HORMONES FONGIQUES,ECTOMYCORHIZES ET RHIZOGÉNÈSE

Chafika KARABAGHLI - B. SOTTA - G. GAY

Les hormones végétales participent à la régulation de la croissance et du développement desplantes, en réponse notamment aux facteurs environnementaux. Défini d’abord en physiologieanimale, le terme d’hormone se réfère à des substances organiques actives à très faible concentra-tion et qui, produites dans un tissu, sont le plus souvent transportées vers un autre tissu où ellesdéclenchent une réponse physiologique donnée. Cinq familles d’hormones végétales sont connuesà ce jour : les auxines, les cytokinines, les gibbérellines, l’acide abscissique et l’éthylène.

Les rôles des phytohormones ont été découverts principalement grâce à des apports exogènes surles plantes mais les mécanismes d’action au niveau cellulaire sont encore très mal connus. Il estfrappant de constater qu’un si petit nombre de molécules, contenant en elles-mêmes très peu d’in-formations, orientent et régulent toutes les étapes de croissance et de développement des plantes.Le rapport entre les différentes hormones présentes dans un tissu, leur quantité, l’organe ciblé etson stade de développement, sont autant de facteurs qui vont déterminer le type de réponsephysiologique et le sens de la réponse : inhibition ou activation.

Les auxines ont été les premières phytohormones découvertes et les plus étudiées. En 1880, Darwinmet en évidence un facteur agissant à distance, responsable de l’élongation et de la courbure descoléoptiles d’avoine sous l’action de la lumière. Paàl, en 1919, établit la nature hormonale de cefacteur qui est isolé par Went en 1926 et nommé auxine (du grec auxein : accroître). En 1931, Köglet Haagen-Smit purifient l’auxine et établissent sa composition chimique (in Raven et al., 1986). Laprincipale auxine active présente dans les plantes est l’acide indole-3-acétique (AIA) et, générale-ment, le terme d’auxine désigne cette molécule. L’AIA est non seulement responsable du phototro-pisme mais est aussi impliqué dans la réponse gravitropique. Cette hormone participe également aucontrôle de la croissance des fruits, de la dominance apicale, de l’élongation des tiges et de nom-breux processus mettant en jeu la division et la différenciation cellulaires. Ainsi, l’AIA est-il bienconnu pour déclencher les divisions du cambium et favoriser l’apparition de racines adventives surles boutures tout en inhibant leur élongation.

Un grand nombre de micro-organismes, bactéries et champignons sont capables de produire deshormones végétales (Akiyoshi et al., 1987 ; Strzelczyk et Pokojska-Burdziej, 1984 ; Frankenberger etArshad, 1991 ; Young et al., 1991) et peuvent ainsi influencer le développement des plantes. C’est,en particulier, le cas des champignons ectomycorhiziens.

L’objet de cet article est de faire le point des connaissances actuelles sur la production d’hormonesvégétales par les champignons ectomycorhiziens et sur le rôle de ces hormones au cours de la

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formation des ectomycorhizes. Nous commencerons par montrer que la plupart des champignonsectomycorhiziens peuvent synthétiser des phytohormones, en particulier l’acide indole-3-acétique.Puis, nous concentrerons notre attention sur cette auxine dont nous essaierons de préciser le rôledans l’établissement de la symbiose ectomycorhizienne ; enfin, nous présenterons différents travauxqui ont utilisé la capacité de synthèse d’auxine par les champignons ectomycorhiziens pour favori-ser la formation de racines adventives sur des boutures.

