Chapitre II Le système moteur somatique et le...

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Chapitre IIChapitre II

Le systLe systèème moteur somatique me moteur somatique

et et

le systle systèème moteur vme moteur vééggéétatiftatif

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Lorsque nous avons parlé des réseaux de neurones et du traitement de l’information, nous avons avons pris comme exemple « les réflexes »

Cette réponse est la conséquence de la stimulation du système moteur

Un neurone stimule un neurone qui stimule un neurone... (traitement de l’information en série)

réponse spécifique et prévisible

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Système Nerveux Autonome qui commande les

« viscères »

SNCEncéphale et moelle épinière

SNPVoies de communication

entre le SNC et l’organisme

Nous avons vu que leNous avons vu que le SystSystèème Nerveuxme Nerveuxpeut être subdivispeut être subdiviséé en :en :

Voie motriceAvec les neurones moteurs

qui transmettent la commande motrice du SNC Effecteurs

Voie sensitiveAvec les neurones sensitifs

somatiques et viscéraux qui conduisent l’information des

Récepteurs SNC

Système Nerveux Somatique qui commande les muscles

squelettiques

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Il existe un système moteur somatique et un système moteur végétatif

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I. Le système moteur somatique

Il innerve uniquement les muscles striés squelettiques dont l’excitation se traduit

par une contraction.

Les neurones qui commandent la musculature squelettique sont localisés :

dans le tronc cérébral pour les muscles du segment céphalique,

dans la moelle épinière pour le reste du corps.

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1. Organisation spinale de l’innervation somatiqueLes neurones moteurs qui commandent la musculature somatique (à l’exception du segment céphalique) sont situés dans la substance grise de la corne ventralede la moelle épinière.

Corne postérieure

Corne latérale

Corne antérieure ou ventrale

Mn

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Ils représentent la voie finale commune du contrôle des comportements moteurs.

ce sont eux qui commandent la contraction musculaire

Ces Mn sont appelés neurones moteurs inférieurs(par opposition aux neurones moteurs supérieurs des voies corticales),

Comment sont ils organisés?

Il existe une organisation segmentaire des Mn et une répartition particulière au sein de chaque segment de moelle épinière (cf. S1-U1-Phy1)

Comment fonctionnent ces Mn?

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2. Fonctionnement des neurones moteurs somatiques : les Mn α

Il existe 2 catégories de neurones moteurs somatiques au sein de la moelle épinière :

les Mn α (alpha) et les Mn γ (gamma).

Ce sont les Mn α qui sont directement responsables de la production de force par le muscle.

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Un Mn α innerve plusieurs fibres musculaires (12 à 1500) d’un même muscle.

L’ensemble constituépar le Mn α et les fibres musculaires qu’il innerve

constitue une unitémotrice Unité

motrice

Un Mn α a un corps cellulaire assez

volumineux et un axone α de gros diamètre (15-

20µm)

Mn α

Fibres musculaires

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Un muscle comporte diverses unités motrices

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La contraction d’un muscle résulte de

l’action individuelle ou combinée des unités

motrices de ce muscle.

Pool de Mn α

L’ensemble des Mn α qui innerve un muscle forme un pool ou population de

Mn α.

Comment agissent les Mn α sur les fibres musculaires?

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Un Mn α communique avec ses fibres musculaires par le biais de l’Ach qui agit sur des récepteurs

spécifiques : récepteurs nicotiniques

Séquence de contraction-

relaxation des fibres

PA dans les fibres

musculairesPPSE

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L’activation des Mn αcause donc la

contraction musculaire.

Dans le prochain chapitre nous verrons comment sont

activés ces Mn.

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II. Le système moteur végétatif

Considéré comme un système à fonctionnement involontaire, souvent inconscient, le SNV est

aussi appelé Système Nerveux Autonome(SNA), dénomination donnée par Langley au

début du 20ième siècle.

Le Système Nerveux Végétatif (SNV), portion du système nerveux, contrôle et

coordonne l’activité des organes végétatifs.

