Les Ecdysozoaires II : Les Atélocérates - Adam Oliver...

Ecdysozoa II: Atelocerata © Houseman – page 157

Les Ecdysozoaires II : Les Atélocérates

Par Jon G. Houseman

Sous-embranchement : Atelocerata

Introduction Cette semaine nous allons compléter nos observations des Arthropodes en regardant les spécimens appartenant au plus grand des trois sous-embranchements vivants, les Atélocérates, qui inclue les Insectes, la classe la plus nombreuse de toutes les classes des Arthropodes.

Le laboratoire commence avec l’anatomie externe du criquet. La plupart des structures que vous voyez dans cette section sera important pour la dernière partie du labo, lorsque vous identifierez des insectes différents. Un autre objectif sera les biomécaniques de la locomotion. Le méso- et métathorax se sont fusionnés pour former une boîte rigide appelée le ptérothorax. La solidité de cette boîte est importante pour le mécanisme qui lève et fait descendre les ailles pendant le vol. Tout simplement, les contractions musculaires ont la potentielle de changer sa forme, mais à cause des crêtes internes et le renforcement de la cuticule, la seule partie de la boîte qui bouge est le notum, qui se lève ou qui est tiré vers le bas. Le bord du notum presse sur le bord des ailles et forcent l’aille à pivoter contre la paroi latérale de la boîte. Cette action lève les ailles lorsque le notum descend et fait descendre les ailles lorsque le notum se lève (voir l’animation – mécanisme du vol indirect chez les insectes : http://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:Motion_of_Insectwing.gif ). La boîte (c.-à-d. le ptérothorax ) possède des trous pour les articulations des pattes.

Ce laboratoire continue avec les observations des appendices du criquet et du centipède. Vous pouvez les ajouter et compléter le tableau des appendices sur les deux premiers tagmes des Arthropodes. Nous ne regardons pas l’anatomie interne des insectes, mais les cycles de vie des insectes hémimétaboles et holométaboles sont disponibles pour votre étude.

Nous avons déjà mentionné qu’une des autapomorphies chez les Arthropodes est la manipulation de la nourriture par leurs appendices (pièces buccales). Les pièces buccales chez les insectes sont le meilleur exemple de cette autapomorphie. Le criquet présente l’ensemble des pièces buccales le plus proche au plan ancestral. Il a un labre, une mandibule, une maxille, un labium et un hypopharynx (qui n’est pas un appendice). Cet arrangement simple peut être modifié en une variété de formes remarquables qui inclue les syringes, les éponges, les ciseaux et les pailles. Lorsque vous observez tous ces différents types de pièces buccales, vous témoignez le fait que les insectes peuvent modifier leurs pièces buccales afin de s’alimenter sur n’importe


quel type de nourriture. Peut-être maintenant vous pouvez comprendre pourquoi il existe plus qu’un million d’espèces d’insectes !

Nous finissons ce labo en regardant la diversité des insectes en identifiant quelques spécimens qui se trouvent dans la région d’Ottawa (à l’aide d’une clef dichotomique). Les caractéristiques que vous avez observées pendant vos observations de l’anatomie externe seront importantes à ce point-ci. La découverte des sutures et des lignes, et l’énumération des segments et des parties du corps vous laissent passer à travers la clef.

Le criquet : Romalea guttata L’ordre des Orthoptères, qui fait partie des Insectes et comprend le criquet, fournit d’excellents spécimens pour l’étude de nombreuses caractéristiques primitives des Insectes, notamment les pièces buccales et la structure des tagmes qui forment le corps. Le criquet Romalea guttata est une espèce de grande taille et donc idéale pour des observations en laboratoire. Par contre, contrairement à d’autres criquets, il ne peut pas voler parce que ses ailes sont petites. C’est donc en sautant qu’il se propage. On le trouve dans le Sud-Est des États-Unis.

Anatomie externe La structure fondamentale des Arthropodes est métamérique, les tagmes étant formés par la réunion de segments primitifs appelés métamères. Identifiez dans votre spécimen les trois principaux tagmes des Insectes : la tête, le thorax et l’abdomen (Figure 1). Quelles fonctions sont associées à chacun des tagmes des Insectes?

Les Arthropodes, y compris les Insectes, sont couverts d’un exosquelette (cuticule) produit par un épiderme sous-jacent. Chez les Arthropodes les plus primitifs, chaque segment est entouré de deux ou trois plaques cuticulaires appelées sclérites. Un sclérite porte le nom de tergite sur la face dorsale, de sternite sur la face ventrale, et de pleure sur chaque face latérale. L’abdomen ne possède que deux sclérites, le tergite et le sternite, reliés par des membranes pleurales au lieu de pleures solides. La présence de membranes entre les sclérites permet à ceux-ci de bouger l’un par rapport à l’autre. Par exemple, la membrane pleurale permet à l’abdomen de gonfler lorsque l’insecte se nourrit ou lorsque la femelle produit des œufs. La réunion de métamères pour former les tagmes a souvent entraîné la disparition de l’articulation entre les

Figure 1 Anatomie externe d’un criquet.


divers sclérites, et ce qui subsiste de la jonction entre deux sclérites est un sillon ou un renfoncement de la surface de la cuticule appelé suture. Souvent, une suture est davantage qu’une simple ligne à la surface de la cuticule, et la cuticule se replie vers l’intérieur pour former une arête interne. Quel est l’avantage de ces replis de la cuticule pour l’insertion des muscles? Les sutures ne correspondent pas toujours à la segmentation primitive d’un tagme, et d’autres renfoncements de la cuticule, par exemple les apodèmes, constituent aussi des sites internes d’insertion des muscles.