LES CHAMPIGNONS ECTOMYCORHIZIENS SYNTHÉTISENT DES HORMONES VÉGÉTALES

Certains champignons ectomycorhiziens libèrent des cytokinines (Ho, 1987a, 1987b ; Kampert etStrzelczyk, 1990 ; Kraigher et al., 1991), des gibbérellines (Gogala, 1971) ou de l’éthylène (Grahamet Linderman, 1980 ; De Vries et al., 1987) mais la production de ces phytohormones est beaucoupmoins fréquente parmi les champignons ectomycorhiziens que celle de l’auxine. De nombreuxauteurs ont montré que les champignons ectomycorhiziens étaient capables de synthétiser de l’AIAlorsqu’ils sont cultivés sur un milieu contenant du tryptophane (Ulrich, 1960 ; Ek et al., 1983 ;Strzelczyk et Pokojska-Burdziej, 1984 ; Frankenberger et Poth, 1987 ; Gay et al., 1989). Les pre-mières méthodes d’analyse de l’AIA utilisées étaient des tests biologiques mesurant notamment lacourbure de coléoptiles d’avoine en réaction à l’application d’auxine. Ces tests sont sensibles maisrelativement difficiles à réaliser et peu reproductibles. Les réactifs colorés, plus simples à employer,présentent cependant l’inconvénient d’être peu spécifiques et environ 100 fois moins sensibles queles précédents.

Dans toutes les études antérieures aux années 80, l’auxine produite par les champignons ectomy-corhiziens était détectée en utilisant des réactifs colorés parfois associés à la chromatographie surcouche mince. La faible sensibilité de ces méthodes permettait de détecter une production d’AIAseulement lorsqu’un précurseur de l’auxine, comme le tryptophane, était ajouté au milieu de culture,à des concentrations allant jusqu’à 10 ou 50 mM (1). La quantité d’AIA produite dans ces conditionsétait énorme, donc facilement détectable, mais n’avait aucune signification physiologique. Laconclusion de ces études est que la plupart des champignons ectomycorhiziens ne sont pascapables de produire de l’auxine en l’absence de précurseur exogène. Toutefois, le développementdes méthodes d’analyse, telles que la chromatographie liquide haute performance ou la chromato-graphie en phase gazeuse associées à la spectrométrie de masse, ou encore l’immunochimie, ontpermis de doser avec précision des quantités d’auxine de l’ordre de la picomole. Ces méthodes,dans tous les cas où elles ont été utilisées, ont permis de détecter des quantités d’auxine trèsfaibles, mais suffisantes pour affecter la physiologie d’un système racinaire, dans les milieux deculture des champignons ectomycorhiziens cultivés en l’absence de précurseur (Ek et al., 1983 ;Frankenberger et Poth, 1987 ; Gay et al., 1994). Sur la base de ces résultats, il semble réaliste deconsidérer que la plupart des champignons ectomycorhiziens sont capables de produire desquantités physiologiquement actives d’AIA, même en l’absence de précurseur.

Si la production d’auxine est très commune parmi les champignons ectomycorhiziens, les quantitéssynthétisées varient énormément entre les espèces, entre les souches d’une même espèce et mêmeau sein de la descendance d’une seule souche (Gay et Debaud, 1987). De plus, les conditions deculture influencent beaucoup la quantité d’AIA synthétisée : des conditions de culture défavorablesau métabolisme primaire stimulent la production d’AIA (Gay, 1986). On peut remarquer que lesconditions de culture favorables à l’établissement de la symbiose ectomycorhizienne, notamment defaibles concentrations en azote, sont également très favorables à la synthèse d’AIA par leschampignons ectomycorhiziens (Gay, 1988).

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(1) mM = millimolaire.

La généralité de la capacité de synthèse de l’AIA parmi les champignons ectomycorhiziens a suscitéde nombreux travaux sur le rôle de cette hormone dans la formation des ectomycorhizes. Le rôledes autres phytohormones qui sont synthétisées par certains champignons ectomycorhiziens est,quant à lui, encore mal connu. Par ailleurs, il est vraisemblable que, lorsque plusieurs hormonespeuvent être synthétisées, elles interagissent et leur rôle respectif est plus difficile à cerner. C’estpourquoi la suite de cet article est focalisée sur le rôle de l’AIA fongique dans l’établissement de lasymbiose ectomycorhizienne.

