9/04/2013 12:20:00

Les Panarthropodes 

 

Fiche récapitulative : 

Métazoaires, triploblastiques, coelomates 

Symétrie bilatérale 

Protostomiens  

Métamérisés 

Squelette ectodermique chitineux, articulé 

Tube digestif complet formé de régions spécialisées 

Système circulatoire ouvert 

Système d’excrétion différencié  

Système nerveux formé de trois ganglions fusionnés et d’une chaîne nerveuse ventrale  

Marins, dulçaquicoles, ou terrestres 

Libres, sessiles, endo ‐ ou ectoparasites 

Très grande diversité de modes de vie 

 

   

2

 

Art 1.1. Un Arthropode du Cambrien : Marella spendens (copyright JB Caron) 

 

Présentation du groupe  

Les Panarthropodes  constituent  le groupe qui  comprend  le plus grand nombre d’espèces 

décrites (environ 1 million), cela représente 85 % de la biodiversité connue. Ils dominent la 

terre depuis plus de 525millions d’années   à  la  suite de  l’explosion des  formes de vie au 

Cambrien.  Ils  appartiennent  aux  Ecdyzozoaires.  Leur  tégument  s’est  épaissi  par 

l’incorporation de protéines associées à un polysaccharide  souple et  résistant :  la  chitine. 

Cette modification  fondamentale  crée un exosquelette  rigide,  la  cuticule, qui  conditionne 

toute  l’organisation  interne  de  l’animal  et  l’oblige  à  passer  par  des mues  (ecdysis)  pour 

permettre  sa  croissance.    Les mouvements  seront  rendus  possibles  par  la  division  de  la 

cuticule en plaques séparées. Arthropode signifie littéralement « pieds articulés ».   

 

   

3

 

 

Art 1.2. Coupe transversale d’un Panarthropode  

Les Panarthropodes soient fondamentalement des animaux segmentés. 

Le modèle de base d’un segment peut‐être déduit du schéma de la figure suivante.  

Chaque segment porte une paire d’appendices biramés, c’est‐à‐dire composés d’un rameau 

branchial et d’un rameau locomoteur. Au cours de l’évolution, ces segments vont subir une 

spécialisation  régionalisée  selon  deux  processus :  la  perte  de  fonction  de  l’un  des  deux 

rameaux de l’appendice, et la fusion de certains segments. Ainsi, la tête est le résultat de la 

fusion d’une  série de  segments dont  les  appendices  locomoteurs  se  sont  transformés en 

appendices sensoriels ou en pièces buccales. 

   

4

  

 

Art1.3 Relations évolutives des Arthropodes 

 

Les Panarthropodes  se divisent en  trois  clades :  Les Tardigrades,  les Onychophores et  les 

Euarthropodes. Les Onychophores et  les Euarthropodes partagent un système circulatoire 

ouvert  avec  un  cœur  segmenté  présentant  des  ostia,  une  hémocyanine  semblable,  une 

musculature  des membres  segmentée,  et  des  néphridies.  Les  Targigrades  semblent  plus 

éloignés  sur  le  plan  phylétique.  Nous  nous  focaliserons  principalement  sur  les 

Euarthropodes eux‐mêmes divisés en Chélicériformes et en Mandibulates. Les organismes 

modèles choisis sont  l’écrevisse (Pancrustacé Malacosracé),  le criquet pèlerin (Pancrustacé 

Hexapode) et l’Epeire diadème (Chélicérate, Arachnide). 

   

5

 

 

Art. 2.1 Exemple‐type 1 : L’ Ecrevisse Astacus astacus  (Malacostracé) 

 

2.1. Examen externe 

Astacus, l’Ecrevisse est représentés sur la photo suivante. Astacus  vit dans les rivières bien 

oxygénées  et  y  joue  un  rôle  de  prédateur.  Traditionnellement,  il  existait  deux méthodes 

pour  la  capturer.  La  première  est  un  piège  conçu  pour  cette  pêche  ;  la  seconde  est 

beaucoup  plus  rustique  :  on  utilise  une  vulgaire  baguette  de  bois  que  l'on  fend  à  son 

extrémité. Dans cette fente, on coince l'appât : un morceau de viande ou de poisson, et on 

le présente silencieusement devant un trou de la berge susceptible de servir de refuge à une 

Ecrevisse. Si c'est  le cas,  le crustacé ne manque pas de sortir de son trou, et commence à 

s'intéresser  au  repas  qui  lui  est  offert.  Après  quelques  instants,  lorsque  l'Ecrevisse  est 

occupée à manger, on retire lentement la baguette. Voyant son repas lui échapper, elle s'y 

agrippe avec ses pinces et il ne reste plus au pêcheur qu'à l'amener sur la berge.  

6

   Art 2.2. L’écrevisse A. astacus 

 

L'Ecrevisse autochtone, Astacus astacus, appelée plus simplement écrevisse à pattes rouges, 

a pratiquement disparu de nos rivières. A la fin du siècle dernier, elle a été victime d'un petit 

champignon  parasite,  que  l'on  connaît  sous  le  nom  de  « peste  de  l'écrevisse ».  A  cette 

épidémie,  il  faut  ajouter  la  pollution  des  eaux,  mais  également  les  curages  et  les 

rectifications  des  berges  dont  sont  victimes  nos  rivières ! Dans  ces  conditions,  comment 

trouve‐t‐on des écrevisses dans  les poissonneries? Simplement grâce à  l'astaciculture:  les 

pisciculteurs produisent  ces  crustacés de  façon  industrielle.  Il  s'agit d'espèces étrangères: 

écrevisses de Russie, ou américaines. Echappées des astacicultures, ces espèces allochtones 

ont envahi les cours d'eau et deviennent invasives, éliminant les derniers représentants de 

l’espèce locale qui pouvaient y subsister. 

  Le  corps  de  l'Ecrevisse  est  protégé  par  une  cuticule  imprégnée  de  sels  calcaires. 

Cette  cuticule  minéralisée  forme  une  armure  solide,  articulée,  qui  laisse  la  liberté  de 

mouvements aux appendices, articulés et caparaçonnés eux aussi. 

  Elle est divisée en anneaux  inégalement distincts disposés  longitudinalement. Dans 

la partie antérieure du corps, plusieurs anneaux sont réunis en un tronçon rigide formant la 

carapace qui protège  le  céphalothorax.  Les anneaux postérieurs  sont distincts et mobiles 

formant l'abdomen souvent replié sous le corps. 

  L'Ecrevisse  présente  une  série  de  paires  d'appendices,  plus  ou moins  allongés,  et 

apparemment  bien  compliqués.  Fondamentalement  pourtant,  tous  ces  appendices  sont 

semblables.  Les  différences  observées  sont  le  résultat  d'adaptations  secondaires  à  des 

fonctions diverses. 

 

 

 

7

   

Art 2.3 Vue schématique ventrale d’un malacostracé de base 

 

En général, il y a 20 paires d’appendices, plus un petit rostre à l'avant (formé par l'acron) et 

une plaque impaire au bout de l'abdomen formant le telson. De part et d'autre du telson, la 

dernière paire d'appendices abdominaux est  transformée en uropodes   servant à  la nage. 

Les 5 paires qui précèdent s'appellent pléiopodes, sont peu développées et ont une fonction 

sexuelle. Plus en avant, et articulées au  thorax,  les 8 paires d'appendices  se dénomment 

péréiopodes. Parmi ceux‐ci,   5 paires de grandes pattes sont vouées à  la  locomotion. En se 

rapprochant  de  la  partie  antérieure  du  corps,  les  deux  paires  d’appendices  restants 

prennent  des  fonctions  préhensiles:  la  pince  de  la  première  paire  d’appendices  est 

diantrement puissante.   En  avant  encore,  3  paires  de  pattes‐mâchoires  ou 

8

gnathopodes, plus petites, sont affectées à la mastication. Sur le schéma n'est visible que la 

dernière des gnathopodes, les « gnathopodes 3 ». Ils recouvrent les deux autres paires.  

   

 

9

  

Art 2.4 Pièces buccales et organes sensoriels de l’écrevisse 

  

Détaillons les pièces buccales. Un gnathopode de la première paire est représenté en rose, 

de même que les  paires de maxilles, et la paire de mandibules qui les précèdent. Situés en 

avant de  la  cavité buccale, on  trouve  les appendices  sensoriels: 2 paires d'antennes  (une 

longue  et  une  courte),  et  une  paire  d'yeux  portés  par  les  pédoncules  situés  de  part  et 

d'autre du rostre, dans une échancrure de la carapace. L'œil, plus dorsal que les antennes, a 

été dégagé à gauche sur  le dessin. Ces appendices apparaissent effectivement  fort variés. 

Bâtis sur le même plan fondamental? Ce n'est guère évident à première vue; pourtant, si! La  

structure de base dont  ils dérivent est représentée de  façon satisfaisante par  la  troisième 

paire de gnathopodes que vous découvrez dans le dessin suivant. 

   

10

  

Art 2.5. Appendice biramé d’A. astacus  

 

C'est  un  appendice  biramé. Une  partie  basale,  le  protopodite  porte  2  rames  terminales: 

l'endopodite  ou  rame  interne,  et  l'exopodite  ou  rame  externe.  Le  protopodite  porte  des 

branchies et correspondent au rameau branchial. Au cours de l'évolution des Crustacés, des 

expansions  lamellaires  plus  ou  moins  complexes  ont  garni  l'un  ou  l'autre  segment  du 

protopodite,  et  ont  servi  à  des  fonctions  diverses:  aider  à  la mastication,  à  la  nage,  au 

transport des œufs. A ces expansions, on a donné  le nom général d'épipodites. Le basis du 

protopodite porte  les deux  rames.  La  rame externe, ou exopodite  comporte un  segment 

basal  et  un  distal  constitué  de  nombreux  articles.  Ce  plan  de  base,  illustré  avec  les 

troisièmes gnathopodes d'Astacus, varie presqu'à  l'infini chez  les Crustacés.  Il est déjà très 

modifié sur les autres appendices de l'Ecrevisse, en fonction du rôle qu'ils ont à remplir.  

 

 

   

   

11

 

Art 2.6 coupes  transversales d’A. astacus au niveau du  thorax et de  l’abdomen. La partie 

gauche  représente  une  demi‐coupe  transversale  dans  un  segment  abdominal;  la  partie 

droite: une demi‐coupe passant par la carapace thoracique.  

 

2.2. Examen interne 

2.2.1. Tégument 

 

Revenons  à  la  cuticule  protégeant  le  corps,  pour  fixer  un  peu  plus  de  ce  vocabulaire 

complexe. Chaque segment de  l'Ecrevisse est muni de 4 plaques : une tergite dorsale, une 

sternite  ventrale,  et  2  pleurites  latérales,  sur  lesquelles  sont  insérées  les  appendices.  La 

carapace  déborde  latéralement  largement  du  corps  formant  une  chambre  branchiale 

ouverte  vers  le  bas.  Ainsi  cette  carapace ménage  un  espace  entre  sa  face  interne  et  le 

pleurite, dans lequel sont déployées les branchies délicates. Les mouvements sont possibles 

puisque  cette  cuticule est disposée en plaques  séparées.  Les plaques  sont  régulièrement 

disposées  à  chaque  segment,  comme  dans  la  région  abdominale,  et  les  plaques  d'un 

segment sont jointes à celles du segment suivant par une membrane articulaire, c'est‐à‐dire 

une  zone  où  la  cuticule  reste  mince  et  flexible.  Cette  disposition  régulière  disparaît 

fréquemment  au  cours  de  l’évolution,  via  des  fusions  ou  de  subdivisions  secondaires. 

Comme  l'exosquelette  du  corps,  celui  des  appendices  est  divisé  en  sections  tubulaires 

réunies  les unes aux autres par des membranes articulaires;  il y a donc une articulation à 

chaque  jonction.  Ces  dispositifs  permettent  aux  sections  des  appendices,  comme  aux 

segments du corps, de se mouvoir l'un par rapport à l'autre. 

12

  En  plus  de  l'exosquelette,  un  « endosquelette »  s'est  parfois  développé.  Il  s'agit 

d'invaginations de  la cuticule, produisant des projections  internes ou apodèmes. En outre, 

des  calcifications  de  tissus  internes  forment  des  plaques  libres.  Si  vous  avez mangé  des 

Ecrevisses ou autres Crustacés, vous avez sans doute remarqué, en arrachant un appendice, 

que vous entraîniez une  fine  lame plate, assez  longue, qui doit bien se  loger quelque part 

dans la profondeur des muscles du thorax ou de l'abdomen. La présence de l'endosquelette, 

d'apodèmes et de plaques permet l'insertion des muscles.  

   

13

 

 

 

Art 2.7. Coupe dans le tégument d’A. astacus  

 

L’endosquelette  (à  part  les  plaques  internes)  est  sécrété  par  une  couche  de  cellules 

épidermiques.  Il se compose d'une épicuticule externe et d'une procuticule beaucoup plus 

épaisse.  L'épicuticule est  constituée de protéines.  La procuticule  se divise  en  exocuticule 

externe  et endocuticule  interne. Ces  couches  contiennent des protéines  et de  la  chitine, 

associées  pour  former  des  glycoprotéines  complexes.  L'exocuticule  est  absente  des 

membranes articulaires, ainsi que le long de lignes de moindre résistance, où l'exosquelette 

craquera lors de la mue. Chez les Crustacés comme l'Ecrevisse, la procuticule est imprégnée 

de phosphate et de carbonate de calcium. 

Aux endroits amincis, la cuticule de l'Ecrevisse est perméable aux gaz et à l'eau. Elle 

est  aussi  percée  de  fins  canalicules  par  lesquels  transitent  les  sécrétions  des  cellules 

glandulaires épidermiques. 

Les différentes parties de la cuticule sont produites par les cellules épidermiques et 

sont donc des dérivés ectodermiques. 

14

 

Art 2.8 La couleur de l’écrevisse cuite diffère de celle de l’écrevisse vivante. 

 

Les  couleurs  du  tégument  résultent  du  dépôt  de  pigments  dans  la  cuticule, mais 

aussi de la présence de cellules spéciales, les chromatophores, situées sous l'épiderme. Les 

chromatophores sont branchus, étoilés;  les grains de pigments peuvent se disperser dans 

les prolongements, ou au contraire se concentrer au centre de  la cellule; dans cet état,  la 

coloration  sera  moins  visible.  Sur  l'animal  vivant,  ce  jeu  de  pigmentation  permet  le 

camouflage, l'éclaircissement et l'assombrissement selon « l'humeur » du Crustacé.  

La  photo  suivante    suggère  une  particularité  de  ces  pigments.  Vous  avez  aussi 

remarqué,  en mangeant  votre Homard,  votre  Crabe  ou  votre  Langouste,  que  sa  couleur 

avait changé pendant  la cuisson: ces Crustacés deviennent rouges parce que  leur pigment 

bleu est dû à  l'association du  caroténoïde avec une protéine et que cette association est 

détruite à la chaleur. 

15

 

 Art 2.9 Exuvie d’une écrevisse 

 

L'exosquelette combine des avantages pour l'activité locomotrice et pour la protection, mais 

en  revanche,  il  pose  des  problèmes  à  l'animal  en  terme de  croissance.  La  solution,  c'est 

l'évacuation périodique du vieil exosquelette trop étroit, à la mue appelée aussi ecdysis. La 

photo suivante vous montre un exosquelette abandonné, on  l’appelle exuvie. Avant d'ôter 

son  vieil  habit,  l'Ecrevisse  se  prépare.  Les  cellules  épidermiques  se  détachent  de 

l'exosquelette et  sécrètent une nouvelle épicuticule. Puis elles  sécrètent des enzymes qui 

traversent  la nouvelle épicuticule et vont éroder  la vieille endocuticule, en  respectant  les 

attaches musculaires et nerveuses, si bien que l'animal peut continuer à se mouvoir. Après 

la  digestion  de  l'endocuticule,  l'épiderme  secrète  une  nouvelle  procuticule.  Le  vieux 

squelette craque maintenant  le  long de certaines  lignes prédéterminées, et  l'Ecrevisse s'en 

extirpe. Le nouvel exosquelette est encore mou, et tout fripé. L'Ecrevisse s'y met à l'aise, et 

le minéralise  en  utilisant  une  réserve  de  sels  de  calcium  qu'elle  s'était  constituée  dans 

l'estomac. A. astacus mue une vingtaine de fois pendant  les 4 premières années de sa vie, 

avant d'atteindre la maturité sexuelle. Les stades entre les mues sont dénommés instars, et 

ils deviennent de plus en plus longs au fur et à mesure que vieillit l'animal. 

 

16

 

Art 2.10 Muscles de l’abdomen d’A. astacus  

 

2.2.2. Système locomoteur 

 

Les  mouvements  de  l'Ecrevisse  consistent  en  flexions  entre  les  plaques  de 

l'exoquelette. Les muscles s'attachent à  la surface  interne de  la procuticule par des 

fibrilles.  Les  flexions  et  les  extensions  entre  les  plaques  proviennent  de  la 

contraction de ces muscles.   

