Croissance des coenocytes provasculaires dans la racine de Marsilea diffusa (Marsileales)

JEAN VALLADE ET JOSIANE ALABOUVETE Lrrborntoire rle Borrrtzirl~re er Ecologie Vkgktrrle. Urlive,:sitk rle Dljotr, Briritnetrt Mirtrtrrle. 21 000 Dljotl. Frrrtrc~

Rcqu Ic 29 rnai 1984

VALLADE, J . , ct J . ALAB~UVETTE. 1985. Croissancc dcs cocnocytcs provasculaircs dans la racinc dc Mo,:sil~rr tljfllisrr (MarsilCalcs). Can. J . Bot. 63: 301 -308.

L'cxistcncc dc cinq typcs dc cocnocytcs provasculaircs IinCaircs B 2.4. 8, 16 ct 32 noyaux a CtC rcconnuc dans la zonc axialc dc I'cxtrCmitC racinairc dc Mrrrsilerr rljlfiisn Lcpr. (MarsilCalcs). Ccttc caractkristiquc cst intkrcssantc B la fois pour abordcr I'Ctudc dc la diffdrcnciation ccllulairc ct pour prCciscr Ics modalitds dc croissancc dc la racinc. Lcs principalcs conclusions auxqucllcs on aboutit pcuvcnt sc rCsumcr ainsi: (i) II cxistc unc cxccllcntc synchronisation dcs caryocin&scs B I'intcricur d'un cocnocytc. (ii) LC synchronismc nc parait pas aussi prCcis pour Ics autrcs stadcs du cyclc nuclCaire, (iii) Lcs nivcaux d'ADN oscillcnt dc 2C B 4C: aucun phdnomcnc d'cntlomitosc n'cst obscrvC. (iv) Unc ultimc synthcsc d'ADN suit la dcrnikrc caryocin&sc. ( v ) Dcs corrClations sont constatCcs (rr) cntrc la tcncur moycnnc cn ADN ct Ic volumc nuclcairc dcs cocnocytcs corrcspondants, ( 6 ) cntrc Ic volumc dcs cocnocytcs ct Ics volumcs nuclCaircs corrcspondants. (vi) Lcs cyclcs nuclcaircs dcs diffdrcnts cocnocytcs d'unc memc filc sont dc durdc moycnnc idcntiquc. (vii) La croissancc dc ccs cocnocytcs suit unc loi d'allomdtric classiquc, d'allurc cxponcnticllc: Ics volumcs doublcnt k chaquc cyclc nucldairc. (viii) Pcndant la durdc dc chaquc cyclc nucldairc, la rdgion racinairc considdrdc prdscntc un taux dc croissancc dvalud h 62%.

VALLADE, J . . and J . ALABOUVETTE. 1985. Croissancc dcs cocnocytcs provasculaircs dans la racinc tlc Mrr~silerr dij$isn (Marsildalcs). Can. J . Bot. 63: 301 -308.

Five typcs of provascular strands of cocnocytcs with 2, 4, 8. 16 or 32 nuclci havc bccn rccognizcd in thc ccntral rcgion of thc root apcx of Mrr~silrrr rljflustr Lcpr. This observation is rclcvant to studics of ccllular diffcrcntiation and to thc pattcrn of root growth and can bc surnmarizcd as follows. (i) Nuclcar division in thc cocnocytcs of cach strand is wcll synchronized. (ii) Thc othcr phascs of thc nuclcar cyclc show lcss synchronization. (iii) Thc lcvcls of dcoxyribonuclcic acid (DNA) vary bctwccn 2C and 4C and cndomitosis docs not occur. (iv) Nuclcar division is followctl by a final S phasc. ( v ) Corrclations cxist bctwccn ((1) thc contcnt of DNA and thc volumc of thc nuclcus and (b) thc volurnc of thc cocnocytcs and thc volumc of thcir nuclci. (vi) Thc nuclcar cyclcs of thc cocnocytcs in the sarnc provascular strand arc of similar Icngths. (vii) Thc growth of thc cocnocytcs follows a standard allornctric curvc: thcir volumc is doublcd with cach nuclcar cyclc. (viii) During cach nuclcar cyclc, thc ccntral rcgion of thc root apcx grows at thc ratc of 62%.