RÔLE DE L’AUXINE FONGIQUE DANS L’ÉTABLISSEMENTDE LA SYMBIOSE ECTOMYCORHIZIENNE

L’auxine modifie la morphologie des systèmes racinaires

Les systèmes racinaires colonisés par des champignons ectomycorhiziens sont hyper-ramifiés. Lescauses de cette hyper-ramification ont été particulièrement étudiées dans le cas des pins quiforment des mycorhizes dichotomes. Slankis (1950, 1973) a soumis des racines excisées de Pin syl-vestre à un apport d’auxine synthétique ou de filtrats de culture de champignons ectomycorhizienscomme Suillus luteus ou Suillus variegatus. Ce traitement induit la formation de racines courtes,dichotomes, dépourvues de poils absorbants, ayant une morphologie semblable à celle des ecto-mycorhizes. Un apport régulier d’auxine est nécessaire pour stabiliser ces déviations morpholo-giques qui disparaissent dès l’arrêt du traitement. Slankis en a conclu que l’auxine produite par lechampignon était indispensable à l’établissement et au maintien de la symbiose ectomycorhizienne.Il a établi un parallèle entre le fait que l’élévation de la teneur en azote du milieu de culture provo-quait la disparition des mycorhizes pré-existantes tout en inhibant la formation de nouvelles myco-rhizes et bloquait la synthèse d’auxine fongique. Sur la base de ces résultats, Slankis (1973) aproposé une théorie “hormonale” de la formation des mycorhizes. Selon cette théorie, la morpholo-gie typique des systèmes racinaires porteurs d’ectomycorhizes serait due à l’auxine fongique. Enstimulant l’activité rhizogène de la plante, l’AIA fongique augmenterait le nombre de sites potentielsde colonisation et favoriserait ainsi l’établissement de l’association symbiotique. De plus, un fluxcontinu d’auxine fongique serait indispensable au maintien de l’association symbiotique.L’interruption de ce flux par une augmentation de la teneur en azote du milieu de culture, qui inhibela production d’AIA fongique, provoquerait la disparition de la symbiose.

La théorie “hormonale” de Slankis sous-entend que l’apport d’AIA fongique devrait provoquer unehyper-auxinie dans les racines colonisées. Mais une hyper-auxinie racinaire pourrait aussi être laconséquence d’une inhibition des auxines-oxydases racinaires. Or, on sait que de nombreux cham-pignons ectomycorhiziens produisent des composés phénoliques et des flavonoïdes qui peuventinactiver les auxines-oxydases de l’hôte. De tels composés peuvent également être synthétisés parla plante-hôte, en réponse à la colonisation fongique. Bien que l’hyper-auxinie des mycorhizesdemeure une hypothèse, une influence des composés phénoliques fongiques sur le métabolismeauxinique des racines colonisées ne peut pas être exclue (Gay et al., 1982). Cependant, la théoriede Slankis a été beaucoup discutée, notamment par Harley et Smith (1983) qui soulignent qu’elle nes’appuie sur aucune donnée expérimentale précise.

Des souches fongiques surproductrices d’auxine ont une activité mycorhizogène accrue

Des mutants surproducteurs d’auxine du champignon ectomycorhizien Hebeloma cylindrosporumRomagnési ont été sélectionnés par Durand et al. (1992) en vue de constituer un modèle biologiquepermettant de préciser le rôle de l’AIA fongique dans la symbiose ectomycorhizienne. Lorsqu’ils sontassociés avec leur plante-hôte habituelle, le Pin maritime (Pinus pinaster), ces mutants forment plusde mycorhizes que la souche sauvage (figure 1, p. 102). Leurs descendances mono- et di-caryo-tiques ont été isolées et l’activité mycorhizienne d’un échantillon de 80 monocaryons fils et des

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Figure 1 PLANTS DE PIN MARITIME (PINUS PINASTER ) ÂGÉS D’UN MOIS ET MYCORHIZÉS IN VITROAVEC LE CHAMPIGNON ECTOMYCORHIZIEN HEBELOMA CYLINDROSPORUM

L’activité mycorhizogène de la souche monocaryotique sauvage h1 (b et c) et celle de la souche monocaryotique mutante 331(a, d, e, f) surproductrice d’AIA ont été comparées.Barre = 5 mm ; i : inoculum fongique ; flèche : exemples de mycorhizes dichotomes.

