Etude des manchons bryophytiques corticoles en forêt hygrophile · 2019. 11. 7. · bryophytiques...
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Etude des manchons bryophytiques corticoles en forêt hygrophile SAULEAU Romane Promotion 2017-2018 Licence professionnelle Analyses et Techniques d'Inventaires de la Biodiversité
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Etude des manchons
bryophytiques corticoles en
forêt hygrophile
SAULEAU Romane
Promotion 2017-2018
Licence professionnelle Analyses et Techniques d'Inventaires de la Biodiversité
Licence professionnelle
Analyses et Techniques
d'Inventaires de la
Biodiversité
Etude des manchons
bryophytiques corticoles en
forêt hygrophile
SAULEAU Romane
Promotion 2017-2018
Licence professionnelle
Analyses et Techniques
d'Inventaires de la Biodiversité
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Remerciements
Tout d’abord, je souhaite remercier mes 3 tuteurs, M. Darinot, M. Kaufmann et M. Letscher pour avoir répondu à
toutes mes questions et pour le temps qu'ils m'ont consacré.
Je tiens à remercier Mme Chavoutier pour m'avoir aidée à identifier les bryophytes présentes dans les manchons.
Je remercie également Mme Guillocheau et M. Cluzeau pour leurs informations concernant les lombrics ainsi
que leur détermination.
Je désire ensuite remercier M. Thomas pour l'identification et l'écologie des mollusques récupérés dans les
mousses et dans les litières.
Merci à M. Bal de m'avoir aidée à identifier les opilions et de m'avoir donné des indications sur l'écologie de ces
individus.
Je souhaite remercier M. Racine pour son aide apportée à la détermination des chilopodes attrapés sur le terrain
et les informations concernant leurs milieux de vie.
Je remercie aussi M. Geoffroy pour avoir contribué à l'identification des diplopodes.
Merci à M. Noel pour ses informations concernant l'écologie et l'identification des cloportes.
Je tiens à remercier M. Prudhomme pour son aide apportée à la détermination et les informations concernant
les staphylins.
Je veux remercier Mme Lips pour m'avoir transmis les coordonnées de plusieurs spécialistes.
Merci à Mme Garcia pour avoir veillé au bon déroulement des berlèses.
Je remercie aussi Mme Sophie Darinot pour m'avoir aidée à trier les invertébrés contenus dans les piluliers et
pour m'avoir accompagnée sur le terrain.
Je souhaite remercier M. Jules Teulieres Quillet pour m'avoir aidée à analyser mes résultats et à manipuler le
logiciel "RStudio".
Enfin, je remercie M. Foussadier pour m'avoir accueillie à l'Entente Interdépartementale Rhône-Alpes pour la
Démoustication.
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Sommaire Remerciements .......................................................................................................................................................... 2
I. Introduction ............................................................................................................................................................ 4
II. Matériels et méthodes ........................................................................................................................................... 5
A) Sites d'étude ..................................................................................................................................................... 5
B) Méthodes d'inventaires de la faune et de la flore ........................................................................................... 10
III. Résultats ............................................................................................................................................................ 13
A) Relevés pédologiques..................................................................................................................................... 13
B) Relevés phytosociologiques Braun-Blanquet ................................................................................................ 14
C) Composition floristique des manchons bryophytiques .................................................................................. 15
D) Composition de la faune contenue dans les litières et dans les manchons bryophytiques ............................ 17
IV. Discussion ......................................................................................................................................................... 22
V. Conclusion .......................................................................................................................................................... 24
Bibliographie ........................................................................................................................................................... 26
Liste des figures ...................................................................................................................................................... 28
Liste des tableaux .................................................................................................................................................... 28
Liste des annexes : .................................................................................................................................................. 29
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I. Introduction
Le terme de « bryophyte » a été créé par le botaniste Allemand Alexandre Braun en 1864. Il provient des mots
grecs "bryo" qui veut dire mousse et "phytos" qui signifie plante. Dans le monde, il existe entre 15 000 et 25 000
espèces de bryophytes. En France, nous avons recensé environ 1 100 bryophytes. Les mousses et les hépatiques
datent de 440 millions d'années et sont par conséquent des végétaux anciens. En effet, parmi toutes les plantes, ce
sont celles qui ont le plus conservé les caractéristiques des premières plantes terrestres.
Malgré leur petite taille, elles occupent une place importante au sein de la diversité végétale et remplissent de
nombreuses fonctions au sein des écosystèmes. En effet, les mousses et les hépatiques captent l'excès d'eau
quand il pleut et ralentissent son évaporation. Lorsque le temps est sec, les bryophytes sont aussi capables de
libérer de l'eau dans l'écosystème. De plus, elles représentent de bons indicateurs de la qualité de l'eau et de l'air
de par leur présence ou leur absence et elles stockent les contaminants présents. La quantité de contaminants
absorbée par ces végétaux permet de réaliser des cartographies de pollution. Elles sont également utilisées dans
le domaine de la médecine en tant que pansement hémostatique, décoction lors des hémorragies et cataplasme
pour apaiser la douleur. Ensuite, les mousses et les hépatiques sont des espèces pionnières dont la décomposition
entraine la constitution d'un "premier sol", permettant ainsi le développement d'espèces végétales plus exigeantes
(Figure 1). En outre, elles semblent servir d'habitats et d'abris pour de nombreux invertébrés comme les acariens,
les collemboles, les insectes, les tardigrades... D'autres organismes peuvent aussi utiliser les bryophytes en tant
que support pour se développer tels que les algues et les champignons.
Figure 1 : Photographie de Radula complanata
Source : www.unb.ca
L'étude des manchons bryophytiques corticoles que nous avons réalisée au sein de la Réserve Naturelle Nationale
du Marais de Lavours et de la Réserve Naturelle Régionale du Pont des Pierres tente de répondre aux points
précédents. En effet, les arbres présents dans ces 2 réserves sont recouverts de bryophytes le long de leur tronc et
nous avons décortiqué les manchons afin de savoir s'ils renfermaient une faune et une flore particulières. Ensuite,
nous avons cherché à comprendre comment la faune et la flore évoluaient du bas jusqu'en haut du tronc et si elles
étaient similaires ou différentes au sein des 2 sites d'étude.
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II. Matériels et méthodes
A) Sites d'étude
Les réserves naturelles de France sont des associations nationales reconnues d'utilité publique. Elles ont 3
principaux objectifs :
- Connaître la biodiversité présente par la réalisation d'activités scientifiques, de suivis et d'inventaires
- Protéger le patrimoine naturel grâce à une réglementation et à la mise en place d'actions de gestion
- Faire découvrir les habitats, la faune et la flore aux publics par des animations et la création de supports de
communication
Présentation de la Réserve Naturelle Nationale du Marais de Lavours
Localisation
Elle se trouve en France, dans la région Auvergne-Rhône-Alpes, plus précisément dans le département de l'Ain, à
5 km au nord-ouest du lac du Bourget (Annexe 1). Elle s'étend sur les communes de Béon, de Ceyzerieu, de
Culoz, de Flaxieu et de Pollieu. Elle occupe une superficie de 473,39 ha.
Historique et usages
Les Hommes ont commencé à vivre dans le Marais de Lavours il y a 8 000 ans. Néanmoins, ce n'est que pendant
le Néolithique qu'ils ont réellement exploité le site. En effet, les premiers agriculteurs sédentaires sont apparus et
ont pratiqué la chasse ainsi que la pêche au sein du marais. Puis, le site a été divisé en différentes parcelles durant
l'âge de Bronze afin d'y élever le bétail. Au cours des siècles, l'élevage n'a fait que s'intensifier jusqu'à atteindre
son apogée au début du XIXe siècle, avec 5 000 animaux (vaches, mulets, chevaux) qui parcouraient les 2 000 ha
du site une partie de l'année. La réserve servait aussi à la production de la "blache" qui signifie foin de marais. Le
bon foin était donné aux bêtes en hiver alors que le mauvais fourrage était disposé entre les rangs de vigne ou
servait de litière dans les étables. Suite à la Révolution française de 1789, les terres ecclésiastiques du Marais de
Lavours ont été partagées entre les communes et les particuliers, occasionnant ainsi la réalisation de petits fossés
qui permettaient de délimiter les propriétés. N'ayant pas suffisamment de bois ni de charbon pour se chauffer, les
communes ont ensuite exploité la tourbe. En 1876, le phylloxéra a détruit les vignes, entraînant ainsi la fin de la
production de la blache et de la fauche. Les locaux brûlaient alors quelques parties du site pour empêcher le
développement des ligneux. De plus, l'exode rural a intensifié la diminution des activités agricoles dans le
marais. En 1970, la Politique Agricole Commune a provoqué la disparition de l'élevage au profit de la
céréaliculture et de la populiculture. Pendant ce temps, les boisements et les roselières se sont développés. Des
scientifiques ont découvert quelques années plus tard l'intérêt écologique du marais et ont décidé de créer la
réserve le 22 mars 1984. Depuis le 6 février 1985, l'Entente Interdépartementale Rhône-Alpes pour la
Démoustication est le gestionnaire de ce site. Aujourd'hui, le conservateur de ce site est M. Darinot.
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Statuts de conservation
En ce qui concerne les inventaires, la réserve est intégrée dans une Zone d'Intérêt pour la Conservation des
Oiseaux au titre de la directive européenne "Directive Oiseaux" (n°RA13 "Lac et marais du Bourget"). Elle fait
aussi partie d'une Zone Naturelle d'Intérêt Ecologique, Floristique et Faunistique de type 1 (n°1210001). Enfin, le
marais est classé en Site Natura 2000 (n°FR8210016 "Marais de Lavours").