L'existence dlCICnients rnultinuclCCs, ou coenocytes, est constituent de bons niarqueurs topographiqucs qui peuvent ttre bien connue chez les vCgCtaux vasculaires: i l s'agit soit de utilisCs pour Cclairer certains aspects du fonctionnement du structures transitoires (sacs enibryonnaires, certains typcs d'al- rneristerne racinaire. C'est avcc cette double prCoccupation que burnens), soit de structures dkfinitives (tapis starninal, latici- nous avons rialis6 le prCsent travail. feres . . .). En dehors de ces exernples classiques, les coenocytes peuvent se rencontrer, de f a p n plus ou rnoins constante, dans tous les organes des plantes. Beer et Arber ( 19 15, 1920) ont indiquC leur prksence chez plusieurs dizaines d'espkces d'An- giospernies, Gymnospermes et Pteridophytes. La structure rnultinuclCee ne prCsente donc pas un caractkre exceptionnel et les auteurs citCs suggerent r n h e qu'elle pourrait constituer, dans beaucoup de cas, une phase norniale du dCveloppenient entre le stade niCristCniatique et I'Ctat adulte (Beer et Arber 1920). De tels coenocytes ont notarnrnent CtC observes par Nkrnec (1910) dans le cas particulier de la diffkrenciation des vaisseaux chez le ricin. Cet auteur note 11 cette occasion que ces cellules provasculaires contiennent de 2 i 16 noyaux gtnerale- rnent disposes en rangCe longitudinale. Ces observations ont CtC par la suite confirniees par Scott (1940). Pour les Pterido- phytes, les donnkes sont encore peu nombreuses, rnais toute- fois List (1963) prCcise que les Clernents provasculaires de la zone axiale de la racine de Marsilpa son1 niultinuclCCs et que les noyaux y subissent des divisions siniultanCes. Nous avons repris I'etude de ce niatCriel en nous attachant 5 prCciser les caractCristiques de la croissance de ces coenocytes provascu- laires et a niettre en Cvidence les relations qui peuvent exister

Materiel et techniques Lcs racincs dtudidcs ont dtd prdlcvdcs sur dcs Mtrt..siletr dj/fiu.~tr Lcpr.

cultivdcs en scrrc. Lcs racincs advcntivcs choisics cn cours dc crois- sancc mcsurcnt dc I B 3 cm tlc longueur. Un prcmicr lot dc racincs. dcstind I'dtudc histologiquc, cst fixd au Formol - acidc acdtiquc - alcool puis color6 par la safraninc - fast grccn. Un sccond lot cst fix6 au Forrnol ncutrc B 4% pcndant 24 h: Ics racincs sont alors colordcs "cn masse" par la rdaction nucldalc dc Fculgcn aprts hydrolysc par HCI 5 N B la tcmpdraturc du laboratoirc (Itikawa ct Ogura 1954) cn vuc d'unc dtudc cytophotomdtriquc. Ccs ~xcincs subisscnt I'action d'unc solution dc pectinasc pcndant 30 min puis sont Ccrasdcs cntrc lamc ct lamcllc au cours du montagc clans I'Euparal. Lcs mcsurcs cytophoto- mdtriqucs ont ainsi dtd rcalisdcs sur dcs ccllulcs dissocidcs, en utilisant la mCthodc dcs dcux longucurs d'ondc sclon Patau (1952). Lcs quan- titds rclativcs d'ADN sont cxprirndcs cn unitds arbitraircs (u.a.).

Lcs mcsurcs dcs cocnocytcs ct dc Icurs noyaux sont cffcctudcs aprts dcssins B la chambrc B dcssincr du microscopc. Lcs diriicnsions sont cxprimdcs cn microrn&trcs. Lcs cocnocytcs sont assimilds i~ dcs cylin- drcs ct Ics noyaux B dcs sphdro'idcs dont Ics volumcs sont calculCs sclon la formulc ii~rrr'b, (1 corrcspondant au rayon transvcrsc (par rapport au grand axc dc la racinc) ct b corrcspontlant au rayon longi- tudinal (Scott 1940; List 1963).

entre les differents parametres mesures: volume coenocytique, volume nuclCaire et quantite relative d'acide tlCsoxyribonuclCi- Observations que nuclCaire (ADN). Ln disl7osition des diflkrents types de coenoqtes et l e ~ l r devetzir

