BOUCHE, PHARYNX, ŒSOPHAGE

I. Généralités

La bouche assure avec ses annexes (dents, langue, glandes salivaires), en totalité ou en partie, plusieurs fonctions du système digestif :

L’ingestion des aliments La mastication pour la constitution du bol alimentaire Le début de la digestion des glucides par l’amylase salivaire et de la digestion des lipides

par la lipase linguale Les premiers temps de la déglutition La gustation

Le pharynx et l’œsophage assurent la progression du bol alimentaire.

Il existe :

Un processus sécrétoire : la sécrétion salivaire Deux processus moteurs : la mastication et la déglutition Une fonction sensorielle : la gustation

II. La mastication

A. Mécanismes

La mastication va dilacérer les aliments.

Les muscles masticateurs sont regroupés en 3 paires de muscles symétriques innervés par le trijumeau (V) :

Les abaisseurs de la mâchoire (digastrique, mylohyoidien) Les releveurs de la mâchoire (masséter, temporal) Les diducteurs pour les mouvements latéraux de cisaillement (ptérygoïdiens interne et

externe)

Les dents (au nombre de 32) sont constituées des incisives qui coupent, des canines qui déchirent et des molaires qui écrasent et broient.

La langue est innervée par le nerf hypoglosse (XII) et sert à la mobilité de la nourriture.

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B. Le contrôle nerveux

Le contrôle nerveux automatique assure un mouvement rythmique déclenché par un réflexe à cause de la pression des aliments sur les parois (mise en jeu de mécanorécepteurs).

Le contrôle nerveux volontaire assure un mouvement d’origine corticale.

La mastication est assurée par un réseau de neurones dans le tronc cérébral.

La voie efférente est constituée du nerf trijumeau (V) pour les muscles masticateurs et de l’hypoglosse (XII) pour la langue.

III. Gustation

A. Rappels anatomo-histologiques

La gustation est indissociable de l’olfaction.

L’agueusie est la perte du gout alors que l’anosmie est la perte de l’odorat. L’anosmie interagit avec l’agueusie.

Les papilles gustatives ont des formes différentes.

Papilles fungiformes Papilles foliées Papilles caliciformesLieu Bout de la langue Bords de la langue V lingualForme Champignon En crêtes En boutonsTransduction (codage) Douceurs Salé, acide Amertume

Une papille comporte 3 à 5 bourgeons du gout (2000 à 5000 par individu). Les bourgeons du gout sont situés à la base des papilles et contiennent les cellules réceptrices liées à des canaux ioniques, lieux de transduction du stimulus chimique vers le système nerveux central.

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B. Perception des saveurs

Il existe 4 gouts de base :

Acide (aigre) par le biais des ions H+

Sucré (associé à tout ce qui est doux) par le biais des sucres, de certaines protéines, des acides aminés, des édulcorants (aspartame)

Salé par le biais du Na+

Amer (associé au poison) par le biais du K+, du Mg2+ et de la quinine +/- umami (délicieux) lié à la présence de glutamate. Il véhicule le sens de la plénitude du

gout et est utilisé comme additif alimentaire.

La perception est un phénomène complexe : elle résulte d’une combinaison des gouts de base, de la consistance, de la température, de la douleur, de l’odeur et de la vision. On a aussi une notion d'éducation des goûts : selon les cultures nous sommes habitués à certains goûts et pas à d'autres.

C. Transduction

1. Les cellules réceptrices gustatives

On a un phénomène de transduction : le potentiel d’action envoie des informations vers le système nerveux central. On a une multimodalité à seuil pour 90% des cellules.

Chaque cellule gustative code préférentiellement pour un stimulus à basse concentration (bas seuil), mais elles codent aussi pour d’autres stimuli à haute concentration (haut seuil.)

Le stimulus consiste en un gout de base qui fait naitre un potentiel récepteur dans la cellule gustative. On va alors avoir une entrée de Ca2+ qui va provoquer une libération de neuromédiateurs induisant un potentiel générateur. Le potentiel d’action qui en résulte donne une information sensorielle.