Chez  l'Ecrevisse  armée  d'un  céphalothorax  rigide,  les  mouvements  se 

réduisent à ceux de l'abdomen et des appendices. Prenons l'abdomen, par exemple: 

le groupe de muscles extenseur est dorsal, et  le groupe de muscles fléchisseurs est 

ventral;  c'est  lui qui  fait  se  replier violemment  la partie postérieure de  l'abdomen 

sous le corps lorsque l'Ecrevisse veut s’échapper, à reculons. 

17

 

 

Art 2.11 Muscles d’un appendice d’A. astacus  

 

Cette action  combinée du  squelette et de  la musculature est  fort  comparable à celle des 

Vertébrés; la différence principale c'est que les muscles des Arthropodes sont attachés à la 

surface  interne de  l'exosquelette  tandis que  les muscles des Vertébrés  sont attachés à  la 

surface  externe  d'un  endosquelette.  Pour  certains  mouvements,  des  appendices 

notamment, l'exosquelette devient d'un emploi difficile. Les apodèmes et les plaques rigides 

internes facilitent alors des insertions musculaires plus efficaces. 

  L'entièreté de  la musculature de  l'Ecrevisse,  comme  celle des autres Arthropodes, 

est  constituée de  cellules musculaires  striées, même autour des organes  internes. On ne 

trouve aucune cellule musculaire lisse. 

 

     

   

18

 Art 2.12 système digestif d’A. astacus  

 

2.2.3. Système digestif  

Examinons le processus de nutrition au travers du schéma suivant. Par ses pinces, l'Ecrevisse 

a  saisi  sa pitance. C'est un carnivore  très peu attentif à  la  fraîcheur de  sa nourriture. Elle 

porte  un morceau  à  sa  bouche,  fendue  longitudinalement  et  entourée  d'un  appareillage 

masticateur complexe: la paire de mandibules, les 2 paires de maxilles et, comme si c'était 

encore  insuffisant,  et  les  3  paires  de  gnathopodes.  L'œsophage,  très  court  et  presque 

vertical, est la première portion du tube digestif.  

  Le  tube  digestif  présente  des  régions  stomodéale  (antérieure)  et  proctodéale 

(postérieure) très  longues, colorées en bleu sur  le dessin. Ces parties sont pourvues d'une 

cuticule  et  sont  donc  d’origine  ectodermique.  En  cela,  le  tube  digestif  des  arthropodes 

diffère de celui de  la plupart des autres animaux. Seule  la partie moyenne, ou mésentéron 

possède un épithélium d'origine endodermique, ici en jaune. 

   

19

 

Art. 2.13 Le stomodeum après dissection 

Le stomodeum  joue un  rôle dans  l'ingestion,  la  trituration et  le stockage de  la nourriture. 

L'œsophage,  non  visible  sur  la  photo,  débouche  dans  l'estomac,  très  volumineux.  Un 

étranglement divise  l'estomac en deux parties; dans  la partie  antérieure, on  trouve deux 

masses calcaires plus ou moins saillantes. Elles constituent une provision de sels calcaires, 

que l'animal utilise après sa mue, pour former sa nouvelle carapace.  

 

   

20

 

 

Art 2.14. Le moulin gastrique ouvert après dissection 

L'estomac porte un ensemble de pièces  cuticulaires  résistantes, des dents qui  forment  le 

moulin  gastrique,  ici  en  jaune  sur  la  photo.  Elles  broient  une  fois  encore  les  aliments, 

poursuivant ainsi la digestion extracellulaire mécanique. 

   

   

21

 

Art  2.15 La glande digestive et le mésentéron après dissection 

 

Le mésentéron est la partie du système digestif où se poursuit la digestion enzymatique, et 

l'absorption.  Deux  volumineuses  glandes  digestives  jaunes‐citron,  forment  l’"hépato‐

pancréas"  par  comparaison  assez  judicieuse  avec  les  organes  de  même  nom  chez  les 

Vertébrés.  Ces  glandes  sont  évaginations  très  ramifiées  de  l'épithélium  du mésentéron. 

L'hépato‐pancréas est  le  site de production des enzymes digestifs. Ces enzymes déversés 

dans  l'estomac  par  deux  canaux,  où  s'opère  la  digestion  chimique  extra‐cellulaire  des 

aliments. Les nutriments sont ensuite absorbés par  les cellules du mésentéron, c'est‐à‐dire 

une  très  courte  portion  rectiligne  qui  fait  suite  à  l'estomac,  et  les  cellules  de  l'hépato‐

pancréas lui‐même. Celles‐ci sont capables de stocker du glycogène, des graisses et des sels 

de calcium. 

   

22

   

 

Art 2.16. Le proctodeum après dissection 

 

Le proctodeum est  le siège de réabsorption d'eau et d'ions, ainsi que de  la  formation des 

matières  fécales.  Chez  l'Ecrevisse,  c'est  un  long  intestin  rectiligne  parcourant  toute  la 

longueur de l'abdomen, pour aboutir à l'anus, situé juste devant le telson. 

   

   

23

 

Art 2.17 Le système circulatoire d’A. astacus  

 

2.2.4. Système circulatoire 

Les nutriments  absorbés par  le mésentéron passent dans  le  sang.   Nous  allons examiner 

maintenant le système circulatoire. 

Chez les Arthropodes, les métamères ne sont pas divisés par des septa. Il en résulte 

une  large  cavité  centrale  appelée  hémocœle  où  baignent  les  organes.  Il  s’agit  d’espaces 

inter‐tissulaires emplis de liquide, que l’on appelle hémolymphe, puisqu’il est constitué à la 

fois  le  sang  (hémo)  et  de  la  lymphe  qui  baigne  les  espaces  intercellulaires.  Le  cœlome 

métamérique  analogue  à  celui  des  Annélides  n’est  représenté  que  par  les  cavités  des 

gonades, et, chez  l'Ecrevisse, par une portion des organes excréteurs. Cette  réduction est 

liée au mode de  locomotion:  le  squelette hydrostatique a  fait place à un  solide  squelette 

externe. 

   Le système vasculaire sanguin est ouvert. Le cœur et  le vaisseau dorsal assurent  la 

propulsion  du  sang.  Le  cœur  est  une  chambre musculeuse,  percée  de  paires  d'orifices 

latéraux, dénommés ostioles. Les ostioles permettent à  l'hémolymphe de pénétrer dans  le 

cœur à partir du grand sinus qui l'entoure, et qui porte le nom de cavité péricardique.  

 

 

24

 

Art 2.18 La circulation sanguine d’A. astacus 

 

L'hémolymphe est expulsée du cœur par sa contraction. Grâce à un système de valves anti‐

retour, l'hémolymphe est propulsée dans des artères; vers l'avant dans les artères dorsales 

antérieures,  et  vers  l'arrière  dans  l'artère  dorsale  postérieure.  Elle  parvient  aussi  dans 

l'artère  ventrale  via  l'artère  sternale.  Dans  certaines  régions  du  corps,  les  artères  se 

prolongent par des vaisseaux, par exemple dans les appendices thoraciques et les branchies. 

Les  artères  peuvent  aussi  se  prolonger  par  des  capillaires,  par  exemple  autour  du 

mésentéron, où l'hémolymphe se charge de matières nutritives, ou autour du proctodeum. 

De  toute  manière,  l'hémolymphe  finit  par  se  répandre  dans  les  sinus  qui  baignent  les 

organes. Elle les nourrit et les oxygène. Elle revient ensuite au cœur par les ostia. 

 

   

25

   

   Art 2.19  Coupe transversale au niveau du thorax  

 

2.2.4. Système respiratoire 

Le système respiratoire est  intimement  lié au système circulatoire comme  le montre cette 

coupe  transversale  faite au niveau du  cœur.  L'hémolymphe en provenance des branchies 

rejoint la cavité péricardique, et rentre dans le cœur par les ostioles. Les flèches indiquent le 

sens de la circulation.  

  Les branchies sont attachées aux appendices, et protégées par une expansion de  la 

cuticule. Donc, de part et d'autre du corps, se délimite une cavité branchiale ouverte vers le 

bas, et dans  laquelle  l'eau circule constamment. Les branchies plumeuses sont constituées 

d'une  touffe  de minces  filaments  portés  par  une  sorte  d'axe.  La  paroi  des  filaments  est 

épidermique et revêtue d'une mince cuticule perméable.  

  L'hémolymphe en provenance des  sinus  circule dans  ces  filaments.  L'hémolymphe 

contient  des  pigments  respiratoires  en  solution.  Chez  l'Ecrevisse,  ce  pigment  est 

l'hémocyanine, gros polymère protéique doté de groupes hémiques comme l'hémoglobine, 

mais  où  le  fer  est  remplacé  par  du  cuivre.  L'hémocyanine  fixe  l'oxygène,  comme 

l'hémoglobine.  En  passant  par  les  filaments  branchiaux,  l'hémolymphe  se  chargera  donc 

d'oxygène en provenance de l'eau ambiante. D'autre part, l'hémolymphe se déchargera du 

CO2 qu'elle véhicule sous forme d'ions dicarbonates.  

 

 

26

   

   

 

 

Art 2.20 : Coupe transversale dans les filaments branchiaux d'A. astacus 

 

Un  petit  problème  simple  de  morphologie  fonctionnelle:  si  l'on  opère  une  coupe 

transversale dans  les  filaments branchiaux d'A. astacus, on  constate, dans  la plupart des 

sections, la présence d'une cloison disposée comme le montre ce schéma. Pourquoi? 

   

   

27

 

 Art 2.22 Les branchies de l’écrevisse après dissection 

 

2.2.6. Système excréteur 

Osmorégulation  et  excrétion :  chez  la  plupart  des  animaux,  ces  deux  fonctions  sont 

couplées. Les branchies, visibles ici sur la photo, ont d’autres fonctions outre la respiration: 

elles participent activement à l'excrétion d'un autre déchet du catabolisme, l'ammoniaque, 

qui est effectivement le principal détritus azoté chez les Crustacés. Les déchets azotés et le 

CO2  ne  sont  pas  les  seuls  produits  du  catabolisme  à  excréter.  Des  molécules  ou  des 

particules  plus  volumineuses  peuvent  s'accumuler  dans  des  cellules  spéciales,  appelées 

néphrocytes, circulant dans l'hémolymphe, puis se rassemblant à certains endroits du corps, 

notamment à la base des branchies et des appendices, qui les excrètent.  

  Les branchies  interviennent aussi dans  l'osmorégulation. Chez  l'Ecrevisse, qui vit en 

eau douce, elles absorbent activement  le peu de sels que  l'animal peut pomper dans son 

milieu ambiant. 

  Pouvez‐vous  expliciter  quelle  serait  le  rôle  des  branchies  dans  la  régulation 

osmotique chez un Crustacé marin? 

    

   

 

28

 

  

Art. 23. Le système excréteur de l’écrevisse. 

 

Art 2.24  Les glandes antennaire de l’écrevisse 

 

Un autre organe est voué à  l'osmorégulation et à  l’excrétion  chez  l'Ecrevisse:  les glandes 

antennaires. Ces deux glandes  sont  localisées dans  la partie antérieure du céphalothorax; 

elles  filtrent des déchets de  l'hémolymphe circulant dans  les sinus proches, puis évacuent 

les déchets par deux orifices excréteurs, situés à la base des antennes (d'où le nom: glandes 

antennaires).  Si  ces  glandes  étaient  seules  à  intervenir  dans  l'excrétion,  au  vu  de  leur 

29

situation  et  des  particularités  du  système  circulatoire,  le  résultat  serait  inefficace. 

Cependant, elles travaillent de concert avec les branchies et les néphrocytes. 

   

30

 

 

 

Art 2.25 Ultrafiltration par la glande antennaire 

 

Chaque  glande  antennaire  comprend  au bout  aveugle un petit  sac dérivé du  cœlome,  le 

"cœlomosac". Un  dispositif  d'ultrafiltration  somme  toute  assez  comparable  à  l'ensemble 

lame basale‐podocytes du rein des Mammifères, constitue sa paroi. (Si vous avez oublié de 

quoi il s'agit, allez revoir votre cours de première candi!). L'urine filtrée se retrouve dans la 

cavité du  cœlomosac,  et  sera modifiée  en passant dans  la portion  suivante de  la  glande 

antennaire:  le  labyrinthe,  puis  le  tubule.  L'urine  définitive  est  stockée  dans  la  vessie  et 

évacuée périodiquement par le pore excréteur. 

 

     

 

31

 

 Art. 2.26. Le système nerveux de l’écrevisse en vue dorsale 

 

2.2.7. Système nerveux 

Les  activités  de  l'Ecrevisse  sont  coordonnées  par  le  système  nerveux  et  par  le  système 

endocrinien.  Comme  chez  les  autres  Arthropodes,  la  céphalisation  est  importante: 

l'augmentation de  taille du cerveau est corrélée à des organes des  sens bien développés, 

tels les yeux et les antennes, et le comportement est relativement complexe. 

  Le cerveau est formé de trois masses fusionnées, chacune gardant des traces d'une 

origine  paire:  un  protocerebrum  antérieur,  un  deuterocerebrum  médian  et  un 

tritocerebrum  postérieur.  Comme  la  masse  cérébrale  est  repliée  vers  l'arrière,  cette 

séquence  semble  inversée  sur  le dessin. Nous détaillerons  le  système nerveux céphalique 

des arthropodes avec l’exemple du criquet.  

   

32

 

 

Art 2.27 le système nerveux après dissection 

Voici une chaine nerveuse d’écrevisse, en place. Vous pouvez déjà y repérer les ganglions. 

 

 

Art 2.28 Le système nerveux en vue latérale.  

Une particularité  :  la chaîne nerveuse est parcourue d'axones géants, comme  les chez  les 

Annélides;  ils fonctionnent un peu comme ces derniers: une décharge stimule violemment 

33

la contraction de la musculature abdominale ventrale en cas de danger, et l'Ecrevisse replie 

son abdomen et s'enfuit à reculons. 

   

34

 

  

Art 2.29.Organisation des récepteurs sensoriels à la surface de la cuticule. 

 

L'exosquelette est très avantageux pour  la protection et  la  locomotion, mais par contre,  il 

limite la perception sensorielle en formant une barrière à la détection des stimuli extérieurs. 

Les  Arthropodes  ont  résolu  ce  problème  de  manière  souvent  très  originale  et  très 

performante.  Pour  ce  faire,  les  récepteurs  sensoriels  sont  associés  à  des modifications 

locales de l'exosquelette chitineux. Des interruptions de l'exosquelette sont couvertes d'une 

fine  membrane,  sous  laquelle  sont  connectés  des  récepteurs  sensoriels.  Ces  organes 

détectent  les  vibrations  de  la membrane,  ou  d'autres  forces  qui  changent  la  tension  du 

squelette.  

 

   

   

35

 

 

Art 2.29 Récepteur tactile 

Un  premier  type  de  récepteur,  important  et  très  commun,  présenté  dans  le    schéma 

suivant, est  connecté aux poils ou  aux  soies qui garnissent  l'exosquelette:  lorsque  le poil 

bouge, des  terminaisons  réceptrices  localisées à sa base sont stimulées; ainsi se  résout  le 

problème du tact. 

 

   

36

 

 Art 2.30 Récepteur gustatif ou olfactif 

 

  Des  chémorécepteurs  sont  logés  au  fond  de  canaux,  de  fentes,  qui  traversent 

l'exosquelette, ou encore à la surface de petits poils spéciaux comme dans le schéma. 

  Tous  ces  types  de  récepteurs  sensoriels  peuvent  être  dispersés  sur  la  surface  du 

corps, ou alors rassemblés en des endroits privilégiés: les articulations, les pattes, les palpes, 

les antennes. 

   

37

 

 

Art 2.31 Organe de l’équilibre 

L'Ecrevisse est renseignée sur sa position dans l'espace lors d’un déplacement par une paire 

de  statocystes,  localisés  dans  l'article  de  base  des  antennules.  Les  statocystes  sont  de 

simples  invaginations  sphériques  de  l'exosquelette,  dont  le  creux  contient  des  grains  de 

sable agglomérés par  les  sécrétions de  la paroi du  sac. Cette paroi est  tapissée de petits 

poils sensoriels. Selon la position de l'animal, les grains de sable se déposeront sur telle ou 

telle partie de la surface interne du statocyste et stimuleront donc les poils correspondants. 

Puisque  le  statocyste  est  une  invagination  de  l'exosquelette,  la  cuticule  est  évacuée  à 

chaque mue avec le contenu. Chaque fois, l'Ecrevisse doit donc y réintroduire des grains de 

sable. 

 

   

 

38

 

 

Art 2.32 Récepteur visuel 

 

Mais  l'organe  des  sens  le  plus  remarquable,  c'est  l’œil  ou  photorécepteur.  L'Ecrevisse 

possède 2 yeux portés par un pédoncule, et  logés dans une échancrure de  la carapace, de 

part et d'autre du rostre. L'œil est composé d'unités cylindriques possédant chacune  tous 

les éléments nécessaires à une bonne photoréception. 