La prksence de ces coenocytes lineaires crCe des conditions Les coupes longitudinales d'extrCniitC de racine de Mnrsilea favorables pour aborder I'Ct~rde de la diffkrenciation cellulaire dif l~uc~ laissent apparaitre, dans la zone axiale, une 2 deux files cornmenpnte. Par ailleurs, de telles structures riiultinuclCCes forniCes d'une succession de coenocytes IinCaires situCs a partir

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FIG. I . (A) Coupe Iongitudinalc axialc d'une racine de Marsilea t1;Jirstr; reprkscntation histologiquc avcc unc file axiale dc coenocytes dont les noyaux ont CtC figurks. (B) Coupe transversale de racine passant par un initiun~ dc racine lathale: I , trachCidc I du mttaxylkn~e interne; 2, trachkide 2 du rnCtaxylkrne externe. ph, phlobme. (C) SchCrna reprksentatif d'une coupe longitudinale de racinc avcc indication de la longueur rnoyenne des diffkrents coenocytes 5 2, 4, 8, 16 et 32 noyaux (longueur des rectangles) ct de leurs zones lirnites de rkpartition (rnoyennes rkalisCes sur sept raeines).

de O,l mm environ de la cellule apicale. La distribution de ces coenocytes est reguliere: le long d'une file on observe de f q o n constante, en s'eloignant de la cellule apicale, une succession de cellules renfermant 2, 4 , 8, 16 et enfin 32 noyaux; deux elements au plus de chaque type peuvent se trouver superposes (fig. IA). Le diagramme (fig. IC), Ctabli 5 partir de mesures rCalisCes sur les files centrales de sept racines, indique la di- mension moyenne approximative des differents types de coeno- cytes et leur repartition topographique dans des zones bien dkterminees de la racine: si I'on prend comme origine la base de la cellule apicale, les coenocytes a deux noyaux se situent entre 140 et 200 p,m, ceux a quatre noyaux entre 160 et 400 p,m, ceux B huit noyaux entre 200 et 550 p,m, ceux a 16 noyaux entre 450 et 870 p,m tandis que les premieres structures a 32

noyaux ne sont visibles qu'8 partir de 700 p,m. La differenciation progressive de ces coenocytes peut Ctre

suivie sur des coupes transversales seriCes. L'etude de ces coupes montre qu'au-dela de 3 a 5 mm de l'extremite apicale, les deux files cellulaires les plus centrales, facilement recon- naissables par leur grand diamktre, se sont diffkrenciees en tissu vasculaire (fig. I B). Elles correspondent, en accord avec les anciennes observations de Russow (1 872), aux tracheides internes du metaxylkme (type I). En contigui'te avec elles, on peut noter en outre ]'existence de trachkides plus externes (type 2, fig. IB), de taille plus reduite. Leur observation en coupes longitudinales montre qu'ils sont egalement constituks de coenocytes mais dont la mise en place s'effectue B une plus grande distance de la cellule apicale. Ainsi, a un mCme niveau

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TABLEAU I Moycnncs dcs mewrcs des longueurs. dlamktres ct volumc5 dcs drftCrcnts typcs dc cocnocytcs, avcc lndlcatlon dc I'Ccart-type de I'Cchantrllon

Typcs dc Effectlfs Longueur Dramktrc Volumc cocnocytcs Cchantlllons (pm) S, (pm) S, (pnl') S, logV

Deux noyaux Dcux noyaux

en division Quatrc noyaux Quatrc noyaux

cn division Huit noyaux Huit noyaux

cn division Scize noyaux Scize noyaux

en division Trentc-deux

noyaux

TABLEAU 2. Indication des longueurs (en micrornktrcs) du plus petit ct du plus grand cocnocytes rencontrCs (pour chaquc

type dc cocnocytcs)

VO UME /.I v'-3)

Typcs dc Longueur Longucur cocnocytcs minimum maximum

Deux noyaux 17 67 Quatrc noyaux 44 101 Huit noyaux 7 1 16 1 Seize noyaux 142 272 Trente-deux

noyaux 2 18 474

de la racine, il est possible d'observer, c6te a c6te, sur des coupes favorables, des coenocytes 2 deux noyaux (mCtaxyleme externe de type 2) et des coenocytes i huit noyaux (mCtaxylkme de type I ) . Dans la suite du travail, les risultats porteront pour l'essentiel sur les files cellulaires les plus centrales du futur mCtaxyleme interne.