2. Spécificité

Les qualités acide ou salée sont dues au passage d’ions H+ (acide) ou Na+ (salé) au travers du canal sodique. Les récepteurs ionotropiques sont ouverts au repos, non voltage-dépendant et bloqués

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par l’amiloride. La présence d’ions H+ va obturer le canal sodium. Les ions Na+ vont provoquer une dépolarisation.

Les qualités sucrée ou amer sont dues à des fixations organiques sur les récepteurs couplés aux protéines G (récepteurs métabotropiques). Le gout sucré est lié à l’AMPc et à la protéine kinase A (PKA). Le gout amer est lié aux protéines GS ou GQ (AMPc ou PLC) ou au blocage des canaux K.

3. Voies centrales

Les récepteurs des voies afférentes ont une multimodalité à seuil.

Deux nerfs crâniens sont sollicités : le nerf facial (VII) via le nerf lingual pour les 2 tiers antérieur de la langue et du palais et le glossopharyngien (IX) pour le tiers postérieur de la langue.

Ils se projettent sur le tronc cérébral dans les noyaux gustatifs bulbaires au niveau de l’aire corticale gustative primaire (PET, MEG, fMRI), de l’insula et de l’operculum frontale.

Une stimulation de l’insula provoque une sensation gustative. On a donc une dysfonction gustative dans la tumeur de l’insula.

Les autres régions corticales impliquées sont la région rolandique et l’operculum à partir du thalamus (région de l’épilepsie et des hallucinations gustatives).

Les autres centres du tronc cérébral vont avoir un rôle salivaire, de déglutition et de respiration.

Il existe une relation avec l’hypothalamus au niveau des émotions.

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IV. Sécrétions salivaires

A. Rappels anatomo-histologiques

90% de la sécrétion salivaire est assurée par 3 paires de glandes extrinsèques. Les 10% restants sont assurés par des petites glandes intrinsèques réparties dans les muqueuses et la langue.

1. Aspect macroscopique

Les parotides se situent le long de la branche montante du maxillaire inférieur.

Les glandes sous maxillaires se situent sous la branche horizontale du maxillaire inférieur

Les glandes sublinguales se situent sous la langue.

2. Aspect mésoscopique

Le parenchyme des glandes est constitué de lobules composés eux mêmes d’acinus, et de canaux.

Les acini vont sécréter la salive primaire séreuse composée d’eau, d’électrolytes (grâce aux parotides) et de mucine (grâce aux glandes sublinguales, pariétales et sous maxillaires mixtes). Cette salive primaire est proche du plasma.

Les canaux vont excréter la salive définitive qui est hypoosmolaire par rapport au plasma car on a une réabsorption active de Na+ et Cl- associée à une sécrétion active de K+ et de HCO3

-.

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B. Composition de la salive

1. Volume de sécrétion

La salive est composée à 95% d’eau. Elle va servir à l’humidification, au compactage, à la dissolution et à la fonction gustative.

1500ml de salive est sécrétée en moyenne par jour. A l’éveil, au repos, on a une sécrétion de l’ordre de 0,5ml/min pour l’humidification. Lors d’une stimulation en présence du bol alimentaire on a une sécrétion de l’ordre de 2,5 ml/min pour l’humidification et le compactage. Durant le sommeil, on a une sécrétion de l’ordre de 0,05ml/min.

2. Electrolytes

Les électrolytes constituent la composition minérale. Elle varie en fonction du débit salivaire :

Lorsque le débit est faible, on a une faible osmolarité par rapport au plasma. Lorsque le débit est élevé, on a une osmolarité identique à celle du plasma.

Elle varie également en fonction de l’état d’hydratation de l’organisme. Une déshydratation est une perte d’eau. On a un équilibre hydrique. En cas de carence, les conséquences sont la sécheresse de bouche et la soif.