   

39

 

 

  Art 2.33. Une ommatidie  

 

Chaque  unité  cylindrique,  dénommée  ommatidie,  est  couverte  extérieurement  par  une 

cornée  transparente dérivée de  la  cuticule.  La  cornée  fonctionne  comme une  lentille.  La 

surface externe de la cornée, la facette, présente un contour hexagonal. 

  Sous  la cornée,  l'ommatidie comporte un cône cristallinien, qui  fonctionne comme 

une seconde lentille. Ce cône est produit par 4 cellules. 

  Les  éléments  photorécepteurs  proprement  dits  sont  localisés  juste  en‐dessous  du 

cône. Ils forment la rétinule. Le centre de la rétinule est occupé par un cylindre transparent, 

le  rhabdome,  autour  duquel  se  disposent  les  cellules  photoréceptrices  allongées.  On 

dénombre  8  cellules  photoréceptrices.  La  surface  interne  de  chacune  est  garnie  de 

microvillosités  orientées  perpendiculairement  à  l'axe  du  rhabdome.  La  membrane 

plasmique  tapissant  les  microvillosités  renferme  les  pigments  photo‐sensibles.  Les  8 

ensembles  de  microvillosités  se  font  face  et  constituent  le  rhabdome.  Les  cellules 

photoréceptrices sont en fait des neurones très modifiés: leurs dendrites correspondent à la 

zone  porteuse  de microvillosités,  et  leurs  axones  se  dirigent  vers  les  ganglions  optiques 

localisés dans les pédoncules oculaires; l'information y est analysée, puis transférée vers les 

centres optiques du protocerebrum. 

  Dans la périphérie de l'ommatidie, on trouve encore des cellules pigmentaires, dont 

le cytoplasme contient des grains noirs. Elles forment un manchon opaque, un écran, si bien 

que  la  lumière pénétrant dans une ommatidie stimulera seulement  le rhabdome de  ladite 

ommatidie, et pas les voisins. Cependant, ce système est réglable. Si la lumière est faible, les 

pigments peuvent migrer le long du cytoplasme des cellules pigmentaires, et laisser passer 

la lumière d'une ommatidie à l'autre. 

40

  L'image totale élaborée par un œil composé résulte de  la stimulation d'ommatidies 

individuelles.  En  première  approximation,  on  pourrait  comparer  cette  image  à  celle  d'un 

téléviseur, sur l'écran duquel la juxtaposition des points lumineux forme l'image. En fait, la 

rétine des Vertébrés fonctionne de  la même manière:  l'image résulte de  la stimulation des 

cônes et bâtonnets individuels, mais son grain est plus fin. 

  L'image fournie par l'œil composé est moins bien définie, mais ce type d'œil apporte 

deux avantages différents: d'abord sa construction se prête bien à la vision dans un champ 

visuel  très  large:  la  surface  peut  couvrir  un  angle  de  180°  ou  plus.  En  second  lieu,  l'œil 

composé détecte très facilement le mouvement.  

 

 

   

   

41

 

Art. 2.34  Le système endocrinien de l’écrevisse 

 

2.2.9 Système endocrinien 

 

Chez  l'Ecrevisse,  et  les Crustacés  en  général,  on  trouvera  des  neurosécrétions  (c‐à‐d  des 

hormones  sécrétées par des  cellules nerveuses,  comme celles  sécrétées par  les neurones 

hypothalamiques  des  Vertébrés),  et  des  hormones  produites  notamment  par  3  tissus 

endocrines:  l'organe  Y,  la  glande  androgène  et  l'ovaire.  Des  groupes  de  neurones 

neurosécréteurs sont localisés à divers endroits, dans les ganglions optiques des pédoncules 

oculaires. Les produits synthétisés par  les corps cellulaires migrent vers  la glande sinusaire 

ou organe X, située contre les ganglions optiques, et qui sert de lieu de stockage. De là, les 

neurosécrétions  sont  libérées  dans  l'hémolymphe.  Elles  vont  contrôler  les  sécrétions 

hormonales des autres tissus endocrines, notamment lors de la mue.  

   

42

 

 

Art 2.35 Le déroulement hormonal de la mue 

 

Les  neurosécrétions  et  les  hormones  de  l'Ecrevisse  règlent  des  fonctions  très  diverses,  y 

compris des aspects variés du métabolisme général. Nous nous contenterons d'illustrer  le 

contrôle  de  deux  phénomènes  majeurs:  la  mue  et  la  reproduction.  On  sait  déjà  que 

l'Ecrevisse doit muer périodiquement au cours de sa croissance. Tant que  la mue n'est pas 

nécessaire,  les  neurones  neurosécréteurs  inhibent  les  sécrétions  hormonales  de  deux 

organes Y.  Lorsque cesse  l'inhibition,  les organes Y,  localisés à gauche et à droite dans  le 

céphalothorax,  produisent  une  hormone,  l'ecdystérone.  L'ecdystérone  stimule  alors  les 

cellules  concernées  par  la  mue:  les  cellules  de  l'hépatopancréas  qui  accumulent  des 

réserves,  et  les  cellules  épidermiques  qui  recyclent  notamment  le  calcium  de  l’ancienne 

cuticule. 

 

43

 

Art 2.36 Système reproducteur de l’écrevisse 

 

2.2.9. Système reproducteur 

 

L'Ecrevisse est dioïque. Les gonades sont placées dorsalement, en‐dessous du cœur, et elles 

sont  condensées  en  une  seule  masse.  Chez  le  mâle,  les  testicules  déversent  les 

spermatozoïdes par deux spermiductes très tortueux qui aboutissent aux orifices génitaux, 

situés sur  l'article basal des pattes de  la cinquième paire thoracique. Grâce aux premières 

paires  de  pléiopodes  abdominaux modifiées  en  organe  copulateur,  le mâle  dépose  ses 

spermatozoïdes englués dans les sécrétions du spermiducte, près des orifices génitaux de la 

femelle. 

44

  

Art 2.37 L’appareil reproducteur femelle isolé après dissection.  

 

Les ovules quittent  les ovaires par deux oviductes et parviennent aux orifices  localisés sur 

l'article basal de  la  troisième paire de pattes  thoraciques. Notons que  tous  les pléopodes 

abdominaux sont semblables, sauf la première paire, qui est atrophiée et permet ainsi le jeu 

des organes  copulateurs mâles.  Les ovules  sont  fécondés dès qu'ils  surgissent de  l'orifice 

génital  femelle.  Ils  sont  entourés  d'une  coque  résistante  et  gluante  et  attachés  aux 

pléiopodes de la femelle. Là, les œufs se développent à l'aise, bien protégés par leur mère et 

bien  oxygénés  avec  les  battements  continus  des  pléiopodes.  À  l'éclosion,  une  petite 

écrevisse miniature sort de l'œuf. 

 

   

   

45

 

Art 2.38 Le déroulement hormonal du développement des organes sexuels 

 

Le  développement  des  gonades,  des  caractères  sexuels  secondaires  (en  particulier  les 

différences des appendices entre mâles et  femelles), ainsi que  la période de reproduction 

sont contrôlés par les hormones.    

  Les  neurosécrétions  (toujours  via  l'organe  X)  inhibent  le  développement  des 

ovocytes  en‐dehors  des  périodes  de  reproduction.  Lorsque  la  saison  est  favorable,  cette 

neurosécrétion  décline.  Une  autre  neurosécrétion,  stimulante  cette  fois,  apparaît  et  les 

œufs  se  développent.  Pareillement,  chez  le  mâle,  les  neurosécrétions  contrôlent  le 

fonctionnement des glandes androgènes situées au bout des spermiductes. Les hormones 

de ces glandes stimulent  les testicules et  l'apparition des caractères sexuels mâles.   A titre 

de curiosité: bien sûr, le sexe est déterminé génétiquement mais si l'on extirpe les glandes 

androgènes,  les testicules se transforment en ovaire, et  les caractères mâles disparaissent. 

Inversement,  si  l'on  greffe  des  glandes  androgènes  chez  des  femelles,  celles‐ci  se 

transforment  en  mâles  fonctionnels.  Donc  les  hormones  de  ces  glandes  servent 

d'intermédiaire pour la détermination du sexe, entre le génome  et le phénotype.  

 

46

 

 

Art 3.1: Le criquet Locusta migratoria 

 

3. Exemple type 2 : Le criquet Locusta migratoria (Hexapode) 

 

Notre second exemple‐type de l'Embranchement des Arthropodes, nous le prenons dans la 

Classe des Insectes.   Les Insectes sont appelés aussi "hexapodes » parce qu’ils possèdent 6 

pattes  au  stade  adulte.  Voici  le  Criquet migrateur  appelé  Locusta migratoria,  ou  encore 

Locuste. Ce Criquet migrateur marche, saute, vole. Il existe sous une forme solitaire et sous 

une forme grégaire qui peut effectuer des déplacements sur des distances considérables de 

plusieurs centaines, voire milliers de kilomètres. Le passage d’une forme à l’autre est lié aux 

conditions climatiques. Après de  fortes pluies en  région aride,  la végétation se développe 

brutalement. Les criquets disposent alors d’une abondance de nourriture et se multiplient. 

Avec leur multiplication et la réapparition de la sécheresse, la végétation diminue à nouveau 

et les criquets se concentrent alors dans les seules zones restées vertes 

   

47

 

 

Art 3.2 Les criquets peuvent développer un comportement grégaire 

 

Sous  l’influence  des  contacts  entre  individus,  les  criquets  subissent  des  transformations 

hormonales et la forme grégaire apparaît après deux ou trois générations, capable de voler 

en essaim sur de longues distances et de causer en quelques heures des dégâts irréparables 

aux  cultures.  La  photo  montre  un  rassemblement  de  Criquets  sur  un  arbuste;  ils  l'ont 

complètement défeuillé. 

   

48

 

 

 

Art 3.3 Représentation de la vague de progression des criquets à travers l’Afrique en 1928. 

 

En 1928, des Criquets partis du Niger, signalé par le chiffre 1, ont envahi progressivement le 

Sud du Sahara, qu'ils ont dévasté, puis l'Afrique centrale. Ce genre de migration massive se 

reproduit périodiquement, même de nos jours. La dernière invasion date des années 2003 à 

2005 et a nécessité  le déploiement de moyens considérables et  la pulvérisation de milliers 

de litres d’insecticides pour un coût estimé à 500 millions de dollars. Les bandes de Criquets 

migrateurs comptent des milliards d'individus, qui sont un véritable fléau pour l'agriculture. 

Un essaim mange l’équivalent de la nourriture de 2500 personnes en une journée. On parle 

de  leurs  ravages depuis  la plus haute antiquité.  Ils  furent  sans doute  l'une des dix plaies 

d'Egypte  décrite  dans  la  Bible.  L. migratoria  est  une  espèce  africaine, mais  d'autres  très 

proches  dévastent  l'Europe,  l'Orient,  l'Amérique.  Actuellement,  les  organisations 

internationales se penchent sur ce problème; des chercheurs étudient les traits d’histoire de 

vie des Criquets, leurs lieux de rassemblement et leurs aires de déplacement, dans le but de 

contrôler leurs formidables accroissements de population et de prévenir les désastres qu'ils 

occasionnent. 

 

49

 

Art 3.4 La forme solitaire du criquet L. migratoria  

 

 Ici, un Criquet en phase solitaire. Sa livrée est de couleur claire et assez terne, son mode de 

vie  est  sédentaire,  et  il  ne  représente  pas  de  danger  pour  l’agriculture.  Sa  fécondité  est 

faible et il se déplace peu.  

   

50

 Art 3.5 La forme grégaire du criquet L. migratoria  

 

La phase grégaire se traduit par des modifications du comportement et de l'anatomie. Ainsi 

cette photo montre à quel point la livrée a changé! Elle est plus sombre et les couleurs plus 

variées.  Leur  fécondité est plus élevée. Comme  les adultes,  les  larves grégaires montrent 

des couleurs plus variées. En outre, leur développement est accéléré: elles parviennent plus 

vite à l'âge adulte et se reproduisent aussitôt.   

  Pourtant, il s’agit bien de la même espèce : les individus de la forme grégaire et de la 

forme  solitaire  peuvent  se  reproduire  entre  eux  et  former  des  descendants  viables.  Par 

ailleurs, un même  individu peut se développer en forme grégaire ou en forme solitaire en 

fonction  des  signaux  de  son  environnement  pendant  son  développement :  le  patrimoine 

génétique  de  chaque  individu  contient  toutes  les  informations  pour  les  deux  formes  de 

criquet. On parle de plasticité phénotypique.  

   

51

 

 

Art 3.6 Le criquet L. migratoria 

 

3.2 Examen externe 

 

Si vous comparez l’organisation générale externe du criquet avec celle de l'Ecrevisse, quelles 

ressemblances et dissimilitudes pouvez‐vous repérer? 

   

52

 

 

 

Art 3.7 :   Vue externe du criquet migrateur 

 

  On distingue nettement  trois  régions du  corps:  la  tête,  le  thorax et  l'abdomen.  Le 

corps  est  métamérisé,  et  chaque  métamère  est  entouré  dorsalement  par  le  tergite, 

ventralement par le sternite et latéralement par les pleurites. 

   

53

 

 

 

 Art. 3.8 Détail de la région céphalique du criquet migrateur. 

 

Au sommet de  la capsule céphalique, vous distinguez  les antennes. Elles sont sensibles au 

toucher,  et  bien  pourvues  de  chémorécepteurs.  Les  deux  yeux  à  facette  forment  des 

images; la photo‐réception concerne aussi les ocelles, plus petits.  Les  pièces  buccales  sont 

dirigées  vers  le  bas:  le  labre  doté  d'une  forte musculature maintient  les  aliments  et  les 

pousse entre  les  autres pièces buccales.  Les mandibules  saisissent  la nourriture.  Le  labre 

cache les maxilles, qui sont les pièces masticatrices; on en voit seulement le palpe maxillaire 

qui dépasse. Ce palpe est constitué de plusieurs articles, et est doté d'une sensibilité tactile 

et chémoréceptrice.   Le labium porte une paire de palpes labiaux, de fonctions semblables 

à  celle  des  palpes maxillaires.  Toutes  ces  pièces  buccales  délimitent  une  cavité  que  l'on 

appelle pré‐orale. Elle est  limitée en avant par  le  labre, en arrière par  le  labium, et sur  les 

côtés par les mandibules et maxilles. 

 

  Sur le schéma, ces limites sont indiquées en pointillé. Le métamère 1 porte les yeux 

et ocelles, le 2 porte les antennes, le 3 le labre et le 4 les mandibules, le 5 les maxilles et le 6 

le labium. 

 

   

 

   

54

Art. 3.9. Photo du détail de la zone céphalique du criquet migrateur. 

 

Voici une photographie de  la tête en vue  latérale. Vous y retrouvez  les éléments que nous 

venons de décrire: yeux ocelles, antennes, labre, mandibule, maxille, labium.  

  La  tête de  l'insecte est métamérisée, pourtant  la métamérisation ne vous apparaît 

pas  au  premier  coup  d'œil.  C'est  un  exemple  typique  de  la  tagmose  causée  par  les 

mouvements  complexes des pièces  lors de  la morphogenèse, qui  font  s'interpénétrer,  se 

réduire, s'hypertrophier, s'enchevêtrer, se recouper  les métamères comme  les pièces d'un 

puzzle.  Chez  un  animal  régionalisé,  spécialisé  comme  notre  insecte,  les  métamères  ne 

sauraient plus être assimilés à des  tranches de  saucisson.  Les  lignes que  l'on aperçoit au 

binoculaire  sur  la capsule céphalique des  insectes n'ont  rien à voir avec  les  sutures entre 

métamères. En fait, ces lignes ont un rôle secondaire de renforcement, ou au contraire sont 

lignes de moindre résistance le long desquelles le tégument se rompt au moment de la mue. 

Seules  des  études  morphologiques  comparées  et  morphogénétiques  extrêmement 

poussées et précises sont à même de retrouver les limites véritables entre métamères.  

    

 

 

 

   

   

55

 

Art 3.10 Vue externe du criquet migrateur. 

 

Le thorax du Criquet comprend 3 métamères, appelés respectivement dans le sens antéro‐

postérieur: prothorax, mésothorax et métathorax. Chacun de ces segments porte une paire 

de  pattes,  et  les  deux  derniers  portent  en  outre  chacun  une  paire  d'ailes.  Les  ailes  sont 

insérées entre le tergite et le pleurite. L’origine des ailes n’est pas encore clairement définie. 

