QENERAL AND COMPARATIVE ENDOCRINOLOGY 24, 191-20’2 (1974)

Etude du Contr6le Endocrinien du ,Cycle Spermatog&Gtique Chez lithobius forfkatus L. (Myriapode Chilopode).

R6le de la Pars Intercerebralis

MICHEL DESCAMPS UniversitB des Sciences et Techniques, Laboratoire de Biologie Animale,

LA. au CNRS No. 148 (Endocrinologie compare’e des Invert6brt%), BP. 36, 69650 Villeneuve d’dscq, France

Re~u le 28 mars 1974

L’influence de la pars intercerebralis sur 1’6volution du cycle spermatogC&tique et des populations cellulaires a CtP envisaghe chez Lithobius forficatus L. (Myriapode Chilopode).

Effect&e avant les mitoses de maturation, la destruction de la pars entraine un sllongement de la phase de croissance spermatocytaire, mais elle n’inhibe pas la spermiogen&se ; elle provoque kgalement une augmentation durable du nombre des mitoses goniales. La destruction suivie de la &implantation de 2 greffons de pars (notamment lorsqu’ils proviennent d’individus $) Stablit un cycle sperma- togCn&ique sensiblement comparable B celui des tkmoins ; le nombre de spermato- gonies est toujours infkrieur & celui qui est observe chez les opCrCs ayant subi une simple destruction de la pars.

Les perturbations sont plus faibles lorsque les operations sant effect&es pendant les mitoses de maturation.

La pars intercerebralis exercerait un r61e activateur sur le dCroulement du cycle spermatogC&tique ; son action, de nature mktabolique, se manifesterait surtout, pendant la croissance spermatocytaire.

The influence of the pars intercerebraks on the spermatogenetic cycle and on the variat,ions of cellular populations has been studied in Lithobius forficatus L. (Myriapoda Chilopoda) .

If the destruction of the pars is carried out before meiosis, t.he phase of sperma- tocyte growth is lengthened, but spermiogenesis is never blocked; there is aleo a lasting increase in the number of gonial mitoses. If the destruction is followed by reimplantation of two grafts of pars (particularly when the grafts come flom $) the spermatogenetic cycle is comparable to that of the control animals: the number of spermatonogia is always lower than in animals deprived of the pars intercerebralis.

The disorders are less pronounced when the operations take place during the mitoses of maturation.

In short, the pars intercerebral& seems to activate the spermatogenetic cycle; this action apparently of metabolic nature, manifests itself particularly during the growth phase of the spermatocyte.

Le cycle spermatogkn6tique nature1 de L. 1969 ; Descamps, 1971 a). Le cycle annuel, forficatus, et les variations des populations qui prkente deux phases spermatog&-& cellulaires du testicule ont fait l’objet tiques : une phase printanikre et une phase d’&udes antkieures (Joly et Descamps, estivale, est soumis & l’infkence de difl&

rents facteurs tels que la tempkrature, la ‘Ce travail recouvre en partie une th&e de lumi&re ou le jeQne (Descamps, 1971 b).

Doctorat d’Etat actuellement en tours de prhpara- D’autre part, dans un travail prbliminaire, tion. nous avons montrG que les cellules neuro-

191 Copyright @ 1974 by Academic Press, Inc. All rights of reproduction in any form reserved.

192 MICHEL DESCAMPS

s&S&rices post&o-malanes du proto&r& bron, classiquement appel’kes pars intercere- bralis, exerpaient un r81e activateur sur lc dkroulement du cycle spermatog&ktique (Descamps et Joly, 1971).

11 semblait inGressant d’ktudier la rbgula- tion endocrinienne du cycle spermato- gdnktique chez L. forficatus. Dans cette note, nous prkciserogs le rale de la pars intercerebral&.

MATERIEL ET TECHNIQUES

Nos recherches sont effect&es SW des Lithobius forficatus maturus senior, de tailles sensiblement identiquea, afin que les populations cellulaires du testicule soient comparables.

Nous avons eu recours aux m&hodes classiques de l’endocrinologie : expkriences d’ablation et d’implantation, rCali&es de 3 & 4 jours aprks la rkcolte des individus. La m&hode la plus prEcise de destruction des cell&s neurodc&trices proto- ckrCbrales est l’&lectrocoagulation ; elle est rCali- s6e B l’aide d’un bistouri Blectrique (DL 120 Koenig), directement au travers de la capsule cCphalique.

