Chapitre 7 La Fonction Musculaire Du Muscle Squelettique PARTIE I

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La fonction musculaire du muscle squelettique

1. système moteur latéral

a. voie corticospinale

b. voie rubrospinale

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faisceau vestibulo-spinal

faisceau tecto-spinal

2. système ventromédian

système moteur latéral

système ventromédian

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La fonction motrice

1. Rappels sur le muscle2. Mécanismes de la contraction

musculaire3. Innervation motrice et sensorielle4. Le fuseau neuromusculaire5. Le récepteur tendineux de Golgi6. Les activités réflexes

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

I.1. Structure macroscopique et microscopique générale

Endomysium

Vaisseau sanguin

Nerf

Faisceau

Périmysium

Epimysium

Fibres muscu-laires

Vaisseaux sanguins et nerfs

Muscle squelettique Trichrome de Masson X150

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I.1. Structure macroscopique et microscopique générale

1 motoneurone αααα

fibre musculaire

fibre musculaire

fibre musculaire

fibre musculaire

fines arborisationsTerminales (Ach)

UNITE MOTRICE

Jonction neuro-musculaire(plaque motrice)

On appelle unité motrice l'ensemble constitué par un motoneurone et les fibres musculaires qu'il innerve . La taille des unités motrices est variable. Elle peut aller de 3 fibres pour les muscles oculaires, jusqu'à 1000 fibres pour les muscles de la jambe.

Informations reçues par les MN

Les motoneurones recoivent trois types d'informations: a) celles qui proviennent des centres supraspinaux(SNC), b) des informations sensorielles provenant des récepteurs sensorielsc) celles qui proviennent des interneurones locaux de la SG.


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1.2. La jonction neuromusculaire


La JNM = synapse entre l’axone des MN et la fibre musculaire. Quand l’influx nerveux arrive au bout de l’axone, il libère de l’acétylcholine. L’acétylcholine va se fixer à la surface de la fibre musculaire, à des endroits spécialisés où l’on trouve une grande quantité de récepteurs àl’acétylcholine .


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Comme dans un neurone, la fixation du neurotransmetteur à son récepteur va déclencher à la surface de la fibre musculaire un nouvel influx nerveux. Celui-ci, en se propageant rapidement dans toute la fibre grâce à son organisation particulière , va la faire se contracter.


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Récepteurs nicotiniques : 5 sous-unités qui forment une structure pentagonale organisée autour d’un canal central� récepteur canal ( ionotrope )

� Même protéine qui forme le canal transmembranaire et qui fixe l’acétylcholine ou l’un de ses agonistes comme la nicotine . Fixation � dépolarisation post-synaptique en y laissant entrer beaucoup de sodium et sortir un peu de potassium .

Deux types de récepteurs nicotiniques: le N1 (SNV) et le N2 qui est plutôt au niveau des jonctions neuromusculaires. Ces récepteurs font partie d’une grande famille de récepteurs canaux qui comprend ceux de la glycine, du glutamate (NMDA et AMPA) ou encore du GABA (récepteurs GABA-A ).

1.3 Le récepteur cholinergique nicotinique


Chaque sous-unité comprend elle-même quatre domaines hélicoïdaux transmembranaires M1 à M4. Dans chaque sous-unité, c’est la partie M2 de ces hélices qui forment le canal ionique. Ce canal, ouvert par le changement de conf ormation allostérique provoqué par la fixation de l’acétylcholine, est perméable au Na et K. La perméabilité au calcium est faible. La demi-vie des récepteurs nicotiniques adultes est de 4 à 6 jours.

10 000 nAChR / µm2.

L’acétylcholine se fixe sur la partie extra-cellulaire des deux sous-unitésalpha.

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L’Ach est synthétisée dans le cytoplasme présynaptiq ue à partir de l’acétylCoA et de la choline. 50% de la choline vien t de sa recapture par la terminaison nerveuse après hydrolyse de l’Ach par l’acétylcholinestérase. Libération : 50% des molécules d’Ach sont hydrolysées (acétylcholinestérase).

50% atteint les récepteurs nicotiniques.Demi-vie de l’acétylcholine = 1 - 2 ms.C’est l’hydrolyse de l’ACh qui met fin à la transmission synaptique,

I.4. Structure d'une fibre musculaire

Les fibres musculaires résultent de la fusion de plusieurs cellules musculaires (syncitium). Ces cellules ont plusieurs particularités:

•le sarcolemme est la membrane plasmique d'une fibre musculaire •on appelle sarcomèrela plus petit unité contractile du muscle •système réticulo-sarcoplasmique (RS): il est composé de tubules T (transverse), en contact avec le milieu extérieur, et du système L (longitudinal), qui est purement intracellulaire.


