Facteurs limitatifs des performances du …...L'origine de l’inertie du métabolisme aérobie est...
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Facteurs limitatifs des performances du métabolisme aérobie
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Facteurs limitatifsdes performances dumétabolisme aérobie
Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques
Chacun de ces trois métabolismes est défini par :
son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;
sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;
sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.
inertie
puissancedébit d'énergie
capacité quantité totale de molécules d'ATP
L'origine de l’inertie du métabolisme aérobieest encore controversée.
Est-elle d’origine musculaire et métabolique,(processus utilisant l’oxygène et mobilisant lesréserves de glucides) ?
Est elle au contraire d’origine cardio-vasculaires (transport de l’oxygène despoumons jusqu’au muscle) ?
L’inertie du métabolisme aérobie est moindrechez les enfants et les sujets entraînés.
L’augmentation des activités enzymatiquesmitochondriales peut expliquer en partie cettemoindre inertie après entraînement :
- les mitochondries seraient capables defournir le même débit d’ATP avec desconcentrations plus basses en ADP,phosphate et oxygène.
Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques
Chacun de ces trois métabolismes est défini par :
son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;
sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;
sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.
inertie
puissancedébit d'énergie
capacité quantité totale de molécules d'ATP
La puissance maximale du métabolismeaérobie dépend de la quantité maximaled’oxygène qui peut être utilisée par lesmitochondries.
La puissance maximale du métabolismeaérobie est donc évaluée en mesurant laconsommation maximale d’oxygène.
V = Q (Ca - Cv )O2 O2 O2x
V = Q (Ca - Cv )O2 max max O2 O2 maxx
En première approximation, on peut écrire :
V = consommation d’oxygèneO2
Q = débit sanguin
Ca = contenu artériel en oxygèneO2
Cv = contenu veineux en oxygèneO2
Equation de Fick et VO2max
La puissance maximale du métabolismeaérobie est inférieure à celle desmétabolismes anaérobies lactique oualactique.
La puissance des exercices de longue duréeest relativement peu élevée.
La puissance maximale aérobie sur bicyclettecorrespond ainsi à environ 220 W depuissance mécanique chez un adulte moyennon entraîné spécifiquement.
Ceci correspond à une consommationmaximale d’oxygène d’environ 3 litres parminute, c’est à dire environ 45 ml.kg-1.min-1.
Chez les athlètes de haut niveau dans lessports d’endurance, la puissance maximaleaérobie peut dépasser 400 ou même 500 Wdans certaines disciplines.
Ceci correspond à des consommationmaximales d’oxygène comprise entre 5 à 6,5litres par minute en fonction selon la disciplinesportive pratiquée ou le poids corporel dusujet, et dépasser 80 ml.kg-1.min-1.
V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max
débit cardiaque maximaldébit cardiaque maximal
différence artério-veineusedifférence artério-veineuse
A priori, le ou les facteurs limitatifs de laconsommation maximale d’oxygène peuventêtre localisés à chacune des étapes :
- du transport de l’oxygène (du poumonà la mitochondrie)
- de l’utilisation de l’oxygène par lesmitochondrie
V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max
transport d’oxygènetransport d’oxygène
Utilisation de l’oxygèneUtilisation de l’oxygène
Facteurs limitatifs centrauxFacteurs limitatifs centraux
Facteurs limitatifs périphériquesFacteurs limitatifs périphériques
A priori, le ou les facteurs limitatifs de laconsommation maximale d’oxygène peuventêtre localisés à chacune des étapes :
- du transport de l’oxygène (du poumonà la mitochondrie)
- de l’utilisation de l’oxygène par lesmitochondrie
V =O2 max xQmax [(Ca - Cv ) ]O2 O2 max
Q = VES x FCmax maxmax
Ca = Hb x % saturationO2
% Saturation = f(P , pH)O2
CapillairesMitochondriesFibres musculaires
Hématocrite
0
20
40
60
80
100%
Normal AnémieDopage
Erythropoïétine
0 20 40 60 80 100Pression partielle en oxygène (mm Hg)
Concentration en oxygène(ml / 100 ml sang)
0
10
30
20
Dopage à l’EPO
“Normal”
Anémie
Oxygènedissous
L’hématocrite moyen est de 45% chez l’homme adulte.
Bien que les sportifs d'endurance présentent des volumes sanguins plus élevés que les sédentaires, l’augmentation du volume plasmatique total est encore plus élevé et s’accompagne d’une hémodilution.