a b c

d e f

dicaryons obtenus en effectuant tous les croisements possibles entre ces monocaryons a étéétudiée (Gay et al., 1994). L’activité mycorhizienne des monocaryons présente une variation conti-nue, ce qui indique que le contrôle de l’établissement de l’association symbiotique est polygénique.L’activité moyenne des monocaryons présentant le phénotype sauvage correspond à l’activité duparent sauvage alors que les monocaryons surproducteurs d’AIA ont, en général, une activité myco-rhizienne plus forte, comparable à celle du parent mutant. Tous les dicaryons homozygotes pour lamutation à l’origine de la surproduction d’AIA forment plus de mycorhizes que les monocaryonsprésentant cette mutation. Selon Gay et al. (1995), l’ensemble des résultats obtenus avec cesmutants montre que l’AIA fongique est un des déterminants de l’infectivité des champignonsectomycorhiziens.

L’auxine fongique participe-t-elle à l’établissement et au fonctionnement des ectomycorhizes ?

Le réseau de Hartig joue un rôle essentiel dans le fonctionnement de la symbiose. C’est l’interfaceoù se font les échanges entre les deux partenaires. Il est constitué par des hyphes qui pénètrententre les cellules corticales de la racine-hôte. Dans les mycorhizes formées par les souches sau-vages, ce réseau est “normal”, c’est-à-dire constitué d’une seule couche d’hyphes qui n’atteignenten général pas l’endoderme (figure 2, p. 104). En revanche, le réseau de Hartig est hypertrophiédans le cas des ectomycorhizes formées par les mutants surproducteurs d’AIA. Les cellules végé-tales sont entourées de plusieurs couches d’hyphes (de 1 à 8) qui atteignent l’endoderme de laracine (figure 3, p. 104). Les hyphes de la souche mutante peuvent même pénétrer à l’intérieur descellules végétales vivantes du parenchyme cortical, ce qui n’est jamais le cas dans les ectomyco-rhizes normales (Gea et al., 1994). Ces résultats indiquent que l’AIA fongique est impliqué dans lamise en place du réseau de Hartig. Des mesures cytométriques ayant montré que l’AIA libéré par lechampignon affecte aussi la polarité de croissance des cellules corticales des racines colonisées,on peut émettre l’hypothèse que l’auxine fongique pourrait faciliter la formation du réseau de Hartigen affectant le métabolisme de la paroi des cellules-hôtes. En effet, on sait que, dans les tiges, l’AIAinduit une acidification de l’espace périplasmique qui provoque un relâchement de la structure dela paroi. Ce ramollissement de la paroi permet le grandissement cellulaire. Si un tel mécanisme exis-tait dans les mycorhizes, il pourrait favoriser la pénétration intercellulaire des hyphes du réseau deHartig. Dans le cas du mutant surproducteur d’AIA, un relâchement excessif de la paroi pourraitexpliquer l’hypertrophie du réseau de Hartig ainsi que les changements de polarité de croissancedes cellules corticales.

L’auxine fongique semble aussi affecter le métabolisme carboné de la plante. En effet, la forte pro-lifération mycélienne dans les mycorhizes formées par les mutants surproducteurs d’AIA représenteun coût supplémentaire en hydrates de carbone pour la plante par rapport aux mycorhizes forméespar la souche sauvage. Or, les plants mycorhizés contiennent plus de sucres solubles (glucose, fruc-tose, saccharose) que les plants témoins, et les plants inoculés par un mutant sont plus riches ensucres solubles que ceux mycorhizés par une souche sauvage. Ainsi, bien que représentant un coûtélevé en hydrates de carbone, la symbiose mycorhizienne se traduit par une amélioration du bilancarboné de la plante-hôte. Soulignons que l’auxine est typiquement un messager capable d’affec-ter la physiologie de tissus éloignés des sites où elle a été produite. À ce titre, l’auxine fongiqueproduite dans les mycorhizes pourrait affecter la physiologie de la partie aérienne et notammentl’activité photosynthétique de la plante.