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Le système sarcotubulaire = tubule-T et réticulum sarcoplasmique

Citernes terminales

Tubules T

Myofibrille

Reticulum Sarcoplasmique

Triade

Strie Z

Sarcolemme

Bande I

Bande A


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le système sarcotubulaire (ou système T) Réticulum endoplasmique lisse = réticulum sarcoplasmique

Réseau de canalicules anastomosés qui entoure chaque myofibrille. Ces canalicules se réunissent à chaque jonction entre disque I et disque A pour former des citernes terminales.

A chaque jonction entre disque I et disque A, on observe entre 2citernes terminales adjacentes une invagination tubulaire du sarcolemme = le tubule.Tubule + 2 citernes terminales adjacentes = une triade . C’est l’ensemble des triades que l’on nomme système sarcotubulaire ou système T.

Le système T transmet l’onde de dépolarisation induite par l’influx nerveux depuis la plaque motrice jusqu’au tubule puis aux citernes terminales �libération de calcium et contraction des myofibrilles.


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1.5 L’organisation des myofibrilles

MyosineActine

TropomyosineTroponine

TitineNébuline


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myofilaments fins- des molécules d’actine polymérisées (protéines globulaires) qui s’associent en collier de perles (actine G)- des molécules de tropomyosine qui s’enroule autour de l’axe longitudinal formé par les molécules d’actine -des molécules de troponine : hétérotrimère périodique sur l’actine : la troponine i (inhibitrice) qui masque au repos le site d’interaction actine/myosine ; la troponine C qui fixe le Ca2+ ; la troponine T qui se lie à la tropomyosine

•myofilament épais•assemblage d’environ 300 molécules de myosine . -crosse de Hockey à double tête : 1 site de liaison à l’actineet 1 site à activité ATPase qui est actine dépendante . -Les têtes de molécule de myosine émergent régulièrement le long des myofilaments épais selon une disposition hélicoïdale.



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La molécule de myosine


Association des 300 molécules de myosines


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Titine et Nébuline


3 étapes1. La jonction neuromusculaire2. Le couplage excitation/ contraction :

processus dans lequel les PA musculairesdéclanchent les signaux calciques

3. Le cycle Contraction/ relaxation

II) La contraction musculaire

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Théorie du glissement des filaments( Huxley 1954)

Repos

Contraction maximale

Début de contraction


http://www.youtube.com/watch?v=WRxsOMenNQM&feature=related

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400 nm

Ponts actinemyosine

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La contraction est controlée par la troponine et la tropomyosine


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Étape contrôlé par Ca++/troponine/tropomyosine

•au repos•la troponine masque le site de liaison actine/myosine

•l’influx nerveux induit une augmentation de la concentration intracytoplasmique de calcium qui se fixe à la troponine C �

changement de conformation et démasquage du site de fixation de l’actine à la myosine

•la liaison actine-myosine déclenche l’activité ATPase de la myosine permettant l’hydrolyse de l’ATP en ADP

. l’énergie fournie permet le basculement de la tête de myosine � déplacement des myofilaments fins le long des myofilaments épais et donc la contraction musculaire.

Résumé de l’interaction Ca++/troponine/tropomyosine sur le

glissement actine mysine

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Schéma du démasquage des sites de liaison entre l’actine et la myosine

Couplage excitation /contraction


1. L’Acétylcholine (ACh) est libérée par le neurone somatomoteur.

2. L’ACh déclanche le Potentiel d’Action dans la fibre musculaire

3. Le potentiel d’action déclanche la libération du calcium depuis le réticulum sarcoplasmique

4. Le calcium se combine avec la troponine et déclanche la contraction

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Couplage excitation /contraction

Couplage excitation /contraction (suite)

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Les ordres de grandeur des [Ca2+]

• Dans le sang : 2 mM de Ca2+

• Dans le RS : 2-3 mM de Ca2+

• Dans le cytoplasme au repos : 0,1-0,01µM de Ca2+

• Dans le cytoplasme en activité : 10 µM

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Transmission depuis le tubule en T jusqu’aux citern es terminales

• Arrêt de la contraction = silence électrique• Toutes les membranes retournent à leur potentiel de repos

(sarcolemme, RS, T)• Le réticulum sarcoplasmique repompe le Ca2+ en utilisan une

Ca2+-ATPase: 1 ATP pour 2 ions qui entrent dans le RS. La [Ca2+]cytosolique chute en dessous de 0,1µM

• Le RS contient une glycoprotéine : la calsequestrine qui fixe le calcium libre dans la citerne � profite à l’accumulation

