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Ecdysozoaires I: Les Crustacés et les Chélicérates © Houseman – page 133

Les Ecdysozoaires I: Les Crustacés et les Chélicérates

par Jon G. Houseman

Les Arthropodes (Embranchement :Arthropoda) Les Arthropodes sont un groupe d'animaux très abondants et diversifiés. Les Arthropodes représentent entre 75 et 80 % de toutes les espèces animales. En dépit de leur grand nombre, ils possèdent de nombreuses similarités. Tous les Arthropodes ont un exosquelette segmenté, des yeux composés et des appendices articulés. L'exosquelette, qui est composé de cuticule inerte sécrétée par l'épiderme sous-jacent, est un des facteurs expliquant le succès des Arthropodes. On a dit que le développement de la cuticule par les Arthropodes était aussi important à leur succès que le développement du plastique l'a été pour les humains. Alors que cela peut sembler être une exagération repensez-y pendant que vous observez les différents animaux pendant cette période de laboratoire. Souvenez-vous qu'ils ont tous été fabriqués avec cette cuticule qui a été sculptée et moulée pour former les fines pièces buccales d'un moustique tout comme la robuste pince du homard, sans oublier les ailes délicates des insectes.

Les Arthropodes et les représentants de plusieurs autres embranchements, dont les Nématodes, possèdent une cuticule de chitine. La présence de cette cuticule élimine la possibilité d’avoir des cils et la combinaison de l’absence de cils et d’une cuticule de chitine remplacée par la mue est caractéristique des Ecdysozoaires. Les Arthropodes se distinguent des autres Ecdysozoaires par la présence des yeux composés, d’un cœur tubulaire dorsal, d’appendices articulés, et de tagmes. Parmi les Arthropodes, la perte des yeux composés, le nombre de paires d’antennes, le type de pièces buccales (mandibulates ou chélicérates) et le type d’appendices (uniramés ou biramés) sert à départager les Uniramés des Crustacés et des Chélicérates. Ce sont ces caractères que vous observerez lors de votre survol de la diversité des Arthropodes.

Crustacés (Sous-embranchement : Crustacea) Les Crustacés comprennent une gamme très variée d'animaux allant du zooplancton marin, qui sont les herbivores principaux dans l'environnement pélagique, jusqu'aux énormes crabes dont l'envergure des pattes se mesure en mètres. La forme ancestrale possédait des appendices biramés attachés à chaque segment et deux tagmes: tête et thorax. Les appendices biramés simples (semblables sur chaque segment), étaient impliqués dans la respiration, la locomotion et l'alimentation.

Chez les Crustacés plus récents, les pattes ont tendance à être spécialisées pour l'une ou deux des trois fonctions ancestrales. Certaines sont spécialisées pour l'alimentation, d'autres servent à la locomotion, et certaines ne servent qu'à la respiration. Aux


changements de fonctions correspondent également des changements de formes de ces appendices. On dit que ces appendices représentent une homologie sérielle puisqu'ils ont tous la même origine ontogénique mais ils ont des fonctions différentes. C'est pourquoi vous examinerez si en détail les appendices de l'écrevisse.

Il vous serait impossible d'observer tous les types de Crustacés en une seule séance de laboratoire et l'écrevisse servira d'exemple pour le groupe entier. Ne faites cependant pas l'erreur de croire que l'écrevisse soit typique de tous les groupes de Crustacés.

Écrevisse L'écrevisse est un Crustacé omnivore répandu à travers le monde entier. Elle vit dans les ruisseaux et étangs où elle joue le rôle d'un nécrophage et se nourrit de tout ce qu'elle trouve. Elle est considérée par plusieurs comme un délice et fait partie de la cuisine traditionnelle dans le sud des États Unis et plusieurs régions d'Europe.

Examinez votre spécimen en tâchant d'identifier les structures caractéristiques des Arthropodes telles que la cuticule dure, les appendices articulés et les yeux composés. Tentez de plier doucement les diverses parties des appendices dans différentes directions pour comprendre comment les membres s'articulent. Localisez les membranes entre les parties articulées.

Anatomie externe de l'écrevisse Le corps est formé de deux tagmes: le céphalothorax et l'abdomen (Figure 1). Le céphalothorax est couvert dorsalement par la carapace et la jonction entre la tête et le thorax est visible au niveau du sillon cervical sur la carapace. Trois des huit pattes thoraciques sont fusionnées à la tête pour former les maxillipèdes. Le thorax a donc cinq paires d'appendices. Derrière le sillon cervical et parallèlement à l'axe du corps se trouvent deux sillons branchiaux qui indiquent la position des chambres branchiales sous-jacentes. L'organisation structurale de l'abdomen est simple: dorsalement des tergites recourbés se chevauchant et ventralement des sternites connectés par des membranes.

Figure 1 Anatomie externe de l'écrevisse.


Examinez la surface ventrale de votre spécimen pour voir les appendices formant l'homologie sérielle. Les appendices sont biramés et sont formés d'un protopodite (la composante la plus proximale), d'un exopodite (un rameau latéral ou externe qui provient du protopodite) et d'un endopodite (un rameau médian ou interne provenant du protopodite). Chacune de ces composantes peut être transformée de différentes façons. Certaines parties peuvent être fusionnées, agrandies ou simplement disparaître. Identifiez ces parties en vous référant aux diagrammes. Notez comment les parties sont modifiées par rapport à la structure de base de l'appendice biramé.

