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MEIOSE

I. Définition.

Méiose : Système particulier de division intervenant

pour les cellules germinales et aboutissant a la formation

de gamètes (spz ou ovule).

Phénomène régulateur indispensable préalable à la

fécondation.

Fécondation : Fusion de deux gamètes.

Intérêt de la méiose : Grâce a la méiose les gamètes

sont haploïdes, et lorsqu’elles fusionnent elles

rétablissent la diploïdie. Sans la méiose la cellule issue de

la fécondation serait tétraploïde.

II. 1ère division de méiose : Réductionnelle/ hétérotypique.

A. Prophase


Leptotène Zygotène Pachytène Diplotène Diacinèse

Filament « fin » Filament « torsadé »

Filament « épais » Filament « double » Séparation

1. Chromosomes très peu Condensés, mais tout de même visible au MO. 2. Les chromosomes commencent a se spiraliser dans des zones limités et la spiralisation va en s’accroissant : c’est le CHROMOMERE. Les zones de spiralisation sont toujours les même pour un chromosome donné. 3. Les chromosomes homologues tendent a se rejoindre.

1. Les chromosomes se condensent, se raccourcissent. 2. Les chromosomes se rejoignent et commencent a s’apparier du coté de l’enveloppe nucléaire (ils y sont fixé). 3. Appariement progressif avec apparition du phénomène de SYNAPSIS : Les contacts sont dues à la mise en place d’une structure protéique non histone en fermeture éclaire : les complexes synaptonémaux 4. On parle de chromosomes BIVALENTS.

1. L’appariement est achevé, la spiralisation et le raccourcissement est plus intense : les chromatides sont visibles. 2. D’étroit contacts maintiennent les chromosomes homologues alignés. 3. C’est une phase d’échange d’information génétique entre les chromosomes : CROSSING-OVER

Brassage intrachromosomique. 4. Dans certaines espèces à ce stade il existe un phénomène « d’amplification nucléolaire » (l’organisateur nucléolaire dans les ovocytes d’amphibiens se réplique). 5. On parle de TETRADE car 4 chromatides sont visibles.

1. La spiralisation et le raccourcissement se poursuivent. 2. Il y a séparation des complexes synaptonémaux. 3. Les chromosomes restent attaché a un ou plusieurs endroit correspondant aux zones du Crossing-over. Ce sont les CHIASMA. 4. Les chromosomes ont un aspect en croix ou en boucle selon le nombre de points d’attachement.

1. Condensation et raccourcissement maximal. 2. Les chromosomes migrent en périphérie du noyau. 3. Terminalisation des chiasma : ils se déplacent vers les extrémités des chromosomes. 4. Rupture de l’enveloppe nucléaire, ce qui permettra un accrochement des chromosomes avec les MTs kinétochorien.


Durée de cette première phase : Variables.

Plusieurs jours chez certaines espèces, quelques minutes pour l’homme.

Chez la femme cela dure plus longtemps : les ovocytes I sont bloqué en Diplotène de la 5ème semaine

de la vie fœtal a la puberté pour certains ovocyte et jusqu'à la ménopause pour d’autre.

Chez l’amphibien : les ovocytes I sont bloqués en Diplotène depuis leur multiplication jusqu'à la ponte 3

ans après.

B. Métaphase I, Anaphase I, Télophase I et Intercinèse.

Métaphase I Anaphase I Télophase I – Intercinèse.

1. Les chromosomes sont stables : raccourcissement et spiralisation maximum. 2. Les chromosomes se placent sur la plaque équatoriale grâce au jeu de la polymérisation et de la dépolymérisation des MTsK. 3. La forme des chromosomes dépend des kinétochores et de l’emplacement des chiasma. 4. Les deux kinétochores sont du même coté du centromère. 5. Les centromères sont disposé symétriquement des 2 cotés de la plaque équatoriale.

1. la terminalisation des chiasma se fini. 2. Les chromatides reliés par les chiasma se séparent. 3. Les chromosomes rejoignent les pôles grâce a la Pol/dépol des MTsK. 4. Chaque cellule fille aura des chromosomes a 2 chromatides relié au niveau du centromère.

Brassage interchromosomique.

1. Chez certains organismes durant cette phase l’enveloppe nucléaire peut commencer a se reconstituer. 2. Chez certains organismes durant cette phase les nucléoles peuvent réapparaitre. 3. C’est la phase de la cytodiérèse et de la réorganisation du cytosquelette.

A l’intercynèse on a deux cellules filles a n chromosomes et chaque chromosome a 2 chromatides.