~ t u d e de la croissance rles coenocytes Les mesures des longueurs et diamktres des coenocytes ont

Cte realisCes apres Ccrasement des racines et dissociation des cellules; les dimensions moyennes sont indiquies dans le tableau I. Pour chaque catkgorie de coenocytes on a considCrC sCparCment ceux qui prCsentent des noyaux en interphase de ceux, moins nombreux, dont les noyaux sont en cours de divi- sion. Cette discrimination est facilitee par le fait qu'il existe dans chaque coenocyte un excellent synchronisme des divi- sions nucleaires. On constate alors aue ces coenocvtes dont les

FIG. 2. RcprCsentation graphiquc des dimensions nloycnncs des coenocytes appartenant aux cinq classes rencontrCcs; diamktrc ct lon- gucur en micromktrcs (Cchellc de gauche), volurnc cn micrornktrcs cube et cn valcurs logarithrniqucs (Cchellcs dc droitc). Les valeurs intermCdiaircs (2-4; 4-8; 8- 16; 16-32) correspondent aux moycn- nes rCalisCes ii partir des coenocytes dont Ics noyaux sont cn cours de division.

. .

l.c-o--O

noyaux se divisent, et qui sont donc en periode de transition d'une categorie i I'autre, presentent Cgalement des longueurs moyennes intermediaires (fig. 2). Pour chaque valeur moyenne obtenue, on a indique l'ecart-type ( S i ) correspondant qui tC- moigne de I'ampleur des variations individuelles; ces caracte- ristiques sont completees par les donnCes du tableau 2 lequel mentionne, pour chaque categorie de coenocytes, les longueurs minimum et maximum rencontrees. On constate a partir de ce tableau, que si les Ccarts sont importants, les chevauchements ne dkpassent cependant jamais deux categories successives.

L'accroissement en diametre, bien que sensiblement plus faible, est cependant regulier (fig. 2); il double approximative- ment quand on passe du stade 2 au stade 32 noyaux (tableau 1).

CLASSES

L'augmentation du volume suit de ce fait une courbe regu- liere partant de 1 150 pm3 pour atteindre 26 500 pm3 (fig. 2). Transformks en valeurs logarithmiques, les volumes moyens augmentent de fason lineaire d'une valeur log V = 0,35 quand on passe d'une classe l'autre.

2 , 4 ,, 8 ,ia,~z DE caHocrrts

Variations de volume des noyaux- pozir Ics diffe'rentes catkgo- ries rle coenocytes

D'une fason generale, le volume nuclCaire s'avere assez homogkne i llintCrieur d'un meme coenocyte. Cependant les noyaux ont kt6 mesuris individuellement et les moyennes cal- culCes pour chaque coenocyte; les valeurs des volumes moyens pour chaque classe de coenocy tes sont indiquees dans le tableau

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FIG. 6. (A) Coenocyte binuclCC. (B) Coenocyte tCtranuclCC. (C) Coenocyte octonucltC. (D) Coenocyte dont les huit noyaux sont en mCtaphase. (E) Coenocyte i 16 noyaux. (F) Coenocyte dont les 16 noyaux sont en ttlophasc. (G) Cocnocytc ii 32 noyaux.

I'index "mitotique". Sur 25 1 coenocytes a 2 , 4 , 8 et 16 noyaux mesures, 26 ont montre des images de noyaux en division; l'index "mitotique" est donc de 0,104; la durCe de la niitose (sans cytodierese) peut donc Ctre estiniCe a environ 10% du cycle nucleaire total.