Appendices de l'écrevisse Observez votre spécimen et identifiez les appendices en partant des premiers: antennules, antennes, mandibules et enfin deux paires de maxilles (Figure 2).

Ces cinq appendices céphaliques sont retrouvés chez tous les Crustacés. Puis viennent trois maxillipèdes qui indiquent la jonction entre la tête et le thorax. Ces maxillipèdes

Figure 2 . Les appendices de la tête et les maxillipèdes.


sont des appendices thoraciques qui servent à l'alimentation. La première des cinq paires de pattes locomotrices (péréiopodes) est modifiée pour former un organe préhensile appelé chélipède (Figure 3). Les quatre autres paires de péréiopodes suivent. Enfin, il y a six paires d'appendices abdominaux: cinq paires de pléopodes et une paire d'uropodes terminaux qui, combinée au telson, forme la queue de l'animal. Les deux premières paires de pléopodes sont modifiées et servent d'organes copulatoire chez le mâle. La plupart des pièces buccales ne seront pas apparentes jusqu'à ce que vous les enleviez, plus tard dans la dissection.

Avant de disséquer l'animal, enlevez une partie de la carapace pour exposer les branchies contenues dans la chambre branchiale. Les branchies sont-elles attachées aux pattes? Enlevez délicatement les appendices sur le côté où vous avez découpé la carapace. Séparez chaque appendice du corps au niveau de la membrane de l'articulation au corps. Ce faisant identifiez les trois parties principales de chaque appendice et faites un parallèle avec l'architecture générale d'un appendice biramé (Figure 2 et Figure 3). Note: l'endopodite est généralement plus gros que l'exopodite et peut être divisé en un maximum de 5 segments.

L'antennule est composée d'un coxopodite simple et d'un basipodite divisé en deux segments. La partie dorsale du coxopodite contient un statocyste qui est perceptible par une petite dépression à l'extérieur. Enlevez l'exosquelette sur le côté et examinez le statocyste au microscope. Enlevez délicatement l'antenne en vous assurant que le coxopodite y reste attaché. L'ouverture du système excréteur (la glande verte ou la glande antennaire) est située sur le coxopodite.

Orientez votre spécimen sous le microscope à dissection de manière à bien voir les pièces buccales et retirez délicatement les appendices en partant du troisième maxillipède et en allant vers l'avant. Soyez sûr de tenir le coxopodite de chaque appendice avec votre pince, pour bien enlever l'appendice entier. Notez l'ordre dans lequel ces appendices se trouvent. Les maxillipèdes ne servent pas uniquement à manipuler la nourriture mais sont également impliqués dans la respiration. On retrouve des branchies sur la deuxième et le troisième maxillipède. Le troisième maxillipède illustre le mieux la structure typique des appendices de Crustacés avec un exopodite, endopodite et un épipodite partiellement modifié en branchie (Fig. 2). Contrairement à la première, la seconde maxille a un exopodite fusionné à l'épipodite coxal (scaphognathite). Les mandibules ont un coxopodite avec une zone pour broyer et une pour couper et le basipodite et l'endopodite forment une projection en forme de doigt.

Les pattes ambulatoires, les péréiopodes, sont les appendices les plus gros et les plus évidents. Elles n'ont pas d'exopodites mais portent toutes des branchies. La seconde et la troisième paire portent également des pinces. Les péréiopodes, qui se trouvent sur le péréion, sont les derniers appendices thoraciques. Les appendices restants sont abdominaux. À l’exception des uropodes terminaux, ils sont tous appelés pléopodes (pattes natatoires) et se trouvent sur le pléon (abdomen). Chacun ressemble à la forme


générale biramée. Les deux premiers pléopodes sont de forme différente chez le mâle. De quel sexe est votre spécimen?

Anatomie interne (Figure 4) Ouvrez votre écrevisse en faisant une coupe latérale de chaque côté de la carapace et dans la chambre branchiale jusqu'au rostre. Ne coupez pas trop profondément sinon vous allez détruire la musculature et les organes sous-jacents. Poursuivez la coupe le

Figure 3 Les appendices abdominaux et les péréiopodes.

Figure 4 Anatomie interne de l'écrevisse.


long des bordures de l'abdomen vers le telson.

Système circulatoire Les Crustacés ont un système circulatoire ouvert ce qui implique qu'il n'y a pas de capillaires reliant les vaisseaux sanguins allant vers le cœur et ceux qui en proviennent (Figure 5). Ceci n'empêche pas les Crustacés d'avoir un réseau complexe d'artères et de veines qui alimentent les différents organes et ramène le sang qui a été oxygéné dans les branchies vers le cœur.

Examinez le cœur et les principaux vaisseaux sanguins. Le cœur est situé dans la cavité péricardique (sinus péricardique) qui contient le sang provenant des branchies. Ce sang pénètre dans le cœur par les ostioles. Si votre spécimen a été injecté au latex sous une pression trop forte il est possible que le cœur et/ou les ostioles soient endommagés. Le sinus péricardique est particulièrement fragile et il est possible que le latex ait envahi l'hémocœlome. Dans ce cas le cœur peut être révélé en enlevant le surplus de latex. Comment les ostioles fonctionnent-ils et comment permettent-ils au cœur de pomper le sang?