Dans les expgriences d’implantation, les in- dividus reCoivent 2 pars interce~ebdis. Les gref- fons sont implant& sous un t,ergite de la rCgion moyenne du corps. La plaie est obturke par une fine membrane de collodion. Les implantations sent effect&es soit sur des animaux prkalable- ment pricks de leur pars intercerebraiis (immCdi- atement apriis sa destruction), soit sur des in- dividus non op&ks . les greffons proviennent d’individus m&les ou ‘femelles.

Plusieurs series exp&imentales (portant au total sur plus de 350 individus) ont m&d entre- prises ; clles correspondent B des pCriodes de r& colte differentes (entre le 15 janvier 1969 et dCbut mai 1971). Une drie tCmoin accompagne chaque s&rie opkratoire, p&caution rrndue ndcessaire par les variations annuelles du cycle spermatogknk- tique en fonction des conditions climatiques. Des “opkrks-Gmoins” subissent une &ctrocoagulation dans une zone cCphalique cxt,rac&$bralt~.

Tous les animaux sont placks dans les m@mes conditions d’6levage : temphrature du laboratoire (18-U)” C), rythme nycthkm&al nature1 et nourri-

ture rCguli&e. L’htude histologique du testicule est effect&e

thee 3 ou 4 animaux prelevhs tous les quinze jours. dans chaque skrie. Fix& par If’ Bouin-Hollandc (saris acide achtique) ils sent dCbitks en coupes parasagittales apr& inclusion classique B la paraf-

fine. Les coupes (7 am) sont colorhes par l’h6ma- toxyline de Groat piero-indigo-carmin ou par la technique de Clark (1955). Une Etude paraWe des regions okphaliques permet de contraler l’effica- cit& de 1’Clectrocoagulation.

L’&olution testiculaire (taille, numCration des populations cellulaires), ktudiCe par la technique exposbe dans une note antirieure (Descamps, 1971 a), a CtC suivie en moycnne pendant 4 mois (de 3 & 6 mois suivant les &ries).

RESTJLTATS

I. Indkidus Te’moins

I,‘histologie testiculaire permet de dis- tinguer 2 categories d’individus timoins : (a) Certains renferment des faisceaux de spermatozoi’des, conkquence d’une phase spermatog&Gtique surnum,&aire, provoquee par des conditions climatiques hivernales favorables (Joly et Descamps, 1969). (b) D’autres ne renferment que des spermato- cytes, parfois en division de maturation. Ces individus ont subi un hiver rigoureux ou ont 6G &coMs plus tardivement, apr&s dBp8t des spermatophores.

L’kvolution du cycle spermatog&&ique des animaux maintenus en Blevage exp&i- mental est comparable ?+ celle des in- dividus laissks dans leur milieu naturel, avec, dans le cas g&&al, une phase sperma- togknktique en fin de printemps et une phase estivale.

Par contre, l’kvolution des vksicules skminales est diffdrente (Descamps, 1971 b) . Au laboratoire, en effet, les animaux isol& ne dBposent pas de spermatophore ; les faisceaux de gamBtes constituent des amas importants qui seront phagocytis par les rellules pariktales des vkicules sQminales.

II. Expe’riences de destruction de la pars intercerebralis

Nous avons signal& dans une note prk- liminaire (Descamps et, Joly, 1971) que les animaux privks de pars intercerebralis en dRbut de cycle spermatogQnktique prk- sentent une p&ode de croissance spermato- cytaire trbs longue (de 60 & 75 jours au lieu de 15 B 30 jours chez les tkmoins) ; cependant la spermiogen&se n’est pas in- hihke et s’effecke de 100 B 120 jours aprBs

CYCLE SPERMATOQ~~N~~TIQUE DE Lithobius

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FIG. 1. Influence de la pars intercerebral& SW l’holution du cycle spermatogdn6tique (trait continu) et des vksicules s6minales (trait discontinu). a : Individus tkmoins ; b : simple destruction de la pars ; c et d : destruction &vie d’une implantation de greffons provenant d’individus o (c) ou C? (d). Les operations sont effect&es avant, les mitoses de maturation.

LBgende des coordonnbes (Figs. 1, 3, et 5). Axe des abscisses : dates de fixation. Axe des ordonnkes : Testicule : stade maximum atteint par les cellules germinales. VQsicules skminales : Btat du dheloppement (au repos ou contenant des faisceaux de spermatozoides).

l’operation (Fig. 1 b). Lorsque la destruc- tion de la pars est realisee en periode de divisions de maturation (Fig. 3 b), elle n’emp&he pas les mitoses. La spermiogenese s’effectue normalement, avec un Eger retard par rapport aux temoins, retard sans doute imputable au choc operatoire. Cependant, la seconde phase spermatogenetique (fin juillet) n’a pas lieu.