Contexte hydrologique
Le Marais de Lavours possède un aquifère inférieur commun avec le Marais de Chautagne. Néanmoins, chaque
marais détient son propre aquifère supérieur. L'aquifère inférieur est composé d'alluvions sablo-graveleuses
amenées par le Rhône et le Séran. Dans la réserve, cet aquifère mesure entre 10 et 15 m d'épaisseur sauf au
niveau de Culoz où il affleure. En ce qui concerne l'aquifère supérieur, il est pris dans de la tourbe d'une
épaisseur maximale de 10 m au sein de la réserve nord. La tourbe capte l'eau et l'empêche de s'écouler à cet
endroit là. A l'intérieur de la réserve sud, l'aquifère supérieur
est piégé dans des alluvions argilo-sableuses qui ont été
déposées suite aux débordements du Rhône et du Séran. Les
échanges aqueux entre les nappes inférieure et supérieure
sont permis grâce à l'horizon argileux semi-perméable qui
les sépare. Le Rhône joue un rôle important dans les
échanges hydrauliques du site. Il y a aussi les apports
hydriques des versants, du Séran et de la pluie qui agissent
sur les flux entrants. Les flux sortants sont dûs au Séran, aux
canaux de drainage ainsi qu'aux pompages (Figure 2). Les
drains localisés dans la tourbe font sortir l'eau de l'est à
l'ouest jusqu'au Séran. En ce qui concerne les drains posés
sur le substrat argilo-limoneux des rives du Séran, ils
amènent l'eau vers le fossé "Tramont". Il existe également
un deuxième réseau au nord du marais qui provient des
résurgences avec des circulations d'eau vers Mergeais.
Figure 2 : Bilan hydrogéologique des nappes
Patrimoine naturel
Le Marais de Lavours possède 14 habitats naturels dont 10 sont inscrits en annexe I de la Directive Habitats. De
plus, les habitats "Végétation à Cladium mariscus" et "les forêts alluviales à Alnus glutinosa et Fraxinus
excelsior" sont 2 habitats prioritaires. La réserve détient également un habitat semi-naturel ainsi qu'un habitat
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agricole. A l'heure actuelle, ce site est l'une des dernières grandes zones humides de la vallée Haut-Rhône
français entre Genève et Lyon.
La réserve compte plus de 4 000 espèces. En effet, le marais se situe non seulement dans la zone
biogéographique continentale mais aussi dans le sillon rhodanien dans lequel les espèces méditerranéennes
remontent. La réserve se trouve aussi à proximité de la zone alpine. Par conséquent, sa localisation a une
influence sur la composition et l'origine de la faune et de la flore. Elle contient ainsi des espèces patrimoniales à
l'échelle nationale. En effet, elle est responsable sur son territoire de la préservation d'un escargot (Vertigo de
Des Moulins Vertigo moulinsiana), de 12 arthropodes (ex : Azuré de la Sanguisorbe Phengaris teleius), de 9
oiseaux (ex : Hibou des marais Asio flammeus), d'un mammifère (Rat des moissons Micromys minutus), de 3
champignons (ex : Psathyrella almarensis), de 3 mousses (ex : Cryphaea heteromalla) et de 5 plantes à fleurs (ex
: Liparis de Loesel Liparis loeselii).
Présentation de la Réserve Naturelle Régionale du Pont des Pierres
Localisation
Elle se situe dans la même région que la réserve précédente, sur la commune de Montanges (Annexe 1). Elle est
localisée sur les berges de la rivière Valserine, en amont de Bellegarde. Ce site a une superficie de 9,27 ha.
Historique et usages
Une galerie souterraine a été créée en 1927, en rive droite de la Valserine. Le but de cette galerie était de creuser
une conduite de dérivation du cours d'eau afin de créer une chute d'eau capable d'alimenter une usine
hydroélectrique qui devait remplacer un moulin existant sur le Pont des Pierres. D'ailleurs, ce dernier est à
l'origine du nom donné au pont conçu entre 1907 et 1908 ("Pont du Moulin des Pierres"). Le pont a été détruit
durant la Seconde Guerre Mondiale et a été reconstruit en 1954. En ce qui concerne la galerie souterraine, elle n'a
jamais été achevée. En 1969, le "Spéléo Club MJC de Bellegarde" a parcouru la galerie et a trouvé des chauves-
souris. Ces spéléologues ont alors régulièrement suivi ces populations hivernales à partir de 1972. Ces suivis ont
progressivement été repris par le Centre Ornithologique Rhône-Alpes. Ce dernier a réussi à classer les terrains
mis à disposition par EDF qui est propriétaire de 2 parcelles et de la galerie souterraine en tant que Réserve
Naturelle Volontaire le 8 décembre 1997. Pour protéger et préserver la tranquillité des chiroptères, l'accès à la
galerie a été fermé aux Hommes par des grilles qui laissent malgré tout les chauves-souris sortir. Le 8 juillet
2009, elle est devenue une Réserve Naturelle Régionale suite au décret d'application de la loi sur la démocratie
de proximité grâce à sa galerie souterraine qui constitue aujourd'hui un gîte d'hivernage pour des chiroptères
d'intérêt patrimonial. A l'heure actuelle, M. Letscher est le conservateur de la réserve et celle-ci est gérée par la
Ligue pour la Protection des Oiseaux.
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Statuts de conservation
Elle fait partie comme le Marais de Lavours, d'une Zone Naturelle d'Intérêt Ecologique, Floristique et
Faunistique de type 1 (n°01060005 "Gorges de la Valserine en amont de Montanges). Elle est inscrite sur l'Arrêté
Préfectoral de Protection de Biotope (n°APPB20 "Ensemble des falaises du confluent Semine-Valserine"). Cette
réserve est également un site d'intérêt communautaire (n°FR8201648 "Galerie à chauves-souris du Pont des
Pierres"). Elle est par conséquent intégrée dans le réseau Natura 2000. En outre, elle se situe à l'intérieur du Parc
Naturel Régional du Haut Jura.
Patrimoine naturel
Le site contient divers habitats comme des falaises, des boisements, des sous-bois humides. Cette réserve
possède aussi un habitat d'intérêt européen : la tuffière ("Sources pétrifiantes du Cratoneurion").
La galerie accueille principalement les espèces suivantes : le Minioptère de Schreibers Miniopterus schreibersii,
le Grand rhinolophe Rhinolophus ferrumequinum, la Barbastelle d'Europe Barbastella barbastellus et le Petit
rhinolophe Rhinolophus hipposideros. Ces espèces sont patrimoniales à l'échelle européenne et justifient ainsi le
classement de la réserve en site Natura 2000. La galerie du Pont des Pierres est l’un des plus anciens sites
souterrains français de suivi des populations de chiroptères. D'autres espèces vivent dans le reste de la réserve.
Nous pouvons citer par exemple le Tichodrome échelette (Tichodroma muraria), l'Alyte accoucheur (Alytes
obstetricans), la Bacchante (Lopinga achine) et l'Aster amelle (Aster amellus).
Géologie et hydrologie
La rivière Valserine débute à 35 km en amont de la galerie du Pont des Pierres, au nord de Mijoux et se jette dans
le Rhône à Bellegarde-sur-Valserine. L'eau traverse la galerie et y circule toute l'année. Ce cours d'eau a un
régime torrentiel de type pluvio-nival et mesure au total 50 km. La Semine est son principal affluent. La
Valserine est alimentée par des eaux temporaires mais aussi par un important réseau souterrain. Son bassin
versant possède une superficie de 395 km². De plus, le nord du site est bordé par la Sandézanne qui rejoint la
Valserine (Figure 4). Ces 2 cours d'eau détiennent une importante quantité de carbonates de calcium dissous qui
permettent le développement de concrétions tuffeuses aux exutoires.
En ce qui concerne la géologie, le Pont des Pierres est formé de falaises et de décrochements, donnant ainsi un
paysage particulier. Nous avons le long de la vallée le développement d'un karst important et d'un relief
irrégulier. La réserve est composée essentiellement de calcaires Hauterivien et urgonien blanc datant du
Secondaire. Ainsi, nous trouvons au pied des falaises des éboulis et des rochers de taille variable recouverts par
des boisements.
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Présentation des stations échantillonnées
Réserve Naturelle Nationale du Marais de Lavours
Les prélèvements ont été réalisés à
l'ouest de la réserve, aux coordonnées
GPS suivantes : N 45.84058° / E
5.74710° (Figure 3). Nous étions
dans un boisement alluvial, près du
Séran.
Légende :
Station d'étude
Figure 3 : Localisation de la station échantillonnée sur le Marais de Lavours
Source : www.geoportail.gouv.fr
Réserve Naturelle Régionale du Pont des Pierres
La station se trouvait à l'est du site, aux
coordonnées GPS suivantes : N
46.163616° / E 5.812819° (Figure 4).
Nous étions au sein d'un boisement, sur
une falaise.
Légende :
Station d'étude
Figure 4 : Localisation de la station échantillonnée sur le Pont des Pierres
Source : www.geoportail.gouv.fr
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B) Méthodes d'inventaires de la faune et de la flore
Relevés pédologiques
Pour caractériser le sol, nous avons effectué un sondage pédologique au sein des 2 réserves grâce à une tarière
dans une zone homogène. Nous l'avons enfoncée dans le sol jusqu'à ce que nous ne puissions plus la faire
pivoter. Pour chaque carotte de terre remontée, nous avons évalué visuellement la structure et la couleur de la
terre. En ce qui concerne la texture, nous l'avons appréciée au toucher et nous avons tenté de réaliser un boudin
de terre pour estimer la quantité d'argiles présente. Nous avons aussi mesuré la profondeur des différents
horizons. Nous avons ensuite relevé la présence ou non de faune, de racines, de cailloux et de traces d'oxydo-
réduction.
