Chapitre 2La fécondation modifie profondément la structure de l’œuf

Chez les amphibiens

1) les réactions d’activationmodification des flux ioniquesexocytose des granules corticauxrotation d’équilibrationdisparition de la TMrotation corticale (de symétrisation)amphimixie, formation du noyau de fécondationactivation du métabolismeplasme germinal

2) aspects moléculaires

1) Les réactions d’activationModification des flux ioniques Des oscillations calcique s’initient par l’activation

de voies de signalisation issues du contact entrele spermatozoïde et la membrane plasmique de l’ovocyte

Une demi-heure après la fusion desmembranes plasmiques entre lespermatozoïde et l'ovocyte.Les ovocytes s'orientent pôle animalvers l'observateur (vers le haut)

Avant la fécondation,l'orientation des ovocytes estaléatoire

Rotation d ’équilibration

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1) Les réactions d’activation

Création de l'espace périvitellin

L ’œuf se désolidarise de ses enveloppes

L ’œuf bascule pôle végétatif vers le bas, obéissant ainsi à la loi de lagravitation

rotation d ’équilibration

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1) Les réactions d’activation

disparition de la TM

La fécondation déclenche la reprise de la méiose.La métaphase est suivie de l'anaphase, la télophase.Le deuxième globule polaire est émis au pôle animal.Le pigment cortical reprend sa place au pôle animal.

Avant la fécondation ladivision de méiosereste bloquéeen métaphase.

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1) Les réactions d’activation

Progression de la rotation de symétrisation

Le cortex bascule vers le point d'entrée du spermatozoïde.Il entraîne avec lui le pigment laissant à l'opposé du point d’impact duspermatozoïde une région dépigmentée qui prend la forme d'un croissant (6),D'où le terme de croissant dépigmenté ou croissant gris (CG).Après cet événement, la future région dorsale de l'embryon apparaîtradu côté le plus clair de l’œuf fécondé.Inversement, à l'opposé, la face sombre (pigmentée) correspondra àla future région ventrale.

rotation de symétrisation,rotation corticale

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1) Les réactions d’activation

rotation de symétrisation,rotation corticale

1) Les réactions d’activation

microtubules

UVcolchicine

Avant la rotation, des faisceaux de microtubules se mettent en place dans le cortex végétatif.Ils s’organisent parallèlement à l’axe PA-PV.

Ils disparaissent après la rotation du cortex.

Colchicine, UV, choc hypothermique bloquentla formation des faisceaux.Il n’y a pas de rotation du cortex.

Microbilles fluorescentes fixées aux microtubulesSont transportées vers l’équateur à l’opposédu point d’entrée du spermatozoïde.

Microtubules β caténine double marquage

Microtubules β caténine double marquage

A la fin de la rotation corticale

1) Les réactions d’activation

des organelles,des protéinesdes ARNmdes déterminants

rotation de symétrisation,rotation corticale

1) Les réactions d’activation

La rotation corticale déplace

amphimixie, formation du noyau de fécondation

Pronucléus femelle

Pronuléus mâle

D’après Hausen et Riebesell, 1991

1) Les réactions d’activation

amphimixie

D’après Hausen et Riebesell, 1991

amphimixie, formation du noyau de fécondation1) Les réactions d’activation

La tête spermatique pénètre dans l'hémisphère animal, précédée de sonaster.Elle entraîne avec elle une partie du pigment cortical (1).Les microtubules initiés à partir de l'aster spermatique irradient dansl'ensemble du cytoplasme et forment un réseau qu'utilisent les pronucléimâle et femelle pour migrer l'un vers l'autre (2, 3).La rencontre des pronucléi s'effectue dans l'hémisphère animal et est suiviede leur fusion ou amphimixie (4).

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amphimixie, formation du noyau de fécondation1) Les réactions d’activation

activation du métabolisme

Libération des ions Ca++variation du pH intracytoplasmiqueactivation du métabolismeconsommation d’oxygène s’élèvesynthèse protéiqueréplication de l ’ADN

Formation du plasme germinal:La rotation du cortex libère l’ancrage des îlots du plasmegerminal.Ils se regroupent, fusionnent au pôle végétatif

1) Les réactions d’activation

2) aspects moléculaires

β-caténineProtéine cytoplasmique multifonctionnelle :

ancrage des cadhérines au cytosquelettefacteur nucléaire de transcription

dishevelled Protéine cytoplasmique suppresseur de l’activitéde la protéine GSK3 (glycogène synthétase kinase 3)

GSK3Protéine cytoplasmique qui phosphoryle la β-caténinesur un acide aminé sérine. Il en résulte la dégradationde la β-caténine par le protéasome

GBP (GSK-3)-binding protein

2) aspects moléculaires

GBP (GSK-3)-binding protein

2) aspects moléculaires

Au début de la rotation corticale,les kinésines recrutent le complexeprotéique Dsh/GBP.La GSK3 phosphoryle la β-caténine.La β-caténine est dégradée.

Pendant la rotation corticale,les kinésines transportentle complexe protéique vers l’extrémité + desmicrotubules puis recrute lecomplexe β-caténine/GSK3

A la fin de la rotationcorticale,le complexe estlibéré.La Dsh inhibe la GSK3.La GBP bloque la GSK3La β-caténine est libérée

kinésines

β-caténine