Université Ferhat Abbas Sétif 1

Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie

Département des Sciences Agronomiques

Module

Biologie du sol

Master I : Production végétale

Enseigné par Mme Machane Y

Année Universitaire 2020/2021

Suite

Chapitre II :: Les Matières organiques du sol

2.1. Description générale des MOS dans le sol

Les MOS représentent en moyenne 1 à 10 % de la masse des sols ( figure 1). Elles participent à la

dynamique des éléments chimiques et contribuent à la stabilité de la structure des sols.

Il existe deux catégories de constituants organiques dans le sol

- Les organismes vivants du sol : racines des végétaux, micro-organismes ( bactéries +

champignons + actinomycétes + algues) , microfaune ( protozoaire ) , mésofaune ( nématodes,

acariens) et macrofaune ( vers de terre, insectes).

- Matières organiques mortes : fragments de tissus végétaux et animaux, molécules

individualisées (acides organiques carboxyliques et aminés, protéines, lipides, macromolécules et

agrégats moléculaires (substances humiques).

figure 1. Proportions approximatives en masse des constituants organiques dans des sols cultivés

Sol Matières organiques Organismes vivants

Matières organiques vivantes

1-10%

90-99 %Minéraux

85% Matières organiques

mortes

15%

75 - 90%Microorganisme

s

Faune

Les Matières organiques du sol

les racines vivantes

2.2. Composition et Caractérisation des substances organiques des sols

2.2.1. Fractionnement physiques et chimiques des MOS

Fractionnement physiques : sépare les particules selon leur dimension ( 50 um) pour isoler celles qui

sont libres ( MO Libre en générale les racines ou des hyphes mycéliennes des champignons,

diamètre supérieur à 50 um) et celles qui sont liées dans des associations organo-minérales ( MO

liées) qui souvent ont un diamètre inférieur à 50 Um.

Fractionnement chimique : sépare des molécules et des agrégats moléculaires par dissolution dans

l’eau et dans une solution très alcaline ou acide comme suite

Acides fulviques : soluble dans les milieux alcalins et acides

Acides humiques : soluble dans les milieux alcalins et insoluble dans les milieux acides.

2.2.2. Caractérisation élémentaire des substances organiques

Le carbone organique : les sols constituent la plus grande réserve en carbone à la surface de la

terre, leur teneur en carbone, très variable, est souvent comprise entre = 0.5 % et 20 %. Il faut

savoir que 58% des Mos sont constitués de Carbone organiques, donc pour passer de la teneur en

carbone à la teneur en MO , on multiplie par 1.72.

L’azote : Les teneurs en azote dans les sols sont de l’ordre 0.06 % à 0.3%. 90 % de cette azote est

sous forme organiques. Mais on peut le trouver sous forme minérale (N2, NO2, NO3, NH3, NH4+)

le phosphore : 0.003 % à 0.04 % dans les sols. Les formes organiques étant très variables, de 10 % à

80 %.

Soufre : 0.01 % à 0.06 % dans les sols. Essentiellement sous forme organiques.

Le rapport C/N est souvent un bon indicateur de l’état de biodégradation de la Matière organiques

des sols.

2.2.3. Caractérisation biochimiques des substances organiques

A. Matières organiques individualisés : ce sont des substances non humiques tels que les

composés azotés (acides aminés, protéines , sucres aminés). les hydrates de carbones : surtout les

polysaccharides tels que cellulose, hemi-cellulose. Les lipides où les acides gras. La lignine : un

polymère macromolécule phénolique abondant dans les végétaux, très résistante à la

biodégradation par les micro-organismes.

B. Les substances humiques

- Composition éléméntaire (C = 30 % à 50 %, N : 0.8 à 4.3 %)

- Groupement fonctionnels : R-COOH (carboxyles), et R- OH phénoliques, OH alcooliques, et

groupes aminés).

- Structure : agrégats moléculaires.