L'hématocrite des athlètes d’endurance est donc généralement plutôt bas, entre 42 et 45% voire moins. Un athlète d’endurance présentant un hématocrite à plus de 47% est suspecté de dopage. Le taux d'hématocrite fixé à 50% fixé par l'Union Cycliste Internationale ne permet donc de dépister que les cas de dopage important.
0 20 40 60 80 100 0
4
8
12
16
20
èmePFC 2 générationèrePFC 1 génération
Sang
Contenu en Oxygène(ml / 100 ml)
Perfluorocarbones (PFC) et transport de l’oxygène
Pression partielle en oxygène (mm Hg)
140 %
120
100
80
60
40
20
0
45,6 %49,2 %50,5 %
Hématocrite
d’après Spriet et coll. 1986
VO max2
Apport en O2
Extraction O2 100
80
60
40
20
0
Le transport de l’oxygène est probablementle facteur limitatif essentiel de laconsommation maximale d’oxygène pour desexercices généraux, c’est-à-dire mettant enjeu une masse musculaire importante.
Le transport d’oxygène serait, ainsi, le facteurlimitatif essentiel de la consommationmaximale d’oxygène en ski de fond, aviron,course à pied, cyclisme sur route...
10
20
15
5
Consommation d'oxygène2,0 3,0 4,0 5,0
-1Débit cardiaque (l.min )
0
25
30
35
Sédentaire
Athlète d'endurance
60
120
90
30
Fréquence cardiaque
60 100 140 180
Volume d'éjection systolique (ml)
Evolution du volume d'éjection systolique à l'exercice dynamique
0
Volume ventriculaire (ml)
60
120
90
30VTS
VES
VTD
Repos allongé Exercice
Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque : effets de l'exercice
0 0,5 0 0,5seconde
VES
Volume ventriculaire (ml)
60
120
90
30VTS
VES
VTD
Repos allongé Exercice
Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque : effets de l'exercice
0 0,5 0 0,5seconde
VES
Volume ventriculaire (ml)
60
120
90
30
Sédentaire Athlète d'endurance
Volume ventriculaire au cours de l'exercice : effets du niveau de performance aérobie
0 0,5
VES
0 0,5
VES
140
160
seconde
O D
V D
V G
O G
O D
V D
V G
O G
La dessportifs est , c’est-à-dire concernant les
cardiaques et conservant un.
cardiomégalieharmonieuse 4
cavités rapport “paroi/cavité”normal
(augmentation du volume cardiaque)
Sédentaire Athlète d’endurance
50
110
80
20
Consommation d'oxygène2,0 3,0 4,0 5,0
-1Fréquence cardiaque (battements.min )
140
170
200
Athlète d'endurance
Sédentaire
1,00
Fréquence cardiaque maximale réelle ou estimée
La fréquence cardiaque maximale (FCmax) peut être mesurée ou estimée.
La formule la plus connue donnant la fréquence cardiaque maximale en fonction de l’âge est la suivante :
FCmax = 220 – Age
Où Age correspond à l’âge du sujet en années.
2
3
4
5
6
2 3 4 5 6
VO2max tapis roulant (L / min)
VO2max ergocycle ( L/min)
Cyclistes
Fréquence cardiaque maximale
La fréquence cardiaque atteint une fréquence très élevée au cours d’un exercice intense et prolongée correspondant à une consommation d’oxygène proche du maximum. La valeur de cette fréquence maximale à l’exercice dépend en particulier des facteurs suivants :
- l’âge,
- le type d’exercice (course > vélo > exercices réalisés uniquement avec les membres supérieurs).
Cette formule n’est qu’indicative. La différence entre la valeur réelle et la valeur estimée peut dépasser 10 bpm D’autres formules qui ne sont probablement pas plus précises, ont été proposées : - FCmax = 217 - 0.85 Age (Miller) - FCmax = 206 - 0.71 Age (Londeree et Moeschberger)
00
15
10
55
- 5
- 10
- 150 + 1 + 2 - 1
Variation de V max (L/min)O2
Variation de FC (bpm)max
FC = - 13 V max + 1,77max O2
r = - 0,76
après entraînement
après désentraînement ou “tapering” (affutage)
Il est possible que la fréquence cardiaque maximale diminue après un programme d’entraînement aérobie. Le phénomène inverse serait observé après un arrêt ou une diminution (tapering) de ce programmes.
Ventilation pulmonaire, facteur limitatif de l'exercice aérobie ?
V =O2 max xQmax [(Ca - Cv ) ]O2 O2 max
Ca = Hb x % saturationO2
% Saturation = f(P , pH)O2
Qmax.CaO2 max = Apport en oxygène
Ventilation pulmonaire, facteur limitatif de l'exercice aérobie ?