• Les mito. capturent aussi le Ca2+ cytosolique via une pompe àCa2+ activée par le potentiel chimioosmotique du transport d’électrons

• Le [Ca2+] cytosolique diminue• Le Ca2+ se libère de la troponine• La tropomyosine reprend sa position pour bloquer le site de

fixation avec la myosine• La fibre se relâche

Relaxation du muscle

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1. Libération d’Ach

2. PA propagé le long de la membrane

3. Ca2+ libéré du RS

4. Ca2+ se lie à la Troponine C, la tropomyosine libère les sites de fixation à l’actine

5. myosine interagit avec l’actineet tire le filament vers la bande M

6. Ca2+ re-capturé par le RS

7. tropomyosine bloque les sites actines

Récapitulatif

Événement électrique pendant le couplage excitation/contraction

latence

secousse

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Repos : la tropomyosine masque les sites de fixation de la myosine sur l’actine

La tête de myosine contient une moléculed’ADP et une de Pi

La troponine C est libre de tout calcium

L’initiation de la contraction correspondà la fixation de Ca 2+ par la troponine C

La tropomyosine se déplace et démasqueLes sites de fixation

Le Pi est largué, l’énergie libérée permetle repliement de la tête de myosineet le mouvement de l’actine

Le cycle de l’ATP dans la contraction musculaireII) La contraction musculaire


Contraction et ATP

L’hydrolyse de l’ATP fournit l’énergie nécessaire à la contraction.Mais pas de stock : l’ATP est formépar transfert d’un phosphate inorganique, à partir de la phosphocréatine.

Réaction très rapide et la contraction se solde donc par une diminution de la phosphocréatine

MAIS pas de réserve en phosphocréatine. Elle doit se reconstituer. Cela est réalisable lorsque la quantité d’ATP disponible est redevenue suffisante.

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La créatine kinase (ou créatine phosphokinase) est en quantitée élevée dans les muscles.

2 isoformes différentes dans le muscle cardiaque et dans le muscle squelettique:

Possibilité d’identifier une lésion du muscle cardiaque ou du muscle squelettique

Remarque

L’ATP n’étant pas stockée dans la cellule, sa régénération au cours de la contraction doit être rapide. Trois sources majeures utilisées dans un ordre précis :-1.Créatine Phosphate (CP)-2. Glycolyse anaérobique-3. Phosphorylation oxydative

La CPK (Créatine PhosphoKinase) régénére l’ATP en phosphorylant l’ADP grâce à la CP. Rapide mais de courte durée car pas de stock de CP

� périodes courtes d’exercice intense (sprint 10s ).Source appelé anaérobie alactique

�� pas de conso d’O 2 ni de production de lactate

1.Créatine Phosphate (CP)

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Dés le début de contraction la glycolyse anaérobiedémarre. Processus plus lent que la CP mais dure 30 à 60 s.

Utilise le glycogène du muscle et le glucose sangui n. Pas d’O2, donc anaérobie, mais production d’acide lactique. Si trop importante le pH intracell. chuteet arrête le métabolisme. Substrat majeur = Glycogène, intérêt du stockage avant des efforts courts et intenses sinon déplétion et arrêt.

-2. Glycolyse anaérobique

Rappel sur la glycolyse anaérobie

Glycolyse : dégradation du glucose ��2 molécules de pyruvate , qui en présence d’oxygène, entrent dans la chaîne des oxydations (glycolyse aérobie).

En absence d’oxygène, le pyruvate est transformé en acide lactique (glycolyse anaérobie ) avec une production moindre d’ATP. La glycolyse anaérobie permet à la fibre musculaire de soutenir des pointes d’activité intense dépassant les possibilités du système de ravitaillement en oxygène. Après l’exercice, la resynthèse des substances hydrolysées (glucose) nécessite de l’énergie, fournie par les oxydations. La consommation d’oxygène reste donc élevée (dette d’oxygène ) et demande un rythme cardiaque et respiratoire accru après cessation de l’effort musculaire.

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-3. Phosphorylation oxydativeLe taux de production enérgétique est plus faible que pour la glycolyse. Les exercices aérobiques(marathon ) sont courus à des vitesses inférieuresaux sprints à cause de cela.Les substrats sont le glucose et les acides gras libres (pas le cholestérol), les protéines via la production de glucose ou précurseurs, ou d’acidesgras. Du fait que ce sont les graisses qui sont utilisées, les personnes bien nourris ont une source infinie d’énergie pour des exercices de faiblesintensités. La limite n’est pas due à une déplétion de substrats . Cependant, la déplétion en glycogène du muscle peut être responsable d’une fatigue dans l’exercice aérobique.

Contribution des différentes sources d’énergiesur les 100 premières secondes d’un exercice

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