Les insectes les plus primitifs ne possèdent pas d’ailes, ce sont les Aptérygotes. Les insectes 

ailés  sont  appelés  les  Ptérygotes.  Une  première  hypothèse  en  fait  des  expansions  du 

tégument,  indépendantes  d’organes  locomoteurs  et  acquises  bien  plus  tard  au  cours  de 

l’évolution. Une autre hypothèse les fait dériver d’une transformation complète des organes 

locomoteurs utilisés pour  la marche.  Il s’agirait d’une modification du rameau  locomoteur 

ou  d’un  exopodite  et  de  sa  migration  vers  le  haut,  au  niveau  des  pleurites.  Les  ailes 

antérieures sont appelées élytres chez le Criquet; leur rôle dans le vol est négligeable et se 

situe surtout dans  la stabilisation de  l’animal, mais et elles protègent  les ailes postérieures 

en  les  recouvrant  quand  l'animal  est  au  repos.  Les  ailes  postérieures  ont  une  surface 

considérable, et le Criquet les replie lorsqu'il atterrit. Ce sont les instruments du vol, et des 

nervures les renforcent.  

   

56

 

 

   Art 3.11 Détail des pattes du criquet migrateur 

 

Voyons maintenant les pattes. Les trois paires sont construites sur le même plan, mais leur 

taille et leur orientation sont variables: la première dirige la marche, le deuxième soutient le 

corps, et la troisième propulse; chez le Criquet, cette dernière est extrêmement développée 

et permet à  l'animal de sauter. Chacune d'elles comporte à  la base un coxa; un trochanter 

fait  l'articulation du coxa avec  le  fémur; un tibia, un tarse et un pré‐tarse muni de griffes. 

Cet examen externe du  thorax démontre bien que  cette partie du  corps  s'est  spécialisée 

dans la fonction de locomotion, que ce soit le vol, le saut ou la marche. 

   

57

 

 

 

Art 3.12. Vue externe du criquet migrateur. 

 

L'abdomen  comporte 11 métamères  (plus un  telson vestigial), mais  les 3 derniers chez  la 

femelle,  les  2  derniers  chez  le mâle,  sont  singulièrement  réduits,  si  bien  que  la  femelle 

paraît  en  posséder  8,  et  le mâle  9.  Chaque  segment  abdominal  est  percé  latéralement 

d’orifices  respiratoires  appelés  stigmates.  Le  premier  segment  abdominal  porte  sur  ses 

flancs des organes tympaniques sensibles aux sons. 

  Si la tête s'est surtout spécialisée dans les fonctions de relation et de préhension, et 

le thorax dans  les fonctions de  locomotion,  l'examen externe de  l'animal nous montre que 

l'abdomen s'est spécialisé dans les fonctions végétatives dont la reproduction. 

 

   

58

 

 

Art 3.13 Mâle et femelle de L. migratoria 

 

Chez  la femelle,  l'abdomen se prolonge par un ovipositeur, un organe solide qui  lui 

permet d'introduire ses œufs dans le sol. Chez le mâle, des plaques génitales maintiennent 

la femelle pendant l'accouplement. 

   

 

    

   

59

  

Art 3.14. Examen interne de L. migratoria 

   

3.2 Examen interne 

Voici un premier  schéma,  simplifié, de  l'anatomie  interne du  criquet.  Il  situe  les organes 

principaux.  Prenez  le  temps  de  le  commenter,  de  le  comparer  avec  ce  dont  vous  vous 

rappelez de l'Ecrevisse.   

60

  

 

Art 3.15 Coupe schématique du tégument de L. migratoria 

 

3.2.1. Le tégument 

L'épiderme secrète la cuticule. Fondamentalement, la structure de la cuticule est semblable 

à  celle de  l'Ecrevisse. Avec une nouveauté  cependant: des  cellules  glandulaires  sécrètent 

une pellicule de cire qui recouvre toute  la surface. Son épaisseur est minime, mais comme 

elle est rigoureusement imperméable, elle limite très efficacement la déperdition d'eau. La 

pellicule  de  cire  est  très  fragile.  Une  poudre  abrasive,  par  exemple  de  l'alumine,  de  la 

magnésie ou de la poudre de diatomées, peut constituer un insecticide simple et provoquer 

une mort  rapide de  l'insecte par déshydratation, après érosion de  la cire. On  les mélange 

parfois aux céréales entreposées dans les silos pour éviter la destruction des stocks par les 

insectes.  Chez les insectes, la cuticule n'est pas minéralisée; cet alourdissement serait bien 

gênant pour le vol.  

 

 

   

61

    

 

Art 3.15 Coupe schématique du tégument de L. migratoria 

   

3.2.2. Système nerveux  

 

En‐dehors  des  yeux,  ocelles  et  organes  tympaniques,  les  organes  des  sens  sont 

essentiellement concentrés  sur  les appendices.   Les chémorécepteurs  sont abondants  sur 

les antennes,  les pièces buccales, et  les pattes. Les chémorécepteurs olfactifs sont  insérés 

dans  la  cuticule,  tandis  que  les  chémorécepteurs  gustatifs  sont  portés  par  des  poils.  Les 

terminaisons sensorielles parviennent à  la surface de  la cuticule par de fins canalicules. La 

pression, les vibrations, et des changements de tension de la cuticule sont détectés par des 

poils rigides dont les mouvements sont perçus par des récepteurs à la base, ou encore grâce 

à des amincissements de la cuticule sous lesquels se dressent des prolongements sensoriels.  

   

62

 

 

Art 3.17 Position des organes tympaniques de L. migratoria 

 

D'autres  récepteurs  de  tension  existent  notamment  au  niveau  des  articulations.  Il  s’agit 

d’une  portion  amincie  d’exocuticule  dépourvue  d’endocuticule  qui  vibre  comme  la  peau 

d’un  tambour.  Le même  principe  est  utilisé  par  les  organes  tympaniques  logés  dans  le 

système  respiratoire.  Vous  en  voyez  l'orifice  sous  les  ailes,  à  la  base  de  l'abdomen.  Les 

vibrations sonores viennent frapper  la membrane tympanique, qui  les transmet à  la masse 

d'air  circulant  dans  le  système  respiratoire,  et  ces  vibrations  sont  enregistrées  par  des 

cellules sensorielles. 

   

63

 

 

Art3.18 Les photorécepteurs de L. migratoria 

Le  criquet  possède  deux  types  de  photorécepteurs :  les  ocelles  et  les  yeux  composés. 

Chacune  des  trois  ocelles  du  criquet  est  organisée  un  peu  comme  l'ommatidie  d'un œil 

composé: elle peut donc seulement détecter des changements de  l'intensité  lumineuse, et 

même être sensible aux très faibles intensités, mais elle est incapable de former une image. 

Quant aux yeux composés,  leur structure ressemble fort à celle décrite chez  l'Ecrevisse. Le 

champ visuel de chaque œil est proche de 180 degrés. Le Criquet perçoit une grande variété 

de couleurs, mais comme chez nombre d'autres insectes, des expériences ont montré que la 

sélection  dans  le  prisme  est  différente  de  la  nôtre:  elle  est  déplacée  légèrement  vers 

l'ultraviolet.  

   

La vue  joue un  rôle  important dans  la  transition entre  les  formes de Criquets solitaires et 

grégaires.  Par  quelles  expériences  tenteriez‐vous  pour  démontrer  sans  ambiguïté  cette 

affirmation?  (n'oubliez  pas  qu'une  opération  traumatisante  sur  cette  pauvre  bestiole 

perturberait évidemment le mécanisme que vous voulez précisément démontrer). 

 

 

   

   

64

 

 

 

Art.3.20 Le système nerveux dans la partie céphalique du criquet. 

 

Tous  ces  dispositifs  sensoriels  sont  reliés  à  un  système  nerveux,  bâti  sur  un  plan  très 

comparable à celui que nous avons décrit chez l'Ecrevisse. Les nerfs en provenance des yeux 

pénètrent  dans  le  protocerebrum,  qui  renferme  les  centres  optiques.  Le  deutocerebrum 

reçoit  les nerfs de  la première paire d'antennes et contient  leurs centres d'association. Le 

tritocerebrum  reçoit  les  nerfs  de  la  seconde  paire  d'antennes  et  innerve  la  bouche  ainsi 

qu'une partie du tube digestif. Connectées à la commissure du tritocerebrum, en arrière de 

65

l'œsophage, nous  trouvons  la  chaîne nerveuse  ventrale, médiane et  formée de ganglions 

métamériques plus ou moins fusionnés. Ces ganglions innervent notamment les appendices 

buccaux, thoraciques et abdominaux. 

 

 

   

66

 

Art3.21 L’organisation des muscles du criquet migrateur 

 

3.2.3. Le système musculaire   

 

De même, nous ne décrivons pas  la musculature de  l'insecte,  tout  entière  constituée de 

muscles striés, y compris ceux qui entourent les viscères. Voici quelques schémas. En a: une 

illustration des muscles  longitudinaux, dorso‐ventraux et obliques dans un segment; en b: 

les élongations et  contractions pendant  le  vol et  la position  subséquente des  ailes; en  c: 

l'articulation d'une patte. Vous êtes capables de commenter ces différents schémas. 

 

67

 

Art  3.22  Coupe  transversale  illustrant  l’organisation  du  système  respiratoire  du  criquet 

migrateur. 

 

3.2.4. Système respiratoire 

68

Les  insectes  disposent  d’une  innovation majeure  qui  leur  a  permis  de  s’adapter  à  la  vie 

terrestre :  le  système  respiratoire  est  découplé  du  système  circulatoire.  Les  échanges 

respiratoires  s'opèrent  avec  l'air  atmosphérique par un  système extrêmement  ramifié de 

stigmates, trachées et trachéoles. Les plus petites divisions des trachées, les trachéoles, ont 

un diamètre de moins d'un micron. Ces minces tubes cuticulaires se ramifient d'une trachée, 

puis une nouvelle fois encore à la surface des cellules dans les organes internes. La cuticule 

des  trachéoles  n'est  pas  évacuée  à  la mue  comme  celle  des  trachées;  après  la mue,  les 

nouvelles  trachées  sont  unies  aux  anciennes  trachéoles  par  une  sorte  de  colle  de 

composition inconnue. 

  Dans  le  système  trachéen,  le  transport  des  gaz  se  fait  par  diffusion  le  long  d'un 

gradient  de  concentration,  aidé  par  une  ventilation.  Cette  ventilation  résulte  des 

mouvements du corps, de  l'activité musculaire, qui compriment  les sacs aériens. Au bout, 

dans  les  trachéoles,  l'oxygène  et  le  CO2  sont  échangés  par  diffusion  simple. Une  bonne 

partie du CO2 est évacuée  aussi par  la  surface  corporelle. Au  contraire des  trachées,  les 

trachéoles sont perméables à l'eau, et leur extrémité est emplie de liquide intervenant dans 

le transport final des gaz, qui y entrent en solution. Vous repérez ce liquide, en bleu sombre 

sur le dessin, au bout des trachéoles. On a pu montrer que le niveau de ce liquide augmente 

ou diminue en fonction de la pression osmotique des tissus voisins. 

  Vous pouvez vous  imaginer que pendant  les vols migratoires de  longue durée,  les 

mouvements  sont  très  intenses,  les  rythmes  de  contraction  et  relâchement  des muscles 

sont rapides et soutenus et les échanges gazeux très importants.  

  L'oxygène brûle  les réserves du corps pour  les transformer en énergie. Les réserves 

de glycogène et de graisse sont stockées dans des cellules graisseuses logées en nappes çà 

et  là dans  la cavité générale du corps. Ces réserves doivent être abondantes, si  l'on songe 

qu'en  une  heure  de  vol,  le  criquet  perd  presqu'un  pour  cent  de  son  poids,  et  qu'il  peut 

assumer des vols de 9 heures consécutives.  

 

   

69

 

   

Art 3.23 Vue en microscopie optique d’un stigmate 

 

Les orifices  respiratoires,  ce  sont  les  stigmates que nous  avions  repérés  lors de  l'examen 

externe.  En  voici  une  préparation  microscopique.  Les  stigmates  sont  pourvus  d'un 

appareillage de fermeture et de filtration, constitué de valves et de poils, qui s'oppose à la 

déperdition d'eau,  l'entrée de poussières et de parasites. L'ouverture et  la  fermeture des 

stigmates sont contrôlées par un jeu de muscles innervés directement, et la fréquence des 

ouvertures  est  liée  à  la  tension  d'oxygène  et  de  CO2  dans  l'hémolymphe.  Les  stigmates 

donnent accès aux trachées. 

 

70

 

Art.3.24 Les trachées isolées après dissection 

 Les trachées sont des invaginations de l'ectoderme colorées en rose sur la photo suivante; 

on ne s'étonnera donc pas de voir  leur  lumière tapissée de cuticule. Les plus grosses sont 

renforcées  par  un  épaississement  en  spirale  très  serrée  de  cette  cuticule,  que  vous 

apercevez  sur  la  photo;  les  plus  petites  sont  renforcées  par  des  anneaux.  Les  anneaux 

résistent à la compression, c‐à‐d qu'ils préviennent le collapsus, mais permettent au tube de 

s'étirer.  A  certains  endroits,  les  trachées  se  dilatent  en  sacs  aériens,  tapissés  seulement 

d'une mince cuticule, et donc particulièrement déformables. 

 

 

   

   

71

 

 

 Art.3.26 Coupe longitudinale montrant le système digestif du criquet migrateur 

 

3.2.5. Système digestif 

 

Les criquets sont phytophages:  ils consomment des végétaux. Le  labre pousse  les aliments 

dans  la cavité pré‐orale où  les maxilles  les broient. Dans cette cavité,  les glandes salivaires 

déversent des enzymes dans une solution qui sert à dissoudre les aliments et à lubrifier les 

pièces buccales. Enfin, les fragments de feuilles mâchés et enduits de salive pénètrent dans 

le tube digestif. Comme chez l'Ecrevisse, on distingue trois grandes régions le long du tube, 

en fonction de l'origine embryonnaire de l'épithélium, et d'ailleurs du rôle qu'elles ont: : 1) 

le stomodeum à revêtement ectodermique, où s'accumulent  les aliments et se poursuit  le 

malaxage,  2)  le  mésentéron  à  revêtement  endodermique,  où  se  poursuit  la  digestion 

chimique et où se réalise l'absorption, et le 3) proctodeum à revêtement ectodermique, qui 

a un rôle d'absorption de  l'eau et des sels qui peuvent encore être utilisés par  l'organisme 

avant l'éjection des matières fécales.  

 

 

   

   

72

 

 Art.3.27. Coupe longitudinale montrant le système digestif du criquet migrateur 

 

Détaillons  le  stomodeum.  La  nourriture  remonte  le  pharynx  et  pénètre  dans  l'œsophage 

pour  déboucher  dans  le  jabot.  C'est  une  poche  plissée,  logée  dans  le  prothorax.  Elle 

accumule  les  aliments,  et  les  déverse  progressivement  dans  la  poche  suivante:  un 

proventricule  ou  gésier  très  musclé.  L'épithélium  du  proventricule  est  armé  de  dents 

cuticulaires, qui achèvent la mastication des végétaux. 

 

   

   

73

 Art.3.28 Coupe longitudinale montrant le système digestif du criquet migrateur 

 

La suite du dessin indique le mésentéron. Ces végétaux réduits en bouillie très partiellement 

décomposée  par  les  enzymes  salivaires,  entrent  dans  le  mésentéron,  site  principal  de 

production enzymatique, de digestion et d'absorption. Dès l'entrée, le mésentéron présente 

6 caeca disposés en rosette. Ces évaginations augmentent beaucoup  la surface  intestinale, 

puisque chacun mesure 10 mm de long. Ils sont allongés parallèlement au tube digestif, vers 

l'avant  et  vers  l'arrière.  La  partie  postérieure  du  mésentéron  porte  d'autres  tubules 

aveugles:  ce  sont  les  tubes  de  Malpighi,  qui  représentent  le  système  excréteur.  Une 

particularité  des  Insectes:  une  membrane  appelée  péritrophique  est  superposée  à 

l'épithélium  du  mésentéron;  c'est  une  couche  très  mince  d'une  sorte  de  chitine  fort 

particulière, élaborée par les cellules du stomodeum. 

   

74

 

 

 Art .3.29 Coupe longitudinale montrant le système digestif du criquet migrateur 

 

Le  proctodeum  comporte  trois  régions  successives  appelées  un  peu  abusivement:  iléon, 

colon et  rectum, dont  l'épithélium est couvert de cuticule. Le  rectum est  la partie  la plus 

remarquable:  à  son  niveau,  l'épithélium  épaissi  possède  une  extraordinaire  capacité  de 

récupération de l'eau, de sels et de quelques nutriments résiduels, non encore assimilés par 

le mésentéron. Enfin, ce qui ne peut vraiment plus être utilisé est éjecté par l'anus. 

 

   

75

 

   

 

Art.3.30 Vue schématique du cycle d'absorption des nutriments 

 

Vous  voyez  que  sur  la  surface  du mésentéron,  les  nutriments  traversent  la membrane 

péritrophique, puis la paroi intestinale. L'hémolymphe, qui circule librement dans toutes les 

lacunes et les espaces du corps, se charge de récupérer les nutriments, et de les distribuer 

aux tissus. 

 

 

 

   

76

 

   

Art.3.31 coupe schématique dans le système circulatoire du criquet. 