Chez le sujet sain et jeune, la ventilation n'est pas un facteur limitatif de la consommation maximale d'oxygène
Chez le sujet sédentaire, sain et jeune,
- la ventilation mesurée lors de l'atteinte de VO2max est inférieure à la ventilation maximale volontaire
% VO2 max
Ventilation à VO2 max
Ventilation
0 20 40 60 80 100
Ventilation maximale volontaire
Si un sujet sédentaire, sain et jeune, réalise un exercice à une puissance supérieure à celle correspondant à l'atteinte de VO2max, la ventilation est plus élevée bien que la consommation d'oxygène plafonne à VO2max.
% VO2 max
Ventilation à VO2 max
Ventilation
La ventilation n'est pas le facteur limitatif de V O2max
chez le sujet jeune.
0 20 40 60 80 100
Ventilation maximale volontaire
Enfin un sujet sédentaire, jeune et sain peut augmenter volontairement son débit ventilatoire lors de l'atteinte de VO2max sans que cette hypervent i lat ion supplémentaire influence la valeur de consommation d'oxygène.
Chez le sujet âgé, la ventilation peut devenir un facteur limitatif de VO2max.
Chez ces sujets, la ventilation observée lors d'un exercice correspondant à VO2max est proche ou égale à la valeur de la ventilation maximale volontaire.
% VO2 max
Ventilation
0 20 40 60 80 100
Ventilation maximale
Limite cardiovasculaire et musculaire de VO2 max
Limite ventilatoire de VO2 max
Limitation ventilatoire de VO2max (sujets agés, asthmatiques...)
La ventilation maximale volontaire du sujet âgé est en effet diminuée par rapport au sujet jeune du fait :
- d’une altération des bronches - d'une diminution de la capacité vitale, qui est la conséquence :
- d'une diminution de la capacité pulmonaire totale - d'une augmentation du volume résiduel.
0 20 40 60 80Age (années)
Volume (litres BTPS)
1
2
3
4
5
6
7
0Volume résiduel
Capacité pulmonaire totale
Capacité vitale
Chez l'athlète d'endurance, la ventilation peut atteindre des valeurs très élevées lors de l'atteinte de VO2max (200 L/min) et se rapprocher de la valeur de leur ventilation maximale volontaire.
Ceci pourrait expliquer que l'hyperventilation au delà du " seuil " ventilatoire est moins marquée chez ces sujets.
Ventilation à VO2 max
Ventilation
0 1 2 3 4 5
Ventilation maximale volontaire
VO2 (L / min)
Diffusion alvéolo-capillaire
à l’exercice Facteur limitatif de l'exercice aérobie ?
C O = 13,6 ml / 100V 2
C CO = 54,0 ml / 100V 2
P O = 40 mm HgV 2
P CO = 48 mm HgV 2
C O = 20,0 ml / 100a 2
C CO = 49,0 ml / 100a 2
P O = 105 mm Hga 2
P CO = 41 mm Hga 2
Veinules pulmonairesArtérioles pulmonaires
P O A 2 = 105 mm Hg
= 41 mm Hg
Air alvéolaire moyen
Equilibration du sang capillaire pulmonaire avec l'air alvéolaire moyen
P CO A 2
40
60
100
80
50
70
90
PO2
Artère pulmonaire(sang veineux mélé)
Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires
P V = 40O2
Pa = 104O2
Pressions partielles (mm Hg)
PCO2
PA = 39CO2
Artère pulmonaire(sang veineux mélé)
Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires
P V = 47CO2
Pa = 40CO2
PO2
P V = 40O2
Pa = 100O2
PA = 100O2
40
60
100
80
50
70
90
Pressions partielles (mm Hg)
PCO2
Artère pulmonaire(sang veineux mélé)
Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires
PO2
40
60
100
80
50
70
90
Pressions partielles (mm Hg)
A l’exercice intense, le temps de transit diminue et peut être juste s u f f i s a n t p o u r p e r m e t t r e l’équilibre des pressions partielles e n t r e l e s a n g c a p i l l a i r e pulmonaire et l’air alvéolaire en ce qui concerne l’oxygène.