Quelle que soit la periode operatoire, le retour des vesicules &minales & l’etat de repos, aprbs phagocytose des spermatozo- ‘ides, semble &tre plus lent chez les animaux 0pdrCs ; toutefois, les differences enregis- trees ne sont pas significatives.

L’examen des courbes de populations cellulaires (Fig. 2 b) met en Cvidence les faits suivants : (1) 11 existe une periode de multiplication goniale qui commence de 20 a 45 jours apres l’operation ; le nombre maximum de spermatogonies est atteint aprbs un laps de temps de 75 a 90 jours.

La rkponse est d’autant plus precoce que la destruction intervient plus tardivement dans le cycle spermatog&&ique. Chez les temoins, les multiplications goniales sont surtout decelables pendant la pQiode de reconstitution du stock spermatocytaire ; cette periode intervient 30 a 60 jours apres le d&but de l’expdrience, suivant les cas, et ne dure que quelques jours.

Lorsque la pars intercerebralis est de- truite en periode de divisions de maturation, les multiplications goniales sont retardQes et ne sont decelables qu’au delb de 75 jours (Fig. 4 b).

(2) Dans le cas d’op&ations precoces, le nombre de spermatocytes, d’abord inferieur, est ensuite comparable it celui qui est ob- servd chez les Gmoins, de 45 it 60 jours apres l’op&ation. Cependant, lorsque la de- struction de la pars intercerebralis est ef- fectuee en tout debut de phase spermato- g&n&ique, le nombre de spermatocytes en

193

194 MICHEL DESCAMPS

CYCLE SPERMATOGtiNl$TIQUE DE &thObiUS 195

KV.I~ 6ktrocoag.p.i. reimp~ant. 2 p.i. d

FIG. 2. Evolution des populations cellulaires. Les s&ies expkrimentales sont cellesyqui sont d&rites dans la Fig. 1. Les valeurs numkriques sont donnbes dans le tableau 1.

periode de croissance est nettement plus Cleve que chew les tkmoins ; leur taille est toutefois rkduite (40 & 50 fl au lieu de 80 B 100 pm) (Descamps et Joly, 1971).

Lorsque l’opdration intervient au tours des mitoses de maturation, la population spermatocytaire reste comparable & celle des timoins.

(3) Lorsque les opkations sont faites en d&but de cycle spermatog&Gtique, la population de cellules dkgkkescentes pr& sente deux maxima (Fig. 2 b) . L’un coincide avec le d&but de la multiplication goniale et la diminution du nombre de spermato- cytes ; les d&g&rats proviennent alors surtout de spermatocytes BgBs. L’autre se situe avant les divisions de maturation et la dQg&rescence aff ecte principalement les jeunes spermatocytes. 11 faut noter que les cellules d6gMrescentes sont peu abon- dantes lorsque la destruction de la pars intercerebralis est effectude en dbbut de spermiogenkse (Fig. 4 b).

Les ‘LopQrCk-tkmoins” se cornportent, aux differences individuelles prks, comme des tkmoins.

La destruction de la pars intercerebralis, quelle que soit la pkriode oti elle est ef- fect&e ne fait done que retarder la sper- miogenke.

III. Expe’riences d’impluntation de pars intercerebralis

A. Chez un animal non ope’re’. L’Qtude des courbes de populations cellulaires (Fig. 6) met en Evidence une pkriode de divisions goniales, courte, qui se traduit par une aug- mentation nette du nombre de spermato- gonies 30 jours environ aprk I’op6ration. Les divisions de maturation sont plus pr& coces que chez les timoins et “op&Cs- Gmoins” (Fig. 5). Toutefois ces divisions avortent (60 jours environ apr&s l’opkra- tion) et la spermiogenke n’est vraiment dGclench&e que 80 jours environ aprk l’im- plantation. D’autre part, vers la fin de l’dtk,

196 MICHEL DESCAMPR

aectrocoag. pi.. rhnplant. 2 p,;. d

FIG. 3. M&me Mgende que pour la Fig. 1. Les opkrations sont effect&es pendant les mitoses de maturabion.

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FIG. 4. Evolution des populations cellulaires. Les shies expkrimentales sont cell= qui sont d&rites dans la Fig. 3. Les valeurs numhiques sont donn6es dans le tableau 2.