La tête La tête des Insectes résulte de la réunion de six segments, appelés segments céphaliques, dont trois sont préoraux (prégnathaux), et trois sont post-oraux (gnathaux). Les appendices des segments préoraux sont le labre (ou lèvre supérieure) et les antennes; le troisième segment céphalique ne porte aucun appendice. Dans le sous-embranchement étroitement apparenté des Crustacés mandibulés, ce troisième segment céphalique portait la seconde paire d’antennes. Chez les Atélocérates, la seconde paire d’antennes est perdue, d’où le nom de ce taxon. Les appendices post-oraux sont, de l’avant vers l’arrière : les mandibules, les maxilles et le labium fusionné. Le labre et le labium forment respectivement le plafond et le plancher de la cavité préorale; les mandibules et les maxilles en forment les côtés. Comment le nombre et le type des appendices de ce premier tagme se comparent-ils avec ceux des Crustacés et des Chélicérates?

La capsule céphalique (Figure 2) est à toutes fins pratiques un morceau solide de cuticule durcie, et la plupart des sutures et lignes visibles à sa surface sont les apodèmes d’arêtes cuticulaires internes qui empêchent la capsule céphalique de

Figure 2 Vue antérieure des caractéristiques principales externes de la tête d’un criquet.

Figure 3 Vue latérale des caractéristiques principales externes de la tête d’un criquet.


s’affaisser sous la force de la musculature des pièces buccales. Seules les sutures postérieures situées à proximité du cou correspondent à la segmentation d’origine de la tête. Nous reviendrons bientôt à ces sutures postérieures. Pour le moment, commençons par le devant de la tête. Avant de commencer l’observation de l’anatomie externe, assurez-vous que la surface de votre spécimen est sèche; de nombreux petits détails sont difficiles à voir si le spécimen est humide. Au besoin, placez le spécimen sur un morceau d’essuie-tout et attendez qu’il soit bien sec.

Deux yeux composés sont situés sur les côtés, près du sommet de la tête (Figure 3). Regardez-les attentivement au microscope à dissection : vous verrez l’arrangement complexe des ommatidies, unités optiques fondamentales des yeux des Arthropodes. La partie des ommatidies que vous voyez est la cornée (cristallin). En plus des deux yeux composés, le criquet possède trois yeux simples appelés ocelles. Deux de ces ocelles sont situés entre la base des antennes et les yeux composés. Un ocelle médial est situé sur la face antérieure de la tête, sous le sillon qui passe entre les deux antennes et les deux yeux composés. Le nombre et l’emplacement des ocelles varient selon les espèces d’Insectes, mais cette disposition de trois ocelles correspond au schéma primitif. Les ocelles peuvent-ils former une image? Quelle est leur fonction?

La présence d’une seule paire d’antennes est caractéristique des Atélocérates. Chaque antenne se compose de trois éléments principaux : le scape, qui constitue la partie proximale de l’antenne, le pédicelle, puis le flagelle, partie distale de l’antenne. Le flagelle est formé d’un seul segment, mais il possède une série d’anneaux qui lui donnent un aspect segmenté et lui permettent de plier. En quoi la structure de la musculature interne est-elle différente entre les anneaux et un segment de l’antenne? Examinez attentivement les antennes au microscope à dissection, afin de voir les soies qui en couvrent la surface. Même si quelques soies ont une fonction mécanoréceptrice, elles jouent surtout un rôle chimiosensoriel. Lorsque l’animal est en vol, les antennes plient et bougent, donnant une information sensorielle importante sur la vitesse, la direction et la résistance du vent. Cette torsion et ce pliement du flagelle produisent dans la cuticule du pédicelle des pressions détectées par une structure mécanoréceptrice appelée organe de Johnston. Tous les insectes volants possèdent un organe de Johnston qui donne de l’information leur permettant de régler leur vol en fonction des courants aériens.

Les autres appendices de la tête sont les pièces buccales. La lèvre charnue est le labre, fixé sur la tête par le clypéus. Regardez la tête de côté pour voir les mandibules puissantes et durcies (Figure 3). Derrière les mandibules, il y a les maxilles avec leurs palpes maxillaires sensoriels. Le dernier ensemble d’appendices de la tête est formé des appendices fusionnés du labium, qui possède lui aussi des palpes labiaux sensoriels. Plus tard au cours de la séance, vous observerez de plus près des lames préparées de pièces buccales de criquet afin de comparer la structure primitive avec des pièces buccales spécialisées pour divers types de nourriture.