Vous devriez pouvoir examiner la majorité des vaisseaux sanguins. Une des branche de l'aorte antérieure devient l'artère optique. L'artère antérieure latérale se divise pour former l'artère antennaire et l'artère hépatique. L'aorte postérieure se divise en artères abdominales segmentaires. L'artère sternale va du cœur jusqu'à la surface ventrale de l'animal. Ces artères dirigent le sang dans toutes les parties du corps où il est libéré dans l'hémocœlome. Le sang dans l'hémocœlome est aspiré dans les branchies avant de retourner au cœur par le sinus péricardique.

Système reproducteur Les organes reproducteurs sont retrouvés tout près de la glande digestive. Les testicules et les ovaires sont devant et un peu en dessous du cœur. L'ouverture du pore

Figure 5 Le système circulatoire de l'écrevisse.


génital mâle est à la base de la cinquième péréiopode et celle de la femelle à la base de la troisième. Les pléopodes du mâle sont modifiés pour faciliter le transfert du spermatophore.

Système digestif L'œsophage relie la bouche à l'estomac qui est situé juste derrière le rostre. La glande digestive (hépatopancréas) est formée d'une paire de diverticules reliés à l'intestin moyen. Pour observer le tube digestif, vous devrez enlever la glande digestive. Procédez délicatement car elle est attachée à l'intestin moyen et aux organes reproducteurs. Identifiez l'estomac (moulinet gastrique) qui se divise en une région cardiaque et une région pylorique (Figure 6). L'intestin moyen est court chez l'écrevisse mais plus long chez le homard. Dans sa partie antérieure on peut voir les gros muscles associés à l'estomac. Enlevez l'estomac en coupant au niveau de l'intestin et de l'œsophage. En le maintenant submergé dans un verre de montre, coupez-le en deux. Séparez les deux moitiés et observez les dents chitineuses médianes et latérales, ainsi que les soies chitineuses qui agissent comme des passoires. Toutes ces structures sont composées de chitine car elles dérivent de la partie antérieure du tube digestif tapissée de chitine.

Système excréteur Les glandes vertes sont des organes excréteurs situés dans la région ventrale de la tête près de la bouche. Une des différences entre l'écrevisse et le homard est la structure du tube. Retirez la glande pour l'examiner et identifier ces composantes.

Système nerveux Enlevez l'estomac et les autres viscères pour localiser les ganglions sous- et supra-œsophagiens ainsi que les nerfs connectifs. Identifiez le cordon nerveux et observez

Figure 6 L'estomac de l'écrevisse.


sa morphologie dans chaque segment. Est-ce que tous les ganglions ont la même taille? Pourquoi pas? Examinez un œil composé sous le microscope à dissection.

Chelicerata

Araignées : la tarentule Même si les Insectes dominent le milieu terrestre, leurs cousins Chélicérates ont probablement été les premiers Arthropodes à vivre sur la terre ferme. Des Chélicérates ressemblant à des scorpions se nourrissaient des corps mous des premiers envahisseurs terrestres qui survivaient dans des milieux humides, par exemple des insectes et vers primitifs. Mais les Insectes ont relevé avec succès les défis du milieu terrestre en résolvant le problème de la perte d’eau. Avec l’acquisition du vol, cela a entraîné la première explosion de la diversité des Insectes; la seconde explosion est venue de la coévolution des Insectes et des plantes à fleurs. L’accroissement de la diversité des Insectes s’est évidemment accompagné d’un accroissement de la diversité de leurs prédateurs; ces prédateurs sont les Chélicérates. Les premières araignées utilisaient une forme de soie pour détecter les proies qui passaient par hasard sur les fils de soie posés à même le sol. Avec l’apparition d’insectes volants, les araignées commencèrent à suspendre leur toile pour les attraper en vol. Les araignées primitives comme la tarentule ne tissent pas de toile pour capturer leur proie. Elles utilisent leur soie pour tapisser des terriers ou construire des retraites où elles attendent et sautent sur leur proie.

À la différence des autres Arthropodes, les Chélicérates, notamment les araignées, ne possèdent pas d’antennes, et le cerveau secondaire qui intègre normalement les intrants sensoriels des antennes est absent. De plus, à l’exception des limules primitifs, la plupart des Chélicérates sont dépourvus d’yeux composés. Cela ne veut toutefois pas dire qu’ils sont aveugles. En général, quatre paires d’yeux simples (ocelles) détectent la quantité de lumière et, chez certaines araignées, ces yeux sont devenus suffisamment gros pour former des images. Au lieu de la vision, les araignées font d’abord appel au toucher et à la sensation de vibration. Des sensilles en forme de fente situées sur leurs pattes, de même que des soies sensorielles appelées trichobothries, détectent toutes les formes de vibrations, depuis les pas des proies qui se déplacent sur le sol jusqu’aux courants d’air produits par les proies qui approchent, en passant par le son et bien entendu les mouvements des proies prises dans les toiles d’araignée.