La salive définitive est constituée de :

Cations : K+ : plus que le plasma (sécrétion active de K+ et de HCO3

-), Na+ : moins que le plasma (réabsorption active de Na+ et de Cl-)

Anions : HCO3

- : plus que le plasma (sécrétion active de K+ et de HCO3-)

Cl- : moins que le plasma (réabsorption active de Na+ et de Cl-)

Le pH de la salive est légèrement inférieur à 7 au repos. Il est autour de 8 quand la sécrétion est active.

Au total, on a une faible concentration de NaCl afin d’améliorer la solubilité protéique et de diminuer le seuil de perception du salé. On a également une forte concentration de HCO3

- afin de tamponner la salive, de permettre l’action des enzymes comme l’amylase et de protéger l’émail dentaire.

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3. Protéines

a. Les mucines

Les mucines sont sécrétées par les cellules muqueuses. Elles servent à la lubrification du bol alimentaire et à la protection de l’épithélium digestif, gastrique et intestinal.

Ce sont des glycoprotéines, des polypeptides à longue chaine greffées de chaines glucidiques. Elles sont polaires : elles emprisonnent l’eau et forment un gel visqueux.

b. Les enzymes

Les enzymes sont sécrétées par les cellules séreuses :

L’amylase salivaire coupe la liaison alpha 1-4 glucosidique de l’amidon (amylose, glucose lié par alpha 1-4, amylopectine glucide liés par alpha 1-4 et alpha 1-6.) Elle libère le maltose (disaccharides) et des oligosaccharides (<10 glucose). Elle agit à pH neutre (contrairement à l’amylase pancréatique qui marche en milieu alcalin). Son action est limitée car inhibée par l’acidité gastrique. Son temps d’action est très court (le temps des aliments dans la bouche).

Le lisosyme est glycolytique et s’attaque aux parois bactériennes.

La lactoferrine lie le fer et est bactériostatique.

La lipase linguale est produite par les cellules séreuses de la langue et agit sur les triglycérides à chaine moyenne (lait, nouveau né) à pH bas. Elle a un rôle réduit chez l’adulte : elle sert à la digestion de 10-30% des lipides sauf si la lipase pancréatique est absente ou insuffisante.

L’immunoglobuline A (IgA) est la 1ère ligne de défense immunologique contre les bactéries et les virus.

La proline va protéger l’émail dentaire.

Au total, les protéines facilitent la gustation (solubilisant), la déglutition (humidifiant, lubrifiant), le début de la digestion modérée et gardent les dents et la bouche propre (effet bactéricide).

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C. Mécanisme et contrôle de la sécrétion salivaire

1. Voies afférentes

Afférence céphalique Afférence gustatives Afférence œsophagienne

Type

d'afférences

Afférence olfactive Afférence visuelle Afférence par la

pensée

Partie postérieur de la langue

Partie antérieur de la langue

Lors de la déglutition

Nerf

Nerf trijumeau (V) Nerf facial (VII) via le nerf lingual pour la partie antérieure de la langue

Nerf glossopharyngien (IX) pour la partie postérieure de la langue

Nerf vague (X)

2. Innervation motrice

L’innervation motrice est essentiellement parasympathique.

PAROTIDE SOUS MAXILLAIRE ET SUBLINGUALE

NEURONE Neurone bulbaire du noyau salivaire inférieur

Neurone bulbaire du noyau salivaire supérieur

NERF Trajet du nerf glossopharyngienIX

Trajet du nerf facialVII

puis du nerf lingual

RELAIS Relais au niveau du ganglion otique Relais au niveau du ganglion sous mandibulaire

Le parasympathique augmente la sécrétion, tandis que le sympathique va la diminuer.

3. Mise en jeu de la sécrétion

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Cellules séreuses : On a une mise en jeu prédominante du parasympathique qui via l'acétylcholine métabotropiques potentialisée par la substance P et le VIP va induire l'action d'IP3 augmentant le calcium intra-cellulaire. Ce mécanisme va aboutir à la sécrétion d'une salive aqueuse riche en électrolyte avec libération d’enzymes, d’eau et d’électrolytes par exocytose.