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Pour moduler les fonctions végétatives, c’est à dire les fonctions organiques

internes dont dépend l’Homéostasie de

l’organisme : digestion, respiration, circulation, …

le SNV dispose de 2 versants moteurs :

le sympathique et le parasympathique

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un fonctionnement réciproque car la plupart des organes reçoivent des terminaisons des 2 versants

Schématiquement :la partie sympathique est productrice d’énergiela partie parasympathique est restauratrice d’énergie

SNV (ortho)sympathique et le SNV parasympathique, sont 2 parties anatomiquement différentes dont les

fonctions sont globalement antagonistes mais complémentaires

Par l’activation plus ou moins importante de l’un et l’autre de ces 2 versants, le SNV peut assurer la stimulation ou le freinage de l’activité des organes

interneswww.physiologie.staps.univ-mrs.fr

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1. L’innervation végétativeLes cibles :

Les muscles lisses

qui tapissent ou ceinturent la paroi de tous les organes creux et des vaisseaux (TD, bronches, vessie, veines, artères…)

qui, minuscules, sont disséminés dans le corps (muscles de la pupille, du cristallin, muscles horripilateurs de la peau…)

Le muscle cardiaque

Les glandes : qui produisent les larmes, la salive, les sucs digestifs, la sueur…

Effecteurs variés

efférencesSNVPSSNVS

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ComparaisonComparaison

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Système nerveux végétatif Système nerveux somatique

Cibles variées différents types d’effecteurs

1 seul type d’effecteur : le muscle squelettique

SNC Effecteurs

Muscle squelettique

Muscle lisse ou cardiaque,

glandes…Voie efférente végétative

Voie efférente somatique

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1. L’innervation végétativeLes ciblesLes voies efférentes ou motrices

Les voies motrices des 2 composantes du SNV qui contrôlent les différents organes effecteurs constituent des voies à 2 neurones.

Il y a 2 neurones entre le SNC et l’effecteur Il y a une synapse entre les 2 neurones

végétatifs de la voie motrice, dans un ganglion neurovégétatif.

SNC Ganglion neurovégétatif Effecteur

1er neurone 2ième neurone

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1er neurone : neurone pré-ganglionnaire ou protoneuroneAxone myélinisé de

petit diamètre (type B, diamètre 3γm, vitesse de conduction entre 3

et 15m/sec)

Corps cellulaire dans le SNC

Neuromédiateur Ach

Ganglion2ième

neurone

Ach ou NA

AchSNC

1er neurone Effecteur

2ème neurone : neurone post-ganglionnaire ou deutoneuroneAxone amyéliniquede petit diamètre (type C, diamètre 1γm, vitesse de

conduction entre 0,5 et 2m/sec)

Neuromédiateur différent pour les 2

versants du SNV

Sympathique: NA Parasympathique: Ach

Corps cellulaire dans le ganglion neurovégétatif

(hors du névraxe)

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L’Ach libérée au niveau du ganglion a toujours une action excitatrice.

Elle agit sur des récepteurs nicotiniques de type N1présents sur la membrane du neurone post-ganglionnaire

Ganglion2ième

neuroneAch1er neurone

Ach ou NA Effecteur

Différents récepteursR N1

L’Ach et la NA libérées par les deutoneurones ont des effets excitateurs ou inhibiteurs.

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Elles agissent sur des récepteurs :- différents pour les 2 neurotransmetteurs - fonction des cellules cibles pour un neurotransmetteur donné

ww

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rs.fr

D’où des effets variés

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ComparaisonComparaison

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Système nerveux végétatif Système nerveux somatique

Cibles variées différents types d’effecteurs

1 seul type d’effecteur : le muscle squelettique

voie motrice à 2 neurones aux axones de petit ∅ peu ou pas myélinisés Vc lente + 2 synapses

voie motrice à 1 neurone (Mn α) avec axone de gros ∅myélinisé Vc rapide + 1 synapse

2 neuromédiateurs Action sur différents types de récepteurs

1 seul neuromédiateur Action sur 1 type de récepteur : nicotinique N2

SNC

Muscle squelettique

Muscle lisse ou cardiaque,

glandes…

Voie efférente somatiqueAch ou NA

Ach

Ach

Voie efférente végétativeR N1

R N2

R ACh

R NA

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www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Les fibres post-ganglionnaires du SNA ne présentent pas à leur extrémité un renflement terminal ou bouton synaptique.