Anatomie externe Le corps des Chélicérates comporte deux tagmes : un prosome antérieur et un opisthosome postérieur (Figure 7). Tous ne s’entendent pas sur les termes à employer pour désigner ces deux tagmes : certaines sources appellent le tagme antérieur céphalothorax, et le tagme postérieur abdomen. Le terme céphalothorax est le plus souvent réservé aux Arthropodes dont certains des appendices thoraciques ont rejoint ceux de la tête pour aider à l’alimentation. Un exemple classique de céphalothorax est celui de l’écrevisse, où les trois paires de pattes antérieures du thorax collaborent avec les trois paires d’appendices post-oraux de la tête pour former l’appareil d’alimentation. Dans ce cas, le céphalothorax est formé à partir de deux tagmes différents. Chez les Chélicérates, l’embryologie et la segmentation d’origine comportent un seul tagme antérieur portant six paires d’appendices : les chélicères, les pédipalpes et quatre paires de pattes locomotrices. Pour cette raison, on utilise ici les termes prosome et opisthosome dans la description des araignées et des autres Chélicérates.

L’une des premières choses que vous allez remarquer chez la tarentule est son revêtement velu formé de soies chitineuses. Tout comme la fourrure des Mammifères ou les plumes des Oiseaux, ce tapis dense de soies crée le long du corps une couche d’air immobile qui agit comme isolant et qui peut aussi jouer un rôle important pour empêcher la perte d’eau par les poumons lamellaires, principaux organes respiratoires de la tarentule. Comme on l’a mentionné plus haut, les soies sont également sensorielles et peuvent jouer un rôle important pour échapper aux prédateurs. La première défense de la tarentule consiste à se réfugier dans son terrier. Cependant, si la tarentule est capturée, ses soies se détachent facilement, de sorte que le prédateur se

Figure 7 Vue dorsale de l’anatomie externe d’une araignée.


retrouve avec la bouche pleine de soies au lieu d’un repas. En Amérique du Nord et du Sud, ce moyen de défense des tarentules est perfectionné par la présence sur l’abdomen de soies barbelées et urticantes qu’elles projettent sur leurs prédateurs. Quel Mammifère projette des poils barbelés pour se défendre de ses prédateurs? Si les poils urticants touchent ou pénètrent les membranes sensibles des yeux, du nez ou de la peau, ils peuvent provoquer une réaction allant d’une légère démangeaison à une forte réaction, notamment dans les yeux ou les voies respiratoires. Une fois projetés, les poils urticants ne se régénèrent qu’à la mue suivante. Une tarentule « chauve » en est donc une qui a utilisé ce moyen de défense. Comme toutes les araignées, la tarentule possède un venin mais, mis à part de possibles réactions allergiques, ce venin n’affecte pas les humains et vise plutôt à maîtriser les petits insectes et vertébrés dont la tarentule se nourrit.

Le prosome Il n’y a que peu ou pas d’indices de la segmentation primitive de la face dorsale de la tarentule, et une carapace dorsale recouvre le prosome (Figure 7). Sous les poils de la carapace, vous pourrez peut-être voir des dépressions et renfoncements de la surface qui indiquent où se trouve la musculature sous-jacente de l’estomac suceur. Sur la face dorsale, devant la carapace, repérez les quatre paires d’yeux simples (4 yeux médians et 4 yeux latéraux) disposées sur deux rangées à la surface du tubercule optique. Certains de ces yeux regardent vers l’avant, et d’autres vers les côtés. La position et la taille des yeux varient selon les espèces d’araignées, mais leur nombre est presque toujours de huit. Les huit yeux de la tarentule sont-ils tous de la même

taille?

Figure 8 Vue ventrale de l’anatomie externe d’une araignée.


Six paires d’appendices sont fixés au prosome : les chélicères, les pédipalpes et quatre paires de pattes locomotrices. La paire d’appendices la plus antérieure est formée des chélicères qui possèdent deux segments : le crochet et le gros segment basal qui relie la chélicère au prosome. Les glandes à venin, qui produisent un mélange d’enzymes digestives et de neurotoxines, sont situées dans le segment basal, et un conduit amène le venin jusqu’à un orifice situé à la pointe du crochet. On a déjà mentionné que les tarentules sont des araignées primitives. Une autre raison de les placer à la base de l’arborescence de l’évolution des araignées est le mode d’articulation des chélicères avec le prosome. Chez les espèces évoluées, les crochets pivotent de côté vers l’extérieur, puis vers l’intérieur pour se rejoindre dans l’axe médian du corps. Chez les tarentules, les crochets pivotent vers l’avant, et non vers les côtés, puis vers l’arrière en direction du corps en tirant la proie pour la coincer contre le prosome.

Derrière les chélicères, on trouve les gros pédipalpes formés de six segments. Examinez la face ventrale des pédipalpes, là où ils sont attachés au corps de la tarentule (Figure 9). Le gros segment basal est le coxa ou la hanche gnathobasique qui couvre la bouche et dont les bords acérés servent à broyer et à mastiquer la nourriture. Les Chélicérates se nourrissent en fait de liquide. Ils régurgitent sur leur nourriture des sucs digestifs avant de la mastiquer tout en y mêlant les sucs digestifs. Au bout d’un certain temps, ils pressent la nourriture et consomment la soupe liquide digestive ainsi extraite. Ils répètent le processus jusqu’à ce qu’il n’y ait plus rien à sucer, puis rejettent le restant de matériau indigestible. Quel nom donne-t-on à ce type de digestion?