La capsule céphalique est subdivisée en un certain nombre de régions, ou plaques, par des sutures et des lignes. Le sommet de la tête s’appelle le vertex (Figure 2). À partir du vertex, un ensemble de lignes forment un Y renversé : c’est la suture épicraniale. Lorsque le criquet mue, ces lignes s’ouvrent et l’insecte émerge de l’ancienne cuticule. La partie de la cuticule située sur le côté de la tête derrière la suture épicraniale s’appelle la gena, et la partie de la cuticule située entre les branches de la suture épicraniale s’appelle le front. Derrière la gena, deux autres plaques en forme de selle couvrent les faces dorsale et latérales de la tête : ce sont l’occiput et le postocciput, séparés l’un de l’autre par la suture postoccipitale. La suture postoccipitale est la seule suture qui identifie des segments céphaliques originaux, représentant la réunion des cinquième et sixième segments. L’ouverture postérieure de la tête est le foramen.

Deux sutures reliées traversent la tête horizontalement au-dessus de l’insertion des pièces buccales (Figure 3). En dessous de ces deux sutures, une arête de cuticule fait le tour de la tête à l’intérieur de celle-ci. Les pièces buccales s’articulent avec la tête dans cette région, et l’arête de cuticule renforce la tête afin qu’elle résiste aux forces produites par la musculature des pièces buccales. Les petits creux situés sur les bords latéraux de la suture sont les apodèmes qui forment le tentorium endosquelettique de la tête. Les autres apodèmes du tentorium sont situés à la base de la suture postoccipitale. Le tentorium forme des « arcs-boutants » internes allant de l’arrière et du devant de la tête vers le sommet de celle-ci, faisant en sorte que le crâne ne s’affaisse pas sous l’action des forces produites par les pièces buccales.

Le thorax Les Insectes possèdent deux paires d’ailes. Chez le criquet, ces deux paires d’ailes ont un aspect différent. Les ailes antérieures, fixées au mésothorax, sont tannées et protègent les ailes postérieures situées en dessous. C’est souvent le cas chez les Insectes. Chez les Coléoptères, cette stratégie est raffinée par le fait que les ailes antérieures, appelées élytres, sont durcies et ne servent pas à voler, mais uniquement à

protéger les ailes postérieures. Vous pouvez voir la différence entre les deux types d’ailes en dépliant une aile postérieure et en la comparant à l’aile antérieure. Les ailes sont soutenues par un ensemble de veines, mais ce terme n’a ici rien à voir avec

Figure 4 Sclérites et sutures principaux du prothorax d’un criquet


l’appareil circulatoire. Les veines sont des arêtes de cuticule qui renforcent les ailes. Chez Romalea guttata, les deux paires d’ailes sont trop petites pour que l’animal puisse voler.

Le thorax se compose de trois segments : le prothorax, le mésothorax et le métathorax. Les sclérites principaux des segments thoraciques sont le notum (tergite) sur la face dorsale, les pleures sur les faces latérales et le sternum (sternite) sur la face ventrale. Chaque segment thoracique porte une paire d’appendices, et les ailes sont fixées sur les segments mésothoracique et métathoracique qui, ensemble, constituent le ptérothorax.

Dépourvu d’ailes, le prothorax est formé par la fusion des quatre sclérites : le notum, le sternum et les deux pleures latéraux. Le notum dorsal du prothorax, appelé pronotum, agrandi et en forme de selle, s’étend vers le bas sur les côtés du segment. Dans les formes primitives, chacun des segments thoraciques et abdominaux possédait des stigmates. Repérez le stigmate du prothorax. L’articulation de la patte prothoracique avec le thorax a la même structure que dans le cas du ptérothorax (Figure 4). Dans chacun des segments du ptérothorax, les pleures latéraux sont

fusionnés avec le sternite ventral pour former une boîte thoracique à trois côtés. Le notum se subdivise en une partie antérieure, l’alinotum et une partie postérieure, le postnotum (Figure 5). Le postnotum prolonge sans discontinuité le bord postérieur des pleures gauche et droit, et forme la face supérieure de la boîte thoracique rigide.

L’alinotum est relié à la partie membraneuse du pleure situé en dessous, ce qui permet à l’alinotum de bouger de haut en bas par rapport à la boîte qu’il surmonte. Regardez attentivement les plaques pleurales du mésothorax et du métathorax. Une suture pleurale centrale divise le pleure en deux, et le processus pleural est une extension de la cuticule à l’extrémité dorsale de la suture pleurale. Il constitue le point central d’articulation des ailes, qui pivotent sur le bord supérieur des processus pleuraux

Figure 5 Sclérites et sutures principaux du métathorax d’un criquet.


lorsqu’elles sont actionnées vers le haut et vers le bas par les muscles du vol. Lorsque le notum monte, les ailes baissent; lorsque le notum baisse, les ailes montent. Comme dans la tête, un repli interne de cuticule correspond à la suture pleurale et renforce la

boîte thoracique afin qu’elle résiste aux forces des muscles du vol. Tout comme les pleures, le sternite est subdivisé en une partie antérieure et une partie postérieure séparées par une suture qui joue le rôle d’un apodème de renforcement. Observez attentivement la suture et repérez les apodèmes externes et les creux apophysaires qui, avec la suture pleurale, maintiennent la rigidité de la boîte thoracique lorsque les muscles du vol se contractent.