- Propriétés : particules colloïdales pouvant porter des charges électriques 0négatives par

ionisation des groupes fonctionnels acides qui en font des échangeurs de cations ( comme l’agile

d’où le complexe argilo-humiques). Les substances humiques sont des agents complexant des

cations métalliques ( Fer, Al, Cu, Zn…. Etc)

C. Matiéres organiques fraiches

Compost, Fumier, Paille

3. Dynamique de la matière organique et cycle du carbone ( concept de turn over)

Les débris végétaux et animaux provenant du sous-système épigé ( au dessus du sol) ou hypogé

( souterrain) sont soumis, en tant que matière organique biodégradable, à la minéralisation par voie

microbienne. Mais une part, très variable selon l’incidence de nombreux facteurs, est détournée du

turnover normal, après remaniement, et représente une fraction stabilisée, un pool organique qui

est essentiellement un réservoir qui régularise les cycles biogéochimiques.

Ce processus d’humification est d’une importance capitale. En effet, les substances humiques

sont le produit naturel organique le plus largement répandu à la surface du globe (sols, sédiments

lacustres, mers, rivières); 1 m2 contient en moyenne 5 Kg d’humus , 1 ha en renferme 50 T. La

production photosynthétique de matière organique contribue, dans la proportion de 20% environ, à

la production de substances cellulaires microbiennes directement liée à celle de l’humus.

3.1. turn Over de la matiére organique

Le turn over est un concept qui décrit un bilan entre les apports (débris végétaux et animaux ) et

biodégradation de ces matières organiques ( flux de minéralisation vs flux d'humification).

La matière organique du sol comprend donc une fraction non humique, à caractères chimiques

encore reconnaissables: cellulose, lignine, oligosides, protéines, peptides, lipides, cires, résines,

pigments etc.. Elle est soumise à une minéralisation active, directe, si les conditions d’oxygénation,

en particulier sont adéquates.

La fraction humique, amorphe, brun-noir, hydrophile, acidoide, à caractère colloïdal et

polydispersé, est stabilisée et sa minéralisation freinée. C’est un mélange complexe de résidus

végétaux et animaux à divers degrés de décomposition, de produits de synthèse biologique ou de

réactions chimiques à partir des produits de dégradation. Les substances humiques se forment par

différents processus qui sont :

- l’altération de résidus végétaux résistant à l’attaque microbienne (lignine)

- la polymérisation et la condensation chimique des petites molécules issues de l’attaque

microbienne des débris organiques.

- l’autolyse des cellules microbiennes qui fournit un produit hétérogène par suite de condensations

au hasard et de polymérisations de radicaux libres.

- la synthèse microbienne intracellulaire de hauts polymères; après lyse des cellules, ces derniers

peuvent être dégradés en molécules plus simples et plus réactives.

3.2. Cycle du Carbone

Les principales étapes du cycle de Carbone sont résumées dans la figure ci-dessous :

Cycle du Carbone

4. Cycle biogéochimique (cycle de l'azote)

Le cycle de l’azote est résumé dans la figure ci-dessous :

Cycle de l'azote

5. Rôles et fonctions des Matières organiques

les matières organiques du sol (MOS) sont reconnues de longue date pour leur contribution à la

fertilité chimique, physique et biologique des sols. Pour cette raison, une teneur élevée en carbone

organique des sols est en général recherchée en Agriculture. En particulier, Les MOS contribuent à

limiter l'érosion, indirectement en favorisant le développement de la végétation, et directement en

stabilisant le matériau (stabilité structurale élevée). L'érosion est bien sur néfaste pour le milieu

érodé, mais également pour la qualité des écosystèmes situés en Aval, que les particules du sol

peuvent perturber et où elles peuvent véhiculer les polluants et les pathogènes. La contribution des

MOS à la qualité des sols est expliquée par plusieurs de leurs propriétés physico-chimiques

intrinsèques.