Les pédipalpes des araignées sont sexuellement dimorphes. Chez la femelle, ils ressemblent aux autres pattes, à ceci près que le métatarse est absent. Chez le mâle adulte (Figure 9), leur extrémité est prolongée par une structure complexe semblable à un bulbe et appelée cymbium, formée de deux parties : le bulbe copulateur et le style (ou embolus), qui fonctionnent ensemble comme un compte-gouttes. Le mâle adulte tisse une petite toile spermatique sur laquelle il dépose une goutte de sperme par son

Figure 9 Pédipalpe d’une araignée mâle.


orifice génital. Il trempe ensuite l’extrémité du style dans la goutte de sperme et aspire celle-ci dans le bulbe copulateur pour un usage ultérieur. Les araignées s’accouplent face à face : le mâle introduit son style dans l’orifice génital de la femelle et dépose le sperme dans la spermathèque (réceptacle séminal) de la femelle.

Une grande plaque sternale recouvre la face ventrale du prosome (Figure 8). Sur son pourtour, la membrane pleurale relie la carapace dorsale et le sternum ventral. La membrane pleurale est difficile à voir parce qu’elle entoure les articulations de la hanche (articulations coxales) des quatre paires de pattes locomotrices. Chaque patte locomotrice possède sept segments. Ce sont, à partir du corps : la hanche, le trochanter, le fémur, la patella, le tibia, le métatarse, et enfin le tarse, qui porte des griffes.

L’opisthosome L’opisthosome d’une araignée est composé de douze segments, qui sont toutefois cachés par la cuticule membraneuse. Chaque segment comporte un tergite dorsal relié par des membranes pleurales à un sternite ventral. Le premier segment de l’opisthosome est modifié en un pédicelle, resserrement qui relie l’opisthosome au prosome.

Les orifices des deux paires de poumons lamellaires ont l’aspect de fentes situées derrière le deuxième sternite sur la face ventrale de l’opisthosome (Figure 8). Les poumons lamellaires sont formés de lamelles, qui sont des feuillets de fine cuticule, empilés comme les pages d’un livre, d’où leur nom de « book lungs » en anglais. Du point de vue des échanges gazeux, les poumons lamellaires ne constituent pas la surface la plus efficace pour un animal terrestre, parce que la grande surface exposée à l’air a un potentiel important de perte d’eau. Le fait que les poumons soient logés dans une cavité et en dessous d’une couche d’air immobile créée par les soies contribue à minimiser les pertes d’eau. En plus de ces adaptations structurales, les araignées minimisent les pertes d’eau en chassant la nuit et en se reposant dans un terrier le jour. La plupart des araignées ont un seul poumon lamellaire combiné à un système trachéal. On suppose que la trachée aide à contourner le problème de la perte d’eau dans la respiration. Les tarentules ont conservé les deux paires originales de poumons, et c’est une autre raison pour laquelle on les considère comme primitives. Le sillon épigastrique creusé dans la cuticule suit les orifices de la première paire de poumons lamellaires, et une plaque cuticulaire, l’épigyne, située entre les orifices des poumons et devant le sillon épigastrique, contient l’orifice de l’appareil reproducteur femelle. Au moment de l’accouplement, c’est dans cet orifice que le mâle insère la pointe de son style pour remplir les réceptacles séminaux.

Les filières et les papilles anales sont situées à l’extrémité postérieure de l’opisthosome. Contrairement à la plupart des araignées, qui ont au moins six filières, les tarentules n’en possèdent que deux à quatre selon les espèces. Pourquoi les tarentules ont-elles moins de filières que les araignées qui tissent des toiles? On


croit que les filières sont issues des appendices qui étaient à l’origine sur ces segments. Repérez la fente anale à la pointe des papilles anales.

Le scorpion

Comme la limule, la segmentation du scorpion est encore visible et c’est ce trait qui nous indique combien de temps les chélicérates ont survécu. Les scorpions apparaissent dans les fossiles de la mer qui datent de 400 million d’années. Ils ont été parmi les premiers animaux à envahir l’environnement terrestre, ou ils se sont nourrit d’invertébrés à corps mou vivant dans des endroits humides. Chronologiquement, les scorpions ont été les premiers arthropodes sur la terre. Cependant, c’est les insectes qui ont mieux réussi dans cet environnement terrestre et avec leur diversification, ils sont devenus les proies des scorpions.

Les scorpions se nourrissent normalement pendant la nuit et ils consomment des insectes et d’autres arthropodes, mais quelques-unes des plus grandes espèces s’alimentent de petits vertébrés. Leurs grosses pinces tiennent la proie, et si la proie est assez petite, elles les écrasent avant de l’ingérer. Ils immobilisent les proies plus grandes avec le venin de leur dard. Par la suite, ils l’écrasent et la déchirent. Comme tous les Chélicérates, les scorpions se nourrissent de liquide et ils faux qu’ils liquéfient leur repas avant de l’ingérer (digestion extracorporelle). Les secrétions digestives de leur tube digestif sont régurgitées sur la nourriture déchiquetée dans la cavité préorale et la base des pièces buccales pressent les nutriments liquéfiés de la nourriture écrasées.

Anatomie externe Comme les autres Chélicérates, le corps du scorpion se divise en deux tagmes : un prosome antérieur et un opisthosome postérieur. L’opisthosome se divise davantage en mésosome (antérieur et sept segments) et en métasome (cinq segments) avec un dard (aiguillon) à son bout (Figure 10).