Les trois paires de pattes sont fixées sur la face ventrale des pleures. Chaque patte s’articule avec l’extrémité ventrale d’une suture pleurale et d’un pleure. Chaque patte comporte six segments tubulaires, de sorte que chaque articulation ne peut bouger que dans une seule direction (Figure 6). Lorsque vous faites fléchir chacun des segments, bougent-ils tous dans la même direction les uns par rapport aux autres? Le segment le plus près du corps est la hanche (le coxa), suivie du trochanter, du grand fémur, puis du tibia. Chez le criquet, le trochanter est fusionné avec le fémur; veillez donc à bien repérer la suture entre les deux. Le cinquième segment est le tarse, qui chez les Insectes est divisé en une suite pouvant comporter jusqu’à cinq tarsomères. À l’extrémité du dernier tarsomère, on trouve le segment prétarsal ainsi que des griffes. Les pattes prothoraciques et mésothoraciques sont très semblables. Les pattes métathoraciques sont modifiées pour le saut. On trouve à l’intérieur de celles-ci les muscles qui font allonger la patte pour le saut.

L’abdomen Dans sa forme primitive, l’abdomen des Insectes comportait onze segments, mais il est souvent difficile de tous les voir, parce que certains sont fusionnés ou de taille réduite, ou encore modifiés à cause des parties génitales associées aux segments postérieurs (Figure 7). Un segment abdominal typique comporte un tergite et un sternite

Figure 7 Structure générale de l’abdomen d’un insecte. S=Sternite T=Tergite.

Figure 6 Patte d’un insecte typique


sclérotisés, de même qu’une pleure membraneuse. Chaque segment possède un stigmate, et les segments terminaux ont des appendices qui interviennent dans la copulation et dans la ponte des œufs.

Repérez le tergite, le sternite, la membrane pleurale et le stigmate de l’un des sept premiers segments prégénitaux de votre spécimen. À quelques exceptions près, ces segments ont le même aspect. Les exceptions comprennent le tympan sur le premier tergite abdominal, et l’extension du sternite métathoracique par un sillon sur le premier sternite abdominal. L’ensemble du premier segment abdominal est fusionné au thorax, et cette modification du sternite aide à fixer l’abdomen au thorax. La poche d’air située derrière la membrane tympanique est reliée au reste du système trachéal et s’ouvre sur l’extérieur par le stigmate situé près du tympan. Pourquoi la présence d’une poche d’air derrière le tympan est-elle importante? Les autres segments sont les segments génitaux; ils conservent les appendices primitifs qui se sont modifiés pour former les parties génitales du mâle et de la femelle. Examinez des spécimens mâle et femelle.

Chez la femelle, la plaque génitale est le huitième sternite, le dernier visible sur la face ventrale du corps. Le huitième tergite n’est pas modifié, mais les neuvième et dixième tergites sont partiellement fusionnés. Le onzième tergite, qui consiste en une plaque triangulaire agrandie, s’appelle l’épiprocte. L’anus est en dessous de l’épiprocte. Repérez le court cerque sensoriel, onzième appendice modifié situé sous le onzième tergite. Dans le plan général des parties génitales de la femelle, les appendices pairs des huitième et neuvième segments forment l’ovipositeur. Les valves de l’ovipositeur entourent un oviducte central interne, et le gonopore (orifice génital) s’ouvre à la base de l’oviducte. Les premières valves paires de l’ovipositeur sont sur le huitième segment, alors que les deuxièmes et troisièmes valves sont sur le dixième segment. Chez le criquet les premières et troisièmes valves sont grandes et fortement sclérotisées, alors que les deuxièmes valves sont de taille réduite. Les deux valves de chaque paire s’emboîtent et servent à creuser le sol avant la ponte des œufs.

Chez le mâle, les appendices primitifs situés à la pointe de l’abdomen interviennent dans le transfert du sperme à la femelle, généralement dans un spermatophore. Il n’est pas facile de définir un plan général des parties génitales du mâle, à cause des différentes morphologies et de la variété des termes employés. Au lieu d’être formées à partir des appendices des huitième et neuvième segments, les parties génitales mâles sont formées à partir du neuvième segment. Dans votre spécimen, les huitième et neuvième sternites sont tous deux visibles, et le neuvième forme à la fois la plaque génitale et l’appendice primitif entourant l’édéage (ou aedeagus), qui transmet le sperme à la femelle. Sur leur face dorsale, les tergites ressemblent à ceux de la femelle, mais les neuvième et dixième tergites ne sont pas fusionnés.


Le chilopode (centipède, milles-pattes)

Les chilopodes et les diplopodes sont les myriapodes, et comme leur nom l'indique, ils ont de nombreuses paires de pattes tout au long de leurs tagmes du tronc. Les chilopodes vivent dans des milieux terrestres et humides. Ils sont des prédateurs qui se nourrissent d'insectes, des vers et de petits mollusques. Ils varient en taille de 10 à 30 centimètres; certains sont assez grands pour attaquer les chauves-souris, les oiseaux et les petits rongeurs. Contrairement à leurs cousins, les insectes, la cuticule d'un chilopode manque les cires qui le rendent imperméable à l’eau. L'absence de ces cires, combiné avec un système trachéen avec les stigmates qui ne peuvent pas fermer, explique pourquoi les chilopodes sont limités aux environnements humides.