 

3.2.6. Système circulatoire 

 

Chez  les  insectes,  le système circulatoire est ouvert et simple. C'est  le vaisseau dorsal qui 

préside à  la bonne circulation de  l'hémolymphe dans  l'organisme;  il est rattaché à  la paroi 

du corps  latéralement par des muscles. La partie postérieure de ce vaisseau montre  sept 

dilatations,  des  ventricules  contractiles.  Chaque  ventricule  se  situe  au  niveau  d'un 

métamère et est percé de deux ostioles  latérales, munies de valves. Ce vaisseau dorsal est 

étendu  dans  une  cavité:  le  sinus  péricardique,  séparé  du  sinus  péri‐intestinal  par  un 

diaphragme dorsal discontinu. Lorsque le corps se contracte, l'hémolymphe est pulsée dans 

le  sinus péricardique,  elle pénètre dans  le  vaisseau par  les ostioles.  Les  contractions des 

ventricules et de  l'aorte qui  les prolongent  vers  l'avant propulsent  l'hémolymphe dans  la 

tête, d'où elle passe à nouveau dans tout le corps, y compris dans les appendices, en suivant 

un  trajet  déterminé  par  d'autres  diaphragmes.  Contrairement  à  l’écrevisse,  il  n’y  a  pas 

d’autre vaisseau. 

 

 

 

   

77

 

 

Art.3.32 Vue schématique du cycle d'absorption des nutriments 

 

3 .2.7. Système excréteur 

 

L'hémolymphe a une grande importance physiologique, puisqu'elle charrie les nutriments et 

les déchets du catabolisme, mais elle n'a qu'un rôle respiratoire très réduit, contrairement 

au  sang  des  autres  animaux  que  nous  avons  examinés.  Chez  le  Criquet  comme  chez  les 

autres  Insectes,  les échanges  respiratoires  se  font directement entre  les  trachéoles et  les 

cellules.  Il  n’y  a  donc  généralement  pas  de  pigments  sanguins  pour  le  transport  de 

l’oxygène. 

  Dans la cavité générale du corps, l'hémolymphe chargée de déchets les déverse dans 

les  tubes de Malpighi,  insérés  à  la  jonction mésentéron‐proctodeum.  Le produit  terminal 

principal  du  catabolisme  azoté  est  l'acide  urique;  il  est  prélevé  par  le  tube  de Malpighi 

mélangé avec de  l'eau, des acides aminés, des  sucres, des  sels. Ces dernières  substances 

regagnent en partie l'hémolymphe à partir des tubes de Malpighi. Elles sont symbolisées par 

les flèches vertes. Puis l'urine provisoire est déversée dans le proctodeum. En profitant des 

fortes capacités de  réabsorption du  rectum,  l'eau,  les sels,  les sucres et  les acides aminés 

regagnent  l'hémolymphe. L'acide urique précipite sous forme de cristaux, évacués avec  les 

excréments par l'anus. 

  Il ne faudrait pas croire que toute  l'excrétion s'opère par  les tubes de Malpighi. Les 

processus  sont bien plus  variés. Des  cellules phagocytaires  réparties dans  l'organisme, et 

rassemblées  surtout près du  cœur prélèvent  les détritus  complexes et  les dégradent. On 

trouve aussi des phagocytes dans le tissu graisseux. Ils servent à stocker l'acide urique. Les 

78

sels en excès et d'autres substances sont déposés dans  la cuticule, pour être éliminés à  la 

prochaine mue. Mais les tubes de Malpighi sont l'"organe excréteur" défini. 

   

79

 

 

 

 

 

Art.3.33 Vue schématique du système reproducteur du criquet migrateur femelle et mâle 

 

 

3.2.8. Système reproducteur 

Le système génital du mâle ou de la femelle occupe une position semblable dans l'abdomen: 

sous le diaphragme dorsal, au‐dessus du tube digestif. 

80

  Chez  le  mâle,  les  deux  testicules  accolés  produisent  les  spermatozoïdes  et  les 

déversent le long de deux spermiductes, vers un canal éjaculateur unique. Dans ce canal se 

déversent aussi  les sécrétions de deux glandes accessoires qui agglutinent  le sperme. Lors 

de  l’accouplement, le sperme transite par le pénis qui fait protrusion et est introduit dans 

l'atrium génital de la femelle. 

  Chez la femelle, les œufs se forment dans les ovaires. A maturité, ils passent dans les 

oviductes.  Les  glandes  accessoires  y  déversent  une  sécrétion,  qui  entoure  les  œufs  et 

durcira au contact de l'air, constituant une oothèque. Les œufs sont conduits dans l'atrium 

génital où  la fécondation se produit. Cette fécondation survient  lors de  l'accouplement, ou 

longtemps après! Comment? Observez le réceptacle séminal: cette poche peut stocker des 

réserves de spermatozoïdes, et les entretenir pour qu'ils survivent plusieurs mois. Aussi des 

ovules  arrivés  à  maturité  longtemps  après  l'accouplement  pourront  quand  même  être 

fécondés. Ce phénomène est très favorable à la fécondité de l'espèce, parce que la fertilité 

de  la  femelle  est  influencée  par  des  facteurs  tels  que  la  température,  l'humidité,  les 

ressources  alimentaires.  De  plus,  les  criquets  en  phase  solitaire  mènent  une  vie  très 

individuelle.  Si  la  femelle  rencontre  un  mâle  en  période  non  fertile,  la  provision  de 

spermatozoïdes qu'elle  reçoit généreusement pourra  féconder  les ovules qu'elle produira 

plus tard, lorsque les conditions extérieures seront plus favorables, même si elle ne trouve 

plus de mâles à ce moment‐là. 

 

 

 

   

   

81

 

  

Art.3.34 Ponte des œufs chez le criquet migrateur 

 

La femelle pond ses œufs profondément dans  le sol où  ils sont protégés des températures 

extrêmes. Grâce à son ovipositeur très dur, elle perce un trou, et plus elle creuse, plus son 

abdomen  s'allonge.  En  une  seule  ponte,  elle  dépose  une  centaine  d'œufs,  et  elle  peut 

pondre  plusieurs  fois  par  an.  Au  bout  de  deux  semaines,  chaque œuf  aura  produit  une 

nymphe qui ressemble grosso modo à l'adulte, et le petit criquet remonte à la surface. 

 

   

   

82

 

Art.3.35 Développement par mue chez le criquet migrateur 

 

La nymphe grandit par mues successives. Au cours de la croissance et des mues qui lui sont 

associées, l'animal acquiert de nouvelles structures qui le font ressembler de plus en plus à 

l'adulte. Par exemple, vous voyez sur ce schéma à quel moment  les ailes apparaissent. De 

même  le système génital n'arrivera à maturité fonctionnelle qu'au moment de  la dernière 

mue. On appelle "nymphe" l'individu dans sa phase de développement et "imago" la forme 

adulte de l'insecte parfait. Chaque mue est nommée "mue nymphale" sauf la dernière dite 

"mue  imaginale" parce qu'elle produit  l'imago. Ce développement peut durer de 30  jours 

plusieurs  mois  en  fonction  de  la  température.  Les  criquets  font  partie  du  groupe  des 

Hétérométabole  car  la  première  larve  ressemble  déjà  à  l’adulte.  Contrairement  aux 

papillons  appartiennent  aux  Holométaboles  et  où  le  dernier  stade  larvaire  subit  une 

métamorphose complexe pour se transformer de chenille en papillon. 

   

83

 

Art.3.36  Coupe  frontale montrant  la  disposition  des  glandes  endocrines  chez  le  criquet 

migrateur 

 

3.2.8. Système endocrine  

 

Comme chez  l'écrevisse, ce sont  les hormones qui règlent notamment  la croissance et  les 

mues.  L'emplacement  des  organes  producteurs  d'hormones,  étroitement  associé  au 

système nerveux: les corpora cardiaca, les corpora allata et les glandes thoraciques. 

84

 

 

   

  

Art.3.3 Régulation hormonale de la métamorphose.  

 

Après  intégration  des  stimuli  externes  et  internes  dans  le  cerveau,  l'information  est 

transmise à certains groupes de neurones neurosécréteurs qui élaborent des hormones et 

les véhiculent  le  long des axones vers des organes de stockages appliqués à  la surface du 

cerveau:  les  corpora  cardiaca.  Libérées  dans  l'hémolymphe,  ces  neurosécrétions  vont 

stimuler les glandes thoraciques, qui à leur tour secrètent l'hormone de mue: l'ecdysone. 

  L'ecdysone est  libérée dans  l'hémolymphe, elle parvient  aux  tissus et  y  stimule  la 

croissance et la mue. 

  Mais  pendant  les    stades  nymphaux,  une  autre  neurosécrétion  stockée  dans  les 

corpora  cardiaca  excite  les  corpora  allata  voisins.  En  réaction,  ceux‐ci  sécrètent 

l'hormonejuvénile,  qui  agira  aussi  sur  les  tissus.  Comme  son  nom  l'indique,  l'hormone 

juvénile est responsable du maintien des caractères jeunes. 

  C'est donc surtout le jeu de deux hormones: ecdysone et hormone juvénile qui règle 

le développement de  l'insecte.  Si  les deux hormones  sont en  concentration  suffisante,  le 

résultat  sera une mue nymphale.  Si  l'hormone  juvénile n'est plus guère  sécrétée,  la mue 

85

sera  imaginale.  Et  enfin,  chez  l'imago,  les  glandes  thoraciques  sécrétrices  d'ecdysone 

dégénèrent: il n'y aura donc plus de mue, l'animal a son squelette définitif. 

 

   

86

 

art 4.1. Epeire diadème sur sa toile 

 

4. Exemple type 3 : L’Epeire diadème Epeira diademata (Chélicérate) 

 

Nous  changeons  de  groupe  d’Euarthropode  pour  nous  intéresser  aux  Chélicérates.  Le 

dernier  exemple  d'Euarthropode  que  nous  étudierons  donc  en  profondeur,  ce  sera  une 

Araignée  très  commune  en  Europe:  l'Epeire diadème ou  Epeira diademata,  vulgairement 

appelée araignée porte‐croix, à cause des taches claires qui dessinent une croix sur la livrée 

plus sombre. 

  En examinant cette image, quelles différences majeures lui trouvez‐vous par rapport 

au Criquet et à l'Ecrevisse? Prenez un peu de temps pour réfléchir et noter vos observations. 

 

  Ici, l'Epeire est accrochée sur sa toile, dans l'attente patiente qu’une proie se prenne 

à  son  piège.  Ses  proies,  ce  sont  des mouches,  des moustiques  et  d'autres  insectes  dont 

l’araignée  se nourrit en quantité.  La  cuticule  chitineuse qui  recouvre  le  corps est enduite 

d'une huile qui évite l’adhésion à la toile. Notez aussi les nombreux poils sensoriels. 

   

87

 

 

 

Art.4.2 Araignée en vue dorsale  

 

4.1 Examen externe  

Le corps de l’araignée diadème apparaît composé de deux parties bien distinctes: une petite 

et  l'autre beaucoup plus  grande;  la petite est  le  céphalothorax  sur  lequel  s'articulent  les 

pattes; l'abdomen est dépourvu d'appendices locomoteurs. Le céphalothorax porte les yeux 

et 6 paires d'appendices. Les yeux sont au nombre de 6, disposés sur deux rangs parallèles. 

 

   

88

 

Art 4.3  Une araignée vue de face 

Contrairement à l'écrevisse et au criquet, l'araignée ne dispose pas d'yeux composés mais 

bien d‘ocelles de structure interne complexe, surtout chez des espèces chasseresses où la 

vue est importante pour poursuivre les proies.  

   

89

 

Art 4.4 Une araignée après conservation dans l’alcool 

 

Comme indiqué ici, la bouche ventrale est encadrée de 2 paires d'appendices, les chélicères 

et  les pédipalpes.  Les  chélicères  sont  les pièces buccales  typiques des Araignées. Chaque 

chélicère se compose d’une tige mobile articulée au céphalothorax et d’un crochet dur.  

 

   

90

 

Art 4.5 Pédipalpes d’un mâle d’araignée sauteuse 

 

Quand l'araignée attaque une proie prise au piège de sa toile, elle ouvre ses crochets, écarte 

au maximum ses chélicères l'une de l'autre, puis elle les resserre dans le corps de sa victime 

et  lui  injecte  une  dose  de  poison  qui  la  paralyse  aussitôt.  Chez  l'homme,  la morsure  de 

l'Epeire ne provoque qu'une  réaction superficielle sans gravité. C’est  le cas de  la majorité 

des araignées, certaines ne parviennent même pas à percer  la peau humaine. Cependant, 

une minorité d’entre elles peuvent provoquer des piqûres douloureuses et dans quelques 

rares cas, la mort: pensez à la Veuve noire! En plus du venin, le canal interne aux chélicères 

laisse passer une sécrétion salivaire enzymatique puissante, qui provoque une  liquéfaction 

rapide des tissus. 

  Les pédipalpes situés en arrière des chélicères se composent aussi de deux éléments: 

une  large pièce masticatrice et un palpe articulé.  Les palpes  sont  sensibles au  toucher et 

garnis de chémorécepteurs.  Ils remplissent  le rôle  joué par  les antennes chez  les  Insectes. 

Chez l'araignée mâle, ces palpes sont modifiés en organe copulateur. 

   

   

91

 

 Art 4.7. Araignée vue par la face dorsale. 

 

Les  pattes  locomotrices,  au  nombre  de  4  paires  comme  chacun  le  sait,  comptent  les  6 

articles  décrits  chez  la  Locuste,  plus  une  pièce  intermédiaire.  Enumérons:  le  coxa,  le 

trochanter,  le  fémur, puis  la patelle qui est cette pièce  intermédiaire, et enfin,  le  tibia,  le 

tarse et le prétarse muni de griffes. 

  Au  niveau  de  l’abdomen,  deux  stigmates  respiratoires  s'ouvrent  à  la  partie 

antérieure, et  très près de ceux‐ci  l'orifice génital.  Juste en avant de  l'anus  terminal, vous 

voyez 6 filières disposées en rosace. Ces excroissances sont mobiles et l'araignée les utilise 

avec dextérité  lorsqu'elle construit sa  toile. La soie contient de  la kératine et est sécrétée 

92

par  de  nombreuses  glandes  dont  les  canaux  débouchent  au  sommet  des  filières.  Ces 

sécrétions  ne  sont  pas  toutes  du même  type,  et  l'araignée  choisit  judicieusement  quelle 

sorte de soie elle sécrète lors de son travail: plus résistante, plus gluante. D'abord liquide, la 

soie se solidifie au premier contact de  l'air. La  toile sert de  filet de chasse. Parfois même, 

l'araignée  ligote  sa  proie  récalcitrante  dans  un  bel  emballage  de  soie  pour  mieux 

l'immobiliser. A  l'époque de  la ponte,  la  femelle tisse un cocon très épais dans  lequel elle 

déposera  quelques  600 œufs  qui  s'y  développeront  à  l'abri  des  rigueurs  de  l'hiver.  Les 

jeunes  sortiront  au  printemps,  subiront  plusieurs  mues,  deviendront  adultes  en  été  et 

s'accoupleront à l'automne. 

 

   

93

  

 

   

Art 4.8 Coupe longitudinale dans une épeire diadème 

 

4.2. Examen Interne 

Voyons  d’abord  le  système  digestif.  La  nourriture  liquéfiée  est  pompée,  aspirée  par 

l'œsophage,  le  pharynx  et  l'estomac,  puis  passe  dans  le  mésentéron  absorbant.  Le 

mésentéron prend énormément de place avec  tous ses diverticules qui s'allongent  jusque 

dans  les pattes et emplissent une bonne partie de  l'abdomen. Le proctodeum conduit  les 

détritus à l'anus. 

  L'air  pénétrant  par  les  stigmates  parvient  dans  deux  invaginations  ectodermiques 

renforcées de  cuticule et disposées en  lamelles:  ce  sont  les poumons  feuilletés. Entre  les 

lamelles emplies d'air circule l'hémolymphe qui s'oxygène, largue son CO2 et retourne dans 

la cavité péricardique entourant le cœur dorsal, percé d'ostioles. 

  Il vous reste encore à localiser le système génital, et l'appareil excréteur: deux tubes 

de Malpighi raccordés à la jonction mésentéron‐proctodeum. 

  Enfin,  le  système  nerveux  en  bleu,  est  hyperconcentré  dans  le  céphalothorax:  un 

gros  cerveau  antérieur,  relié  à  une  masse  ventrale  de  ganglions  fusionnés  par  deux 

commissures autour du pharynx. 

  Voilà, ce fut bref pour l'Araignée, mais vous disposez maintenant d'un représentant 

des  trois  lignées  principales  d’Euarthropodes,  que  vous  pouvez  comparer  à  loisir. 

Maintenant, nous allons aborder l'évolution et la fantastique adaptabilité de ce phylum.  

 

94

5. Diversité des PanArthropodes, Origine et évolution 

 

5.1 Origine et Evolution 

 

 

 

Art 5.1 Rappel des principales questions concernant l’origine, l’évolution et la diversification 

des Métazoaires. 