Certains auteurs utilisent des noms différents pour les tagmes. Ils peuvent nommer le prosome, le céphalothorax et l’opisthosome peut se renommer l’abdomen. L’abdomen peut se diviser par la suite en pré- et post-abdomen. Du côté fonctionnel, le terme céphalothorax est juste parce que les appendices sensoriels se trouvent typiquement sur la tête en combinaison avec les pattes locomotrices. L’utilisation de ce terme peut apporter de la confusion en ce qui concerne les stades du développement, par exemple, lorsque le céphalothorax se développe de la fusion de deux tagmes, la tête et quelques segments du tagme thoracique. Le premier tagme chez les Chélicérates est un tagme simple, qui consiste de six pairs d’appendices (les chélicères, les pédipalpes et quatre paires d’appendices), et il est séparé du tagme postérieur, qui, normalement, a perdu ses appendices. Dans certains cas, si les appendices sont encore présents, ils sont


modifiés pour les fonctions spéciales. Quels types d’appendices retrouve-t-on sur le tagme céphalique des Atélocérates (Trachéates) et les Crustacés ?

Le prosome Il n’y a pas de segmentation visible sur la face dorsale du scorpion (Figure 10). Le corps est couvert d’une carapace (cuticule) avec quatre paires d’yeux simples. Une paire d’yeux médians se trouve sur la ligne dorsale médiale et les autres trois, ou parfois quatre paires d’yeux latéraux, se trouvent sur les bords antérieur et latéral de la carapace.

Sur la face ventrale, la segmentation est évidente, où six paires d’appendices entourent une petite plaque sternale : les chélicères, les pédipalpes et quatre paires de pattes locomotrices. La deuxième paire d’appendices, les pédipalpes, sont les plus grands, et ont des pinces dures, qui sont utilisé lors de la capture des proies. En partant près du corps, les segments s’appellent : coxa, trochanter, fémur, patelle, tibia et tarse. Le tibia et le tarse forment la pince. Ne confondez pas cette pince avec les chélicères, la pièce buccale caractéristique des Chélicères. La pince consiste en un tibia élargi qui forme la main (« manus », qui ne bouge pas), et est un prolongement en forme de doigt qui est parallèle au doigt mobile du tarse.

Figure 10 Vue dorsale de l’anatomie externe d’un scropion.


En avant des pédipalpes on retrouve les chélicères qui sont beaucoup plus petites et sont formées de trois segments. Les deux segments distaux forment la pince, qui déchire la nourriture avant de la transférer dans la cavité préorale. Le dessus de la cavité préorale est formée de la base des chélicères, les côtés par les coxas des pédipalpes et le fond par les bases des premiers deux paires locomotrices.

Les pattes locomotrices à huit segments s’attache au corps par le coxa, suivi du : trochanter, fémur, patelle, tibia, métatarse, tarse (basitarse) et prétarse distal

(télotarse) avec ses griffes. Regardez de près, les coxas des premières deux paires de pattes. Il n’y a pas de sternite entre ces pattes, et les prolongations antérieurs des coxas forment la gnathobase du fond de la cavité préorale. Comme mentionné auparavant, les scorpions se nourrissent de liquide et la digestion extracorporelle de la nourriture se passe dans la cavité préorale. Les mouvements des gnathobases mastiquent et pressent la nourriture.

L’opisthosome Chaque segment du mésosome consiste en une plaque dorsale cuticulaire, le tergite, qui est lié au sternite ventral par la membrane pleurale. Les structures, les plus facile à voir sur la surface ventrale sont une paire de peignes (pectines) sur le deuxième segment (Figure 11). Les peignes ont une série de dents formé de cuticule qui sont enfoncées dans un bâton joint au segment. Les peignes ont un réseau nerveux qui s’étend dans chaque dent, ce qui suggère un rôle sensoriel pour cette structure. Sa fonction spécifique n’est pas complètement claire pour les zoologistes. Antérieur aux peignes et sur le premier segment du mésosome, on trouve deux plaques cuticulaires, les opercules génitaux (Figure 11), qui couvrent les orifices du système reproducteur. Vous pouvez identifier le sexe de votre animal en regardant les opercules génitaux :

Figure 11 Vue ventrale de l’anatomie externe du scorpion.


les femelles ont deux plaques séparées et les mâles ont une plaque fusionnée. Quel est le sexe de votre animal ? Les segments restants du mésosome n’ont pas d’appendice, mais la surface ventrale des segments trois à six ont chacun une paire de stigmates qui s’ouvre aux poumons lamellaires (Figure 11). Quel est le poumon lamellaire et comment fonctionne-t-il ?

Chacun des cinq segments du métasome sont formé de la fusion de la cuticule du tergite dorsal et du sternite ventral, il n’y a pas de membrane pleurale. Le dard (aiguillon), se trouve au bout du métasome, sur le telson, qui n’est pas un véritable segment à cause de sa position en arrière de l’anus (Figure 10). Le dard consiste d’une ampoule creuse (la vésicule), l’aculéus (la piqure) et la glande à venin, situé dans l’ampoule. Cette glande relâche la toxine à travers un orifice au bout du dard. L’anus se trouve dans la région membraneuse entre l’aiguillon et le dernier segment métasomal.