Récemment, un résultat extrêmement important et porteur de nombreuses perspectives a été publiépar Nehls et Martin (1995) qui ont montré qu’un gène régulé par l’auxine, le gène par, est surex-primé dans les mycorhizes formées par Eucalyptus globulus associé à Pisolithus tinctorius. Ce résultatsuggère que l’auxine fongique pourrait affecter l’expression des gènes de la plante-hôte et ouvre lavoie vers des études concernant le rôle de l’auxine fongique en tant que médiateur des interactionsgénétiques entre les partenaires de la symbiose ectomycorhizienne.

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Figures 2 et 3 COMPARAISON HISTOLOGIQUEDE LA STRUCTURE D’ECTOMYCORHIZES OBTENUES IN VITRO

PAR L’ASSOCIATION SYMBIOTIQUE HEBELOMA CYLINDROSPORUM / PINUS PINASTER,au moyen des souches monocaryotiques sauvage H1 (figure 2) et mutante 331 (figure 3) du champignon

a : coupes longitudinales, b : coupes transversales.L’hyperdéveloppement du réseau de Hartig (RH) et la déformation des cellules corticales (CC) sont nettement visiblesdans les mycorhizes obtenues à partir du mutant.CC : cellule corticale ; E : endoderme ; RH : réseau de Hartig. Barre = 50 µm

2a 3a

2b 3b

L’AUXINE FONGIQUE : UN MOYEN POUR ENRACINERDES BOUTURES D’ARBRES FORESTIERS SÉLECTIONNÉS

En raison de leur aptitude à produire de l’auxine, les champignons ectomycorhiziens peuvent êtreutilisés pour provoquer l’enracinement de boutures. En inoculant le substrat de culture avec deschampignons ectomycorhiziens, Linderman et Call ont réussi, en 1977, à enraciner des bouturesd’Arctostaphylos uva-ursi et de Vaccinium ovatum, deux plantes difficiles à propager végétativement.L’enracinement se produit en l’absence ou avant toute association mycorhizienne. Des résultats ana-logues ont été obtenus par Navratil et Rochon (1981) avec des boutures de Peuplier inoculées parPisolithus tinctorius et par Stein et al. (1990) qui ont montré que l’inoculation du substrat de bou-tures de Picea mariana avec deux champignons ectomycorhiziens augmentait le taux d’enracine-ment (de 52 % chez les témoins à 79 % chez les plants mis en présence des champignons), lenombre de racines formées (de 1 en moyenne chez les témoins à 1,9 chez les plants mis en présencedes champignons) ainsi que la longueur moyenne de ces racines (de 4,5 cm à 6,9).

Les champignons ectomycorhiziens peuvent aussi stimuler la rhizogénèse adventive de microbou-tures cultivées in vitro. En effet, Stein et Fortin (1990), Gay (1990) et Karabaghli (1994) ont stimuléla formation de racines adventives sur des hypocotyles excisés de Mélèze, de Pin d’Alep et d’Épicéa en les cultivant en présence de champignons ectomycorhiziens sur un milieu contenant unprécurseur de l’auxine, le tryptophane. En l’absence de ce précurseur, les quantités d’AIA synthéti-sées ne sont pas suffisantes pour stimuler de façon significative la rhizogénèse. Lorsque le milieuest additionné d’un précurseur de l’auxine, la présence d’un champignon ectomycorhizien permetune augmentation significative, non seulement du nombre d’hypocotyles qui forment des racinesadventives (figure 4a, ci-dessous), mais aussi du nombre moyen de racines par hypocotyle enraciné(figure 4b, ci-dessous) (Karabaghli, 1994).

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Hypocotylestémoins

Hypocotylesinoculés

a

aa

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Nom

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Figure 4EFFET DE LA PRÉSENCE D’UN

CHAMPIGNON ECTOMYCORHIZIEN(LACCARIA LACCATA SOUCHE S 238 N)

SUR LA RHIZOGÉNÈSE ADVENTIVEIN VITRO D’HYPOCOTYLES D’ÉPICÉA

Le milieu de culture est additionné detryptophane (100 µM), un précurseur del’acide indole-3-acétique, ou en est dé-pourvu. L’enracinement est donné 45 joursaprès le bouturage. Les résultats signi-ficativement différents sont distinguéspar des lettres différentes (analyse de lavariance et test de Bonferroni au seuil de5 %).