Ce guide d'observation est basé sur les spécimens de Scolopendra ou Lithobius, les espèces généralement disponibles des fournisseurs commerciaux.

Anatomie externe

Le corps d'un chilopode est divisé en deux tagmes: la tête et le tronc. La tête, comme tous les animaux du sous-embranchement des Atélocerates (Trachéates), est formée de la fusion de six segments et n'a qu'une seule paire d'antennes. Chacun des segments dorso-ventralement aplatis du tronc est identique, c’est à dire « homonomous », et une paire de pattes s’étend de chaque segment. Le nombre de segments diffère entre les différentes espèces et leur nom commun implique que les mille-pattes ont un millier d’appendices. En fait, le nombre peut varier de 15 à plus de 175 paires. Bien que le nombre de pattes puisse varier, il y a toujours un nombre impair parce que la première paire de pattes sur le tronc a été modifiée en appendices d'alimentation ou en crochet à venin (forcipules).

Figure 8 Anatomie externe de la région céphalique d’un chilopode.


Tête

La tête se compose des six segments typiques retrouvés chez tous les Atélocerates (Figure 8). Les appendices comprennent le labre et les antennes préorales, ainsi que les mandibules et deux paires de maxilles post-orales. Les antennes, qui sont le principal organe sensoriel d'un chilopode, ont deux parties: le scape qui se fixe l'antenne à la tête et le flagelle avec ses nombreuses articulations. L'œil typique composé des arthropodes a soit été remplacé par une grappe d'yeux simples (les ocelles) ou a complètement disparu, et le mille-pattes est aveugle. La réduction et la perte du système visuel et l'importance sensorielle des antennes sont sans aucun doute liées au mode de vie nocturne des chilopodes. Vu de face, un petit labre se trouve en dessous de la cuticule du bouclier céphalique qui forme la tête.

En utilisant le microscope à dissection, regardez la surface ventrale de la tête (Figure 9), où les appendices d'alimentation les plus évidents sont les crochets à venin. Techniquement, ces appendices sont les maxillipèdes, car ils sont un appendice du tronc utilisé pour l'alimentation. Chez les espèces toxiques, les crochets à venin injectent du venin de la pointe du crochet afin de maîtriser leurs proies. Chez les chilopodes non-toxiques, les crochets à venin sont encore efficaces pour capturer un repas. Le mécanisme d'alimentation rapace est une autapomorphie pour les Chilopodes. Le coxa et le sternite du crochet à venin se sont fusionnés en un coxosternite qui couvre les pièces buccales restantes. Le bord antérieur de la coxosternite forme un processus coxal avec des dents qui tiennent la proie avant de l’ingérer. Pour voir les autres pièces buccales, vous devrez tirer et tenir le crochet à venin du côté.

Figure 9 Vue ventral de la tête d’un chilopode.


Comme chez tous les Atélocérates, les segments post oraux comprennent une mandibule et deux paires de maxilles, chacune avec un palpe maxillaire externe articulé. En partant de l'arrière et en regardant vers l'avant, la deuxième paire de maxilles est fusionnée à sa base pour former une structure large et similaire au labium des insectes; celle-ci forme le plancher de la cavité buccale, et un palpe sensoriel à trois segments se fixe au segment basal. La première maxille a deux lobes. Contrairement au petit lobe charnu interne, le lobe externe est un palpe à trois segments qui est modifié avec des dents sur le segment distal. Avec cette modification, le chilopode peut manipuler la nourriture avant de la transférer aux mandibules. Ensemble, les premières maxilles et les mandibules forment les côtés de la cavité buccale, tandis que le labre préoral forme le dessus. Les mandibules sont faciles à voir avec leurs dents noircies situées près de la ligne médiane où les deux appendices se jointent.

Tronc

Chaque segment du tronc est aplati dorso-ventralement, et le tergite dorsal est relié au sternite ventral par une membrane pleurale. L'organisation des tergites ne reflète pas la segmentation sous-jacente du corps, et les tergites simples couvrent souvent plus d'un segment. Seulement les sternites sur la surface ventrale reflètent la vraie segmentation du tronc. Regardez de près la membrane pleurale et trouvez les stigmates. Chez certaines espèces, elles sont situées sur chaque deuxième segment.

Les appendices à sept segments s’étendent de la membrane pleurale. Les parties de la patte comprennent le coxa proximal, le trochanter, le préfémur, le fémur, le tibia, le tarse avec deux tarsomères et les griffes tarsiennes distales. Comme mentionné

Figure 10 Vue ventral des appendices sur l’abdomen d’un chilopode.


auparavant, le premier segment du tronc est le maxillipède, formé de quatre segments. Les pattes sur les derniers segments, les pattes anales, sont plus longues que les pattes locomotrices et ne sont pas impliquées dans la locomotion (Figure 10). Selon les espèces de mille-pattes, les pattes anales peuvent avoir des fonctions sensorielles ou défensives. Les gonopodes, qui sont souvent situés sur le dernier segment, manipulent les œufs pendant la ponte. Ils sont présents chez Lithobius, mais absents chez Scolopendra. À la pointe postérieure du tronc on trouve le telson, qui contient le pore génital et l'anus.