Nous nous sommes ensuite intéressés au pH. Pour cela, nous avons inséré 1 cm de terre dans un pilulier que nous
avons complété avec de l'eau déminéralisée. Nous avons secoué le tube pendant 30 min, puis mesuré le pH à
l'aide d'un pH mètre.
Ensuite, nous avons appliqué de l'acide chlorydrique sur la terre pour voir si elle possédait du calcaire actif.
Pour analyser les résultats obtenus, nous avons utilisé les documents suivants : ARAGNO et al., (2010),
ARDOUIN (2014) et TOUYRE (2001).
Relevés phytosociologiques Braun-Blanquet
Pour décrire les stations, nous avons réalisé un inventaire de la flore en nous appuyant sur la méthode du relevé
phytosociologique de Braun-Blanquet. Cette technique consiste à identifier les espèces floristiques présentes de
la plus grande à la plus petite strate sur une surface représentative et homogène du tapis végétal. Ensuite, nous
avons attribué un coefficient d'abondance-dominance à chaque espèce au sein des différentes strates (Figure 5).
Figure 5 : Coefficients d'abondance-dominance de Braun-Blanquet
Source : www.invmed.fr
Ces coefficients permettent de définir le taux de recouvrement d'une espèce au sein de la végétation totale. Ce
recouvrement est attribué suite à l'estimation visuelle de la projection au sol de l'appareil aérien de la plante. Pour
déterminer les plantes, nous avons utilisé le guide CASPARI et SCHAUER (2015). Nous avons aussi consulté le
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livre DUME et al., (1989) pour connaitre l'écologie des espèces et faire ressortir d'éventuelles caractéristiques
des 2 réserves.
Protocole Lombrics
Nous avons appliqué ce protocole sur les 2 sites pour constater si les vers de terre présents dans le sol pouvaient
se retrouver ou non sur le tronc de l'arbre dans les mousses. Tout d'abord, nous avons placé un quadrat de 1 m²
dans chaque réserve sur une zone homogène. Nous avons ensuite retiré la végétation dans les quadrats. Puis,
nous avons utilisé un arrosoir pour mélanger 2 petits pots de 150 g de moutarde forte commerciale dans 10 L
d'eau. Le mélange a ensuite été appliqué sur le sol et nous avons récupéré les lombrics se trouvant à l'intérieur
des quadrats pendant 15 minutes. Nous avons reconduit les actions précédentes une deuxième fois. Nous avons
placé tous les vers de terre dans un bac avant de les mettre dans de l'alcool à 70° pour pouvoir les prendre en
photos. En effet, les lombrics perdent leur couleur avec le temps. Or, c'est un critère nécessaire à leur
identification. Les vers de terre ont ensuite été envoyés à un spécialiste.
Prélèvements des litières et des manchons bryophytiques
Nous avons récupéré tous ces éléments afin de remarquer si les invertébrés contenus dans les litières étaient les
mêmes que ceux trouvés dans les manchons ou au contraire différents. Nous avons choisi des arbres qui
possédaient des manchons de façon homogène le long de leur tronc.
Une personne récupérait les litières dans des carrés de 2 500 cm² à l'aide d'une pelle et d'une balayette, près des
arbres échantillonnés. Pendant ce temps, 2 autres personnes utilisaient des aspirateurs à insectes pour attraper la
faune qui s'enfuyait et la mettre dans des piluliers d'alcool. Les litières ont ensuite été placées dans des sacs
poubelles.
Nous avons également décrit les arbres échantillonnés, c'est-à-dire que nous en avons relevé l'essence et la taille.
Nous avons aussi relevé les coordonnées GPS et l'altitude.
Concernant les manchons bryophytiques, nous avons d’abord disposé au pied des arbres un drap afin d'attraper
les invertébrés qui tombaient des mousses. Ensuite, nous avons divisé le tronc avec de la ficelle en 3 étages de
manchons de 2 500 cm² de surface pour pouvoir les comparer entre eux et voir s'il existait un gradient de la faune
le long du tronc. En effet, nous avons effectué 2 500/(π* le diamètre du tronc) pour connaitre la hauteur de
manchon à prélever pour chaque étage. Une fois les hauteurs de manchons à échantillonner connues, 2 personnes
avaient pour mission de les récupérer à l'aide d'un couteau en commençant par le bas du tronc pour les mettre
dans des sacs poubelles différents. Pendant ce temps là, 2 autres personnes attrapaient les invertébrés sur le drap
blanc. Les animaux étaient ensuite mis dans des piluliers d'alcool de 70°. A chaque changement d'étage, le drap
blanc était secoué et retourné afin de ne pas mélanger les différents manchons.
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Extraction des invertébrés contenus dans les mousses et dans les litières
Nous avons disposé les litières et les manchons dans des berlèses (Figure 6) afin de récupérer les invertébrés
présents. En effet, les mousses et les litières se sont retrouvées dans de gros entonnoirs au-dessus desquels sont
allumées des ampoules. La chaleur dégagée par ces
dernières fait diminuer l'humidité vers le fond des berlèses.
Les invertébrés présents dans les appareils vont suivre
l'humidité jusqu'à tomber dans les piluliers d'alcool de 70°
qui se trouvent à l'extrêmité des berlèses. Les filtres
présents au fond des appareils permettent de laisser
traverser les invertébrés sans que les manchons et les
litières ne tombent dans les flacons. Le processus a duré
entre 1 à 2 semaines, le temps que le contenu des appareils
soit totalement sec.
Figure 6 : Photographie de la salle des berlèses de l'Université de Lyon 1
Tri et identification des différents taxons
Nous avons versé au fur et à mesure le contenu des piluliers dans des boites de Pétri. Nous avons ensuite séparé
les différents taxons dans des tubes d'Eppendorf à l'aide de pinces souples et de micropipettes. Les tubes
d'Eppendorf contenaient aussi de l'alcool à 70°.
En ce qui concerne les manchons bryophytiques, avec l'aide d'une spécialiste, nous avons décortiqué les mousses
pour recenser l'ensemble des espèces. Nous avons ensuite estimé le recouvrement des différentes espèces au sein
de chaque manchon.
Nous avons utilisé des loupes binoculaires ainsi que des guides et clés de détermination pour trier et identifier la
faune et la flore comme NOWAK (2014), CHINERY et al., (2012), CELLE et al., (2017) et le site internet Clé
de reconnaissance des fourmis Françaises.
Nous avons également contacté plusieurs spécialistes pour qu'ils nous aident sur l'identification et l'écologie de
plusieurs taxons.
Nous précisons que nous allons analyser dans ce dossier des taxons et non des espèces car les invertébrés n'ont
pas tous été identifiés jusqu'à l'espèce mais à différents niveaux de classification par manque de temps, de
connaissances et de spécialistes. Pour comprendre la composition des invertébrés dans les 2 sites, nous avons
calculé l'abondance des individus, le nombre de taxons, l'indice de diversité de Shannon (H' = -Ʃpi*log2(pi)) et
l'équitabilité (E = H'/log2S) sur le logiciel "Excel". Ensuite, nous avons analysé la répartition des taxons au sein
des 2 réserves dans les différents "milieux" (litière et étage 1, étage 2, étage 3 de bryophytes) grâce à une AFC
non symétrique des correspondances sur le logiciel "RStudio" avec les librairies "ade4", "vegan", "labdsv" et
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"doby". Nous avons choisi de regrouper les individus par genre et non jusqu'à l'espèce pour ceux qui ont été
identifiés jusqu'à ce niveau là afin de travailler avec des abondances aux valeurs moins extrêmes. Nous avons
ainsi obtenu des résultats significatifs. Pour la même raison, nous n'avons pas distingué les sexes ni les stades de
développement au sein des différents groupes et nous n'avons pas pris en compte les collemboles ni les acariens
dans cette AFC non symétrique des correspondances car ils n'ont pas pu être identifiés au-delà de l'ordre et nous
nous sommes retrouvés avec des valeurs extrêmement grandes par rapport aux autres taxons. Par conséquent, ces
2 groupes d'invertébrés ont été analysés seuls sur "Excel". Pour compléter ces statistiques et ces représentations
graphiques, nous avons utilisé des livres comme CHINERY et al.,(2012), TOUYRE (2001), ARAGNO et al.,
(2010) et DELLA SANTA et al., (1984).
III. Résultats
A) Relevés pédologiques
Au Marais de Lavours, parmi les principales essences, nous avons le Chêne pédonculé (Quercus robur voir
Annexe 2). Or, cette espèce est une essence à litière neutre. Par conséquent, la végétation n'agit pas sur la vitesse
de décomposition. Cependant, nous avons pu constater que la litière mettait beaucoup de temps à se décomposer.