D. Interphase.

Chez certaines espèces elle est tellement courte qu’elle semble inexistante.

Durant cette phase il n’y a pas de réplication.

Quantité d’ADN après la 1ère division de méiose.

La cellule (en interphase) Le chromosome N chromosomes 2n molécule d’ADN 2 Q ADN Deux chromatides par chromosome

Deux molécules d’ADN Deux chromatides


II. 2nd division de méiose : Equationnelle/ Homotypique.

Caractéristique : Commence très rapidement chez certaines espèces, les chromosomes n’ont même pas

le temps de se décondenser.

Chez certains végétaux la télophase I, interphase et prophase II sont confondue. Chez les animaux on

distingue Télophase I et Prophase II.

Prophase II Métaphase II Anaphase II Télophase II

1. Constitution du fuseau de division 2. Désagrégation de l’enveloppe nucléaire si elle c’était reconstruite.

1. Accrochage de chaque demi Bivalent par les MTsK et migration jusqu'à la plaque équatoriale (les kinétochores sont de chaque cotés). 2. Migrations (Pol/dépol des MTsK).

1. Dissolution du matériel centromérique, les chromatides se séparent. 2. Chaque chromosome a 1 chromatide migre vers les pôles grâce au MTsK.

Brassage interchromosomique.

1. Reconstruction de L’enveloppe nucléaire autour de chaque groupe de chromosomes. 2. Formation d’un anneau contractile composé de microfilaments d’actine qui resserrent le cytoplasme. libération pendant la cytodiérèse de 4 cellules filles haploïde.

Conclusion.

Deux divisions permettant de passé d’une cellule diploïde a 4 cellule haploïde permettent la division du

matériel génétique.

Il y a aussi recombinaison du matériel génétique : réassortiment de chromosome entier (anaphase I et II)

et crossing-over (pachytène

Quantité d’ADN après la méiose .

La cellule (en G1) Le chromosome N chromosomes N molécule d’ADN 1 Q ADN Une chromatide par chromosome

Une seule molécule d’ADN Une seule chromatide


SPERMATOGENESE

1. Généralités

Début Max Fin Durée Caractéristiques Mise en

évidence

localisation

Au cours de la puberté.

Entre 20 et 30 ans.

Elle ralentie mais subsiste jusqu'à un age avancé (voir jusqu'à la mort).

Phénomène lent et continu de 74 jours.

Se présente sous forme de vague successive le long des tubes séminifère (chaque région du tube présente un aspect différent en fonction de l’avancement.

grâce a un marquage radioactif à la thymidine triciée.

Dans les testicules.


II. Les gonades.

Chez les embryons male, elles se différencient a la 7ème semaine de vie intra-utérine (avant elles sont

indifférenciées) avec l’apparition du cordon intra-testiculaire d’où sont issues les cellules

mésenchymateuse ( Sertoli) et les gonocytes primordiaux.

L’intérieur d’un testicule est cloisonné par des cloisons formant des lobules testiciculaires. Il y en à entre

200 et 300 dans chaque testicule.

Chaque lobule contient 2 à 3 tubes séminifères. Les tubes séminifères mesurent 30 à 150 cm de longueurs

pour un diamètre de 150 à 300 m.

Les tubes séminifères confluent vers le Rete Testis qui débouchent dans les canaux efférents qui sont

prolongés par l’épididyme (tète, corps et queue).

L’épididyme est prolongé par le canal efférent puis par le canal éjaculateur.

Chemin des Spz : Tubes séminifères Tubes droit Rete Testis Canaux efférents

épididyme Canal déférent Canal éjaculateur.


A. Les tubes séminifères.

Si on observe une coupe transversale des ces tubes on se rend compte que ce sont tubes presque plein

dans lesquels les gonocytes primordiaux se divisent par mitose en spermatogonies du coté basal.

Ces mitoses s’arrêtent a la naissance et reprennent a la puberté entre 12 et 13 ans à cause des sécrétions

hormonales intenses.

Ces mitoses vont permettre une différenciation :

Cellules germinales Spermatozoïdes

Cellules de Sertoli Se différencient pour jouer leurs rôle.

Cellule germinale Spermatogonie Ad Spermatogonie Ap Spermatogonie B Spermatocytes I

Spermatocytes II Spermatides spz

Il existe différent types de jonction dans les tubes séminifères :

1. Jonctions communicantes entre les cellules de Sertoli (permet les échanges).

2. Jonction serrées entre les cellules de Sertoli.

3. Jonction permettant la communication entre les cellules de Sertoli et les spermatides.

4. Ponts cytoplasmiques (ouverture entre deux cellules).


B. Le parenchyme.

Le parenchyme constitue le tissu interstitielle entre les tubes séminifères.