CYCLE SPERMATOGfiNdTIQUE DE J%thObiUS 197

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FIG. 5. Implantation de 2 greffons de pars intercerebral& chew des individus non op&&.

des spermatocytes peuvent subir une ma- turation et entrainer I’apparition d’une petite phase spermatog&%ique surnume- raire.

B. Chez un animal ayant subi la destruc- tion de lu pars intercerebralis. Ce sont les veritables contre-epreuves des experiences de destruction.

(1) R&implantation de greffons prove- nant d’individus mdles. Chez les individus op&& avant les divisions de maturation (Fig. 1 d), le cycle spermatog&Gtique est sensiblement comparable B celui que l’on observe chez les temoins, notamment la spermiogenese commence aprbs un laps de temps identique (75 jours) . Le nombre de spermatogonies (Fig. 2 d) est Ggerement supdrieur B celui des temoins mais inferieur B celui des animaux dont la pars intercere- bralis a 6% dktruite (nous les appellerons :

operes simples). Comme chez les op&& simples, le nombre de spermatocytes dimi- nue ; les divisions de maturation, inter- venant immediatement aprks cette periode, ne permettent pas la recuperation dune population spermatocytaire comparable a celle des temoins et des opQrCs simples. Les dCg&Grats sont en g&n&al moins nombreux que chez les on&es simples mais plus nom- breux que chez les tdmoins.

Lorsque les opkrations de destruction et d’implantation sont effect&es pendant les divisions de maturation, les animaux subis- sent une ‘evolution assez proche de celle des tkmoins (Figs. 3 d et 4 d).

L’evolution des vdsicules seminales est dans les 2 cas comparable & celle des tkmoins.

(2) R&implantation de grefons proven- ant d’individus femelles. Chez les animaux

FIG. 6. Evolution des populations cellulaires. Les skies exp6rimentales sont celles qui sont d&rites dans la Fig. 5. Les valeurs numkriques sont donnkes dans le tableau 3.

TABL

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la Fig

. 4.

CYCLE SPERMATOGI~NI$TIQUE DE Lithobius 199

200 MICHEL DEYCAMPS

opkr& avant les divisions de maturation la d&e de la croissance spermatocytaire est comparable & celle qui est observke chez les animaux n’ayant subi que la destruc- tion de la pars intercerebralis (60 jours environ). La spermiogenke est tardive et survient 30 jours environ aprbs celle des individus tkmoins.

La population spermatogoniale est proche de celles des tkmoins tandis que l’kvolution des vksicules kminales et de la population spermatocytaire est comparable & celle qui est observ6e chew les individus & pars &A- truite (Figs. 1 c et 2 c).

Cependant, pour une op&ation pendant les divisions de maturation (Figs. 3 c et 4 c) le cycle spermatog&&ique est prati- quement identique & celui qui est observk apr&s implantation de greffons provenant d’individus m8les. Seule I’kvacuation des spermatozoides testiculaires vers les v&i- cules sdminales est plus tardivc.

Effectuke chez des animaux non op&&, l’implantation de pars intercerebralis provoque l’apparition de mit,oses de matura- tion prkcoces mais qui n’aboutissent pas au dkclenchement de la spermiogenke. Lorsqu’elle est effect&e chez des animaux prkalablement privks de pars, le cycle spermatog&ktique est sensiblement com- parable h celui des tkmoins. Toutefois, la spermiogenkse reste tardive lorsque les gref- fons sont implant& en dkbut de phase spermatogkn@tique et proviennent d’indivi- dus femelles.

DISCUSSION ET CONCLUSIOK

La pars intercerebralis ne semble pas nkcessaire au dkroulement de la spermio- genbse, observation comparable A celles qui ont 6t6 faites chez lcs Insectes (Garcia- Bellido, 1964 b ; Girardie, 1967 ; Blaine et Dixon, 1970). Le fait que la spermiogenke ne soit jamais inhibke par l’absence de pars est A rapprocher des rkultats obtenus lors de la rkgulation endocrine du cycle de mue chez Lithobius forficatus (Joly, 1966) ; la destruction de la pars provoque essentiellc- ment un allongement de l’intermue.

L’augmcntation de la duree de la phase de croissancc spcrmatorptairc. constatke aprks dest’ruction dc la pars intercerebralis.

pourrait Etre la conskquence de la suppres- sion d’une action sur la maturation testicu- laire. L’importante multiplication goniale s’expliquerait soit par l’absence d’un facteur antimitotique, soit par I’existence de syn- thkses protkiques autonomes. Cette dernike hypothke, suggk6e par l’htude des cellules germinales chez Drosophila melanogaster (Garcia-Bellido, 1964 b) impliquerait la suppression expdrimentale d’un facteur de contAle de l’assimilation protkique. La pars intercerebralis aurait done un r81e mkta- bolique.