Sur les 2 premiers cm de terre, les feuilles sont partiellement décolorées, ramollies et collées entre elles. Au sein
de l'Horizon A de 14 cm, la structure est grumeleuse et la terre est agrégée. Cette structure se forme suite à
l'activité biologique du sol mais aussi de la microflore et des exsudations racinaires qui mélangent et agglomèrent
les éléments minéraux avec la matière organique. Nous avons trouvé des coquillages probablement amenés par le
Séran lors de ses crues, ainsi que des racines le long du solum. La texture est limono-argileuse le long du profil
avec plus de 10% d'argiles. Nous avons alors affaire à un sol battant, imperméable à l'eau et à l'air. Dans
l'Horizon B, la structure est massive, c'est-à-dire qu'il y a un manque de ciments argilo-humiques pour constituer
des agrégats. De plus, les colloïdes essentiellement minéraux sont dispersés. Nous avons pu constater la présence
de concrétions ferro-manganiques qui s'intensifient en profondeur. Cela indique la présence d'une nappe d'eau
temporaire où le sol est saturé d'eau en hiver et sec en été. Par conséquent, la végétation doit être relativement
résistante à l'asphyxie (Annexe 2) comme l'Aulne glutineux (Alnus glutinosa), la Laîche espacée (Carex remota)
et la Ronce bleue (Rubus caesius). Nous avons nommé ce type de sol "Pseudogley". Ce sol est donc lié aux
conditions physico-chimiques de la station. Le pH est assez neutre et est égal à 7.45. Le test au HCl est positif, le
sol contient donc du calcaire actif.
Au Pont des Pierres, se développent le Charme (Carpinus betulus) et le Tilleul à grandes feuilles (Tilia
platyphyllos voir Annexe 3) qui sont des essences améliorantes, accélérant ainsi la vitesse de décomposition. Le
sol est ici peu profond. En effet, nous avons atteint la roche mère qui est riche en calcaire, au bout de 35 cm de
profondeur. Le calcaire libéré inhibe l'humification à un stade précoce, en insolubilisant les précurseurs solubles.
Il se forme ainsi un complexe argile-humus-CaCO3. Il n'y a qu'un seul Horizon de couleur gris. Le sol est par
conséquent peu évolué. La terre est très friable et possède beaucoup de cailloux. Ensuite, la texture est sableuse
14
et ne permet donc pas de retenir l'eau ni les éléments nutritifs. En effet, la terre est filtrante et aérée. La structure
est particulaire et ne possède pas de cohésion car les particules élémentaires ne sont pas reliées entre elles par
manque de colloïdes. Le pH est basique et est de 7.95. Ce type de sol est appelé "Rendzine". Ce sol manque d'eau
et provoque l'apparition d'une végétation xérophyle comme le Buis commun (Buxus sempervirens voir Annexe
3). Suite à l'application de quelques gouttes de HCl sur la terre, il y a eu effervescence. La terre possède ainsi du
calcaire actif.
B) Relevés phytosociologiques Braun-Blanquet
Nous avons au total sur la réserve nationale 19 espèces. Le Pont des Pierres compte quant à lui 22 espèces. Par
conséquent, la richesse spécifique est plus grande au Pont des Pierres. Il y a des espèces communes aux 2 stations
(Annexes 2 et 3) comme le Frêne élevé (Fraxinus excelsior), le Cornouiller sanguin (Cornus sanguinea), le
Noisetier (Corylus avellana), l'Aubépine à un style (Crataegus monogyna) et le Lierre grimpant (Hedera helix).
Dans la réserve nationale, c'est la strate arbustive qui domine alors qu'au Pont des Pierres, c'est la strate
arborescente. Au Marais de Lavours, les espèces dominantes sont le Chêne pédonculé (Quercus robur) au sein de
la strate arborescente, l'Aubépine à un style (Crataegus monogyna), le Viorne obier (Viburnum opulus) dans la
strate arbustive et la Laîche espacée (Carex remota) à l'intérieur de la strate la plus basse. L'ensemble de la
végétation semble correspondre à l'habitat 44.41 de CORINE biotopes "Grandes forêts fluviales médio-
européennes". Au Pont des Pierres, les espèces les plus présentes sont l'Érable champêtre (Acer campestre), le
Charme (Carpinus betulus), le Chêne pubescent (Quercus pubescens) et le Tilleul à grandes feuilles (Tilia
platyphyllos) dans la strate arborescente. La strate arbustive est principalement contituée de Buis commun
(Buxus sempervirens). Cette végétation constitue l'habitat 41.4 de CORINE biotopes "Fôrets mixtes de pentes et
ravins Tilio-Acerion, Carpion betuli p.".
Cependant, certaines espèces présentes permettent de caractériser le milieu dans lequel elles se trouvent.
En effet, le Frêne élevé (Fraxinus excelsior) qui est présent dans les 2 réserves indique que les sols sont saturés et
assez riches en azote. Le Cornouiller sanguin (Cornus sanguinea) et le Troëne (Ligustrum vulgare) qui ont
également été relevés au Marais de Lavours et au Pont des Pierres s'accommodent de sols légèrement désaturés
mais ils s'épanouissent sur des sols bruns calciques. Au sein des 2 réserves, le Lierre grimpant (Hedera helix) et
le Noisetier (Corylus avellana) sont des essences capables de se développer sur une large gamme de sols mais
elles préfèrent des sols aux pH proches de la neutralité, du mull carbonaté au mull acide voir au mull-moder
comme c'est le cas ici. La présence de l'Aubépine à un style (Crataegus monogyna) prouve que le sol des 2
réserves est riche en cations échangeables.
Au Marais de Lavours, l'Aulne glutineux (Alnus glutinosa), la Laîche espacée (Carex remota) et la Ronce bleue
(Rubus caesius) indiquent que le sol est temporairement engorgé. Le Populage des marais (Caltha palustris) n'est
présent que dans la réserve nationale car il se développe sur des gleys minéraux ou organiques relativement
riches en cations.
15
Au Pont des Pierres, la présence du Peuplier tremble (Populus tremula) montre que le sol est légèrement
désaturé. La réserve régionale accueille également le Sapin pectiné (Abies alba) qui pousse sur des sols allant du
mull carbonaté au dysmoder.
C) Composition floristique des manchons bryophytiques
Figure 7 : Pourcentages d'occupation des espèces au sein des différents étages de manchons de la réserve
nationale
Nous avons échantillonné au Marais de Lavours sur un Aulne glutineux (Alnus glutinosa) qui avait à la base du
tronc 49 cm de limons. Ces derniers ont été déposés lors des crues du Séran. Au total, l'arbre possédait 7
bryophytes (Figure 7). Sur les 3 étages, nous nous rendons compte que les manchons sont dominés par la même
espèce Anomodon viticulosus. Néanmoins, nous constatons que plus nous montons le tronc de l'arbre, moins
Anomodon viticulosus est présente. Ainsi, cette dernière laisse plus de place aux autres espèces qui
l'accompagnent.
Anomodon viticulosus est une espèce forestière et mésophile, fréquente sur les rochers calcaires et les arbres. Elle
forme des draperies denses, dans des ambiances relativement fraîches comme c'est le cas ici. Cependant,
Anomodon viticulosus est accompagnée d'autres bryophytes comme Rhynchostegium riparioides. Cette dernière
est moyennement rhéophile, présente surtout dans le lit des ruisseaux, des rivières et sur les rochers. Elle possède
une grande amplitude trophique et elle est indifférente à la nature des roches mères et à l'ombrage. Par
conséquent, nous ne devrions pas la retrouver ici et nous supposons qu'elle a été amenée par les crues. Mais les
manchons bryophytiques contiennent aussi des mousses dont l'écologie correspond aux conditions
environnementales du Marais de Lavours. En effet, Alleniella complanata, Exsertotheca crispa, Porella
platyphylla sont des espèces forestières qui peuvent se développer sur l'écorce de tronc d'arbre vivant. Les
95%
1%
1%
1%
1%
1%
0%
90%
0%
1%
5%
2%
1%
1%
83%
0%
1%
5%
10%
1%
0%
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Anomodon viticulosus
Rhynchostegium riparioides
Alleniella complanata
Exsertotheca crispa
Homalothecium sericeum
Porella platyphylla
Hypnum cupressiforme
Composition bryophytique des manchons du Marais de Lavours
Etage 3 (92.8 - 140.8 cm) Epaisseur : 4 cm Etage 2 (39.8 - 92.8cm) Epaisseur : 7 cm
Etage 1 (0-39.8 cm de hauteur) Epaisseur : 7 cm
16
manchons de la réserve nationale possèdent aussi des bryophytes plus généralistes comme Homalothecium
sericeum et Hypnum cupressiforme.
Figure 8 : Pourcentages d'occupation des espèces au sein des différents étages de manchons de la réserve
régionale
Ces manchons du Pont des Pierres ont été récupérés sur un Buis commun (Buxus sempervirens). Nous avons
trouvé sur l'arbre 12 espèces soit 5 espèces supplémentaires par rapport au Marais de Lavours (Figure 8).
Comme pour la réserve nationale, sur les 3 étages, il y a une espèce qui domine : Exsertotheca crispa. Au fur et à
mesure que nous montons dans les étages, cette espèce occupe moins de place et permet aux autres espèces de
mieux se développer.
Exsertotheca crispa se trouve souvent en forêt sur des rochers calcaires ombragés plus ou moins revêtus
d'humus. Elle est plus rarement sur de la roche siliceuse. Elle peut former comme ici des draperies sur les écorces
d'arbres vivants ou morts. Certaines espèces sont communes à celles de la réserve nationale comme Hypnum
cupressiforme, Alleniella complanata, Porella platyphylla, Homalothecium sericeum et Exsertotheca crispa. Vu
l'écologie de ces dernières, il n'est pas surprenant de les trouver au Pont des Pierres. Les manchons accueillent
d'autres bryophytes où l'écologie est en adéquation avec les conditions environnementales du Pont des Pierres
comme Radula complanata, Metzgeria furcata et Loeskeobryum brevirostre. En effet, ce sont des espèces
forestières qui peuvent croître à la base ou sur l'ensemble du tronc d'arbre vivant. Les manchons contiennent
84%
1%
2%
3%
1%
2%
1%
3%
3%
0%
0%
0%
83%
1%
2%
5%
2%
2%
1%
0%
3%
1%
0
0
82%
1%
3%
3%
2%
1%
1%
0%
4%
0%
2%
1%
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90%
Exsertotheca crispa
Homalothecium sericeum
Homalia trichomanoides
Loeskeobryum brevirostre
Porella platyphylla
Alleniella complanata
Metzgeria furcata
Thuidium tamariscinum
Isothecium alopecuroides
Lejeunea cavifolia
Hypnum cupressiforme
Radula complanata
Composition bryophytique des manchons du Pont des Pierres
Etage 3 (134 - 201 cm) Epaisseur : 7 cm Etage 2 (67 - 134 cm) Epaisseur : 7 cm
Etage 1 (0 -67 cm de hauteur) Epaisseur : 8 cm
17
d'autres mousses capables de se développer sur les arbres mais qui ont besoin d'une certaine fraicheur pour
pouvoir pousser comme Lejeunea cavifolia, Isothecium alopecuroides, Thuidium tamariscinum et Homalia
trichomanoides.