Les pièces buccales des Insectes L’un des caractères autapomorphiques qui définit le règne animal est l’hétérotrophie. Les animaux doivent consommer sous forme d’aliments des molécules comportant des liaisons chimiques à haute énergie et rompre ces liaisons pour alimenter leurs processus vitaux. Il n’est pas surprenant que la diversité des animaux se traduise par la variété de leur diète. Les espèces spécialistes qui se nourrissent d’aliments d’un type précis, le phytoplancton par exemple, ont une morphologie très différente de celle des animaux fouisseurs qui vivent dans les sédiments au fond des océans. Il en va de même chez les Insectes, et l’une des raisons de leur succès réside dans leur capacité à exploiter une grande variété de sources de nourriture, allant de la sève des plantes au bois, en passant par le sang, les plumes et les feuilles. Pour permettre la consommation de ces divers types d’aliments, les pièces buccales des Insectes ont subi différentes transformations afin de devenir des outils spécialisés adaptés à chaque type de nourriture.

Chez les Insectes, la bouche se situe à la base d’une cavité préorale formée par les appendices servant à l’alimentation. La présence de ces appendices est idéale pour la manipulation et la modification de la nourriture avant son ingestion. La cavité préorale ressemble à une boîte ouverte : les mandibules et maxilles paires forment deux côtés opposés, alors que le labre (lèvre supérieure) et le labium (lèvre inférieure) forment les deux autres côtés opposés. Le devant de la cavité préorale constitue l’ouverture de la boîte, alors que la bouche et l’orifice des glandes salivaires correspondent au fond de la boîte. La cavité préorale est séparée en deux par l’hypopharynx, qui ressemble à une langue; l’hypopharynx délimite du côté dorsal le cibarium qui conduit à la bouche, et du côté ventral le salivarium qui comporte l’orifice des glandes salivaires. Quels appendices de la tête d’un Insecte n’interviennent pas dans l’alimentation?

L’une des premières innovations des pièces buccales des Insectes a été la transformation de la mandibule d’une articulation (condyle) simple à une articulation double la reliant à la capsule céphalique. La symplésiomorphie de la mandibule à double condyle sert à distinguer les hexapodes les plus primitifs des autres Insectes. Y a-t-il d’autres différences entre les Insectes et les hexapodes plus primitifs? Cet état de mandibulé ayant la capacité de mastiquer est primitif chez les Insectes, et le criquet constitue l’exemple classique de cette morphologie. Les insectes qui se nourrissent de liquide ont des pièces buccales qui permettent de sucer. L’une des raisons qui explique le succès des Insectes est leur capacité à modifier leur cuticule en


une incroyable variété de formes. Pensez à une libellule, à une mouche domestique et à un scarabée, et vous verrez jusqu’à quel point ces modifications peuvent être spectaculaires. La même chose est vraie des pièces buccales. Par exemple, une grosse mandibule broyeuse peut être transformée en une structure délicate ayant la forme d’une seringue qui pénètre les vaisseaux de plantes ou d’animaux pour en sucer la sève ou le sang. Non seulement les pièces buccales primitives changent de forme, mais souvent elles disparaissent complètement. Cette séance de laboratoire vous permettra de voir certaines de ces modifications.

Insectes mandibulés : mastication et morsure Les pièces buccales primitives ont été les mandibules, dont les dents déchiraient la nourriture en morceaux, broyés ensuite par la surface molaire des mandibules avant d’être avalés. Comme on l’a mentionné plus haut, la mandibule servant à mastiquer et à mordre est le type le plus primitif de pièce buccale des Insectes, et le criquet constitue un bon cas permettant de l’étudier.

Le criquet – Pièces buccales mandibulaires Les pièces buccales mandibulaires du criquet ressemblent à celles de l’insecte généralisé ou primitif (Figure 11). Des lames préparées des pièces buccales du criquet sont disponibles. À mesure que vous les observez, repérez ces pièces buccales sur votre spécimen complet de criquet.

Le labre est suspendu par le clypéus, et ces deux pièces réunies forment un appendice semblable à une assiette au plafond de la cavité préorale. La face inférieure du labre s’appelle l’épipharynx. Même si les entomologistes ne sont pas tous d’accord, on admet généralement que le labre résulte de la fusion des appendices du premier

segment céphalique. Les mandibules, fortement sclérotisées et durcies, ont une surface coupante (incisive) et une surface broyeuse (molaire); repérez-les sur votre spécimen. La mandibule s’articule avec le devant et l’arrière de la gena (joue). Elle

Figure 11 Pièces buccales d’un criquet.


possède deux condyles, c’est-à-dire des extensions cuticulaires qui s’ajustent dans des sillons ou rainures. La présence de deux articulations signifie que la mandibule pivote vers l’intérieur et vers l’extérieur lorsque l’animal mastique. Essayez de localiser les articulations et les condyles.