Les mesures cytophotom6triques montrent que les quantitis moyennes d'ADN par noyau et par coenocyte se situent a des niveaux 2C, 2C-4C ou 4C (fig. 3). Ainsi, aucun phinomkne d'endomitose n'a pu Ctre mis en evidence y co~npris pour les structures les plus igCes. Ces rksultats (fig. 3) montrent aussi que les coenocytes au niveau 2C sont les plus frequents, ce qui indique une durCe de G I vraisemblablenient suptrieure 2 celle de G2. En outre, si les coenocytes sont considirCs individuelle- ment, ceux qui sont situCs 2 2C ou 4C d'ADN prksentent des

noyaux gCnCralement assez homogenes (faible Ccart-type entre les mesures individuelles); par contre, pour ceux qui ont un niveau d'ADN situe entre 2C et 4C, deux cas de figures sont possibles: (i) ou bien tous les noyaux se trouvent en cours de synthkse (ii) ou bien certains des noyaux seulenient ont entame leur phase S , tandis que les autres ne I'ont pas encore commen- cke (ou l'ont d6jB terniinee). L'existence, non exceptionnelle, de ces derniers cas tendrait a montrer que le synchronisme, si precis pour le declenchement et le deroulement de la caryo- cinkse, ne serait pas aussi bien respecti pour les autres stades du cycle nucleaire.

La presence de noyaux a un niveau 4C dans les coenocytes B 32 noyaux indique que pour ce type de cellules, le programme mitotique se bloque en G2 aprks une dernikre ptriode de syn-

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thkse. Une telle observation est en accord avec celle de Dewey et Howard (1963) qui indiquent que les cellules d'extremites racinaires de Haricot, apres une derniere division, subissent une phase S avant d'entrer en differenciation.

Une correlation (r = 0,85) est constatke entre la teneur moyenne en ADN et le volume moyen des noyaux corres- pondants. Ces resultats sont conformes aux donnees de Sparrow et Miksche (1961) et aux conclusions de List (1963) relatives aux cellules du metaxylkrne. Cependant, ils different de ceux rapportes par plusieurs auteurs dont Lyndon (1967), Davidson et al. (1978) et Webster (1979) qui affirment que le volume nucleaire varie de faqon independante du contenu en ADN ou pour le moins, que ces deux variables ne sont pas Ctroitement correlees. Cette apparente contradiction pour- rait tenir au fait que les change&& de volume des noyaux ne sont pas linkaires au cours de I'interphase: si l'on en croit Rasch et al. (1967) en effet, la variation du volume nuclkaire serait maximum au debut de GI et en fin de G, et minimum au milieu de I'interphase, si bien que des noyaux en fin de pre- synthkse ou en debut de postsynthese pourraient tres bien pos- seder des volumes a peu prks Cquivalents. La corrClation, alors, a d'autant plus de chance dlapparaitre que les noyaux compares appartiennent 2 des files cellulaires bien diterminees comme c'est le cas pour les cellules a vocation de metaxyleme CtudiCes aussi bien par List (1963) que par nous-m&mes. Dans ce type de cellules cependant, la croissance du volume nuclkaire en "S", decrite ci-dessus, ne doit pas s'eloigner trop d'une droite de proportionnalite; en effet, on a pu mettre en evidence une bonne correlation entre le volume des coenocytes et les volumes nuclkaires moyens correspondants (coefficient de correlation voisins de 0,8 et 0,9 pour les &ICnlents de 2 a 16 noyaux) et, dans la mesure ou l'on fait I'hypothkse (haute- ment vraisemblable, cf. plus loin) d'une croissance reguliere et continue des coenocytes, on est conduit a admettre que I'aug- mentation de taille des noyaux progresse aussi de faqon relati- vement regulikre. Nos resultats, sur ce point, confirment ceux rapportes par Davidson et al. (1978) qui indiquent, pour le tissu vasculaire, un coefficient de correlation Cleve (0,91) entre le volume nucleaire et la taille des cellules. Ces auteurs notent toutefois qu'il ne s'agit pas la d'une regle gCnCrale puisque pour toutes les autres regions du meristkme racinaire de mays CtudiCes. ce coefficient est touiours inferieur, devenant m&me tres bas (0,29) pour la zone du centre quiescent. Chez le Marsilea d[fusa , nous constatons que le coefficient de cor- relation amorce une diminution sensible pour les coenocytes ii 32 noyaux ce qui s'explique simplement par le blocage de I'evolution des noyaux ii ce stade alors que la croissance cel- lulaire se poursuit encore. Les rapports nuclCoplasmiques (tableau 4) confirment pleinernent ces resultats.

Les tailles des coenocytes, qu'elles soient exprimees par les longueurs ou par les volumes, lorsqu'on les considere en fonc- tion des differentes classes de cellules rencontrees, se situent sur une courbe d'allure ex~onentielle. Transformks en valeurs logarithmiques, les volumes moyens s'alignent alors sur une droite d'kquation y = 0,35x + 2,65 (fig. 2).