Tiques et acariens Les tiques et les acariens comptent parmi les plus petits prédateurs du règne animal. Toutes les tiques se nourrissent de sang, surtout de Mammifères, mais on sait qu’elles s’attaquent à pratiquement tous les Vertébrés terrestres. Les acariens sont aussi des prédateurs mais, contrairement à tous les autres Chélicérates, certains acariens se nourrissent de la sève de plantes. Chez les tiques comme chez les acariens, la seule caractéristique des Chélicérates qui soit visible est la présence de quatre paires de pattes; la division habituelle du corps en un prosome et un opisthosome est absente, et aucune segmentation n’est visible.

Parce qu’elles se nourrissent de sang, les tiques sont des vecteurs d’un certain nombre de maladies, dont la fièvre pourprée des Montagnes Rocheuses et la maladie de Lyme. Les tiques se mettent à l’affût de leurs hôtes dans des graminées ou en hauteur dans des branches d’arbre. Dès qu’elles détectent un dégagement de chaleur corporelle et de dioxyde de carbone, elles se laissent tomber de la végétation et se fixent sur leur hôte. De nombreux randonneurs et campeurs sont au courant des pluies de tiques qui tombent à certaines époques de l’année, ainsi que de la nécessité de vérifier la présence de tiques à la fin de chaque journée passée dans la nature.

Les acariens sont plus petits que les tiques et, bien que certains d’entre eux puissent transmettre des maladies, ils en sont rarement la cause. La gale toutefois résulte d’une infection par des acariens. Les acariens sont des prédateurs importants des Insectes. Ils rampent dans leur système trachéal et le percent pour se nourrir de leur hémolymphe. Récemment, les abeilles et d’autres pollinisateurs ont connu une baisse spectaculaire de leur population, et cela a été attribué en partie à un acarien devenu résistant aux produits chimiques utilisés comme pesticides dans des ruches commerciales. Les acariens sont également d’importants prédateurs de la faune microscopique des sols, et d’autres espèces se nourrissent de la sève de plantes qu’elles sucent.


Lames préparées – Tique Dermacentor ou Ixodes Ces deux espèces permettent d’observer les principales caractéristiques des tiques. La principale différence entre les deux est que Dermacentor a des yeux sur les côtés du scutum. Chez les deux espèces, le corps est aplati dans le sens dorso-ventral, et la subdivision habituelle entre le prosome et l’opisthosome associée aux Chélicérates est

pratiquement absente. Au lieu de cela, on distingue à l’avant le capitulum (gnathosome) portant les pièces buccales et, à l’arrière, l’idiosome auquel sont fixées quatre paires de pattes locomotrices.

Le capitulum La partie antérieure du corps s’appelle le capitulum et est formée de trois parties (Figure 12). La première est difficile à voir, mais la deuxième, qui porte les chélicères, et la troisième, qui porte les pédipalpes, sont faciles à identifier. Le capitulum est relié à l’idiosome par la base capitulaire (ou basis capituli), qui forme un anneau cuticulaire et s’insère dans un sillon de la partie antérieure de l’idiosome. Deux régions de la surface de la base capitulaire sont couvertes de petits pores, d’où leur appellation d’aires poreuses. Les pores sont les orifices des glandes dermiques situées en dessous.

Les tiques se nourrissent de sang. L’hypostome et les chélicères se combinent pour former une paille à boire qui pénètre dans la peau de l’hôte. Repérez l’hypostome en dessous des chélicères. L’hypostome est une extension du sternum et, si vous regardez

Figure 12 Vue dorsale de l’anatomie externe d’une tique.

Figure 13 Vue ventrale de l’anatomie externe d’une tique.


attentivement, vous allez voir à sa surface des dents orientées vers l’arrière. Pourquoi les dents sont-elles orientées dans cette direction? Les chélicères sont en forme d’aiguille et comportent deux segments. Les pédipalpes comportent quatre segments et forment les côtés des pièces buccales perceuses. Les deuxième et troisième segments des pédipalpes ont sur leur face interne un sillon qui entoure l’hypostome et les chélicères. Le quatrième segment (le plus distal) est très petit et situé à la pointe du pédipalpe.

L’idiosome Le reste du corps est l’idiosome, formé par la partie postérieure du prosome original et par l’ensemble de l’opisthosome. Chez le mâle, le scutum durci recouvre toute la surface de l’idiosome, alors que chez la femelle, il n’en couvre que la partie antérieure. Le mâle et la femelle se nourrissent de sang, mais la femelle reste fixée plus longtemps sur son hôte et consomme davantage de sang; son scutum plus petit lui permet de faire de plus gros repas. Le bord de l’idiosome est découpé de onze festons rectangulaires. Une paire d’yeux simples se trouve près des bords antérieur et latéral du scutum. Chez Ixodes, les yeux sont imbriqués dans des tissus mous, à peu près au même emplacement. Vers le milieu de la face dorsale, l’idiosome comporte deux ouvertures, les fovéas, par lesquelles sont libérées les sécrétions des glandes fovéales.

L’unique orifice génital est sur la face ventrale (Figure 13), près de la ligne médiane antérieure et derrière la plaque génitale. L’anus est au centre de l’idiosome, près de l’extrémité postérieure de la plaque anale. La plaque anale semble être formée de deux plaques à cause de la présence d’un sillon. Le pore génital, l’anus et la plaque anale sont absents de la nymphe immature. Les stigmates et les plaques spiraculaires qui les entourent sont derrière la dernière paire de pattes.

