke, la taille moyenne tableau 2). On peut considtrer que l'accession a la maturitk a la naissance est de 20 mm ( N = 382; s = 1,lO) et les tailles sexuelle est lieu au cours du mois de juin en 1981, ktant extrcmes de 16 et 23 mm. donnk que les tailles moyennes des subadultes en juillet 1981

Les mesures rkaliskes sur le terrain au dkbut aoQt montrent sont supkrieures a celles calculkes en mai 1982 et mai 1983 qu'a cette kpoque, la taille moyenne des juvkniles est de l'ordre (tableau 2).

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TABLEAU 2. Taille (LMA) des subadultes captures sur la station d'ktude en rnai et juillet 198 1 , 1982 et 1983. (Histogrammes des tailles

en figure 2)

Sexe N X+s Valeurs extremes

Mai 1981 8 + Q 72 1982 8 33

Q 3 5 1983 8 3 2

Q 24 Juillet 198 1 8 3 3

Q 26 1982 8 28

Q 38 1983 8 3 6

Q 42

NOTA: N, effectifs; i + s , rnoyenne 2 ecart type (en rnillirnetres).

TABLEAU 3. Tailles (LMA en millimktres) des lezards femelles marques au stade juvenile en aoQt ou septembre 1982 et recaptures au

stade subadulte en rnai et (ou) juillet 1983

1982 1983

AoQt Septembre Mai Juillet

Reproducteurs*

32 3 8 37 40 40 47 3 7 43 43 43 42 45 40 45 43 46

Non reproducteurs

*Traces d'accouplernent en rnai, gestation en juillet.

Le retard dans la date de naissance et la croissance des juvkniles, lik aux conditions climatiques dkfavorables de 1980, peut expliquer le retard de maturitk sexuelle observe chez les subadultes en 198 1 . En outre, I'ensoleillement extr2mement dkficitaire du printemps 198 1 (tableau I ) contribua certaine- ment a maintenir ce retard de croissance chez les subadultes.

Participation a la reproduction A Paimpont, toutes les femelles d'Age supkrieur ou kgal a 22

mois prksentent des traces d'accouplements en mai et sont gestantes au dkbut juillet. Les jeunes femelles "subadultes", d'Age compris entre 10 et 15 mois, peuvent kgalement par- ticiper a la reproduction avec, cependant, de nettes variations inter-annuelles: en 1981 aucune d'entre elles ne participa a la reproduction, tandis qu'en 1982 et 1983, respectivement 55 et 48% de ces jeunes femelles ktaient gestantes en juillet. Pour les annkes 1982 et 1983 confondues, la taille moyenne de ces

TABLEAU 4. Caracteristiques de reproduction des femelles en 198 1 et 1982 (moyennes + Ccarts type)

Age (annees) N LMA, mm F L,, mm

-

NOTA: LMA, longueur rnuseau-anus des fernelles; F. nornbre de jeunes par portke; L,, taille rnoyenne des jeunes dans la pc)rtee.

jeunes femelles subadultes participant a la reproduction fut 43,2 mm (N = 26; s = 2,26) avec des valeurs extremes de 40 et 47 mm en mai, et 54 mm (N = 41; s = 2,21) avec des valeurs extremes de 50 et 59 mm en juillet. I1 semble donc exister une taille minimale de reproduction (40 mm en mai, 50 mm en juillet), bien que tous les individus atteignant cette taille ne participent pas obligatoirement a la reproduction (fig. 2).

En complement de ces informations etablies chaque annee pour l'ensemble des femelles subadultes capturkes, nous dispo- sons kgalement de donnkes concernant un petit nombre d'in- dividus marquks au stade juvknile en aoQt ou septembre 1982 et recapturks au stade subadulte en 1983 (tableau 3). Ces donnkes indiquent kgalement que chez les jeunes femelles, ce sont principalement les plus grandes qui participent a la reproduct ion.

Caracte'ristiques de reproduction Les naissances obtenues en klevage en 1982 permettent

d'ktablir que la fkconditk (F) des femelles de 1 an est de 3,5 jeunes par portke, ce qui est significativement infkrieur a la fkconditk (F = 6, l ) des femelles d'Age 2 2 ans (Test t, p < 0,00 1). En revanche, pour les femelles d' Age 2 2 ans, il n'existe pas de difference significative entre les fkconditks moyennes de 198 1 et 1982 (tableau 4). Une corrklation signifi- cative existe entre la fkconditk et la taille des femelles:

[I] F = 0,29 LMA - 10,59 (N = 35; r = 0,70; p = 0,Ol)

en 1982,

[2] F = 0,33 LMA - 13,51 (N = 32; r = 0,75; p < 0,01)

En 198 1 , la corrklation entre la taille de la femelle et la longueur moyenne des jeunes de sa portke (&) n'est pas signi- ficative ( r = 0,31; p > 0,05). En revanche, en 1982, une faible corrklation existe entre ces deux parametres:

[3] LJ = 0.07 LMA + 16,16 (N = 32; r = 0,39; p < 0,05)

Malgrk cette lkgere corrklation, les valeurs moyennes de & obtenues pour les femelles de I an en 1982 et pour les femelles d' Age 2 2 ans en 198 1 et 1982 ne sont pas significativement diffkrentes: dans tous les cas, la valeur moyenne est tres proche de 20 mm (tableau 4).

I1 semblerait donc que les differences de taille et d'Age in- fluent davantage sur la fkconditk des femelles que sur la lon- gueur moyenne des jeunes de leur portke. Ainsi, la taille a la naissance, et donc la possibilitk d'acckder plus ou moins rapi- dement a la maturitk sexuelle, ne seraient que faiblement corre- lkes a la taille et 1'Age des femelles reproductrices.