On y trouve :

- Des capillaires sanguins.

- Des cellules de Leydig qui se différencient et secrètent de la testostérone sous l’action de la LH.

Abondante entre la 14ème et la 18ème semaine de développement, la testostérone est Indispensable à

la croissance et au fonctionnement des organes génitaux puis a la puberté, elle est indispensable pour

l’apparition des caractères sexuels secondaires.


III. La différenciation.

Schéma Commentaire Durée

Un Spermatogonie Ad se divise pour donner un autre spermatogonie Ad (renouvellement constant) et pour donner un spermatogonie Ap. Le spermatogonie Ap est la l’origine de la lignée germinale, il se divise en spermatogonie B. Le spermatogonie B augmente de volume et se divise. A ce stade la chromatine apparaît comme avec de gros grains. Les nucléoles sont biens visibles. A ce stade le volume augmente, les spermatogonie B sont devenu des spermatocytes I et il se produit la 1ère division de méiose. Les spermatocyte I deviennent des spermatocytes II après la 1ère division de méiose. A ce stade il se produit la 2nd division de méiose qui est tellement rapide qu’on la vois rarement au microscope optique. On obtient un spermatide. Le spermatide subi la Spermiogénèse pour devenir un spermatozoïde.

Il y a 27 jours entre les Ap et les spermatocytes I. Cette division dure 23 jours. Cette seconde division dure 1 jour. La Spermiogénèse dure 23 jours.


IV. Cellules de Sertoli

A. Contenu :

1. Nombreuses inclusions cytoplasmiques.

2. Beaucoup de glycogène.

3. Beaucoup de lipide.

4. Beaucoup d’enzymes.

B. Rôles :

1. Rôle nourricier : elles permettent aux autres cellules de se nourrir.

2. Rôle de support mécanique : sert de parois.

3. Rôle de phagocytose des cellules qui dégénèrent (toutes les cellules ne deviennent pas des

spermatozoïdes, certaines meurent, d’autres sont anormales, etc.)

4. Pendant la Spermiogénèse (phase de maturation), les spermatozoïdes se transforment et perdent du

cytoplasme. Les cellules de Sertoli ont comme rôle d’éliminer ces gouttes de cytoplasme.

5. Rôle endocrinien : elles synthétisent des substrats stimulant la méiose.


V. Spermiogénèse.

A. Généralités.

1. Durant cette phase les associations avec les cellules de Sertoli disparaissent.

2. La cellule devient plus ou moins libre dans la lumière des tubes séminifères.

3. Les cellules doivent subir des modifications et ne deviendront des spermatozoïdes mature qu’après leurs

passages dans différents canaux.


B. Etude des phases.

Phase Golgienne Phase de la coiffe Phase acrosomiale Phase de maturation

1. Le spermatide. Description : Cellule arrondie avec son appareil de golgi actif dont les vacuoles vont fusionner pour former la vésicule Proacrosomique. Contenu : - Des mitochondries réparties en périphéries du cytoplasme. - Un réticulum endoplasmique organisé en lamelles concentriques autour du noyau. - 2 Centrioles. - Des ribosomes. 2. Vésicule Proacrosomique. Contenu : Enzymes nécessaires a la fécondation. Localisation : Proche du noyau dans la région du futur pole céphalique du future spz. 3. A ce stade il subsiste des ponts cytoplasmiques.

1. Vésicule Proacrosomique. - Elle augmente de volume et s’étale autour du noyau du coté céphalique. - Elle forme alors le Capuchon Acrosomiale et enveloppe de plus en plus le noyau. 2. Les centrioles : Elles se déplacent vers le future pole caudal. - Une se place en position proximale et est inactive. - L’autre se place en position distale et est active : elle donne naissance au MTs a l’origine de l’axonème (et donc du flagelle). 3. Cellule et cytoplasme : - La cellule est un peu moins arrondie et contient toujours de très nombreuses mitochondries. - Le cytoplasme se déplace le long du future flagelle.

Durant cette phase la cellule s’allonge : 1. Le cytoplasme continue son déplacement le long de l’axonème. 2. Le capuchon s’étend et couvre les 2/3 du noyau. 3. Il n’y à presque plus de cytoplasme entre le capuchon et la MP. 4. Le noyau durant cette phase contient de la chromatine très dense et qui continue de se densifier durant toute cette phase : elle apparaît sous forme d’un seul bloc d’hétérochromatine. 5. Les organites suivent le mouvement du cytoplasme et se déplacent le long de l’axonème. 6. Le flagelle continue sa croissance et est entouré d’un manchon cytoplasmique.