PCO2
Artère pulmonaire(sang veineux mélé)
Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires
PO2
40
60
100
80
50
70
90
Pressions partielles (mm Hg)
A l’exercice intense, le temps de transit diminue et peut être insuffisant pour permettre la saturation de l’hémoglobine en oxygène chez les sujets présentant un prélèvement d’oxygène très élevé (> 65 ml O /min.kg).2
PA O2
0
20
40
60
80
100
120
140
Aorte Artère Artériole Sphincter Veinule Veine Veine cave
Capillaire
Pression (mm Hg)
VG
La pression dans les artères oscille entre une valeur maximale contemporaine de la systole ventriculaire (pression systolique ou maxima) et une valeur minimale correspondant à la fin de la diastole (pression diastolique ou minima).
0
20
40
60
80
100
120
140
Aorte Artère Artériole Sphincter Veinule Veine Veine cave
Capillaire
Pression (mm Hg)
VG
Les résistances à l’écoulement du sangsont localisées au niveau des artérioles.
60
120
90
30
Pression aortique
0 0,2 0,4 0,6 0,8
4 1 2 31
2
3
4
L’élasticité des gros troncs artériels permet d’y stocker sous pression du sang pendant la systole.
Ceci explique le maintien d’une pression élevée dans l’aorte pendant la diastole.
300 ms
C
F
S
Carotidogramme
Piézogramme fémoral
C = (SF - SC)/ C = vitesse de propagation de l’onde de pression
-1CT 170 (W.kg )
-1C (m.s )
4
3
2
4 5 6 7
coureursnon sportifs
C = vitesse de propagation de l’onde de pression
d’après Eugène et coll. 1986
Facteurs limitatifs périphériques
V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max
Utilisation de l’oxygèneUtilisation de l’oxygène
Facteurs limitatifs périphériquesFacteurs limitatifs périphériques
Facteurs limitatifs périphériques
V =O2 max xQmax [(Ca - Cv ) ]O2 O2 max
CapillairesMitochondries
Fibres musculaires
Facteurs limitatifs périphériques
100 µ
Coloration des capillaires avec un anti-corps mono-clonalCD 31. ( entraînement).Avant
Charifi et coll. 2003
Coloration des capillaires avec un anti-corps mono-clonalCD 31. ( 14 semaines d’entraînement aérobie).Après
Charifi et coll. 2003
0
4
6
2
type I
D’après Maughan et coll. 1997
type IIA type IIB
Nombre de capillaires/Nb fibres
Avant et entraînement aérobieAprès
**
**
**** = p < 0,01
En fonction de leur localisation dans la cellule musculaire,l
:
- M. ;
- M. inter-myofibrillaires ( ).
es mitochondries sont classées en deux goupes
sous-sarcolemmales (SS)
IMF
L e s m i t o c h o n d r i e s s o u s sarcolemmales (SS ) sont comprises entre la
et les myofibrilles.
membrane sarcoplasmique (sarcolemme)
Sarcolemme
l e s m i t o c h o n d r i e s S S s o n t par t icu l iè rement abondantes à proximité des capillaires, ce qui diminue la distance de diffusion de l’oxygène..
capîllaire contenant un erythrocyte
Coloration histochimiquedes enzymes mitochondriales :
activité succinate déhydrogénase (SDH)
Fibre lente aérobie Fibre rapide
anaérobie
Coloration histochimiquedes enzymes mitochondriales :activité Cytochrome Oxydase
Fibres lentes (type I)
Fibres rapides (types II)
0
100
50
150
200
10
entraînement
mois
50
2 4 6 8 2412 14 16 18 20 22 2 4 6
% niveau initial
désentraînement
d’après Saltin et coll. 1976
enzymes mitochondriales
VO2max
0
100
50
150
200
10
entraînement
mois
50
2 4 6 8 2412 14 16 18 20 22 2 4 6
% niveau initial
désentraînement
d’après Saltin et coll. 1976
enzymes mitochondriales
transformation IIB - IIA
Qu’en est-il de la cinétique de latransformation IIA- I ?
0 10 100 1000
10 000
10
100
1000
100 000
10 000
Volume capillaire
Volume mitochondrial
Volume
- 1VO max (ml.min )2
0
100
50
150
200
10
entraînement
mois
50
2 4 6 8 2412 14 16 18 20 22 2 4 6
% niveau initial
désentraînement
d’après Saltin et coll. 1976
enzymes mitochondriales
capillaires
Il n’est pas démontré que les propriétésmétaboliques musculaires (proportion defibres lentes oxydatives, de type I, richesse enmitochondries, etc.) soient un facteur limitantla puissance maximale du métabolismeaérobie pour des exercices généraux
2
3
4
5
6
2 3 4 5 6
VO2max tapis roulant (L / min)
VO2max ergocycle ( L/min)
Cyclistes
Les propriétés musculaires (capillarisation,proportion de fibres lentes oxydatives, de typeI, richesse en mitochondries, etc.) pourraientlimiter la puissance maximale aérobie pourdes exercices locaux
Par contre, Il est probable que le transport del’oxygène ne soit pas un facteur limitatifsessentiel pour des exercices locaux mettanten jeu un masse musculaire très faible.