Les maxilles sont également paires. Les segments de la partie basale sont le cardo, qui s’articule avec la gena, et le stipe, qui porte une lacinia, semblable à une dent, une galea ainsi qu’un palpe maxillaire. Les dentelures de la lacinia aident la mandibule à déchirer la nourriture, alors que les poils sensoriels et les soies de la galea et du palpe maxillaire servent à détecter et à goûter la nourriture. Le labium est formé par la fusion des appendices du sixième segment céphalique. Il constitue le plancher de la cavité préorale. Il est fixé à la tête par la gula, qui s’articule avec l’arrière de la tête. La gula possède une ligula interne charnue et des palpes sensoriels externes. L’hypopharynx n’est pas un appendice. C’est plutôt une structure semblable à une langue située dans la cavité préorale. L’hypopharynx possède sur sa face supérieure un orifice oral appelé cibarium, et sur sa face inférieure un orifice salivaire appelé salivarium.

Insectes suceurs : alimentation liquide La morphologie des pièces buccales des insectes qui se nourrissent de liquide varie selon l’endroit où se trouve le liquide et la manière dont il est ingéré. Les pièces buccales perforantes ont été modifiées en de longues structures appelées stylets, semblables à des aiguilles qui percent une plante ou un animal et forment un tube à boire qui permet de sucer leurs liquides internes. Des insectes peuvent aussi se nourrir d’aliments liquides en les épongeant sur une surface ou en utilisant un tube à boire pour sucer des liquides cachés ou difficiles à atteindre.

Le moustique – Pièces buccales perforantes Lorsqu’un moustique femelle se nourrit, le labre, les maxilles et les mandibules (Figure 12) pénètrent tous dans la peau, et le labium se replie pour ne pas faire obstacle à mesure que les autres pièces buccales s’enfoncent à la recherche d’un vaisseau capillaire. La perforation est faite en grande partie par les maxilles et les mandibules. Lorsque le moustique trouve un vaisseau capillaire, les maxilles fixent les pièces buccales, les mandibules coupent la paroi du vaisseau sanguin, puis la pointe du

Figure 12 Pièces buccales perforantes d’un moustique


labre y pénètre. De la salive provenant de l’hypopharynx s’ajoute au sang juste avant que celui-ci ne soit aspiré par le canal alimentaire dans le cibarium, puis dans la bouche. Seule la femelle se nourrit de sang, et sa salive contient un anticoagulant qui est mélangé au sang, afin que celui-ci ne forme pas de caillots pendant son passage dans le canal alimentaire. Tout comme le mâle, la femelle se nourrit aussi de nectar, dont le sucre sert de carburant pour le vol. Les protéines du sang ingéré par la femelle servent à la production des œufs. Techniquement, lorsqu’un moustique se nourrit de nectar, ses pièces buccales ne sont pas perforantes. Pourquoi? De quel type de pièces buccales s’agit-il dans ce cas?

La mouche à cheval – Pièces buccales coupantes et agissant comme éponge Les mouches à cheval, Tabanus spp. et les mouches à chevreuil, Crysops spp., sont également des Diptères primitifs. Toutes les pièces buccales primitives sont présentes, mais fortement modifiées et subdivisées en deux principales composantes fonctionnelles (Figure 13). Les lames coupantes sont formées à partir des mandibules et des lacinias des maxilles. À mesure qu’elles pénètrent dans la peau, elles s’ouvrent et se ferment à la manière d’une paire de ciseaux. C’est l’action combinée des deux

mandibules et des deux maxilles qui rend la morsure de ces mouches si douloureuse. L’hypopharynx est allongé et muni d’un canal salivaire central qui injecte de la salive dans le sang qui s’accumule dans la plaie. La labelle est formée des lobes charnus du labium. Chacun de ces lobes est un palpe labial modifié. En examinant attentivement la surface de la labelle, vous allez voir qu’elle est couverte de petits canaux appelés pseudotrachées. Lorsque la labelle entre en contact avec le sang contenu dans la plaie, les pseudotrachées se remplissent par capillarité. Des anneaux partiels de cuticule renforcent les pseudotrachées, les empêchant de s’affaisser lorsque le sang est sucé dans le canal alimentaire formé par la surface interne du labre. Les palpes maxillaires sont-ils présents?

Figure 13 Pièces buccales coupantes et agissant comme éponge chez les mouches à cheval et les mouches à chevreuil


L’abeille domestique (l’insecte broyeur-lécheur) Les pièces buccales haustelées de l’abeille domestique lui permettent de boire le nectar des fleurs, une récompense bien méritée pour ses services comme pollinisateur. Le nectar est une nourriture presque parfaite, étant composée d’une solution presque pure de sucrose et ses composants monosaccharides : le glucose et le fructose. La seule raison que les fleurs produisent du nectar est pour attirer les pollinisateurs donc les pièces buccales de l’abeille ont été modifiées afin d’ingérer cette solution sucrée. Cependant, ces pièces buccales ont une deuxième fonction qui n’a aucun lien à l’alimentation. Leurs pièces buccales pétrissent les cires qui forment les alvéoles d’abeilles de la ruche. C’est l’endroit où les abeilles emmagasinent le pollen et le miel. En plus, les abeilles construisent des alvéoles d’incubation pour les larves d’abeilles. À proprement parler, les abeilles ont des pièces buccales haustelées mais avec cette deuxième fonction de manipulation de la cire, on les classifie comme des pièces buccales à combinaison (type broyeur-lécheur). On pourrait mettre les mouches à cheval dans la même catégorie, pourquoi ?