Remarque:

Elles cheminent le long des cellules de l’organe effecteur et leurs vésicules libèrent « en passant » le neuromédiateur.

l’action porte simultanément sur une zone étendue de l’organe

généralisation possible de la réponse à tout l’organe.

Elles portent un chapelet de renflements : les « varicosités axonales » contenant le neurotransmetteur.

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Toutes ces caractéristiques rendent la transmission dans le Système Nerveux Végétatif beaucoup plus

lente que dans le Système Nerveux Somatique

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2. Particularit2. Particularitééss

du versant sympathiquedu versant sympathique

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entre les segments thoraciques et lombaires (T1 à L2 voir L3 selon les auteurs)

Les corps cellulaires de tous les neurones préganglionnairessont situés dans la substance grise de la moelle épinière au niveau de la corne intermédio-latérale

système thoraco-lombaire

Anatomiques

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L’axone moteur du premier neurone de la chaîne sympathique

Nerf rachidien

- chemine dans le nerf rachidien correspondant,

Rameau communicant blanc

- quitte ce nerf par un fin rameau nerveux : rameau communicant blanc (axone myélinisé)

Ganglionparavertébral

- pour rejoindre un ganglion de la chaîne ganglionnaire latéro-vertébrale (ou paravertébrale)

Racine ventrale

- quitte la moelle épinière par la racine ventrale,

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La chaîne sympathique

latérovertébrale est située sur les flancs de la

colonne vertébrale.

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ww

w.p h ys io log ie .s tap s .u ni v- m

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Une fois dans le ganglion de la chaîne sympathique

? ?

2 possibilités pour l’axone du protoneurone

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1/ L1/ L’’axone duaxone du protoneuroneprotoneurone se termine au niveau de cette se termine au niveau de cette chachaîîne ganglionnaire : ne ganglionnaire :

la synapse avec le neurone post-ganglionnaire s’effectue dans le ganglion de la chaîne sympathique para vertébrale, au même niveau ou à un autre étage.

Racine ventrale

Nerf rachidien

Rameau communicant blanc

Ganglionparavertébral

innervation des effecteurs sous cutanés (muscles lisses des vaisseaux sanguins des glandes sudoripares ou sébacées de la peau) et des viscères de la cavité thoracique.

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Neurone post-

ganglionnaire

Rameau communicant

blancRameau

communicant gris

Neurone pré-ganglionnaire

Ganglion de la chaîne latéro-

vertébrale

Nerf sympathique (fibres post-

ganglionnaire)

Nerf spinal

Ganglion de la chaîne latéro-

vertébrale

Innervation des principaux viscères

de la cavitéthoracique

Innervation des

effecteurs sous cutanés

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2/ L2/ L’’axone duaxone du protoneuroneprotoneurone traverse le ganglion de la chatraverse le ganglion de la chaîîne ne sympathique sympathique latlatééroro--vertvertéébrale et poursuit son cheminbrale et poursuit son chemin

la synapse avec le neurone post-ganglionnaire s’effectue dans un ganglion préviscéral situé plus en périphérie

Nerf splanchnique

(Fibre pré-ganglionnaire)

Rameau communicant

blanc

Substance grise

Fibre post-ganglionnaire

Ganglion préviscéral

Innervation des principaux viscères

de la cavité abdominopelvienne

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Dans les 2 cas, la chaîne sympathique latéro-vertébrale est le lieu de transit obligé des fibres sympathiques.

Les ganglions étagés de cette chaîne sont connectés entre eux.