Les pattes de la première paire possèdent sept segments. Le tarse situé à l’extrémité de ces pattes comporte un organe en forme de coupe appelé organe de Haller. Cet organe sensoriel permet à la tique de repérer un hôte approprié pour se nourrir. Les autres pattes sont dépourvues d’organe sensoriel et possèdent une articulation tarsienne supplémentaire, et donc un huitième segment.

Lames préparées – acariens Comme on l’a mentionné plus haut, les acariens sont microscopiques et constituent un

Figure 14 Anatomie externe d’un acarien folliculaire (A) et d’un acarien de la gale (B).


groupe d’animaux extrêmement diversifié. À cause de leur petite taille, on ignore le nombre d’espèces d’acariens. Certains estiment que plus d’un demi-million d’espèces restent à identifier. Cela ne serait pas surprenant, puisque les acariens sont devenus en grande partie des ectoparasites spécialisés des Insectes, qui constituent le groupe le plus diversifié d’animaux terrestres.

La partie antérieure du corps des acariens est le gnathosome, qui porte les pièces buccales. La partie postérieure est divisée en deux parties : le propodosome (à l’avant), qui porte les deux premières paires de pattes locomotrices, et le métapodosome (à l’arrière) (Figure 14). La séparation entre les deux est généralement marquée par le sillon séjugal creusé dans la cuticule. Chez certaines espèces, ce sillon est absent. Il n’y a que peu ou pas de signes de la segmentation primitive de ces régions. Repérez les chélicères, semblables à des aiguilles, qui servent à pénétrer les tissus des organismes dont l’acarien se nourrit, et les pédipalpes, à l’aspect de pattes, qui ont une fonction sensorielle en plus de permettre à l’acarien de se fixer sur sa source de nourriture. Chez de nombreux acariens, la première paire de pattes est également sensorielle et fonctionne comme une paire d’antennes. Ces acariens se déplacent donc sur six pattes, d’où le risque de les confondre avec des insectes.

Même si certains acariens ont une cuticule entièrement rigide, la plupart ont un corps mou doté de plaques cuticulaires qui entourent les orifices respiratoires (stigmates) et l’anus. De nombreuses espèces ont également sur leur face ventrale des plaques sternales entre les pattes. Le corps des acariens est souvent couvert de soies qui ont une fonction mécanoréceptrice et chimiosensorielle.

Diversité des Arthropodes Les Arthropodes sont un groupe d'animaux très abondants et diversifiés. Les Arthropodes représentent entre 75 et 80 % de toutes les espèces animales. En dépit de leur grand nombre, ils possèdent de nombreuses similarités. L'exosquelette, qui est composé de cuticule inerte sécrétée par l'épiderme sous-jacent, est un des facteurs expliquant le succès des Arthropodes. On a dit que le développement de la cuticule par les Arthropodes était aussi important à leur succès que le développement du plastique l'a été pour les humains. Alors que cela peut sembler être une exagération repensez-y pendant que vous observez les différents animaux pendant cette période de laboratoire. Souvenez-vous qu'ils ont tous été fabriqués avec cette cuticule qui a été sculptée et moulée pour former les fines pièces buccales d'un moustique tout comme la robuste pince du homard, sans oublier les ailes délicates des insectes.

Les Arthropodes et les représentants de plusieurs autres embranchements, dont les Nématodes, possèdent une cuticule de chitine. La présence de cette cuticule élimine la possibilité d’avoir des cils et la combinaison de l’absence de cils et d’une cuticule de chitine remplacée par la mue est caractéristique des Ecdysozoaires. Les Arthropodes se distinguent des autres Ecdysozoaires par la présence des yeux composés, d’un cœur tubulaire dorsal, d’appendice articulés, et de tagmes. Parmi les Arthropodes, la perte des yeux composés, le nombre de paires d’antennes, le type de pièces buccales


(mandibulates ou chélicérates) et le type d’appendices (uniramés ou biramés) sert à départager les Uniramés des Crustacés et des Chélicérates. Ce sont ces caractères que vous observerez lors de votre survol de la diversité des Arthropodes.

Il y a quatre sous-embranchements d'Arthropodes: Trilobitomorpha, Crustacea, Chelicerata et Uniramia. Les Trilobites ont maintenant disparu et seules les trois autres sous-embranchements subsistent encore aujourd'hui. Examinez les spécimens des différents types d'Arthropodes et déterminez à quelle classe ils appartiennent. Servez-vous des critères suivants. Les Chélicérates se nourrissent à l'aide de leurs chélicères, ont des membres uniramés, et n'ont ni antennes ni yeux composés. Les Crustacés se nourrissent à l'aide de leurs mandibules, ont des appendices biramés, deux paires d'antennes et des yeux composés. Les Uniramés se nourrissent en se servant de leurs mandibules, marchent à l'aide de pattes uniramées, ont une paire d'antennes et une paire de yeux composés.

Compte tenu de la simplicité relative de leur architecture, la diversité des Arthropodes est renversante. Observez l’ensemble des spécimens mis à votre disposition et classez-les en Crustacés, Uniramés ou Chélicérates. Soyez attentif! La cuticule des Arthropodes peut être façonnée en une multitude de formes et vous devrez donc examiner de près vos spécimens pour observer les caractéristiques ancestrales de chaque groupe.

Les Ecdysozoaires I: Les Crustacés et les...

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