Au regard de l'écologie de l'ensemble de ces bryophytes, nous pouvons conclure que le nombre d'espèces est plus
important au Pont des Pierres car cette station propose une fraicheur plus importante et de l'ombre propices à leur
développement.
D) Composition de la faune contenue dans les litières et dans les manchons bryophytiques
Peuplement des 2 sites
Au total, nous avons 3 972 individus répartis dans 104 taxons. En
effet, 2 515 sont localisés au Marais de Lavours tandis que 1 457 le
sont au Pont des Pierres (Tableau 1). Cette différence d'effectifs
s'explique par le nombre de taxons qui est presque 3 fois plus
important à la réserve nationale.
Tableau 1 : Nombre d'individus, de taxons et valeurs des diversités et des équitabilités des 2 réserves
Le peuplement du Marais de Lavours est plus diversifié et équilibré que celui du Pont des Pierres car il a des
indices de diversité et d'équitabilité plus importants. Cela est dû au faible nombre de taxons au Pont des Pierres
mais aussi aux collemboles et aux acariens qui ont des abondances très importantes. De plus, les collemboles et
les acariens sont accompagnés au Pont des Pierres de quelques groupes d'abondances moyennes et de nombreux
taxons de faibles valeurs.
En effet, nous trouvons des espèces qui semblent être spécifiques au Marais de Lavours comme (Annexe 4) les
lombrics suivants : Allolobophora chlorotica chlorotica, Allolobophora chlorotica postepheba, Aporrectodea
nocturna, Allolobophora icterica, Octolasium lacteum lacteum. Les espèces de mollusques Aegopinella pura,
Arion fasciatus, Oxychilus navarricus helveticus, Vertigo moulinsiana, Zonitoides nitidus, Vallonia excentrica et
Trochulus hispidus ne semblent être présents qu'à la réserve nationale. Les pseudoscorpions ont tous été capturés
au Marais de Lavours. Nous avons trouvé d'autres individus qui semblent être propres au Marais de Lavours
comme les chilopodes, les opilions, les cloportes et la quasi-totalité des staphylins. Nous avons également récolté
des individus aquatiques à la réserve nationale comme l'Hydrometridae, la larve de Megaloptera et la larve de
Plecoptera. Le Marais de Lavours semble aussi avoir des diplopodes spécifiques comme Leptoiulus et
Craspedosoma rawlinsi.
A l'inverse, le Pont des Pierres semble lui aussi posséder quelques espèces qui lui sont propres comme le
mollusque Helicodonta obvoluta (Annexe 5). Le ver de terre Lumbricus castaneus n'est présent qu'au Pont des
Pierres. La réserve régionale possède également 2 protoures dans sa litière.
Réserve Nationale du Marais de Lavours
Réserve Régionale du Pont des Pierres
Nombre d'individus 2515 1457 Nombre de taxons 76 28
Diversités 2,7732 1,7521
Equitabilités 0,59717612 0,42865221
18
Le Marais de Lavours possède plus d'araignées avec 161 individus contre 13 spécimens pour le Pont des Pierres.
Il en est de même avec les diptères où nous avons échantillonné 58 insectes à la réserve nationale contre 30
individus au Pont des Pierres. Les hyménoptères sont aussi plus nombreux au Marais de Lavours avec 97
invertébrés contre 2 pour la réserve régionale. La réserve nationale contient plus de collemboles avec 678
individus contre 488 spécimens pour le Pont des Pierres. Les coléoptères sont plus abondants au Marais de
Lavours avec 218 invertébrés contre 11 individus pour la réserve régionale.
Par contre, le Pont des Pierres possède plus de Lepismachilis avec 18 thysanoures contre 2 individus pour la
réserve nationale.
Le reste des taxons a été trouvé de façon similaire dans les 2 réserves.
Peuplement par strate
Légende :
LHS_AM = Litière amont de Lavours LH1 = Etage 1 de Lavours LH2 = Etage 2 de Lavours
LH3 = Etage 3 de Lavours PHS_AV = Litière aval du Pont des Pierres PH1 = Etage 1 du Pont des Pierres
PH2 = Etage 2 du Pont des Pierres PH3 = Etage 3 du Pont des Pierres
LHS_AM LH1 LH2 LH3 PHS_AV PH1 PH2 PH3
Abondances 310 600 1046 559 752 276 272 157
Moyennes 628,75 364,25
Ecarts-types 306,2628229 264,3235076 Tableau 2 : Abondances, moyennes et écarts-types des 2 sites
Nous pouvons constater que les étages du Marais de Lavours ont des abondances beaucoup plus importantes que
celles du Pont des Pierres sauf pour LHS_AM qui correspond à la litière (Tableau 2). Par conséquent, la réserve
nationale possède une moyenne plus grande. L'écart-type est plus important au Marais de Lavours, donc les
invertébrés sont plus dispersés par rapport à la moyenne.
19
Légende :
LHS_AM = Litière amont de Lavours LH1 = Etage 1 de Lavours LH2 = Etage 2 de Lavours
LH3 = Etage 3 de Lavours PHS_AV = Litière aval du Pont des Pierres PH1 = Etage 1 du Pont des Pierres
PH2 = Etage 2 du Pont des Pierres PH3 = Etage 3 du Pont des Pierres
LHS_AM LH1 LH2
LH3
PHS_AV PH1 PH2 PH3
Nombre de taxons 31 35 38 18 24 10 11 10
Diversités 2,5203 2,3225 2,7431 2,2257 1,5106 1,8027 1,3384 1,6362
Equitabilités 0,6301 0,5467 0,6711 0,6434 0,3967 0,5687 0,4029 0,4926
Tableau 3 : Nombre de taxons et valeurs des diversités et des équitabilités des différents étages
Sur tous les étages du Marais de Lavours, nous remarquons que les taxons sont plus nombreux par rapport à ceux
du Pont des Pierres (Tableau 3). Par conséquent, les indices de diversité et d'équitabilité les plus grands se
trouvent aussi à la réserve nationale car les individus sont mieux répartis dans les différents groupes faunistiques.
LH2 est l'échantillon le plus diversifié et le plus équitable car il détient le plus grand nombre de taxons. Par
conséquent, les individus sont mieux répandus sur ce manchon. En ce qui concerne le Pont des Pierres, c'est PH1
qui possède la plus grande diversité et la plus grande équitabilité car même s'il a un faible nombre de taxons, c'est
l'étage où les individus sont le mieux répartis.
20
Nous allons maintenant voir comment ces groupes d'invertébrés se répartissent au sein des différentes strates.
Figure 9 : AFC non symétrique des correspondances entre les différentes strates du Marais de Lavours et
du Pont des Pierres
Nous prenons en compte les 3 premiers axes qui expliquent respectivement 38.62%, 27,41% et 22.16% de la
variation des données soit 88.19% pour l'ensemble. Nous constatons ici que les litières de la réserve nationale
(LHS_AM) et de la réserve régionale (PHS_AV) semblent proches au niveau de leur composition faunistique par
rapport au reste des strates car elles sont proches l'une de l'autre (Figure 9). Les manchons bryophytiques du
Pont des Pierres PH1, PH2 et PH3 ont l'air d'avoir une composition des invertébrés similaire car ils sont à
proximité des uns et des autres. Néanmoins, le premier étage (PH1) et le deuxième étage (PH2) de bryophytes
semblent posséder une composition faunistique encore plus proche sur la réserve régionale car le troisième étage
de manchon (PH3) est plus éloigné d'eux. Enfin, les manchons bryophytiques de la réserve nationale LH1, LH2
et LH3 semblent contenir une composition des invertébrés similaire. Cependant, nous pouvons constater que le
deuxième étage (LH2) et le troisième étage de mousses (LH3) du Marais de Lavours ont l'air de détenir une
composition faunistique plus proche par rapport au premier étage de bryophytes (LH1) qui est plus isolé du reste
du groupe.
Nous pouvons constater que les cloportes Trachelipus Rathkii semblent être une espèce représentative du premier
étage du manchon du Marais de Lavours (LH1).
21
0
50
100
150
200
250
300
350
400
LHS LH1 LH2 LH3 PHS PH1PH2PH3
Collemboles et Acariens
Collembola sp
Acari sp
Les araignées paraissent caractéristiques du premier (LH1), du deuxième (LH2) et du troisième (LH3) étage de
bryophytes de la réserve nationale.
Puis les hyménoptères et les coléoptères ont l'air d'être représentatifs du deuxième étage (LH2) de mousses de la
réserve nationale.
Ensuite, les isopodes Armadillidium pulchellum et Porcellio monticola semblent être caractéristiques du
deuxième (LH2) et du troisième étage (LH3) de manchons du Marais de Lavours.