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Discussion semblent effectivement plus klevks a Paimpont (Heulin 1984)

Dans la population de Lacerta vivipara de Paimpont, les caract2res sexuels secondaires de coloration ventrale apparais- sent durant la phase subadulte, en mai ou juin selon les annkes. Dans cette population, les jeunes femelles subadultes ( 10- 15 mois) peuvent participer a la reproduction a la condition, toute- fois, d'acckder a la maturitk sexuelle (caract6res sexuels secon- daires) et d'atteindre une taille minimale de 40 mm dks le mois de mai, c'est-a-dire avant que la pkriode d'activitk reproduc- trice des miiles ne s'ach5ve (Courty et Dufaure 1979). En revanche, dans les autres populations etudikes plus au nord (Bauwens et Verheyen 1980) ou plus en altitude (Pilorge 198 1, 1982)' il semble que les femelles subadultes n'atteignent la taille minimale de reproduction et n'acc5dent a la maturitk sexuelle qu'en juin-juillet, et que la premi5re reproduction n'a lieu que I'annke suivante, a I'iige de 22 mois.

L'avancement possible de 1 an de la premi5re reproduction dans la population de L. vivipara de Paimpont est un pheno- m&ne connu chez d'autres esp5ces de lkzards, une telle varia- tion pouvant &re associke a la latitude (Tinkle et Ballinger 1972) ou a l'altitude (Ballinger 1979). En particulier, Ballinger (1979) constate que chez I'lguanide vivipare, Sceloporus jar- rovi, la premi5re reproduction est avancee de 1 an a basse altitude, ou selon les annkes, 41 a 84% des individus sub- adultes ( 1 an) participent effectivement a la reproduction, alors que cela n'est jamais le cas a haute altitude. En outre, Ballinger (1979) constate qu'a basse altitude, les variations inter-annu- elles (41 a 84%) observkes sont imputables aux variations des conditions climatiques qui, en modifiant les dates de naissance, dkcalent la maturitk sexuelle et empechent alors l'accouple- ment de certains jeunes subadultes en raison du caract5re stric- tement saisonnier de la pkriode d'accouplement.

Les variations inter-annuelles de participation des subadultes a la reproduction dans les populations de basse altitude de L. vivipara ou de S. jarrovi rkvdent que le facteur climatique peut avoir une influence directe (facteur proximal) sur le cycle an- nuel et la croissance, et donc sur la maturitk sexuelle et I'iige a la premi5re reproduction. Avery (1984) a d'ailleurs montrk expkrimentalement que chez L. vivipara, la croissance des juvkniles augmentait effectivement avec la tempkrature et la durke d'exposition a la source de chauffage. Une telle influence pourrait donc kgalement rendre compte d'une premi5re repro- duction plus tardive au Nord ou a haute altitude, la ou des conditions climatiques plus rudes peuvent ralentir la croissance des juvkniles .

En fait, Ballinger (1979) constate kgalement que, chez S. jarrovi, les individus provenant des populations de haute altitude ne semblent pas pouvoir avancer I'iige de la premi5re reproduction, meme lorsqu'ils sont maintenus dans les condi- tions climatiques de basse altitude. Ainsi, les diffkrences d'iige a la premi5re reproduction pourraient kgalement avoir un support gknktique et auraient donc kvolukes sous I'action des pressions sklectives (facteurs ultimes) que subissent les diffk- rentes populations. Les donnkes dkmographiques concernant S. jarrovi et S. undulatus rkvdent que le facteur sklectif agis- sant en faveur d'une premi5re reproduction plus prkcoce pour- rait &re l'accroissement de la mortalitk associk, semble-t-il, a l'augmentation de la pression de prkdation dans les populations de basse altitude et de basse latitude (Ballinger 1979; Tinkle et Ballinger 1972). En ce qui concerne L. vivipara, les premi5res donnkes dkmographiques disponibles peuvent s'accorder en partie a une telle interprktation, puisque les taux de mortalite

que dans les autres populations situkes plus au nord (Bauwens et Verheyen 1980) ou plus en altitude (Pilorge 198 1, 1982). Toutefois, nous ne disposons pas actuellement de donnkes per- mettant de vkrifier I'hypothkse d'une relation entre la mortalitk et la pression de prkdation dans les populations de L. vivipara.

En conclusion, l'existence chez L. vivipara d'une premi5re reproduction plus prkcoce au Sud ou a basse altitude qu'au Nord ou a haute altitude, est une caracteristique qui mkrite d'etre I'objet d'investigations plus poussees. La mise en kle- vage de lkzards provenant des differentes populations devrait, en particulier, permettre de dkterminer quelle part des diffk- rences observkes rksulte d'influences proximales directes de l'environnement, et quelle part est, au contraire, d'ordre gknk- tique. Paralldement, la poursuite des ktudes sur le terrain permettra de prkciser quels facteurs (predation, compktition, climat) sont susceptibles d'influer directement ou par voie de sklection naturelle sur I'iige a la premi5re reproduction de L. vivipara. Ces recherches permettront de progresser dans l'analyse de la plasticitk dkmographique et (ou) des variations de strategies dkmographiques, dejh entreprise chez L. vivipara (Pilorge et al. 1983).

Remerciements Je remercie les professeurs Robert Barbault et Paul Trehen,

ainsi que monsieur Thierry Pilorge (D.Sc.) pour les conseils et les critiques constructives qu'ils ont pu m'apporter. Ce travail a kt6 realisk dans le cadre de 1'Equipe de recherche associke no 798, " ~ c o l o ~ i e des landes", et du Programme de recherche interdisciplinaire sur l'environnement, "Le pays de Paimpont", financks par le Centre national de la recherche scientifique.

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