1. La cellule commence a prendre une forme caractéristique du spz et de l’espèce a laquelle il appartient. 2. Les mitochondries changent de forme : elles se spiralisent et s’associent longitudinalement le long de l’axonème pour former le Manchon Mitochondrial. 3. Le cytoplasme se raréfie encore et forme des gouttelettes qui vont se détacher pour former un corps résiduel qui sera phagocyter par les Sertoli. 4. L’anneau de Jensen va être repousser le long de la flagelle par la spire mitochondriale. 5. De façon graduelle les histones associé a l’ADN vont être remplacer par d’autre protéines les Protamines.


V. Morphologie du spz.

Tête Cou Pièce intermédiaire Queue 1. Contient le noyau (chromatine ultra condensé. 2. L’acrosome contient de nombreuses enzymes qui lui permettent de pénétrer l’ovule : - Les Hydrolases - Des Glycoprotéines - Des Phosphoprotéines.

1. Contient les deux centrioles : - La proximale (inactive et proche du noyau). - La distale (active ) d’où part l’axonème.

1. Contient : - L’axonème (au centre) - Les spires mitochondriales (autour de l’axonème) - L’anneau de Jensen a l’extrémité de la pièce et faisant jonction avec la queue. 2. Autour de l’axonème se trouve un faisceau de fibres. 3. Sous la MP se trouve une gaine fibreuse protéique.

1. Elle commence a partir de l’anneau de Jensen. 2. Elle contient l’axonème. 3. Sous la MP se trouve une gaine fibreuse protéique.


VI. Régulation de la spermatogénèse.

Facteurs nuisant au bon fonctionnement de la spermatogénèse :

1. Facteurs vasculaires : l’oxygène est indispensable au développement des spz. Une ischémie d’une heure

peut aboutir a la destruction de toute une lignée (se produit en cas de torsion au niveau d’un tube).

2. Température : Dans le scrotum elle doit se maintenir a 34°. Une cryptorchidie (rétention testiculaire

dans la cavité abdominale) entraine une température de 37° au niveau des gonades. Si la personne n’est

pas opéré a temps cela peut aboutir a une stérilité permanent ou temporaire.

3. Les radiations (X, γ, ondes, etc...) peuvent griller la lignée.

4. Antimitotique (dans les traitements anticancéreux).

5. Immunodépresseurs.

6. Certaines infections virales par des paramyxovirus qui entrainent une orchite (infection des testicules =

oreillons) et entrainent la stérilité si contracté âpres ou pendant la puberté.

7. Avitaminurie : carence en vitamine A mais surtout E.

Acquisition des caractères indispensables a la fécondation :

Dans les voies génitales males.

Dans les voies génitales femelles.

1. Acquisition du pouvoir de mobilité : Le liquide séminal riche en fructose et en sorbitol qui fournissent l’énergie nécessaire au battement du flagelle. 2. Acquisition du pouvoir fécondant : Lors de la traversée de l’épididyme, le spz est mis en présence de sécrétions des glandes de l’épithélium de l’épididyme : - Glande de Cowper, - Glande séminale, - Glande de la prostate. Leurs sécrétions donnent son pouvoir fécondant au spz : - En achevant la formation des spires mitochondriales qui sont importantes pour le battement du flagelle, - Par la mise en place de protéines de surfaces qui permettent au spz de reconnaître l’ovule, - Par le remaniement de l’acrosome (inactivation des hydrolases). Cependant au sortir des voies génitales males, les spz ne peuvent pas encore féconder l’ovocyte.

1. Phénomène de capacitation : modifications de la MP du Spz dues : - A la sécrétion des glandes annexes des voies génitales femelles. Le liquide utérin contient des résidus d’enzymes protéolytiques qui ont la faculté d’hydrolyser la couche de glycoprotéine qui recouvre la MP du spz, faisant ainsi apparaître des récepteurs permettant la fixation du spz a l’ovocyte. - A la levé des inhibitions de certaines enzymes acrosomiale. C’est un phénomène rapide que qui ne se produit que pendant l’ovulation. I Il est réversible (si on replace un spz dans du liquide séminal il perd sa capacitation). Elle ne se fait pas en même temps sur tout les spz afin de prolonger les possibilités de fécondation. Ils sont capacités par groupes.

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