Les thysanoptères ont l'air d'être représentatifs du troisième étage (LH3) de mousses de la réserve nationale mais
aussi du premier (PH1), du deuxième (PH2) et du troisième étage (PH3) de bryophytes du Pont des Pierres.
Les diplopodes Polyxenus lagurus paraissent caractéristiques du troisième étage de mousses (LH3) du Marais de
Lavours mais aussi du premier (PH1) et du deuxième (PH2) étage de bryophytes de la réserve régionale.
Les diptères semblent être représentatifs du troisième étage de mousses du Pont des Pierres (PH3) mais aussi des
litières des 2 réserves (LHS_AM et LHS_AV).
Les vers de terre Lumbricus et Lumbricidae ont l'air d'être caractéristiques des litières des 2 réserves (LHS_AM
et PHS_AV).
Enfin, le reste des taxons ne semblent pas être représentatif d'une litière ni d'un étage en particulier.
Beaucoup d'espèces d'acariens et de collemboles vivent
dans le sol. Au Pont des Pierres, nous pouvons
constater que le maximum d'individus de ces taxons se
trouve dans la litière (Figure 10). Leur nombre
diminue en montant dans les manchons même s'il
existe un pic d'acariens en PH2. Au Marais de
Lavours, le nombre d'individus augmente au fur et à
mesure que nous montons dans les étages. Le
maximum d'individus se situe en LH2 pour les
collemboles et en LH3 pour les acariens.
Figure 10 : Répartition des collemboles et des acariens au sein des 2 sites d'étude
22
IV. Discussion
Cette étude confirme bien l'hypothèse selon laquelle les manchons contiennent de nombreux invertébrés.
Cependant, nous n'avons pas trouvé de lichen, ni d'algue, ni de champignon comme nous l'avions supposé.
Si nous regardons de plus près, les différents groupes d'invertébrés ne sont pas distribués de la même façon au
sein des différentes strates des 2 réserves.
Sur le Marais de Lavours, nous avons peut-être une sorte de gradient d'humidité. En effet, l'hiver le Séran sort de
son lit pour venir immerger jusqu'à 49 cm le bas des arbres. Donc, la litière contient peu d'invertébrés qui
semblent supporter une telle immersion comme les lombrics Allolobophora chlorotica chlorotica, Allolobophora
icterica, Allolobophora chlorotica postepheba, Aporrectodea nocturna, Eisenia eiseni, Lumbricus terrestris et
Octolasium lacteum lacteum qui paraissent représentatifs de ce niveau (Annexe 4). En effet, ils vivent dans le sol
en profondeur ou en surface selon les espèces (ARAGNO et al., 2010). Le groupe des diptères parait aussi
représentatif de la litière du Marais de Lavours. En effet, beaucoup de ces diptères sont au stade larvaire, elles
creusent des galeries dans le sol humide pour y vivre et se nourrir (TOUYRE 2001). Nous trouvons aussi dans
cette strate les mollusques Arion fasciatus, Cochlodina laminata, Discus rotundatus, Aegopinella minor,
Aegopinella pura, Zonitoides nitidus, Trochulus hispidus qui sont pour la plupart inféodés à la litière. Nous avons
recensé aussi dans la litière de la réserve nationale les Enchytraeidae et les Pseudoscorpiones qui sont également
inféodés au sol d'après ARAGNO et al., (2010). Nous avons aussi trouvé une larve aquatique de mégaloptère qui
a dû être amenée par le Séran dans cette litière.
Au premier étage de manchon de la réserve nationale, l'eau peut être encore présente mais de façon moins
importante, permettant probablement à plus d'espèces terricoles tolérantes à l'immersion de s'installer comme les
mollusques Oxychilus navarricus helveticus, Acanthinula aculeata, Vertigo moulinsiana, Carychium tridentatum
et les cloportes Philoscia muscorum, Trichoniscus pusillus, Hyloniscus riparius. Nous avons également les
cloportes Trachelipus rathkii qui semblent représentatifs du premier étage de mousses du Marais de Lavours car
ils apprécient les écorces et les berges de cours d'eau (Noel, com. pers.). De plus, à cet étage, le Séran a dû
déposer le mollusque Vallonia excentrica qui apprécie les milieux secs et ouverts sur calcaire (Thomas, com.
pers.), un hétéroptère aquatique de la famille des Hydrometridae et une larve de plécoptère qui ne devraient pas
être ici. En effet, le milieu est trop humide pour le mollusque alors qu'il ne l'est pas assez pour les larves qui ont
besoin d'être immergées pour se développer.
Au deuxième étage de manchon du Marais de Lavours, l'inondation prend fin. Cela favorise probablement les
espèces hydrophobes. Donc, le nombre de taxons et d'individus est maximal car cet étage comprend d'une part
tous les invertébrés du sol qui ont fui l'inondation et d'autre part des invertébrés qui vivent tout simplement dans
les mousses. Parmi les arthropodes qui ont fui l'eau, nous pouvons éventuellement penser aux staphylins, aux
autres coléoptères, aux collemboles, aux hyménoptères, aux araignées, les chilopodes Geophilus flavus et
Lithobius forficatus et au diplopode Craspedosoma rawlinsi. Les opilions Astrobunus laevipes ont eux aussi
23
potentiellement fui l'inondation car ils se trouvent souvent dans la litière des forêts alluviales (Bal, com. pers.).
En ce qui concerne les invertébrés qui vivent probablement de façon permanente dans les mousses, nous pouvons
penser aux thysanoures Lepismachilis mais aussi aux diplopodes Polyxenus lagurus qui se nourrissent dans les
bryophytes selon l'ouvrage DELLA SANTA et al., (1984). Nous avons aussi les cloportes Porcellio monticola
qui semblent vivre toute l'année dans les manchons car c’est une espèce corticole (Noel, com. pers.).
Enfin le troisième étage de manchon de la réserve nationale dispose de la plus petite diversité de l'ensemble des
strates du Marais de Lavours car le nombre d'individus et de taxons est faible. En effet, il est probable que très
peu d'invertébrés inféodés au sol parviennent à atteindre ce niveau de l'arbre. Il ne reste quasiment plus que des
individus inféodés aux mousses comme les thysanoptères qui sucent la sève de l'arbre (DELLA SANTA et al.,
1984), l'isopode Porcellio monticola et les diplopodes Polyxenus lagurus. Nous avons aussi les acariens dont
l'abondance est la plus importante sur cet étage de manchon au Marais de Lavours.
En ce qui concerne le Pont des Pierres, les valeurs de diversité par rapport à celles de la réserve nationale sont
plus faibles, probablement à cause des conditions climatiques. En effet, les températures à la réserve régionale
sont basses en hiver et provoquent la gélification des mousses et de la litière.
Nous constatons que la litière est la strate au Pont des Pierres qui contient la plus grande abondance et le plus
grand nombre de taxons. Néanmoins, les mollusques sont moins importants au Pont des Pierres qu’au Marais de
Lavours (Annexe 5), peut-être parce que ces individus ont besoin de s'enfouir dans le sol entre 10 cm et à plus de
2 m selon les espèces (ARAGNO et al., 2010). Or, le sol du Pont des Pierres ne mesure que 35 cm. Les
mollusques qui semblent inféodés à la litière du Pont des Pierres sont Discus rotundatus, Helicodonta obvoluta,
Acanthinula aculeata et Carychium tridentatum. Les lombrics semblent être représentatifs de la litière comme
pour celle du Marais de Lavours. Cependant, ils sont peu nombreux au Pont des Pierres par rapport à la réserve
nationale car selon le livre ARAGNO et al., (2010), le sol est peu profond et seuls les annélides qui vivent à la
surface comme les Eisenia eiseni, les Lumbricus castaneus et les Lumbricus terrestris peuvent s'y développer. En
outre, d'après le site internet Observatoire Participatif des Vers de Terre, la texture sableuse de la terre de la
réserve régionale serait défavorable aux lombrics. Puis, nous avons appliqué le protocole Lombrics un jour de gel
au Pont des Pierres ; il est probable que la moutarde n'a pas réussi à s'infiltrer correctement dans le sol et n’a pas
atteint tous les vers de terre. Les annélides Enchytraeidae ont pu se développer dans la litière de la réserve
régionale car ils vivent en surface. Les coléoptères, les collemboles, les diploures, les hyménoptères, les
protoures, les acariens qui sont inféodés à la litière ont leur plus grande abondance dans cette strate au Pont des
Pierres.
Le premier étage de manchon du Pont des Pierres est le plus diversifié de l'ensemble des strates de la réserve
régionale car nous avons un mixte d'espèces terricoles et d'espèces inféodées aux bryophytes. Parmi les espèces
terricoles, nous avons les coléoptères, les collemboles et les acariens. En ce qui concerne les invertébrés vivant
24
dans les bryophytes, nous avons recensé les thysanoptères, les thysanoures Lepismachilis et les diplopodes
Polyxenus lagurus.
Au deuxième étage de manchon du Pont des Pierres, le nombre d'individus inféodés à la litière diminue car ils ne
sont peut être pas tous capables de monter aussi haut comme par exemple les coléoptères et les collemboles.
Néanmoins, les acariens sont plus abondants dans cet étage par rapport aux autres invertébrés de la litière qui
sont en diminution. Cependant, les espèces qui sembleraient plutôt liées aux mousses comme les thysanoptères,
les thysanoures Lepismachilis et les diplopodes Polyxenus lagurus ont des abondances similaires au premier
étage de manchon du Pont des Pierres.