 

5.1. Origine évolutive des Arthropodes 

 

C’est dans  le phylum des Panarthropodes que  l’on trouve  la majorité des espèces vivantes 

sur  terre.  Près  d’un  million  d’espèces  ont  été    décrites  au  sein  de  ce  groupe,  ce  qui 

représente plus de 85 % de  toutes  les espèces connues.  Il y en aurait bien plus encore à 

découvrir puisque  l’on estime  le nombre d’espèces de Panarthropodes est situé dans une 

fourchette  de  5  à  50  millions.  Ils  ont  conquis  pratiquement  tous  les  habitats:  marin, 

dulçaquicole et terrestre; ils sont sans doute les organismes qui ont eu le plus de succès sur 

Terre. 

  Vu  leur abondance et  la diversité des  formes  la  systématique des Panarthropodes 

est  complexe,  il ne nous  sera pas  possible de  décrire  tous  les  groupes.  Par  contre, nous 

allons tenter de répondre à nos trois questions de base et nous allons donner une vision la 

plus  synthétique  possible  de  ce  que  l’on  connaît  de  leur positionnement  phylogénétique 

actuel.  

 

   

95

 

  

 

Art 5.2 Diversité des  invertébrés fossiles trouvés dans  les schistes de Burgess. « C » est un 

arthropode primitif vraisemblablement. 

 

 

Les gisements fossiles du schiste de Burgess en Colombie Britannique,  de Chengjiang du sud 

de  la  Chine  et  de  Sirius  Passet  dans  le  nord  du Groenland  offrent  des  informations  sur 

l’évolution des PanArthropodes. Les premiers Arthropodes  incontestables apparaissent au 

Cambrien inférieur, à ‐570 millions d'années environ, au début de l'ère primaire. 

  Les découvertes du schiste de Burgess en Colombie Britannique  montrent qu’il y a 

540 millions  d’années,  les  formes  d'Arthropodes  foisonnent  et  sont  déjà  étonnamment 

complexes  et  spécialisées. C’est  ce que  l’on  appelle  l’explosion du Cambrien,  c’est‐à‐dire 

une diversification surprenante des  formes de vie qui s’est déroulée sur un  laps de temps 

relativement  court  par  rapport  au  temps  géologique.  Cette  diversité  des  plans 

fondamentaux d’organisation du vivant   s’appelle :  la disparité. Peut‐être est‐ce  le résultat 

de  l'absence de compétition qui devait exister avant que toutes  les niches écologiques des 

mers  du  Cambrien  ne  soient  occupées?  A  ce moment,  toute  forme  nouvelle  avait  une 

chance de se maintenir. D’autres hypothèses ont également été émises.  

96

La  plupart  de  ces  premiers  Arthropodes  se  sont  rapidement  éteints,  sans  doute 

parce  que  les  animaux  les  moins  bien  adaptés  ont  été  remplacés  par  d'autres  mieux 

adaptés, sans doute aussi parce que certains ont été moins "chanceux"; ainsi, le nombre de 

morphologies de base,  fondamentalement différentes, a‐t‐il progressivement diminué. Au 

cours de l’évolution, on assiste donc à une diminution de la disparité et à une augmentation 

de  la diversité  au  sein des plans d’organisation qui  se  sont maintenus.    Il  semble que  le 

groupe souche des Arthropodes pourrait être celui des Anomalocarididea (avec  les fossiles 

de Anomalocaris  et Hurdia)  et  celui  des Opabinia  qui  disposent  déjà  d’yeux  à  facette  et 

pédonculés  mais  pas  encore  d’un  exosquelette  sclérifié.  Néanmoins,  les  relations 

phylogénétiques au sein des groupes fossiles restent particulièrement difficiles à établir.  

Au  Cambrien,  deux  groupes  de  fossiles  sont  déjà  clairement morphologiquement 

distincts: les Crustacés et les Trilobites 

 

Art  5.4  Arbre  phylogénétique  montrant  la  diversité  et  les  relations  évolutives  entre 

Arthropodes 

Sur base du séquençage de  l’ARN ribosomique 18S, on a pu montrer pour  la première fois 

que  les  Arthropodes  se  rapprochent  des  Nématodes  et  d’autres  animaux  caractérisés 

l’existence d’au moins une mue (Ecdysis) au cours du développement. Cette nouvelle façon 

de  voir  les  relations  phylogénétiques  sera  ensuite  confirmée  par  d’autres  études 

moléculaires sur d’autres marqueurs moléculaires.  Au sein des Ecdyzozoaires (les animaux 

qui muent), les Arthropodes appartiennent à un groupe plus large nommé Panarthropodes 

qui regroupe les Onychophores, les Tardigrades et les Euarthropodes. Ces groupes ont tous 

97

la caractéristique de disposer d’appendices pairs segmentés et placés ventro‐latéralement 

sur  chaque  segment. Cette  caractéristique  commune plaide donc en  faveur d’un  ancêtre 

commun pour ces groupes, même si les relations exactes de parentés entre les trois clades 

restent mal définies. 

   

98

 

Art 5.5. L’arbre phylogénétique, non enraciné, des Panarthropodes 

 

Au sein des Euarthropodes,  la plupart des auteurs sont maintenant d’accord sur  la 

monophylie  des  espèces  possédant  des mandibules  et  rassemblées  dans  le  groupe  des 

Mandibulates,  alors  que  les  espèces  possédant  des  chélicères  forment  le  clade  des 

Chélicérates.  Les  Myriapodes  sont  également  considérés  comme  un  groupe 

monophylétique  que  cela  soit  sur  le  plan  des  analyses  moléculaires  ou  sur  le  plan 

morphologique.  

Un petit groupe reste difficile à placer,  il s’agit des Pycnogonides, qui se rattachent 

néanmoins aux Chélicérates et forment avec eux  les Chélicériformes.   Ils ne possèdent pas 

de chélicères mais des chélifores.  On a tout d’abord cru que les chélifores était innervés par 

le protocérébrum et non pas par le deutocérébrum comme c’est le cas pour les chélicères. 

En  conséquence,  certains  auteurs  estimaient  qu’il  pourrait  s’agir  du « grand  appendice » 

que l’on retrouve chez certains arthropodes primitifs du Cambrien, ce qui en ferait la lignée 

la  plus  ancienne  du  clade  des  Euarthropodes.  Cependant  des  données  plus  récentes  sur 

l’expression  des  gènes  Hox  montrent  clairement  que  Chélicères  et  Chélifores  sont 

homologues  et  liés  au  segment  du  deutérocérébrum,  même  si  le  deutérocérébrum  a 

ensuite  disparu  au  sein  de  ce  groupe.  Les  Pancrustacés  ou  Tetraconota  possèdent  en 

commun (comme le nom Tetraconata l’indique) de quatre cellules coniques qui constituent 

le  cristallin  à  l’intérieur  des  ommatidies.  Ils  partagent  également  des  caractéristiques  au 

niveau de  la neurogenèse, du  cerveau et du  lobe optique.  Les  relations exactes entre  les 

différents groupes restent difficiles à ancrer comme  le montre  l’arbre phylogénétique non 

enraciné.  

 

 

 

   

99

 

 

  

Art.  5.6.  Arbre  phylogénétique  montrant  la  diversité  et  les  relations  évolutives  entre 

Arthropodes 

 

5.2 Diversité et relation entre les Groupes 

Dans cette section, nous allons décrire les clades majeurs et la diversité qu’ils contiennent. 

L’arbre nous aide à situer les groupes taxonomiques les uns par rapport aux autres. 

Cette section est à lire, mais pas à retenir. Elle illustre la grande diversité d’Arthropodes sur 

terre. 

 

   

100

 

Art.  5.7  Un  Tardigrade  (Hypsibius  dujardini,  image  de microscopie  électronique  par  Bob 

Goldstein et Vicky Madden, UNC Chapel Hill (USA) http://tardigrades.bio.unc.edu/ 

 

5.2.1 Les Tardigrades 

 

Il  s’agit  de  petits  organismes  de  0,1  à  1,5 mm.  Leur  corps  est  composé  de  4  segments, 

chacun portant une paire d’appendices locomoteurs. Ils sont inféodés à l’eau et vivent dans 

les substrats humides, particulièrement les mousses et les lichens et on en dénombre à peu 

près 1000 espèces décrites à ce jour. Ils ont colonisé tous types de milieux y compris les plus 

extrêmes puisqu’on les trouve en Himalaya jusqu'à 6000 m d’altitude, en Antarctique, dans 

les eaux profondes  jusqu’à 4000 m de profondeur mais aussi dans  la mousse qui recouvre 

nos  toitures.  Ils  sont  caractérisés  par  des  adaptations  physiologiques  extrêmes  que  l’on 

appelle  cryptobiose.  Ainsi,  on  les  a  trouvé  dans  certains  déserts  où  ils  peuvent  perdre 

jusqu’à 99 % de  leur eau et rester dans un état de complet repos métabolique, semble‐t‐il 

pendant des dizaines d’années. Ils montrent aussi une résistance exceptionnelle au froid, à 

la chaleur et aux rayons X. 

 

101

 

 

Art 5.8 un Onychophore 

 

5.2.2 Les Onychophores 

 

Il existe 80 espèces d’Onychophores (porteur d’ongle), toutes vivent en région tropicale.  Il 

existe  deux  familles,  les  Peripatidae  (voir  photo)  et  les  Peripatopsidae  qui  diffèrent  par 

répartition géographique. Ce sont des animaux terrestres porteurs de nombreuses paires de 

pattes  (de 14 à 43), d’une paire d’antennes munies d’yeux à  la base. Animal étrange des 

litières  forestières, voici un Péripate. Son nom  signifie  "qui déambule", même  racine que 

pour  la  dénomination  de  certaines  dames  qui  arpentent  les  trottoirs.  Dans  les  forêts 

tropicales humides, si on fouille la masse des feuilles en décomposition, on peut trouver ce 

petit animal  long de 5‐6 centimètres, à peau veloutée, avec de petits yeux et de  longues 

antennes, et de nombreuses pattes en forme de moignons se terminant par des griffes  

   

102

 

 

Art 5.10 Un trilobite 

 

5.2.3 Les Euartrhopodes 

 

5.2.3.1 Les trilobites 

 

Présents dès  le  tout début du Cambrien,  le  groupe de  Trilobites  a  très  vite  évolué  et  va 

ensuite conserver sa morphologie avec peu de modification pendant près de 300 millions 

d’années  avant  de  disparaître  définitivement  au  Permien,  il  y  a  –  248 millions  d’années. 

Peut‐être  que  très  adapté,  il  était  peu  adaptable  aux  changements  majeurs  de  cette 

époque.   

 La plupart des pièces fossiles des Trilobites ne représentent pas  l'animal  lui‐même, 

mais sa carapace, abandonnée lors d'une mue. Les spécimens complets sont plus rares. 

  Voici un Trilobite fossile. Par leur taille, les Trilobites varient de 1 à 75 centimètres de 

long. Leur corps est large et aplati. Comme chez les autres Arthropodes, une demi‐douzaine 

de segments antérieurs ont fusionné pour former une tête recouverte par un large bouclier; 

en  arrière  de  ce  bouclier,  cependant,  on  ne  note  aucune  tendance  à  la  formation  d'un 

thorax.  Chaque  segment  est  articulé  à  ses  voisins  et mobile,  à  l'exception  d'un  nombre 

variable  de  segments  postérieurs  qui  peuvent  se  souder  pour  former  un  pygidium,  une 

queue obtuse. Le corps est très flexible, au point que  l'animal entier pouvait s'enrouler en 

boule  pour  se  protéger.  Chaque  segment  du  corps  est  divisé  transversalement  en  trois 

parties,  d'où  le  nom  de  "Trilobite".  La  zone médiane  contient  les  organes  essentiels  de 

l'animal; les deux ailes latérales protègent les appendices qu'elles recouvrent. 

Sur la face dorsale de la tête, on voit une paire d'yeux composés bien développés. La 

bouche  et  les  antennes  sont  reléguées  sous  le  bouclier  céphalique.  A  l'exception  des 

antennes,  tous  les  appendices  sont  construits  sur  le même  plan:  chacun  comprend  une 

103

branchie, sorte de lamelle filamenteuse pour la respiration, et une patte segmentée dont la 

partie basale,  le coxa, est munie de piquants dirigés vers  l'intérieur.  Ils servent à broyer  la 

nourriture et à la transporter progressivement vers la bouche, de l'arrière vers l'avant. C'est 

un  fait  très primitif pour un Arthropode que  les appendices céphaliques soient  tout à  fait 

semblables à ceux qui leur sont postérieurs et très peu modifiés pour la mastication. 

  La majorité des Trilobites n'étaient pas des nageurs actifs, mais bien des animaux 

rampant sur les fonds boueux ou y fouissant à la recherche de nourriture. 

 

  Les Trilobites sont  les mieux connus des premiers Arthropodes, mais  ils ne sont en 

aucun  cas  les  ancêtres  d'un  autre  groupe,  en  dépit  de  leurs  caractères  primitifs  comme 

l'absence de pattes‐mâchoires spécialisées. Le corps  très  large muni de  lobes  latéraux est 

sûrement  une  spécialisation, même  si  elle  fut  précoce  et  pour  un  temps  couronnée  de 

succès.  

   

104

 

 

 Art5.12 

5.2.3.2. Les Chélicériformes 

 

Outre la division du corps en prosoma et opisthosoma, la grande caractéristique de ce clade 

est la possession de Chélicères qui sont homologues de la deuxième paire d’antennes chez 

les Mandibulates. La deuxième paire d’appendices est appelée pédipalpe et peut être plus 

ou moins transformée. Autre particularité, le deutérocérébron a disparu dans ce clade. 

Les  Chélicériformes  sont  composé  d’une  part  des  Pygnogonides  et  d’autre  part  des 

Euchélicérates.  Les  relations  phylogénétiques  sont  représentées  dans  la  figure  76.  Nous 

allons faire une brève description des groupes principaux.  

 

   

105

  

Art 5.13 Un pycnogonide 

 

Les Pycnogonides, parfois appelés araignées de mer possèdent un proboscis proéminent et 

sont  caractérisés  par  une  extrême  réduction  de  l’abdomen,  ce  qui  les  rend  aisément 

reconnaissables. Il n’y a ni organe d’excrétion, ni organe de respiration, ce qui est compensé 

par un très grand rapport en surface sur volume du corps. Une particularité du groupe, les 

mâles  recueillent  les  ovules  fécondés  sur  leurs  ovigères  jusqu’à  l’éclosion.  Il  s’agit  d’une 

forme  de  soins  parentaux  exercée  par  les  mâles.  Connaissez‐vous  des  exemples  dans 

d’autres  groupes  animaux ?    On  connaît  près  de  1300  espèces  de  Pycnogonides  ayant 

colonisé toute une série d’habitats marins même s’ils restent discrets et relativement peu 

abondants. Il en existe par exemple sur les côtes de la mer du Nord. 

 

   

106

 

Art 5.14 Schéma d’un euchélicérate primitif 

 

Si  l’on devait schématiser  l’organisation générale d'un Euchélicérate primitif et rassembler 

les  caractères  qu’ils  possèdent  en  commun,  cela  ressemblerait  à  la  ce  schéma.  C’est  le 

groupe  des  Mérostomes  ou  Xiphosure  (Limules)  qui  reste  le  plus  proche  de  cette 

organisation. 

Tous les Chélicérates ont des pinces appelées chélicères, quelquefois de petite taille, parfois 

puissantes,  juste  au  niveau  de  la  bouche.  La  partie  antérieure  du  corps  est  soudée  et 

comprend  la  tête  et  le  thorax  porteur  des  appendices  locomoteurs, mais  il  subsiste  une 

longueur considérable du tronc en arrière de cette région céphalothoracique, qui contient 

une grande partie des organes internes. A l'origine, cette région était segmentée, mais chez 

tous les représentants évolués des Mérostomes et des Arachnides, ces segments peuvent se 

souder  pour  former  une  structure  abdominale  unique.  Enfin,  chez  les  Euchélicérates,  les 

appendices postérieurs ne sont présents que sous une forme très modifiée, notamment des 

branchies ou des organes jouant le rôle de poumons. 

   

107

 

 

Art 5.15 Une limule 

 

Les Xiphosures sont le plus ancien groupe de la classe des Mérostomes, et celui qui a duré le 

plus  longtemps. Leur nom signifie "dont  la queue est une épée". La Limule que vous voyez 

appartient à  l’une des 7 espèces existant encore actuellement. De nos  jours, on  les trouve 

sur  le  sable,  le  long  des  côtes  atlantiques  de  l'Amérique  du  Nord  et  le  long  des  côtes 

pacifiques de  l'Asie où elles viennent pondre  leurs œufs  lors des marées d’équinoxe. Elles 

peuvent atteindre une cinquantaine de centimètres. 