4a : Pourcentage moyen d’hypocotylesayant formé des racines adventives

(3 répétitions de 20 hypocotylespar traitement)

4b : Nombre moyen de racinesformées par hypocotyle enraciné

sans précurseur

avec précurseur

4a

4b

De même, David et al. (1983) constatent que des microboutures de Pin maritime forment plus deracines latérales courtes in vitro en présence de Pisolithus tinctorius ou d’Hebeloma cylindrosporum.Ils soulignent que la qualité d’enracinement ainsi obtenue favorise l’acclimatation des boutures lorsde la sortie d’in vitro.

Partant de l’hypothèse que l’AIA est responsable, au moins en partie, de l’effet rhizogène des cham-pignons ectomycorhiziens, Normand et al. (1996) ont étudié l’influence de différentes souches deHebeloma cylindrosporum sur l’enracinement in vitro de microboutures de Pinus pinaster et de Pinussylvestris. Les souches utilisées sont soit des souches sauvages, soit des mutants surproducteursd’AIA. Les deux clones de Pinus pinaster étudiés s’enracinent assez bien en présence d’AIA (50 %d’enracinement en présence d’AIA 5,7 µM). Toutes les souches fongiques testées sont aussi effi-caces que le traitement hormonal pour provoquer l’enracinement de ces clones, mais les mutantssurproducteurs d’AIA ne sont pas plus efficaces que les souches sauvages. Il semble que la pro-duction d’AIA par les mycéliums sauvages soit suffisante pour provoquer l’enracinement des clonesde Pinus pinaster qui répondent bien à l’auxine. Dans ce cas, la surproduction d’AIA est mêmeparfois défavorable. Le clone de Pinus sylvestris utilisé est difficile à enraciner et, même en présenced’auxine, le meilleur taux d’enracinement obtenu n’est que de 7 %. Le taux d’enracinement en pré-sence du champignon est de l’ordre de 44 % avec les souches sauvages et d’environ 53 % avecles mutants surproducteurs d’AIA. L’ensemble de ces résultats montre que l’inoculation par unchampignon ectomycorhizien peut être plus efficace qu’un traitement auxinique pour induire l’enra-cinement de microboutures. Par contre, il semble difficile de prévoir quelle sera la souche la plusefficace pour stimuler l’enracinement d’un clone donné, une forte production d’auxine constituantun avantage dans le cas d’un clone qui répond mal à l’auxine, mais pas dans le cas d’un clone facileà enraciner. Il faut aussi souligner que des métabolites fongiques autres que l’auxine peuvent affec-ter le métabolisme auxinique des boutures, ce qui complique encore la sélection de souche.

CONCLUSIONS

Les phytohormones produites par les champignons ectomycorhiziens font partie des moyens decommunication existant entre le champignon et sa plante-hôte. Parmi elles, la plus étudiée estl’auxine qui est produite par la quasi-totalité des champignons ectomycorhiziens.

Très peu de choses sont connues du rôle des différentes phytohormones synthétisées par les cham-pignons ectomycorhiziens au cours du processus de mycorhization. Quant au rôle de l’auxine fon-gique au cours de la formation des ectomycorhizes, il demeure hypothétique et sujet à discussion.L’auxine fongique permettrait la différenciation et l’émergence de racines latérales courtes, ectomy-corhizes potentielles, et favoriserait l’installation du champignon entre les cellules du parenchymecortical de ces racines courtes. L’utilisation de champignons mutants surproducteurs d’auxine apermis de montrer l’effet spectaculaire d’un surplus d’AIA sur la structure des ectomycorhizes : leréseau de Hartig est hypertrophié, les cellules végétales sont entourées de plusieurs couchesd’hyphes qui atteignent l’endoderme. Néanmoins, pour affirmer que l’auxine est indispensable à laformation des ectomycorhizes et préciser à quelle étape, il faudrait disposer d’un champignonmutant incapable de synthétiser de l’AIA, ce qui semble difficile car les voies de synthèse de cettehormone sont très diversifiées. L’auxine fongique participe certainement à l’établissement de la sym-biose ectomycorhizienne, vraisemblablement en interaction avec d’autres signaux. De plus, sonaction directe sur la plante n’est sans doute pas limitée spatialement à la zone des racines située àproximité du champignon puisque cette substance est connue pour son rôle de médiateur agissantà distance de son site de production. Il en résulte un bouleversement de l’équilibre hormonal qui serépercute à la plante entière et modifie toute sa physiologie.