Ils donnent naissance :

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- aux rameaux communicants gris qui retournent aux nerfs spinaux pour distribuer leurs fibres dans les régions somatiques du corps (ex. innervation artérielle des membres)

- et aux nerfs splanchniques qui innervent les viscères, les glandes de la tête, du cou du thorax de l ’abdomen et du pelvis

Ganglion préviscéral

Nerf splanchnique

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Particularités pharmacologiquesLe neuromédiateur libéré par le SNSympathique est :

la Noradrénaline (NA) qui appartient à la famille des catécholamines

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La synapse sympathique

PA entrée de calcium

Ca++

fusion des vésicules avec la membrane de la terminaison nerveuse

libération de la NA dans la fente synaptique

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La NA agit sur 2 types de récepteurs : α et β adrénergiques

Les effets de la NA sont fonction du type de récepteurs présents sur la membrane plasmique des cellules cibles

effets différents selon que les récepteurs sont des Rα ou des Rβ

Les cibles peuvent comporter l’un ou l’autre ou les 2 types de récepteurs.

De façon globale et simplifiée on peut dire que la NA active les α et inhibe les β mais la réalité est beaucoup plus complexe…

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La fixation de la NA sur les Rα

La fixation de la NA sur les Rα1portés par les cellules cibles

sympathiques engendre une stimulation

vasoconstriction des artérioles qui irriguent la plupart des organes

portés par les terminaisons nerveuses parasympathiques

inhibition de la libération de l’Achrenfort de sa propre action

β

La fixation de la NA sur les Rα2 portés par les terminaisons présynaptiques

inhibition libération NA autorégulation

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La fixation de la NA sur les R β

La fixation de la NA sur les R β1portés par les cellules cibles sympathiques engendre une stimulation

ex.1 : augmentation de la force de contraction du myocarde,

ex.2 : lipolyse au niveau des adipocytes, ex.3 : glycogénolyse hépatique et musculaire

La fixation de la NA sur les R β2engendre une relaxation

ex. relâchement des muscles bronchiqueswww.physiologie.staps.univ-mrs.fr

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Systèm

e adr

énerg

ique

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Le sympathique favorise :

- L’action dirigée vers l’extérieur

- La mobilisation des ressources

- L’effort bref et intense

Il est impliqué dans les réactions d’alerte lors de changements rapides de l’environnement ou de situation d’urgence

Rôle de défense de l’organisme

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Système ergotrope

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Voie efférente sympathique : cas particulier de la médullo- surrénale

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Ach

Neurone préganglionnaire

sympathique

Cellules chromaffines de la médullo-

surrénale

Hormones : A et NA libérées dans la

circulation

L ’action du versant sympathique du SNV sur la médullo-surrénale s ’exerce par l’Ach qui est libérée par

les fibres pré-ganglionnaires.

Les cellules chromaffines de la médullo-surrénales sont en

fait des neurones post-ganglionnaires non

différenciés en cellules nerveuses.

Elles libèrent de l ’A et de la NA dans la circulation sanguine ce sont des

hormones et non des neuromédiateurs.

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3. Particularit3. Particularitééss

du versant parasympathiquedu versant parasympathique

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Anatomiques On distingue :* Le parasympathique crânienLes corps cellulaires des neurones préganglionnaires sont regroupés dans des noyaux du tronc cérébral.

* Le parasympathique sacréLes corps cellulaires des neuronespréganglionnaires sont situés dans la substance grise de la moelle épinière sacrée, de S2 à S4

L’axone myélinisé du protoneurone gagne le ganglion parasympathique situé à proximité

ou à l’intérieur même des effecteurs,

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Pour le parasympathique crânien

Crânien

SacréS2S3S4

Nerf vague ou pneum

ogastrique (X)

en cheminant avec certains nerfs crâniens, en particulier

le nerf vague ou pneumogastrique, 10ième paire

de nerfs crâniens (X).

Pour le parasympathique sacré

en cheminant avec les nerfs sacrés

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Rappel :

Les nerfs crâniens innervent la tête et le cou sauf le X, le nerf vague,

qui innerve plusieurs organes des cavités

abdominale et thoracique

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Le nerf va gu e ( X)

PharynxPoumonsCœurEstomacVésiculePancréasReinIntestin

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Au niveau du ganglion viscéral, le protoneurone fait synapse avec le neurone post-ganglionnaire dont l’axone amyélinique innerve :

(l’iris)

(le myocarde)