  La  carapace  céphalothoracique,  bouclier  large  et  arqué,  évoque  un  fer  à  cheval 

épaissi pour protéger une bonne partie du corps. Les pattes, la bouche et les pièces buccales 

sont entièrement  cachées par  ce bouclier.  Sur  la  face dorsale,  celui‐ci ne montre qu'une 

paire  d'yeux  composés  bien  développés.  En  arrière,  la  Limule  présente  une  organisation 

différant  beaucoup  des  conditions  supposées  primitives:  tous  les  segments  abdominaux 

sont en effet soudés en une masse compacte ne montrant dorsalement aucun indice de sa 

nature  segmentée,  sauf une  série de petites épines  le  long de  chaque bord.  Le  corps  se 

termine par une longue et puissante épée caudale. 

   

108

 

Art 5.16 Vue ventrale schématisée d’une limule 

 

Si vous attrapez une Limule par la queue et la retournez, vous pouvez étudier à loisir sa face 

ventrale très révélatrice représentée dans le dessin suivant. (L'animal ne peut se retourner 

sur  lui‐même  qu'à  la  suite  de  mouvements  acrobatiques  vigoureux,  en  se  servant 

notamment  de  son  épée  caudale).  Vers  l'avant,  sous  le  bouclier  céphalo‐thoracique,  on 

trouve une paire de petits chélicères situés devant la bouche; plus vers l'arrière, 5 paires de 

pattes puissantes et une sixième paire d'appendices réduits, les chilaria. Sous l'abdomen, 6 

paires de  larges plaques qui  se  recouvrent d'avant en arrière: c'est  l'appareil natatoire et 

respiratoire de l'animal dont les éléments sont comparables à un livre, où la surface externe 

de la page est lisse, et la surface interne comporte de nombreux replis branchiaux fragiles.  

 

   

109

 Art 5.17 Un euryptéride (groupe fossile) 

 

Le deuxième groupe des Mérostomes, ce sont les Euryptérides ou Scorpions de mer, éteints 

depuis longtemps.  

Ils  se  remarquent  au  milieu  des  anciens  Invertébrés  fossiles  par  leur  grande  taille:  ils 

pouvaient atteindre 3 mètres! C'étaient des géants de ces temps lointains. Du milieu marin, 

ils ont conquis les eaux douces.  

  Les Euryptérides  typiques ont quelque peu  l'aspect des Limules  les plus anciennes, 

mais  plus  allongés.  En  arrière  du  céphalothorax  étroit,  une  douzaine  de  segments 

abdominaux qui ne se soudent  jamais et se terminent en une épée caudale. Les chélicères 

préhensiles  ont  une  taille  très  variable;  chez  les  uns,  ils  sont  réduits  à  des  organes 

minuscules et certaines pattes locomotrices contribuent alors à prendre la nourriture. Chez 

d'autres, les chélicères sont grands, se développent en appendices préhensiles comparables 

à  ceux  d'un  Homard,  mais  qui  ne  sont  pas  leurs  homologues,  puisque  les  pinces  des 

Crustacés sont des pattes thoraciques modifiées. 

  Comme  chez  les  Limules,  les  5  paires  d'appendices  locomoteurs  des  Euryptérides 

sont restreints au céphalothorax. La structure des branchies abdominales n'est pas connue. 

 

 

110

 

 

Art 5.19 Un scorpion 

 

Les Arachnides constituent un groupe très diversifié avec des modes de vie très différents 

qu’ils soient aquatiques ou terrestres.  Il existe des espèces prédatrices, d’autres parasites, 

d’autres encore phytophage. Les pages suivantes illustrent quelques exemples de ce clade. 

  Les plus vieux Arthropodes terrestres sont probablement des Scorpions du Silurien, 

et leur forme est voisine de celle des scorpions actuels comme celui de la photo, et de celle 

des Euryptérides, un groupe ne contenant que des fossiles.  

Mais cette ressemblance avec  les Euryptérides est en partie superficielle. Par exemple,  les 

grandes  pinces  que  l'on  trouve  chez  les  Euryptérides  dérivent  des  chélicères;  chez  les 

Scorpions,  les  chélicères, bien qu'efficaces  sont de  taille modeste,  tandis que  les grandes 

pinces dirigées vers l'avant pour saisir les proies sont des pattes locomotrices modifiées. De 

plus,  les  Scorpions  n'ont  pas  d'yeux  composés,  seulement  des  ocelles,  mais  assez 

performantes. Toutefois à bien des égards, Euryptérides et Scorpions sont bâtis sur le même 

type:  même  organisation  céphalo‐thoracique  avec  les  appendices  concentrés  à  la  face 

ventrale, mais comme  la première paire est  transformée en pince,  le Scorpion ne dispose 

plus que de 4 paires de pattes locomotrices. 

  La plupart des organes viscéraux s'étendent jusque dans la première demi‐douzaine 

de segments abdominaux, relativement  larges;  les segments suivants plus minces  forment 

une queue à l'extrémité de laquelle se trouve l'aiguillon du Scorpion; c'est une épine courte 

et acérée qui peut injecter une toxine douloureuse, et parfois mortelle. 

 

   

111

 

Art5.20 Position des organes respiratoires chez la limule et le scorpion. 

 

Le passage de  l'eau à  la terre ferme pose à  l'animal de nombreux problèmes fonctionnels. 

Pour un Arthropode de type Euryptéride, ces problèmes sont moins difficiles à résoudre que 

pour des animaux dépourvus de carapace chitineuse. La carapace supporte et maintient  le 

corps efficacement dans l'air comme dans l'eau, et pourvu que l'animal ne dépasse pas une 

trop grande  taille,  les pattes articulées qui permettraient à  l'ancêtre de se déplacer sur  le 

fond des mers ou des étangs, lui permettront de marcher sur la terre ferme. Le problème de 

la déperdition d'eau par  la surface des téguments trouve sa solution avec  la mince couche 

de  cire  imperméable qui  se dépose à  la  surface de  la  cuticule.  Il  reste  le problème de  la 

respiration abordé dans le dessin suivant.  

Comment  absorber  l'oxygène  de  l'air  et  non  plus  celui  dissous  dans  l'eau,  en  évitant  en 

même  temps  la  déperdition  d'eau  par  la  surface  respiratoire  étalée?  Les Arachnides  ont 

adopté  une  solution  simple:  comme  nous  l'avons  vu,  les  Limules  et  les  Euryptérides 

respiraient à  l'aide de feuillets branchiaux situés sous  l'abdomen. Les tissus délicats de ces 

branchies  fonctionneront  encore  pour  absorber  l'oxygène  de  l'air,  pourvu  qu'ils  puissent 

rester  humides.  C'est  ce  qui  s'est  passé  dans  l'évolution  des  Scorpions:  les  feuillets 

branchiaux se sont simplement  invaginés à  l'intérieur des premiers segments abdominaux, 

et  ils  ne  s'ouvrent  à  l'extérieur  que  par  des  orifices  étroits,  les  stigmates.  Les  feuillets 

branchiaux sont devenus des poumons feuilletés.  

 

112

 

Art 5.21Une épeire 

Introduite par la photo suivante, les Araignées que nous connaissons déjà par l'Epeire, sont 

un autre Ordre. Chez les Scorpions, la première paire de pattes locomotrices était 

transformée en pinces préhensiles. Chez les autres Arachnides, c'est différent: nous avons 

vu que les Arachnides ne disposent pas d'antennes véritables. Ces structures sensorielles 

sont pourtant bien utiles. Les Araignées ont transformé cette première paire de pattes en 

pédipalpes fonctionnellement comparables aux antennes. Vous les voyez sous la tête, de 

part et d'autre. Par ailleurs, l'abdomen ne forme plus qu'une seule masse compacte, réunie 

au céphalothorax par un pédicule étroit. La plupart des Araignées sont inoffensives pour 

l'Homme et n’arrivent même pas à percer la peau avec leurs chélicères, peu d’espèces sont 

franchement dangereuses. 

   

113

  

     

Art 5.22 Un Opilion 

Vous  connaissez  tous  les  Faucheux  ou  Opilions,  ces  sortes  d'Araignées  inoffensives  très 

maladroites sur leurs grandes pattes. En fait, c'est un ordre d'Arachnides où l'abdomen n'est 

plus  réuni  au  céphalothorax  par  un  pédicule  étroit:  le  corps  forme  une  seule  masse 

globuleuse.  

   

114

 

 

 

 Art 5.23 La diversité des Arthropodes 

Enfin,  bien  que  peu  connu,  les  Acariens  constituent  une  classe  très  importante  pour 

l'Homme, du point de vue économique et de  la  santé.    Les Acariens ont une distribution 

extrêmement  large et ont colonisé  tous  les milieux y compris  les milieux marins et d’eau 

douce. Ils sont présents aussi bien dans les sources chaudes que dans des eaux à pH 9.6.  On 

les  retrouve  aussi  bien  en  Régions  tempérées  ou  Tropicales  qu’en  Antarctique  où  ils 

supportent des températures de l’ordre de –60°C  ou dans le désert de Namibie à +50 °C. 

   

   

115

 

Art5.24 L’acarien Tetranychus urticae (photo de Gilles san Martin). 

 

Cette photo vous montre 2 Tétranyques.  Ils appartiennent à l’ordre de Prostigmates et à la 

famille  des  Tetranychidae.  Ils  sont  à  peine  visibles  à  l'œil  nu.  Adultes,  ils  atteignent 

seulement  600 microns.  Les  Tétranyques  sont  posés  sur  une  feuille  de  haricot  et  ils  ont 

planté  leurs chélicères dans  les cellules de  l’épiderme dont  ils se nourrissent. Les espèces 

appartenant à ce groupe s’attaquent aux principales plantes cultivées sur terre. En raison de 

la rapidité de la croissance de leurs populations, ils provoquent des dégâts considérables qui 

se traduisent en pertes économiques.  

 

   

116

 

 Art 5.25 l’acarien Phytoseiulus persimilis 

Ils ont leurs propres prédateurs, les Acariens de l’Ordre des Gamasides couramment utilisés 

en  lutte biologique et dont certains sont produits  industriellement et vendus sous marque 

déposée comme Phytoseiulus persimilis représenté sur cette photo. 

 

 

   

   

   

117

 

Art 5.26 L’acarien des poussières (photo de Gilles San Martin) 

Certains Acariens apprécient beaucoup notre compagnie; on les trouve dans nos poussières 

domestiques,  dans  nos  matelas.  Ils  sont  responsables  de  pas  mal  d'allergies.  Voici  un 

exemple d’Acariens des poussières.  

   

118

 

 

Art 5.27 La tique Ixodes uriae 

Ils  vont  même  plus  loin  beaucoup  sont  parasites  de  l'Homme  et  de  ses  animaux 

domestiques.  En voici un très commun: une tique de la Famille de Ixodidae. Ces animaux se 

nourrissent  de  sang  de  Vertébrés,  car  la  femelle  a  besoin  de  sang  pour  assurer  le 

développement de ses œufs. On  la voit  ici dans  les poils de son hôte; elle est difficilement 

reconnaissable. L'abdomen s'est gonflé de sang comme une outre. En passant d'un individu 

à l'autre, les Tiques peuvent transmettre divers organismes pathogènes.  

 

   

   

119

 

 

 Art5.30 Le mille‐pattes 

 

Les mandibulates 

 

Les  myriapodes,  familièrement  appelés  Mille‐pattes,  sont  caractérisés  par  une  série 

d'appendices  locomoteurs  tous  semblables, mais  articulés  cette  fois.  Les  segments  post‐

céphaliques  sont  très  nombreux,  semblables  et  on  ne  peut  pas  distinguer  le  thorax  de 

l’abdomen. Les Myriapodes sont formés de plusieurs Classes distinctes. Les Chilopodes qui 

disposent d’une parie de pattes par segment,  les Diplopodes, où  l’on en compte deux,  les 

Symphyles et  les Pauropodes.  Ici,  les échanges gazeux se  font par des trachées. Rappelez‐

vous quels autres groupes présentes cette particularité ?  

   

120

 

 

Art5.31 La Forcipule 

Parmi les Chilopodes, nous trouvons par exemple la Forcipule de cette photo, ou encore ce 

Scolopendre  prédateur.  Ils  ont  de  nombreux  appendices, mais  nettement moins  qu'une 

centaine. Ces petits animaux montrent un mélange intéressant de caractères primitifs et de 

caractères évolués. La tête est petite et globuleuse; vous la voyez ici en photo. 

En arrière de la tête, le corps des Chilopodes est extrêmement primitif: à l'exception 

d'une paire de griffes venimeuses  (les  forcipules)  sur  la première paire de pattes, chaque 

segment  est  exactement  le  même  que  tous  les  autres  et  porte  une  paire  de  pattes 

locomotrices. Le dernier porte des gonopodes. Il n'y a aucune régionalisation. Toutefois, ces 

animaux  sont  adaptés  à  la  terre  ferme:  les  échanges  gazeux  s'opèrent  par  un  système 

trachéen,  comme  chez  le  criquet, mais  les  nombreux  stigmates  restent  continuellement 

béants. 

121

 

Art5.35 Un diplopode 

Parmi  les Diplopodes, on  trouve cette  Iule. Les pattes  sont encore plus nombreuses, bien 

que n'approchant pas  le millier que  leur accorde  leur nom populaire. Ce grand nombre de 

pattes des Diplopodes, comme  l'indique  leur nom est dû en partie au  fait unique chez  les 

Arthropodes, que chaque segment porte deux paires successives d'appendices.  

 

   

   

 

 

9/04/2013 12:20:00

122

 

 

 

   

Art 5.36 La position des Pancrustacés parmi les Panarthropodes 

 

Les Pancrustacés 

 

Les Pancrustacés  sont  aussi  appellé Tetraconata en  référence  à  la présence de 4  cellules 

responsables de  la production du cristallin dans  les ommatidies.   L’arbre suivant   basé sur 

l’analyse  de  plusieurs  gène  nucléaire  montre  que  les  insectes  (Hexapoda)  partage  un 

ancêtre commun avec les Crustacés.  

Il existe au plus de 30.000 espèces de Crustacés actuellement décrite. La plupart sont   de 

très petite taille, et d'aspects très hétéroclites, si bien que  leur systématique est  l'une des 

plus complexes du monde animal. Nous ne l'aborderons pas complètement ici 

Tous les Crustacés montrent des modifications évolutives nettes par rapport aux Trilobites. 

Observons  la photo suivante. Des appendices antérieurs sont modifiés en organes buccaux 

efficaces,  si  bien  que  les  Crustacés  les  plus  grands  comme  cette    Langouste,  sont  de 

redoutables prédateurs.  

   

123

 

 

Art 5‐37 Un crustacé 

Les  Crustacés  sont  les  seuls  Arthropodes  à  posséder  deux  paires  d'antennes.  Les  six 

métamères et  l'acron  constituant  la  tête  sont  soudés  et  s'y  ajoutent un nombre  plus ou 

moins  grand  de  segments  plus  postérieurs,  allant  jusqu'à  édifier  un  céphalothorax.  Les 

segments  abdominaux  restent  articulés.  On  peut  trouver  un  nombre  variable  de  pattes 

locomotrices  spécialisées,  mais  il  persiste  toujours  un  nombre  plus  ou  moins  grand 

d'appendices biramés caractéristiques.  

   

124

 

 

 

Art 5.38 Un branchiopode 

La Classe des Crustacés découverte  le plus  récemment, en 1955:  les Céphalocarides,  sont 

curieusement les plus primitifs des représentants actuels. Ce sont de petits fouisseurs, longs 

de 4 mm maximum et leur deuxième paire de maxilles ne diffère pas encore des appendices 

plus postérieurs du tronc. 

D'allure  presqu'aussi  primitive:  les  Branchiopodes  de  la  photo  suivante,  petits 

Crustacés  vivant  surtout dans  les  eaux douces,  tel Artemia  sp., que  vous  voyez  ici.  Il  est 

d'élevage  très  facile. Plus connue,   La Daphnie,  la puce d'eau  si commune dans nos eaux 

calmes, est enfermée dans une carapace bivalve. C'est aussi un Branchiopode. 

   

125

 

 

 

Art 5.40 Schéma d’un branchiopode 

 

Observons  le  dessin  suivant. Malgré  des  aspects  très  divers,  tous  les membres  de  cette 

Classe  possèdent  comme  caractéristique  d'avoir  des  appendices  aplatis:  l'exopodite  et 

l'endopodite  sont  des  palettes  bordées  de  poils,  et  l'épipodite,  aplati  lui  aussi,  sert  de 

branchie (d'où le nom de la Classe: les Branchiopodes). 

 

   

   

126

 

Art 5.41 larve Nauplius des Crustacés 

Profitons des Branchiopodes pour examiner un élément que nous n'avions pas pu observer 

chez l'Ecrevisse: la larve Nauplius. C'est la larve de base des Crustacés, et nous l'évoquerons 

encore par la suite. L'oeil nauplien, tache sombre médiane en avant de la tête, est l'organe 

photorécepteur. 