Tableau I. Rôle et fonction des Mos sur les propriétés du sol

Propriété du Sol Rôles et Propriétés correspondantes des MOS

Stabilité de la structure du sol, résistance à

l'érosion et à la dégradation physique

Propriétés d'adhésion : les macromolécules

souples et à forte activité de surface se lient aux

minéraux et contribuent à la cohésion des

agrégats. le caractère hydrophobe à l'état sec

ralentit l'action désagrégeante de l'eau.

Résistance à la compaction du sol Porosité et élasticité propre aux débris

organiques, stabilisation des agrégats par les

MOS

Aération , Réserve utile en eau Le caractère hydrophile des MOS à l'état humide

permet la rétention d'eau. Augmentation de la

porosité liée à l'agrégation

Rétention des cations basiques Ca, Mg , K Charges de surface : La CEC moyenne des MOS

est de 1.5 équivalent par Kg

Réserve d'éléments nutritifs N, P, S Ces éléments constitutifs sont libérés par la

minéralisation des MOS

Rétention de certains métaux toxiques Charges de surface, groupement complexant

Chapitre III. La vie dans le sol

Introduction

La diversité biologique ou biodiversité est décrite comme «la variabilité des organismes vivants

de toutes origines – terrestre, aquatique ou marine». Cela comprend la diversité au sein des espèces

(diversité génétique), entre les espèces (diversité des organismes) et des écosystèmes (diversité

écologique). Les sols constituent l’un des écosystèmes les plus complexes de la nature, et l’un des

habitats les plus diversifiés sur terre: ils abritent des milliers d’organismes différents, qui

interagissent et contribuent aux cycles globaux qui rendent possible la vie. Nulle part dans la nature,

on ne retrouve une densité d’espèces aussi importante que dans les communautés du sol. Toutefois,

cette biodiversité reste peu connue du fait qu’elle est souterraine et en grande partie invisible à l’œil

nu.

Les organismes vivants du sol sont variés et nombreux. On estime le nombre d’espèce à environ

30 000 pour les bactéries, 1 500 000 pour les champignons, 60 000 pour les algues, 10 000 pour les

protozoaires, 500 000 pour les nématodes et 3000 pour les vers de terre. Ces organismes sont des

agents puissants de la pédogénèse et participent aussi aux différentes fonctions du sol. Ils occupent

une biomasse de l’ordre de 0% à 15 % de la masse totale (figure 1, chapitre 2) de la matière

organique des sols.

1. biodiversité du sol et système agriculture actuelle

Nos systèmes agricoles exercent une influence importante sur les organismes du sol, y compris

leurs activités et leur biodiversité. Le déboisage des zones forestières ou le défrichage des prairies

pour des mises en culture affectent considérablement l’environnement du sol et réduisent

considérablement le nombre d’espèces et d’organismes dans le sol. La réduction du nombre

d’espèces de plantes, possédant différents systèmes racinaires, et la perte – en quantité et en

qualité – de résidus végétaux ou de matière organique du sol, aboutissent à une réduction des types

d’habitat et de nourriture pour les organismes du sol. Même si le recours à des intrants externes, en

particulier les engrais et pesticides de synthèse, peut contribuer à surmonter certaines contraintes

au profit de la production agricole, la surexploitation ou la mauvaise utilisation des produits agro-

chimiques a provoqué une dégradation de l’environnement, en particulier des ressources en sols et

en eau.

2. Les facteurs agissant sur les organismes vivants

Leur abondance et leur nature dépendent du type de sol, de la végétation, du climat et des

diverses actions anthropiques (l’homme) qui ont une influence sur leur croissance et leur activité.

Concernant les sols, ces facteurs sont les suivants :

Etat d’hydratation du sol : il permet de distinguer les organismes aquatiques ( les bactéries

anaérobies par exemple) et les organismes qui ont besoin d’air et d’eau : les micro-organismes tels

que les bactéries aérobies mais aussi la mésofaune, la macrofaune et les racines.