Au dernier étage du manchon bryophytique du Pont des Pierres, les animaux inféodés à la litière sont encore
moins nombreux qu'au deuxième étage de mousses de la réserve régionale car peut être que les invertébrés sont
peu nombreux à être capables de monter aussi haut. Il peut s'agir des coléoptères, des collemboles et des acariens.
Cependant, nous avons un groupe qui ressort au sein de ce troisième manchon bryophytique : ce sont les diptères.
Ces derniers doivent probablement utiliser les mousses pour s'abriter ou se nourrir. De plus, les diptères sont
peut-être plus abondants au troisième étage de ce manchon bryophytique afin d'éviter la compétition avec les
autres invertébrés ou encore pour éviter d'être prédatés. Les individus vivant probablement dans les mousses tels
que les thysanoures Lepismachilis et les diplopodes Polyxenus lagurus ont des abondances plus faibles par
rapport à celles du deuxième étage de manchon du Pont des Pierres. En ce qui concerne les thysanoptères, leur
situation est différente car leur abondance est similaire au premier et au deuxième étage de manchon du Pont des
Pierres.
Cependant, cette interprétation des résultats repose beaucoup sur des hypothèses. En effet, très peu d'études ont
été réalisées sur la fonction des bryophytes envers les invertébrés. Nous ne sommes pas toujours en mesure
d'expliquer pourquoi telle espèce est présente dans les mousses ou non, ce qu'elle y fait et si elle est présente de
façon permanente ou temporaire. Puis, si tous les individus avaient pu être identifiés jusqu'à l'espèce, peut-être
aurions-nous eu plus d'informations pour mieux comprendre la répartition de ces invertébrés au sein des
différents manchons bryophytiques.
V. Conclusion
Nous pouvons donc confirmer que les bryophytes présentes au Marais de Lavours et au Pont des Pierres
contiennent de nombreux invertébrés. Néanmoins, nous avons constaté que l'abondance, le nombre de taxons et
la diversité étaient de manière générale plus importants au sein des différents manchons bryophytiques de la
réserve nationale. Cela est probablement dû au Séran qui doit attirer des invertébrés inféodés aux litières de
forêts alluviales, invertébrés qui apprécient une certaine humidité. Puis, lors de ses crues en hiver, il est fort
possible que d'une part le Séran dépose des invertébrés de la litière dans les manchons du bas de l'arbre du
Marais de Lavours et d'autre part qu'il force les espèces inadaptées à vivre sous l'eau à monter se réfugier dans les
manchons même si les mousses ne sont pas leur principal habitat. Puis, le gel présent au Pont des Pierres a
25
probablement limité le développement de certains individus. Pour vérifier ces hypothèses, il serait nécessaire de
renouveler l'ensemble de cette étude en été au Marais de Lavours et au Pont des Pierres. Or, les prélèvements ont
déjà été réalisés et les invertébrés ont été extraits des bryophytes. Cependant, nous n'avons pas eu le temps de les
identifier ni de les analyser. En effet, il était aussi prévu de comparer la composition faunistique et floristique des
manchons bryophytiques entre l'amont et l'aval des stations mais aussi entre l'hiver et l'été afin de pouvoir
compléter cette étude.
26
Bibliographie
Ouvrages
ARAGNO Michel, GOBAT Jean-Michel, MATTHEY Willy. Le sol vivant : Base de pédologie - biologie des
sols. Presses Polytechniques et Universitaires Romandes, 2010, 844 p.
CASPARI Claus, CASPARI Stefan et SCHAUER Thomas. Les Plantes par la couleur. Delachaux et Niestlé,
2015, 496p.
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CHINERY Michael. Insectes de France et d'Europe occidentale. Flammarion, 2012, 320p.
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Lausanne, 1984, 264p.
DUME Gérard, MANSION Dominique, RAMEAU Jean-Claude. Flore forestière française : Région
Méditerranéenne. Forêt privée française, 1989, 2426p.
TOUYRE Patricia. Le monde secret du sol. Delachaux et niestlé, 2001, 256p.
Documents internet
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Disponible sur <http://www.bourgogne-franche-comte.developpement-
durable.gouv.fr/IMG/pdf/Corine_biotopes_1997_cle7111a6.pdf> (dernière consultation le 30/08/2018)
BOUCHER Anabelle, LEBLOND Sébastien. INITIATION A LA BYOLOGIE Voyage au coeur de la vie secrète
des mousses [en ligne]. 2011, 23p. Disponible sur <http://bryophytes-de-
france.org/fichiers/Livret_Bryologie_MNHN_Natureparif.pdf> (dernière consultation le 30/08/2018)
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durable.gouv.fr/IHM/metadata/RHA/Publication/docob/FR8201648_A20/A20_docob.pdf> (dernière
consultation le 30/08/2018)
27
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<https://auvergne-rhone-alpes.lpo.fr/images/bievre/bievre_21_7_16.pdf> (dernière consultation le 30/08/2018)
Sites internet
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et de veille. In : Espèces végétales Exotiques Envahissantes Alpes-Méditerranée [en ligne]. Disponible sur
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FRANCE [en ligne]. Disponible sur < http://www.reserves-naturelles.org/galerie-du-pont-des-pierres> (dernière
consultation le 30/08/2018)
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[en ligne]. Disponible sur < http://www.reserves-naturelles.org> (dernière consultation le 30/08/2018)
UNIVERSITY OF NEW BRUNSWICK. Radula complanata. In : Leading discovery and innovation since 1785
[en ligne]. Disponible sur <http://www.unb.ca/research/liverworts/data/species/radula-complanata.php> (dernière
consultation le 30/08/2018)
28
Liste des figures
Figure n°1 : Photographie de Radula complanata
Figure n°2 : Bilan hydrogéologique des nappes
Figure n°3 : Localisation de la station échantillonnée sur le Marais de Lavours
Figure n°4 : Localisation de la station échantillonnée sur le Pont des Pierres
Figure n°5 : Coefficients d'abondance-dominance de Braun-Blanquet
Figure n°6 : Photographie de la salle des berlèses de l'Université de Lyon 1
Figure n°7 : Pourcentages d'occupation des espèces au sein des différents étages de manchons de la réserve
nationale
Figure n°8 : Pourcentages d'occupation des espèces au sein des différents étages de manchons de la réserve
régionale
Figure n°9 : AFC non symétrique des correspondances entre les différentes strates du Marais de Lavours et du
Pont des Pierres
Figure n°10 : Répartition des collemboles et des acariens au sein des 2 sites d'étude
Liste des tableaux
Tableau n°1 : Nombre d'individus, de taxons et valeurs des diversités et des équitabilités des 2 réserves
Tableau n°2 : Abondances, moyennes et écarts-types des 2 sites
Tableau n°3 : Nombre de taxons et valeurs des diversités et des équitabilités des différents étages
29
Liste des annexes :
Annexe n°1 : Localisation des 2 réserves
Annexe n°2 : Relevés phytosociologiques Braun-Blanquet du Marais de Lavours
Annexe n°3 : Relevés phytosociologiques Braun-Blanquet du Pont des Pierres
Annexe n°4 : Tableau des invertébrés récoltés sur le Marais de Lavours
Annexe n°5 : Tableau des invertébrés récoltés sur le Pont des Pierres
30
Annexe 1 : Localisation des 2 réserves
Légende :
Réserve Naturelle Nationale du Marais de Lavours
Réserve Naturelle Régionale du Pont des Pierres
Source : www.geoportail.gouv.fr
31
Annexe 2 : Relevés phytosociologiques Braun-Blanquet du Marais de Lavours
Espèces Coefficients Taux de recouvrement
Strate arborescente (recouvrement de
50%)
Aulne glutineux (Alnus glutinosa)
1 1-5%
Frêne élevé (Fraxinus excelsior)
1 1-5%
Chêne pédonculé (Quercus robur)
2 5-25%
Strate arbustive (recouvrement de
90%)
Érable negundo (Acer negundo)
1 1-5%
Cornouiller sanguin (Cornus sanguinea)
1 1-5%
Noisetier (Corylus avellana)
1 1-5%
Aubépine à un style (Crataegus monogyna)
3 25-50%
Troëne (Ligustrum vulgare)
1 1-5%
Pommier sauvage (Malus sylvestris)
1 1-5%
Ronce bleue (Rubus caesius)
1 1-5%
Viorne obier (Viburnum opulus)
2 5-25%
Strate herbacée (recouvrement de
20%)
Érable negundo (Acer negundo)
1 1-5%
Brachypode (Brachypodium sp.)
1 1-5%
Populage des marais (Caltha palustris)
1 1-5%
Laîche espacée (Carex remota)
2 5-25%
Aubépine à un style (Crataegus monogyna)
1 1-5%
Benoîte commune (Geum urbanum)
1 1-5%
Lierre grimpant (Hedera helix)
1 1-5%
Balsamine à petites fleurs (Impatiens
parviflora) 1 1-5%
Renouée (Polygonum sp.)
1 1-5%
Chêne pédonculé (Quercus robur)
1 1-5%
(Rumex sp). 1 1-5%
32
Annexe 3 : Relevés phytosociologiques Braun-Blanquet du Pont des Pierres
Espèces Coefficients Taux de recouvrement
Strate arborescente (recouvrement de 90%)
Érable champêtre (Acer campestre)
2 5-25%
Érable à feuilles d'obier (Acer opulifolium)
r 1 individu
Charme (Carpinus betulus)
5 >75%
Frêne élevé (Fraxinus excelsior)
r 2 individus
Peuplier Tremble (Populus tremula)
r Quelques individus
Chêne pubescent (Quercus pubescens)
2 5-25%
Tilleul à grandes feuilles (Tilia platyphyllos)
3 25-50%
Strate arbustive (recouvrement de 25%-
30%)
Sapin pectiné (Abies alba)
r 2 individus
Érable champêtre (Acer campestre)
r Quelques individus
Buis commun (Buxus sempervirens)
3 25-50%
Noisetier (Corylus avellana)
1 1-5%
Chèvrefeuille des haies (Lonicera xylosteum)
r Quelques individus
Strate herbacée (recouvrement de 5%)
Érable à feuilles d'obier (Acer opulifolium)
+ <1%
Doradille de Pétrarque (Asplenium petrarchae)
1 1-5%
Brachypode (Brachypodium sp.)