Lorsqu'on observe les coupes longitudinales de racines, on constate que les differentes classes (chacune representee par un ou au plus deux elements) se repartissent dans des zones limi- ties, situees a des distances determinees par rapport a I'apicale (fig. IC). C'est dire que dans la zone meristematique, le nom- bre de coenocytes demeure a peu pres constant au cours du temps: i chaque fois qu'il se cree un nouveau coenocyte binu- cl&, un coenocyte 2 32 noyaux entre dans la zone de differen-

ciation pour constituer un element supplementaire de meta- xylkme. Un etat d'kquilibre stationnaire est donc atteint, comme c'est le cas habitue1 pour les meristkmes racinaires (Gonzalez-Bernaldes et al. 1968; Gonzalez-Fernandez et al. 1968) ce qui implique notamment que tous les ClCments consi- der& aient des cycles nucleaires de durie moyenne identique. Ce n'est en effet qu'au stade 32 noyaux qu'on observe I'ac- cumulation des coenocytes de la m&me categorie par I'arr&t des divisions nucleaires et la predominance a ce niveau du phkno- mene de differenciation cellulaire.

Par ailleurs, 1'egalitC de durCe des cycles nuclkaires pour I'ensemble des coenocytes d'une mCme file cellulaire implique que les passages d'une categorie de coenocytes a I'autre s'effectuent tous dans un rnCme laps de temps (sans Ctre pour autant synchrones). Autrement dit, les differentes classes de coenocytes indiqukes en abscisse (fig. 2) peuvent aussi &tre considCrCes comme les Ctapes successives de I'Cvolution "sur place" d'un Clement binuclee; chaque intervalle correspond donc B la durie d'un cycle nucleaire. Cette assimilation des categories cellulaires a une Cchelle lineaire du temps autorise alors a considerer les dimensions moyennes et les courbes qui les relient conime I'expression de la croissance en longueur (ou en volume) des coenocytes. Cette croissance suit une loi d'allo- mCtrie classique, d'allure exponentielle: a chaque cycle nu- clkaire, la longueur est multipii6e par un facteur d'environ 1,6, tandis qu'on assiste a un doublement approximatif en volume des elements coenocytiques (tableau I). Ces donnees permet- tent de quantifier la croissance dans cette region rneristima- tique: connaissant les dimensions moyennes de chaque catego- rie de coenocytes (tableau 1) et considerant la zone racinaire qui comprend un minimum de quatre coenocytes superposes (a 2, 4, 8 kt I6 noyaux), I'accroissen~ent en longueur he cette region, aprks un laps de temps egal ii la duree d'un cycle nucleaire est de (68 + 117 + 202 + 312) - (44 + 68 + 117 + 202) = 699 - 43 1 = 268 um. soit un taux de crois- sance de 62%. Ainsi, lorsqu'on aura pu Cvaleur la duree totale du cycle nucleaire, par incorporation de thymidine tritiee par exemple (travail en cours), i l sera alors possible de determiner la reelle (en millimetres par heure) du dernier millimetre du corps racinaire a la croissance de la racine. D'au- tre part, du fait de la solidarite qui unit les files cellulaires les unei aux autres. des modalites de croissance necessairement semblables (ou proches) vont affecter le reste du corps ra- cinaire. Par exemple, la croissance diffuse bipolariske qui caracterise les coenocytes doit necessairernent se retrouver au niveau des files voisines. Elle se nianifestera le plus souvent par la formation de polycytes ou familles cellulaires decrits par plusieurs auteurs (Gavaudan et Chazelas 1969; Gonzalez- Fernandez et al. 1968; Barlow 1976; Vallade et al. 1978; Webster 1979), dont les modalitks de mise en place et de croissance pourront &tre precisees griice j. la presence des coe- nocytes voisins.

L'existence de telles structures coenocytiques constitue donc une caractkristique interessante qui peut aider de faqon sensible a la comprehension du fonctionnement du mbisteme racinaire et compkter les donnies deja obtenues de ce point de vue sur Marsilea pl. (Avanzi et D'Aniato 1970; Cremonini 1974; Kuligowski-Andres 1977; Vallade et Bugnon 1979; Kurth 1981).

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