La température : la plus part des organismes vivants sont des organismes thermophiles.

Les sources d’éléments nutritifs et d’énergie: on distingue les organismes autotrophes

(photosynthétiques) et les organismes hétérotrophes (respiration).

les caractéristiques de la structure du sol : elles fixent l’espace poral accessible et disponible aux

organismes :

- Pores de diamètre infiérieur à 50 Um : les micro-organismes

- pores de diamètre compris entre 0.1 mm et 2 mm : la mésofaune

- Pores de diamètre supérieur à 2 mm : macrofaune.

3. Répartition des organismes vivants dans le sol

La répartition des organismes vivants dans le sol est hétérogène en raison de la structure

complexe des sols eux mêmes, de la répartition des végétaux et de toutes les modifications dues aux

interventions culturales. Elle dépend de l’accessibilité des pores, mais aussi des facteurs physiques,

trophiques et physico-chimiques dont l’action permet d’identifier des sphères d’influence. On peut

considérer que les zones où l’activité biologique est abondante sont comme suit :

- La surface du sol où les litières et les résidus végétaux sont accumulés,

- Dans le sol : La zone de quelques centimètres de diamètre autour des particules de

matières organiques, la détritusphère; - les espaces interagrégats et intragrégats; - la zone

d’influence des galeries de vers de terre, la drilosphére; - la zone d’influence autour des racines

vivantes, la rhizosphère.

-

4. Les réseaux trophiques (alimentaires) dans le sol

Lorsque divers organismes du sol interagissent les uns avec les autres ainsi qu’avec les plantes et

les animaux au sein de l’écosystème, ils forment un réseau complexe d’activités écologiques appelé

le réseau trophique du sol. La résilience du réseau trophique est inextricablement liée à la

biodiversité présente dans le sol(voir figure 1).

Figure1 . Réseau trophique dans un sol

5. Les fonctions remplies par les organismes vivants du sol

Dans les écosystèmes naturels et agricoles, les organismes du sol assurent des fonctions vitales

pour l’écosystème du sol, qui interagissent directement avec les systèmes biologique,

atmosphérique et hydrologique. Les organismes agissent comme les principaux agents du cycle des

éléments nutritifs: ils régulent la dynamique de la matière organique du sol, la séquestration du

carbone dans les sols et les émissions de gaz à effet de serre; ils modifient la structure physique du

sol et le régime des eaux; ils augmentent la quantité et l’efficacité de l’absorption de nutriments par

la végétation, et ils améliorent la santé des végétaux. Ces services sont essentiels pour le bon

fonctionnement des écosystèmes naturels et constituent une importante ressource pour la gestion

durable des systèmes agricoles.

Figure 2. Les fonctions remplies par les organismes vivants dans le sol

6. La rhizosphère

6.1. Apport en carbone organique des racines vivantes selon les ecosytémes

Les racines vivantes représentent une masse de carbone de l’ordre de 5 % à 15 % de la masse

totale du carbone organique du sol, ces teneurs varient selon les écosystèmes (voir tableau ci

dessous)

Proportions de carbone apporté au sol par les racines selon les écosystèmes

Ecosystéme Couvert végétal Proportion %

Coniféres ( forét) Plusieurs espèces 60-73 %

Forét à feuilles caduques ( qui tombent en automne)

Ex : peuplier jaune 40 %

Steppe Plusieurs espèces 65 %

Végétation herbacée Prairie pâturée 85 %

Végétaux cultivés Orge 16 %

6.2. Notion de rhizosphère et ses fonctions dans le sol

Les racines sont capables de modifier profondément leur environnement proche pour créer une

zone bio-influencée appelée rhizosphère qui peut avoir un fonctionnement biogéochimique très

différent du sol sans racine Les racines, en produisant des exsudats racinaires, apportent dans la

rhizosphère du carbone (C) et de l’azote (N). Les quantités de C estimées représentent en moyenne

20% du C acquis par photosynthèse avec une fourchette variant de 10 à 85 %. Les quantités de N

libéré dans la rhizosphère représentent en moyenne 16,5% et 10% de l’azote de la plante pour les

légumineuses et les non-légumineuses, respectivement.