L’ensemble des résultats présentés ici concernant le bouturage montre que les champignons ecto-mycorhiziens peuvent constituer un outil efficace pour stimuler l’enracinement de boutures

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d’espèces ligneuses à ectomycorhizes. Ces champignons peuvent aussi stimuler l’enracinementd’arbres qui forment des endomycorhizes arbusculaires. En effet, Hebeloma cylindrosporum stimulel’enracinement de microboutures de Prunus avium et de Prunus cerasus cultivées in vitro. Normandet al. (1996) ont aussi montré que les microboutures inoculées dès la phase d’enracinement formentdes mycorhizes très rapidement, dès le début de l’acclimatation. Ces mycorhizes améliorent lasurvie des plants et leur croissance ultérieure. Ainsi, que ce soit in vitro ou en serre, il pourrait êtreintéressant de développer l’utilisation des champignons ectomycorhiziens pour stimuler la rhizogé-nèse adventive et obtenir une mycorhization précoce de boutures d’arbres forestiers. Des travauxsont actuellement réalisés par l’INRA, le CEMAGREF et l’AFOCEL pour obtenir, en présence desouches performantes de champignons ectomycorhiziens, la formation de racines adventives surdes boutures d’arbres forestiers sélectionnés. L’association mycorhizienne peut ainsi s’établir pré-cocement, au cours du processus d’enracinement. Des plants correctement mycorhizés sont alorsobtenus plus rapidement. Il reste à étudier leur résistance et leur croissance après transplantationen pépinière forestière par rapport à des plants enracinés uniquement avec une auxine synthétique etmycorhizés seulement après la phase d’enracinement.

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Chafika KARABAGHLIÉquipe de Microbiologie forestière

INRA - Centre de Recherches de Nancy

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B. SOTTALaboratoire de Physiologie

du Développement des Plantes

UNIVERSITÉ PARIS VI

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G. GAYÉcologie microbienne

UNIVERSITÉ CLAUDE-BERNARD

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F-69622 VILLEURBANNE CEDEX

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Le fonctionnement des symbioses mycorhiziennes

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Rev. For. Fr. XLIX - n° sp. 1997

HORMONES FONGIQUES, ECTOMYCORHIZES ET RHIZOGÉNÈSE (Résumé)

La plupart des champignons ectomycorhiziens synthétisent de l’acide indole-3-acétique (AIA), une hormone végétale.L’AIA fongique interviendrait dans l’établissement de la symbiose ectomycorhizienne. En effet, il induit la formation deracines courtes dépourvues de poils absorbants semblables à des ectomycorhizes. De plus, il a été montré grâce àdes mutants surproducteurs d’AIA du champignon ectomycorhizien Hebeloma cylindrosporum que l’AIA fongiqueparticipe à l’établissement du réseau de Hartig.

Par ailleurs, l’aptitude des champignons ectomycorhiziens à produire de l’AIA peut être utilisée pour obtenirl’enracinement de boutures d’arbres forestiers ce qui permet la mycorhization précoce des racines adventives.

FUNGAL HORMONES, ECTOMYCORRHIZAE AND RHIZOGENESIS (Abstract)

Most ectomycorrhizal fungi are able to synthesize indole-3-acetic acid (IAA), a plant hormone. It is believed that fungalIAA is involved in bringing about ectomycorrhizal symbiosis. It induces the formation of short, hairless roots similarto ectomycorrhizae. Furthermore, it has been shown, using an overproducing mutant of the ectomycorrhizal fungus - Hebeloma cylindrosporum -, that fungal IAA contributes to Hartig net development.

Furthermore, the capacity of ectomycorrhizal fungi to synthesize IAA can be used to produce rooting in forest treecuttings which fosters early mycorrhization of adventitious roots.