Le canal alimentaire chez l’abeille domestique se distingue d’un tube à boire ou d’une « paille » des autres insectes. La différence se lie aux propriétés de la cuticule d’un insecte. Les insectes sont capables de survivre dans un environnement terrestre et dessicatif grâce à leur épicuticule imperméable. Bien que nous ne l’avons pas mentionné auparavant, ceci est un problème pour tous les insectes avec des pièces buccales haustelées faites de cuticule car la même épicuticle cireuse et imperméable tapisse le canal alimentaire! Dans la plupart des cas, l’action de pompage du pharynx suffit pour surmonter le problème. Par contre, les abeilles domestiques ont une façon de résoudre ce problème.

Figure 14 Les pièces buccales de l’abeille domestique ont deux fonctions. Elles aspirent le nectar des fleurs et pétrissent la cire de la ruche.


Chez l’abeille, le canal alimentaire est en forme de beigne et se compose d’une langue centrale et cuticulaire entourée d’une gaine formée par les autres pièces buccales. Il n’est pas comme le tube simple des autres insectes que vous avez étudié pendant ce labo (Figure 14). Cette langue centrale se forme de la glosse charnue du labium, qui est recouverte de soies qui retiennent le liquide entre-elles. La langue fonctionne comme une éponge cuticulaire, où le liquide forme une gouttelette entre les soies imperméables, un peu comme une goutte d’eau sur un morceau de papier ciré. Lorsque l’abeille se nourrit, sa langue s’étend dans la solution sucrée et se charge de nectar. Quand la glosse se retire elle s’entoure d’une gaine formée du galéa de la maxille et des palpes labiaux modifiés. Sur la face ventrale de la glosse il existe un sillon qui monte jusqu’au cibarium et entre dans la bouche. À l’aide de l’action capillaire ou la succion, le nectar monte le canal alimentaire et entre dans la bouche.

Comme nous avons déjà mentionné, les insectes sont couverts d’une cuticule cireuse, et les sclérites abdominaux des ouvrières produisent de la cire supplémentaire ; la cire d’abeille. L’ouvrière enlève la cire produite en grattant l’abdomen, la mastique et la pétrit à l’aide de ses mandibules afin de fabriquer les alvéoles hexagonales de la ruche. Lorsque les mandibules sont en action, les autres pièces buccales se plient et s’écartent. Quel type de pièces buccales trouve-t-on chez les larves d’abeilles?

Les lames des montages intégrales de la tête de l’abeille sont disponibles pour vos observations.

Les papillons et les phalènes – Tube à boire Les Lépidoptères adultes que sont les papillons et les phalènes se nourrissent du nectar de plantes. Chez ces espèces, la plupart des pièces buccales primitives sont absentes ou fortement modifiées. La trompe enroulée est formée à partir de la galéa des deux maxilles. Les palpes maxillaires sont absents (Figure 15). Les galéas sont creuses, et leur espace intérieur est un prolongement de l’hémocèle. La trompe se déroule par pression hydrostatique et s’enroule sous l’action combinée de la musculature interne et de l’élasticité de la cuticule. Le canal alimentaire se forme entre les deux galéas, qui

Figure 15 Les pièces buccales des papillons et des phalènes sont de longues pailles à boire qui servent à aspirer le nectar des plantes.


sont maintenues ensemble par des crochets formés à partir de poils cuticulaires. Les mandibules sont absentes, et l’hypopharynx fait partie de la pompe du cibarium. Les palpes labiaux sont tout ce qui subsiste du labium.

Cycles biologiques des Insectes Les cycles biologiques des insectes diffèrent d'un groupe à un autre. Chez certains, les adultes et les jeunes se ressemblent beaucoup. Ce cycle est le résultat d'une métamorphose simple ou incomplète et les insectes sont dits hémimétaboles (Figure 16). La seule différence évidente entre l'insecte mature et immature est la présence d'ailes.

Pour les insectes avec une métamorphose complète il n'y a pas de ressemblance du tout entre l'adulte et le jeune (Figure 17). On pense communément à la chenille et au papillon comme exemple. Mais cela inclut aussi le ver blanc et la mouche, les larves et les scarabés. Dans tous les cas, il y a un stade nymphal entre le stade larvaire et le

stade adulte. En fait, la plupart des insectes ont une métamorphose complète et sont holométaboles. Seuls les insectes les plus primitifs ne subissent pas de métamorphose et ils peuvent même continuer à muer en adultes, quelque chose que ni les insectes hémimétaboles ni les insectes holométaboles ne peuvent faire.

Figure 16 Un cycle biologique hémimétabole

Figure 17 Un cycle biologique holométabole

Les Ecdysozoaires II : Les Atélocérates - Adam Oliver...

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