Nous avons montrk que la multiplica- tion goniale est trks tardive lorsque la des- truction de la pars intercerebralis est ef- fect&e pendant. la pitriode de maturation. Deux hypothkes peuvent &re hmises : (1) Un taux hormonal Blevk subsisterait, en relation avec la faible quantit6 de sper- matocytes en croissance, et retarderait le dkclenchement des multiplications goniales. Cette hypothke est cependant en contradic- tion avec les rksultats obtenus par l’implan- tation de pars intercerebralis chez des ani- maux non op&& ; (2) Ii se produirait urle diminution de la compktence de la gonade B I’action hormonale pendant la pEriode de maturation. Cette deuxihme hypothke semble plus justifike ; elle est. k rapprocher des observations rkalis~es chez Drosophila melanogaster (Garcia-Bellido, 1964 a)

Les variations du nombre de spermato- cytes dans lcs deux mois qui suivent la des- truction de la pars mettent en kidrnce une augmentation initiale suivie d’une diminution provoqu’ke par des phknornks de d&Mresccnce. Le fait que ces pro- cessus ne soient pas observables chrz les “op&&-tGmoins” et chez certains animaux opkrks tr& tardivement (fin du printemps) exclut l’influencc kventuelle du choc op&a- toire. L’hormone prksente dans I’anirnal pourrait kc B l’origine de I’augrnentation initiale de la population sperrnatotgtaire. La destruct,ion de la pars provoqucrait une baisw du taus hormonal et, corr8ative- ment, la d@5nkwence d’un c&sin nom- bre de spermntocytcs. IX fait quc la J:opula- t,ion spcrmntocytairc soit aprk un certain tcrn!>s coml!arable ii wllr qui est ohwrv~e clicz lw t&rioins I)ourrait Btrc la c-on&-

CYCLE SPERMATOGtiNtiTIQUE DE ,%hObius 201

c

quence d’une autorkgulation ou d’une action d’autres facteurs endocrines encore ind&er- mines.

Les exphriences d’implantation confir- ment les resultats des experiences de des- truction de la pars intercerebralis. Toute- fois les greffons de pars preleves chew des femelles semblent parfois moins actifs que les greffons preleves chez des males. L’etude histologique n’a pas permis, jusqu’a p&sent, de mettre en evidence l’existence d’un cycle &cr&oire des cellules de la pars ; nous ne pouvons done definir l’activite de cette r6 gion endocrine qu’en considerant l’kvolution comparee des cycles spermatogenetique et ovog&&ique (Herbaut et Joly, 1972). Les differentes phases d’activite des cycles n’ayant pas lieu aux mdmes saisons, il semble normal que les pars intercerebralis puissent presenter des differences d’activite pour une pkriode donnee.

En resume la pars intercerebralis exerce essentiellement, chez Lithobius forficatus, un role activateur de la croissance sperma- tocytaire et, directement ou indirectement un role regulateur des divisions goniales ; son action serait done surtout metabolique, ce qui semble confirm6 par le fait que sa destruction provoque une d&perdition de poids (Joly, 1971) et entraine des troubles mdtaboliques lors du cycle ovogknetique (Herbaut et Joly, 1971). Un facteur stimu- lateur de la croissance spermatocytaire a ,Bgalement Btk mis en evidence dans la pars intercerebralis chez Drosophila mela- nogaster (Garcia-Bellido, 1964 b) ; chez les Crustaces D$capodes, un facteur com- parable d’origine c&+brale, a 6th dkcrit chez Potamon dehaani (Otsu, 1963) et Parathel- phusa hydrodromous (Gomez, 1965) ; toutefois, ce facteur n’a pas Btk retrouve chez le crabe Scylla serrata (Rangneker et al., 1971). Chez les Peracarides, le cerveau n’assurerait que le maintien de la zone germinative (Berreur-Bonnenfant, 1967) et sa partie mediane pourrait meme inhiber la spermatogenese (Reidenbach, 1966 ; Legrand et al., 19,68) sauf chez Ligia ocean& (Mocquard et al., 1971).

Ces resultats montrent la grande vari- abilite de l’influence du cerveau ou de la pars intercerebralis chez les Arthropodes. 11

nous semble cependant possible de rap- procher le cas de L. forficatus de celui des Insectes et de certains Crustacb Decapodes.

BIBLIOGRAPHIE

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