1 1-5%
Laîche digitée (Carex digitata)
1 1-5%
Charme (Carpinus betulus)
1 1-5%
Cornouiller sanguin (Cornus sanguinea)
1 1-5%
Aubépine à un style (Crataegus monogyna)
1 1-5%
Lierre grimpant (Hedera helix)
1 1-5%
Réglisse des bois (Polypodium vulgare)
1 1-5%
Potentille à tige courte (Potentilla caulescens)
1 1-5%
Primevère (Primula sp.) 1 1-5%
Vesce des haies (Vicia sepium)
1 1-5%
Violette (Viola sp.) 1 1-5%
33
Annexe 4 : Tableau des invertébrés récoltés sur le Marais de Lavours
Légende : F = Femelle M = Mâle Ind = Individu Indet = Indéterminable Pup = Pupe
Larv = Larve Imm = Immature Juv = Juvénile S-Ad = Subadulte Ad = Adulte
LHS_AM = Litière amont LH1 = Etage 1 de bryophytes LH2 = Etage 2 de bryophytes LH3 = Etage 3 de bryophytes
Classe Ordre Famille Sous-famille Genre Espèce Sous-Espèce LHS AM LH1 LH2 LH3
Arionidae Arion fasciatus 1
Clausiliidae Cochlodina laminata 1
Discidae Discus rotundatus 1
minor 3
pura 1
Zonitoides nitidus 1
Helicodontidae Helicodonta obvoluta
Hygromiidae Trochulus hispidus 1
Individus trop jeunes (indéterminables) 1
Oxychilidae Oxychilus navarricus helveticus 4
Acanthinula aculeata 1
Vallonia excentrica 1
Vertiginidae Vertigo moulinsiana 1
Non attribué Ellobiidae Carychium Carychium tridentatum 1
chlorotica chlorotica 5 Ad, 1 Juv
icterica 2 Ad
chlorotica postepheba 3 Ad
indéterminable
nocturna 5 Ad
indéterminable 1 Juv
Eisenia eiseni 1 Ad
Indéterminables 17 Juv, 1 Ad
castaneus
indéterminables 27 Juv
terrestris 2 Ad
Octolasium lacteum lacteum 2 Ad
Clitellata Enchytraeida Enchytraeidae 2
Drusilla canaliculata 2
1 20
Oxytelinae Carpelimus rivularis 1
Astenus immaculatus 8 5
Lathrobium pallidum 3 1
Ochthephilum fracticorne 2
Paederus riparius 3 5
Pseudomedon obscurellus 2
Sunius propinquus 1
quadratus 1
terminatus 1
Bibloplectus ambiguus 1 7
Brachygluta sinuata 1
Erichsonius cinerascens 1 2
Lathrobium 1
impressus 6
1
obtusus 1
1
9 Ad, 3 Larv, 1 Pup 28 Ad 126 Ad, 3 Larv 36 Ad, 12 Larv
Collembola 49 215 312 102
Diplura 1 1 1
Diptera 3 Ad, 24 Larv 1 Ad 13 Ad 16 Ad, 1 Larv
Hydrometridae 1 Ad
1 Ad 1 Ad 1 Ad
Formicidae 2
4 Ad 86 Ad 7 Ad
Megaloptera 1 Larv
Plecoptera 1 Larv
Protura
Psocodea 3 1
Thysanoptera 1 2 12
Machilidae Lepismachilis 2
Acari 125 199 207 294
Araneae 6 41 100 14
Astrobunus laevipes 1 5
Rilaena triangularis 1 Juv
Trogulidae Trogulus 1
Pseudoscorpiones 2 1
Geophilus flavus 1 M S-Ad
Pachymerium ferrugineum 1 F 1 F Imm
1 Indet
forficatus 1 M Ad 2 M 1 M Imm
4 Imm, 1 Indet 2 Imm
Julida Julidae Leptoiulus 1 F Juv
Chordeumatida Craspedosomatidae Craspedosoma rawlinsi 1 M 5 M
Polyxenida Polyxenidae Polyxenus lagurus 1 F, 1 Juv 1 M, 1 F, 17 Juv 3 F, 21 Juv
Armadillidium pulchellum 2 Ind 48 Ind 1 M et 6 Juv
Philosciidae Philoscia muscorum 4 M et 9 F 4 M et 6 F 1 F
Porcellionidae Porcellio monticola 2 M, 1 F et 16 Juv 1 M et 20 Juv
Trachelipodidae Trachelipus rathkii 2 F, 1 Juv 12 M, 12 F et 39 Juv 9 Ad et 5 Juv
Hyloniscus riparius 1 F et 1 Juv
Trichoniscus pusillus 1 F
Lithobius
Trichoniscidae
Chilopoda
GeophilomorphaGeophilidae
Lithobiomorpha Lithobiidae
Diplopoda
Staphylininae
Steninae Stenus
Tachyporinae Tachyporus
Hemiptera
Hexapoda
ColeopteraStaphylinidae
Hymenoptera
ArachnidaOpiliones
Phalangiidae
Aleocharinae
Paederinae
Tetartopeus
Pselaphinae
LumbricidaeCrassiclitellataClitellata
Allolobophora
Aporrectodea
Lumbricus
Aegopinella
Valloniidae
GastropodaStylommatophora
Gastrodontidae
34
Annexe 5 : Tableau des invertébrés récoltés sur le Pont des Pierres
Légende : F = Femelle M = Mâle Ind = Individu Indet = Indéterminable Pup = Pupe
Larv = Larve Imm = Immature Juv = Juvénile S-Ad = Subadulte Ad = Adulte
PHS_AV = Litière aval PH1 = Etage 1 de bryophytes PH2 = Etage 2 de bryophytes PH3 = Etage 3 de bryophytes
Embranchement Classe Ordre Famille Sous-famille Genre Espèce Sous-Espèce PHS AV PH1 PH2 PH3
Arionidae Arion fasciatus
Clausiliidae Cochlodina laminata 1 1
Discidae Discus rotundatus 2
minor 1 1 S-Ad
pura
Zonitoides nitidus
Helicodontidae Helicodonta obvoluta 1
Hygromiidae Trochulus hispidus
Individus trop jeunes (indéterminables) 2 1
Oxychilidae Oxychilus navarricus helveticus
Acanthinula aculeata 1
Vallonia excentrica
Vertiginidae Vertigo moulinsiana
Non attribué Ellobiidae Carychium Carychium tridentatum 2
chlorotica chlorotica
icterica
chlorotica postepheba
indéterminable 1 Juv
nocturna
indéterminable
Eisenia eiseni 1 S-Ad
Indéterminables
castaneus 2 Ad
indéterminables 1 Juv
terrestris 1 S-Ad
Octolasium lacteum lacteum
Clitellata Enchytraeida Enchytraeidae 2
Drusilla canaliculata
1
Oxytelinae Carpelimus rivularis
Astenus immaculatus
Lathrobium pallidum
Ochthephilum fracticorne
Paederus riparius
Pseudomedon obscurellus
Sunius propinquus
quadratus
terminatus
Bibloplectus ambiguus
Brachygluta sinuata
Erichsonius cinerascens
Lathrobium
impressus
obtusus
3 Ad, 1 Larv 4 Ad 2 Ad 1 Ad
Collembola 376 84 20 8
Diplura 3
Diptera 6 Ad, 5 Larv 1 Ad 3 Ad 15 Ad
Hydrometridae
1 Ad 2 Ad 1 Ad 1 Ad
Formicidae 2
2 Ad
Megaloptera
Plecoptera
Protura 2
Psocodea 5
Thysanoptera 5 5 5
Machilidae Lepismachilis 7 8 3
Acari 325 147 212 111
Araneae 3 4 4 2
Astrobunus laevipes
Rilaena triangularis
Trogulidae Trogulus
Pseudoscorpiones
Geophilus flavus
Pachymerium ferrugineum
forficatus
Julida Julidae Leptoiulus
Chordeumatida Craspedosomatidae Craspedosoma rawlinsi
Polyxenida Polyxenidae Polyxenus lagurus 1 F, 20 Juv 1 F, 14 Juv 1 F, 9 Juv
Armadillidium pulchellum
Philosciidae Philoscia muscorum
Porcellionidae Porcellio monticola
Trachelipodidae Trachelipus rathkii
Hyloniscus riparius
Trichoniscus pusillus
Lithobius
Diplopoda
Trichoniscidae
Phalangiidae
Chilopoda
GeophilomorphaGeophilidae
Lithobiomorpha Lithobiidae
Tetartopeus
Pselaphinae
Staphylininae
Steninae Stenus
Tachyporinae Tachyporus
Arthropoda
Hexapoda
ColeopteraStaphylinidae
Aleocharinae
Paederinae
Hemiptera
Hymenoptera
ArachnidaOpiliones
AnnelidaClitellata Crassiclitellata Lumbricidae
Allolobophora
Aporrectodea
Lumbricus
Mollusca GastropodaStylommatophora
GastrodontidaeAegopinella
Valloniidae