Définition de la Rhizosphère :

L’existence de volume du sol soumis à l’influence des racines a été établie par Hiltner en 1904.

Son extension dépend du développement du systéme racinaire et des phénomènes considérés.

On considère que l’entrée de carbone nourrit les populations microbiennes dans l’environnement

direct des racines contribuant ainsi à l’effet «rhizosphère» de stimulation des activités

microbiennes et conduisant à la formation d’un « rhizo-microbiome » spécifique.

6.3. Microorganismes symbiotiques (Racines- Microorganismes) : bactéries fixatrices

d’azote, champignons mycorhizes

6.3.1. Bactéries fixatrices d'azote

La rencontre des racines de légumineuses (plus de 18 000 espèces des plantes de la famille des

Fabacées) et un grand nombre d’espèces de bactéries de l’ordre des Rhizobiales (bactéries Gram

négatives) vont permettre une association symbiotique très importante pour l’agriculture qui est la

symbiose fixatrice d’azote atmosphérique. Cependant des espèces non légumineuses (huit familles

de plantes, toutes ligneuses), dites actinorhiziennes, peuvent aussi former une symbiose fixatrice

avec des bactéries filamenteuses appartenant au genre Frankia (Gram +).

A. Processus de fixation de l'azote atmosphérique par ces bactéries

Les deux types de bactéries pénètrent dans les racines via les poils racinaires pour former des

nodosités qui résultent de la différentiation du cortex abritant les bactéries qui se multiplient dans

des symbiosomes (légumineuses) ou du péricycle dans lequel les hyphes de la bactérie sont

encapsulées et ramifiées (plantes actinorhiziennes). La fixation biologique de l’azote, qui réduit

l’azote gazeux de l’air (N2) en azote réduit (NH3) sous l’action d’une enzyme spécifique, la

nitrogénase, est loin d’être négligeable en termes agronomiques, puisqu’on estime qu’elle fournit de

l’ordre de 30% de l’azote des cultures à l’échelle mondiale . Le NH3 formé par les bactéries dans les

nodosités est rapidement assimilé dans la plante sous forme d’acides aminés ; en retour la plante

alimente les nodosités en sucres, nécessaires comme source d’énergie à la nitrogénase.

6.3.2. Mycorhize ou symbiose Champignons-plantes

A côté de l’association symbiotique avec les bactéries, les racines peuvent aussi s’associer avec

des champignons du sol en formant une association mycorhizienne. Cette association est très

répandue puisqu’elle s’établit sur les racines d’environ 80% des taxons végétaux. Cette association

est caractérisée par la formation d’un organe mixte, appelé mycorhize.

Il en existe deux grands types :

Les ectomycorhizes formées entre les espèces ligneuses (en particulier forestières) et des

Basidiomycètes ou des Ascomycètes supérieurs.

Les endomycorhizes formées par des espèces ligneuses ou non et différents ordres fongiques.

Les plantes d’intérêt agronomique forment exclusivement des symbioses avec les champignons

endomycorhiziens à arbuscules appartenant à la division des Glomeromycota . Cependant il faut

aussi noter que quelques familles de plantes ne forment pas d’association mycorhizienne, comme

les Brassicacées (choux, colza et moutardes, pour des espèces d'intérêt agronomique) et les

Chénopodiacées (betterave, épinard, …).

Une fois l’association établie, les hyphes des champignons mycorhiziens vont sortir de la racine et

se développer dans le volume de sol adjacent, contribuant ainsi à augmenter fortement le volume

de sol exploré par la racine mycorhizée.