Pour le parasympathique

sacré

Partie supérieure

Partie inférieure

Pour le parasympathique

crânien

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Particularités pharmacologiquesLe neuromédiateur libéré par le SNS est généralement:

l’Acétylcholine (Ach)

Remarque : certains neurones de la voie parasympathique libèrent un autre neurotransmetteur système NANC (non adrénergique et non cholinergique)www.physiologie.staps.univ-mrs.fr

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La synapse parasympathique

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L’Ach libérée par les terminaisons des deutoneuronesparasympathiques agit sur des récepteurs muscariniques

Récepteur muscarinique de type M1ganglions et glandes sécrétrices Action stimulante

Récepteur muscarinique de type M2Myocarde Effet inhibiteur

Récepteur muscarinique de type M3Muscle lisse et glandes sécrétrices Stimulant

L’effet produit par la fixation du médiateur chimique sur son récepteur dépend des protéines présentes sur la

membrane des cellules cibles.

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contraction

M3

M3

M3

M2M3

M3

M3

M3

Systè

me cho

liner

gique

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MyosisAccommodationTension intra-oc. ⇓Larmes

BroncoconstrictionSécrétions ⇑

FréquenceConduction a-v ⇓Tension art. ⇓

Péristaltisme ⇑Tonus ⇑Sécrétions ⇑Sphincters ⇓

MictionDetrusor ⇑Sphincters ⇓

Érection(vasodilatation)

Salivationsécrétion aqueuse, riche enions et enzymes, vasodilatationAutres sécrétions ⇑muqueuses, pancréas etc...

Il est impliqué dans les fonctions de restauration de

l’individu... et dans le contrôle des activités dans

des conditions normales

Le parasympathique

- Met l’organisme au repos

- Favorise la digestion, l’absorption et le stockage d’énergie

Rôle de récupération

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Système trophotrope

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4. Mise en jeu des deux syst4. Mise en jeu des deux systèèmesmes

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Majoritairement les 2 versants du SNA ont des effets antagonistes sur les mêmes organes

Ils innervent les mêmes organes et ont des effets opposés sur ces organes

dualité d’innervation

fonctionnement réciproque ou antagoniste

frein et accélérateur sur une voiture

Régulation fine de l’activité d’un organe par modulation du niveau d’activation et du niveau

d’inhibitionwww.physiologie.staps.univ-mrs.fr

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Les fibres sympathiquesproviennent de la moelle

épinière.

La plupart des fibres

parasympathiquessont dans des

nerfs crâniens, le nerf vague (X)

surtout.

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A côté de ce fonctionnement réciproque ou antagoniste majoritaire existent 2 autres types

de fonctionnement

*Glandes exocrines du TD :

+ ParaS sécrétion : effet on

*Muscles horripilateurs de la peau : + S contraction : effet on

*Paroi des artérioles :

+ S vasoconstriction : effet on

Le fonctionnement « on-off »lié au fait qu’un seul versant contrôle l’organe

+ effet on

- effet off

*Glandes salivaires :

+S et +ParaS sécrétion de salive

abondante et riche en enzymes quand paraS / peu abondante et riche en mucus quand S

Le fonctionnement synergiquelié au fait que les 2 versants engendrent les mêmes effets.

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5. R5. Réécapitulatif des particularitcapitulatif des particularitéés des s des deux versants du SNAdeux versants du SNA

ww

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Voies sympathiques Voies parasympathiques

Centres cérébraux :nerfs craniens (III,VII, IX, X) et sacrés : nerfs pelviens

Centres médullaires cervico-thoraciques et lombaires, C8/L1,L2

Fibre pré-ganglionnaire longue

Fibre pré-ganglionnaire courte

Relais ganglionnaire proche des organes voire même dans les organes

Relais ganglionnaire loin des organes

Fibre post-ganglionnaire courte

Fibre post-ganglionnaire longue

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Cas particulier: médullo-surrénale

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L’activation des centres moteurs végétatifs

sympathique et parasympathique cause des effets très variés fonction non seulement des neuromédiateurs

libérés mais également des récepteurs portés par les cellules cibles.

Dans le chapitre suivant nous verrons comment sont

activés ces neurones moteurs végétatifs.

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