   

127

 

 

 

Art 5.42 Larve Nauplius 

Au  sortir  de  l'œuf,  cette  larve  planctonique,  nageuse,  ne  possède  que  trois  paires 

d'appendices: les antennules, les antennes et les mandibules. Les longs poils qui garnissent 

les deux dernières paires servent à la natation. Un labre impair démesuré se situe en avant 

de la bouche, à la face ventrale. On ne distingue aucune segmentation externe. 

 

   

   

128

 

 

Art5.43 Un ostracode en vue ventrale. 

 

Cette photographie au microscope électronique à balayage montre un minuscule ostracode 

de 520 millions d'années. La présence d'une carapace est en elle‐même une protection pour 

un  petit  animal,  et  les petits Ostracodes,  constamment  présents  par  leurs  restes  fossiles 

depuis le Cambrien jusqu'à nos jours, ont su en retirer le maximum d'avantages. Vous voyez 

les appendices articulés et une valve. La carapace durcie s'étend pour former une minuscule 

coquille bivalve,  ressemblant assez  fort à celle d'une Moule. Les Ostracodes n'ont pas un 

grand intérêt évolutif; ils sont cependant utiles au stratigraphe en tant que fossiles repères, 

notamment  pour  la  prospection  pétrolière.  Leurs  petites  coquilles  se  conservent  bien  et 

diffèrent d'une couche géologique à l'autre. 

   

129

 

 

Art 5.44 Un copépode 

Les Copépodes  aux  antennes hypertrophiées pullulent dans  les mers  et  les  eaux douces, 

cette photo en est un exemple.. Le nombre de Copépodes marins est énorme,  la plupart 

sont planctoniques et se nourrissent de phytoplancton. Ils sont alors un lien principal entre 

ce phytoplancton et les niveaux trophiques supérieurs, dans la chaîne alimentaire du milieu 

marin.  La  nourriture  de  nombreuses  espèces  de  poissons  est  constituée  en majorité  de 

Copépodes. Ils en deviennent des indicateurs de pêche pour les marins: là où se trouve un 

banc de Copépodes, les marins sont sûrs de pêcher des harengs. 

  Les  Copépodes  ne  sont  pas  seulement  bénéfiques:  on  y  rencontre  la  plupart  des 

Crustacés parasites, externes et internes.  

   

130

 

 

Art 5.45 Une balane 

Ces Balanes, fixées sur des moules appartiennent aux Cirripèdes. Les Cirripèdes se fixent sur 

n'importe  quoi  ou  presque,  et  certains  trouvent  pratique  de  se  faire  véhiculer  par  les 

bateaux.  On  mène  des  recherches  actives  pour  découvrir  des  surfaces  répulsives  à 

l'accrochage  des  balanes  sur  les  coques  de  bateaux  car  leur  présence  en  grand  nombre 

augmente gravement la traînée. 

 

   

   

131

Art 5.46 Cycle de vie des balanes 

Le schéma suivant représente leur cycle de vie. Au sortir de l'œuf, la larve de Cirripède est 

une  nauplius  tout  à  fait  ordinaire;  au  fur  et  à mesure  de  ses mues  successives,  elle  se 

transforme  en  un  petit  organise  enfermé  dans  sa  carapace,  la  larve  Cypris,  mais  ses 

antennes différencient une glande gluante. Cette larve nageuse se fixe alors à un support, et 

s'établit  tête en avant et  sens dessus‐dessous. En plus de  sa carapace normale,  la Balane 

secrète autour de son corps des plaques calcifiées, aux angles saillants.  

   Ces plaques laissent entr'elles une ouverture, par laquelle l'animal peut étendre ses 

appendices plumeux, qui balaient  l'eau comme un filet de pêcheur, pour prendre au piège 

les particules de nourriture et les petits animaux. 

Céphalocarides, Branchiopodes, Ostracodes, Copépodes, Cirripèdes  sont quelques‐

unes  des  Classes  regroupant  des  petits  Crustacés  d'aspect  primitif,  mais  en  fait  très 

spécialisés, et parfois de façon très spectaculaire. Cependant, les trois quarts des Crustacés 

forment  la classe des Malacostracés, dont  l'Ecrevisse  fait partie et qui rassemble ceux qui 

nous sont les plus familiers. 

   

   

132

 

Art 5.48 Vue schématique d’un Malacostracé généralisé.  

 

En arrière de  l'acron et des 6 métamères  formant  la  tête,  le  tronc des Malacostracés est 

composé de 14 métamères et du telson; 8 d'entre eux forment un thorax souvent soudé à la 

tête. Tous les segments portent des appendices. Primitivement, les appendices thoraciques 

sont semblables: l'endopodite est la plus développée des deux branches, et sert à la marche 

et à  la préhension. Puis, 1, 2 ou 3 paires de ces appendices  thoraciques  se  tournent vers 

l'avant et se modifient en gnathopodes. Le thorax est couvert par une carapace, mais celle‐

ci est réduite dans certains Ordres de Malacostracés. Généralement, les branchies sont des 

épipodites modifiés. 

133

  Les  appendices  abdominaux  antérieurs  (souvent  les  5  premières  paires)  sont 

semblables et biramés; ce  sont des pléopodes, utilisés pour  la nage ou  le  fouissage, pour 

faire transiter  les particules alimentaires ou engendrer un courant d'eau respiratoire, pour 

retenir les oeufs pondus chez la femelle, ou parfois pour les échanges gazeux. Chez le mâle, 

une ou deux paires de pléopodes se transforment en organes copulateurs. En somme, leurs 

fonctions sont très variées. 

  Tout  au  bout,  le  dernier  segment  abdominal,  le  sixième,  porte  une  paire 

d'appendices  dont  les  4  branches  sont  souvent  étalées  en  palettes,  entourant  le  telson, 

aplati lui aussi. Cette queue sert à la nage. Les variations autour de ce thème de base sont 

innombrables,  d'où  la  systématique  particulièrement  ardue  des  Malacostracés.

9/04/2013 12:20:00

134

 

 

 

 Art 5.49 Diversité des hexapodes 

 

Les Hexapodes 

 

Le  dernier  groupe  est  aussi  le  plus  diversifié.  Il  existe  un  nombre  étonnant  d'espèces 

d'Insectes: plus de 830.000 et peut‐être 5,   10   ou 50  fois plus d'espèces à découvrir et à 

décrire encore. Ce groupe connaît un succès énorme, mais bien que l'on puisse citer divers 

caractères de leur organisation dont l'efficacité est évidente, il est délicat de mettre le doigt 

sur la caractéristique particulière à laquelle on puisse attribuer cette réussite remarquable. 

Leur  plasticité  évolutive  entre  sans  doute  en  jeu:  les  Insectes  proposent  une  variété  de 

structures  des  plus  étonnantes,  qui  montre  autant  d'adaptation  à  des  milieux,  des 

conditions de vie et des régimes alimentaires les plus variés. Les entomologistes distinguent 

deux  douzaines  d'Ordres  actuels  d'Insectes,  plus  une  autre  douzaine  d'Ordres  fossiles,  à 

présent éteints. Nous n'entrerons pas dans les détails concernant tous ces Ordres 

  Les ailes sont bien entendu une caractéristique majeure des Insectes. Mais tous  les 

Insectes ne sont pas ailés. Un groupe primitif aptère constitue les Aptérygotes qui regroupe 

notamment les Thysanoures et les Collemboles. 

135

 

Art 5.50 Un thysanoure 

Le  Thysanoure  représenté  ici  est  le  Lépisme  ou  "poisson  d'argent",  bien  connu  comme 

amateur de livres, mais c'est la colle de la reliure qu'il préfère.  

   

136

   

 

Art 5.51 Un collembole 

Les Collemboles sont présents en nombres énormes dans  les sols des prairies et des bois, 

parfois  à  la  surface  de  l'eau,  mais  ils  passent  inaperçus,  sauf  des  spécialistes  qui  les 

cherchent.  Ils possèdent un  appendice  caudal bifurqué  replié  sous  l'abdomen  ‐    la  furca‐ 

dont l'extension soudaine catapulte le Collembole vers l'avant. 

   

137

 

                                             

 

Art 5.52 Les papillons africain Bicyclus anynana (à gauche) et européen Pararge aegeria (à 

droite) (Lépidoptère)      

 

 

L’apparition des  ailes  chez  les  insectes est une  innovation dont on découvre  la première 

trace chez des fossiles qui datent d’il y a 325 millions d’années. Les insectes ailés constituent 

le groupe des Ptérygotes. 

  Le mécanisme évolutif qui a permis cette innovation n’est pas encore bien compris. 

Au cours de  l'évolution,  l’apparition des ailes s’est  faite en plusieurs étapes. Les premiers 

fossiles Aptérygotes datent du Silurien. Les premiers Paléoptères sont apparus plus tard au 

Carbonifère, il y a –325 millions d’années. Delitzschala bitterfeldensis, découvert en 1996 en 

Allemagne, en est  le plus  ancien  représentant  connu.    Les  Libellules  (ici en photo) et  les 

Ephémères  en  sont  des  représentants  actuels.  Chez  les  Néoptères,  plus  récent,  le 

mécanisme est perfectionné par l’ajout d’une articulation permettant la flexion des ailes le 

long  du  corps.  C’est  le  cas  par  exemple  chez  la  Locuste.  Néanmoins,  la  question  reste 

d’actualité car une aile fonctionnelle ne peut pas apparaître d’un coup par le résultat d’une 

seule  mutation.  Plusieurs  hypothèses  sont  donc  avancées.  La  première  suppose  qu’à 

l'origine, des petites expansions latérales du tergite, sur les segments thoraciques, auraient 

aidé  l'Insecte à ne pas se retourner, ne pas tourbillonner quand  il sautait. Puis ces petites 

plaques  auraient  grandi,  lui  permettant  de  sauter  plus  loin,  en  vol  plané.  Enfin,  des 

articulations  seraient apparues, assurant ainsi un vol battu, avec  les ailes en mouvement. 

Une autre hypothèse donne comme fonction de départ de ces premières expansions un rôle 

de régulation thermique qui plus tard aurait évolué vers le vol. Les papillons actuels étalent 

encore  largement  leurs ailes au soleil afin que  leur corps puisse atteindre plus rapidement 

une température permettant l’activité. 

  Puisque les ailes sont des évaginations du tégument, elles sont constituées de deux 

feuillets de cuticule. Le long d'une nervure, les deux cuticules sont épaissies, et séparées par 

138

une  trachée;  donc,  on  obtient  une  lumière  tubulaire  et  de  part  et  d'autre,  deux 

renforcements cuticulaires; ainsi  les nervures constituent un renfort squelettique efficace. 

Les nervures de l'aile s'ouvrent dans l'hémocoele, et sont emplies d'hémolymphe (c'est elle 

qui fait s'épanouir les ailes après la mue, en emplissant progressivement les nervures). 

Si nous cherchons à retracer l'histoire évolutive des Insectes ailés, et par la même occasion à 

rendre compte de leur diversité actuelle, nous pouvons raisonnablement les classer en 

quatre groupes importants, allant des formes primitives aux plus évoluées. On se base sur 

des particularités de leur biologie, et aussi justement sur la structure des ailes, capables ou 

non de se replier sur l'abdomen et plus ou moins riches en nervures. Les Insectes Ptérygotes 

les plus primitifs possèdent des nervures disposées en réseau. Plus tard, on observera une 

tendance généralisée à la réduction de ce réseau en quelques grosses nervures 

longitudinales, reliées par des transversales.  

 

   

   

139

 

 

Art 5.54 Une éphémère 

 

Les Paléoptères, rassemble des Ephéméroptères et les Odonates.  

Les ailes elles ne sont capables que d'un mouvement vertical et ne peuvent être rabattues 

sur l'abdomen quand l'animal est au repos.  Les Ephémères tirent leur nom de leur cycle de 

vie. Les  larves vivent et croissent dans  l'eau pendant des périodes qui atteignent 3 ans. Au 

terme de sa vie aquatique,  la  larve remonte à  la surface, sa cuticule se  fend sur  le dos et 

libère un adulte ailé. La seule fonction de ce dernier est de s'accoupler au plus vite. Souvent, 

le laps de temps vécu dans le milieu aérien n'excède guère une journée. Les pièces buccales 

de l'adulte aérien sont atrophiées ; de toutes manières, il serait incapable de se nourrir.  

   

   

140

 

 

Art 5.55 Une demoiselle 

Les  Odonates  sont  représentés  aujourd'hui  par  les  Libellules,  comme  celle‐ci,  et  les 

Demoiselles.  Ils  ont  une  histoire  fossile  exceptionnellement  longue  et  riche.  La  faune  du 

Carbonifère  contient notamment  l'Insecte  le plus  gigantesque  connu: une  Libellule d'une 

envergure de 70 cm. 

   

141

 

 Art 5.56 Un criquet 

Le  deuxième  groupe  est  constitué des  Polynéoptères. Néoptères  comme  les  deux  autres 

groupes  qui  suivront:  c'est‐à‐dire  que  les  ailes  ont  acquis  une  plus  grande  efficacité  de 

mouvement car leur articulation est plus complexe. Au repos, les ailes peuvent se replier sur 

l'abdomen,  et  donc  être  en‐dehors  du  chemin.  C'est  un  événement  important  dans 

l'évolution de la Classe.  

   

   

142

 

 

Art 5.57 Le grillon des bois 

Chez  les  Polynéoptères,  pour  lesquels  les  ailes  sont  renforcées  par  des  nervures,  c'est 

surtout  la paire d'ailes postérieures qui  semble avoir  fait  l'objet des plus grands  soins: ce 

sont de belles structures en dentelle qui au repos peuvent être repliées en éventail; dans de 

nombreux  cas,  la  paire  d'ailes  antérieure  ne  représente  guère  que  des  organes  durcis, 

protégeant  la  paire  postérieure  au  repos.  Les  jeunes  de  ce  groupe  croissent  en milieu 

terrestre plutôt que dans  l'eau, mais on connaît peu de  types  larvaires  spéciaux:  le  jeune 

fraîchement éclos n'est le plus souvent qu'une copie minuscule de ses parents, à l'exception 

des ailes qui apparaîtront plus  tard. Au  cours de  la  croissance, une  série de mues assure 

l'évolution  progressive  vers  la  taille  et  l'organisation  adulte.    On  dit  qu’ils  sont 

Hémimétaboles. 

   

143

 

 

Art 5.58 Une mante religieuse 

Les Ordres de Polynéoptères  sont  très  variés,  comme  leurs modes d'existence;  toutefois, 

leur régime alimentaire exige chez tous des pièces buccales de type broyeur, bâties sur  le 

même plan général que celui du Criquet. Les criquets,  les mantes religieuses,  les phasmes, 

les blattes et les termites appartiennent à ce groupe. 

   

144

 

 

Art 5.59 Une punaise 

Le  troisième  groupe  d'Insectes  est  qualifié  de  Paranéoptères;  les  ailes  bien  articulées 

présentent une certaine réduction du nombre des nervures. Mais chez certains, le vol perd 

de son importance. De nombreuses punaises ne volent qu'au moment de l'accouplement ou 

de la fuite. D'autres Paranéoptères comme les Poux, ont secondairement abandonné le vol. 

Comme  chez  les  Polynéoptères,  les  jeunes  éclosent  sous  une  forme miniaturisée, mais 

essentiellement  identique  à  celle de  leurs peu engageants parents.   On  y  retrouve entre 

autres les thrips, les pucerons, les punaises et les cigales.  

   

145

 

 

Art 5.60 Diversité des Oligonéoptères 

 

Le dernier groupe d'Insectes est  le plus vaste par  sa diversité. Un  caractère qu'ils ont en 

commun, c'est  l'abandon du développement direct, pour acquérir un cycle biologique plus 

complexe, doté d'un  stade  larvaire  spécialisé, dont  la niche écologique est  généralement 

différente  de  celle  de  l'imago.  On  ne  trouve  plus  ici  de  séries  de  mues  avec  passage 

progressif  vers  la  taille  et  l'organisation  de  l'adulte.  Au  lieu  de  cela,  l'individu  mène 

successivement deux vies différentes. De l'œuf sort une larve, qui se nourrit, croît avec une 

série de mues, puis s'enferme dans une enveloppe, semble immobile et comme plongée en 

léthargie.  En  fait,  à  ce  moment,  l'anatomie  tout  entière  de  l'animal  est  remaniée 

intégralement, pour donner celle de l'adulte, qui s'échappe finalement de sa prison. C'est la 

métamorphose. Ce groupe est rassemblé sous la dénomination d'Oligonéoptères: le nombre 

de nervures principales de l'aile a encore diminué.  

  On y distingue 5 lignées majeures : les Lépidoptères, les Diptères, les Siphanoptères, 

les Hyménoptères et les Coléoptères. Chacune propose des spécialisations particulièrement 

remarquables. Ils représentent la majorité des espèces sur terre. 

Les Arthropodes jouent un rôle considérable dans la vie des mers; sur terre et dans les airs, 

ils  sont  présents  partout,  innombrables  tant  en  espèces  qu'en  individus.  Il  semble 

quelquefois que  c'est nous, Vertébrés, qui vivons dans un monde d'Arthropodes où nous 

sommes tolérés.