Les propriétés musculaires (capillarisation,proportion de fibres lentes oxydatives, de typeI, richesse en mitochondries, etc.) pourraientlimiter la puissance maximale aérobie pourdes exercices locaux
Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques
Chacun de ces trois métabolismes est défini par :
son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;
sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;
sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.
inertie
puissancedébit d'énergie
capacité quantité totale de molécules d'ATP
La capacité maximale de travail dumétabolisme aérobie dépend non seulementdes réserves de glycogène mais aussi despossibilités cardio-vasculaires et musculaires.
Le développement des mitochondries et descapillaires musculaires détermineraient lapossibilité de maintenir longtemps unpourcentage élevé de la puissance maximaleaérobie.
Le fonctionnement de l’une des étapes de laglycolyse (transformation du Phopho-Glycéraldéhyde en Biphospho-Glycérate)exige la présence du NAD en tantqu’accepteur d'hydrogène.
Une régénération du NAD est doncnécessaire à la poursuite de la glycolyse carles réserves de NAD sont très faibles.
Glycogène
Glucose-6-Phosphate Glucose
2 acides pyruviques 2 acides lactiques
2 ADP
3 ATP
+ 2 NAD
+ 2 NADH + H
ADP ATP
Pi Phosphorylase
Destinée du NADH dans la glycolyse anaérobie
Lactico-DésHydrogénase (LDH) CH -CO-COOH3 CH -CHOH-COOH3
Cytoplasme
En aérobiose, l'hydrogène du NADH + H+ nesert pas à la formation d’acide lactique maispasse à l'intérieur de la mitochondrie où il seraensuite oxydé au niveau des chaînesrespiratoires avec production de 3 ATP.
Le NAD est ainsi régénéré et permet lapoursuite de la glycolyse.
Glycogène
Glucose-6-Phosphate Glucose
2 acides pyruviques
2 ADP
3 ATP
+ 2 NAD
+ 2 NADH + H
Pi Phosphorylase
+ NAD+ NADH + H
2 Acétyl-CoA
Destinée du NADH dans la glycolyse aérobie
NavettesPDH
2 CO2
Cycle de Krebs
Oxydation
FADH2
H2O
ADP + P ATPPhosphorylation
O2
O2
Cytoplasme
Mitochondrie
En effet, la production d’acide lactique aucours d’exercices dont la puissance estinférieure à la puissance maximale dumétabolisme aérobie sera d’autant plus faibleque les concentrations de NADH et d’acidepyruvique seront faibles dans le cytoplasmemusculaire.
La possibilité de régénération du NAD paroxydation de l’hydrogène produit par laglycolyse est en fait couplée à la pénétrationde l’acide pyruvique dans les mitochondries.
Cette pénétration du NADH et de l’acidepyruvique et leur dégradation dans lamitochondrie est essentielle.
Il ne peut y avoir de conversion d’acidepyruvique en acide lactique en l’absence deNADH et d’acide pyruvique en quantitésuffisante.
NADH + H+ + acide pyruvique
NAD + acide lactique
La membrane mitochondriale interne estimperméable au NADH.
Le passage de l’hydrogène du NADH auniveau de la mitochondrie est réalisé par unsystème de navettes.
matricemitochondriale
espaceinter-membranaire
CGNAD M
NADH OA
G
M NAD
A
OA
G
CG
NADH
A
membraneinterne
TGOTGO
T M-CG
T A-G
MD MD
H
H
H
H
M H
HH
M H
MH
M M
M H
M M
M M
LDH1 LDH2 LDH3 LDH4 LDH5
CoeurG. Rouges
CoeurG. Rouges
CerveauRein
FoieMuscles(fibres II)
La lactate déhydrogénase est un tétramère constitué de deux types de monomères : monomères H et M.
Il existe donc cinq combinaisons possibles de ces monomères (LDH1 à LDH5) qui sont diversement réparties dans les différents organes
La forme de la favorise le passage du
La forme de la LDH favorise le passage du
musculaire LDH pyruvate au
lactate.
cardiaque lactate au pyruvate.
Le pourcentage de la augmenterait après un entraînement
LDH musculaire
anaérobie.
Le pourcentage de la “augmenterait dans le muscle après un entraînement
LDH cardiaque”
aérobie.