Le sympathique lui, participera à la sécrétion salivaire aqueuse via la noradrénaline alpha.

Cellules muqueuses : Le sympathique augmentera de façon prédominante la sécrétion d'une salive épaisse riche en mucine via la noradrénaline beta.

Les anticholinergiques (atropine) peuvent provoquer une sécheresse de la bouche car ils inhibent les récepteurs métabotropiques.

V. Déglutition et motricité œsophagienne

A. Musculature de la déglutition

La langue est innervée par le XII. Le pharynx est innervé par le nerf IX dans sa partie supérieure et par le nerf X (récurrent) dans sa partie inférieure. Le larynx est innervé par le nerf X récurrent.

L’œsophage est un tube de 25 cm attaché au pharynx et à l’estomac. Il traverse le diaphragme et est fermé au repos par 2 sphincters (sphincters supérieur et inférieur de l’œsophage). Le tiers supérieur de l’œsophage est constitué de muscles striés alors que le tiers inférieur est constitué de muscle lisse. Le tiers moyen présente un mélange de ces deux types de fibres musculaires.

La partie supérieure a une innervation motrice (plaque motrice) via le nerf glosso-pharyngien et le nerf vague.

La partie plus distale a une innervation vagale via le plexus d’Auerbach.

Les fibres cholinergiques ont des récepteurs nicotiniques (plaques motrices) ou muscariniques (plexus d’Auerbach). L’atropine bloque donc les contractions de l’œsophage.

B. Mécanisme de la déglutition (durée : 1 seconde)

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La déglutition induit un arrêt de la respiration. Il existe une activité hautement coordonnée.

T1 temps buccal (0,2 seconde) pour la conduction du bol vers le pharynx

1. Expansion de la lumière en aval du bol alimentaire

2. Fermeture de la lumière en amont du bol alimentaire

T2 temps pharyngien (0,1 seconde) pour le passage du bol dans le pharynx ou la traversée du carrefour aéro-digestif

3. Fermeture des orifices aérifères pour éviter les fausses routes

4. Propulsion du bol par contraction du pharynx

T3 temps oesophagien (0,7 seconde)

5. Franchissement du sphincter supérieur de l’œsophage qui est toniquement fermé au repos

6. Fin : préparation à la reprise de la respiration

C. Péristaltisme œsophagien

Le péristaltisme œsophagien dure 9 secondes.

On a une vague d’un anneau de constriction luminal précédée d’une zone de relâchement assurant une propagation distale du bol liée à la contraction involontaire des couches musculaires. Noémie VAUCHERKevin CHEVALIER 10

Il est contrôlé par les centres bulbaires (X).

C’est une série de mouvements coordonnés : la circulaire interne se contracte en arrière du bol pour le pousser vers l’estomac, alors que la couche longitudinale se contracte pour tirer l’œsophage en arrière (le bol avance comme le pied dans une chaussette).

Les médiateurs sont :

Excitateurs : L'acétylcholine (récepteurs muscariniques) et la substance P. Inhibiteurs (fermeture du sphincter inférieur de l'œsophage) : Le VIP et le NO.

On peut avoir un trouble de la déglutition intermittent dans la sclérose latérale amyotrophique.

D. Le sphincter œsophagien inférieur

Le sphincter œsophagien inférieur est une zone à cheval de part et d’autre du diaphragme. Sa pression est supérieure à celle de l’œsophage et de l’estomac (différent du cardia). Son tonus est d’origine myogène. Il se relâche pendant la déglutition et le vomissement (origine vagale non cholinergique).

L’hypotonicité du sphincter œsophagien inférieur provoque un reflux gastro œsophagien. Ce dernier est à l’origine de pyrosis (brulures), notamment lors de la grossesse au cours de laquelle on a un refoulement de la partie inférieure de l’œsophage.

L’hypertonicité du sphincter œsophagien inférieur provoque une achalasie qui est à l’origine d’une accumulation d’aliments dans l’œsophage.

E. Contrôle de la déglutition

BULBENOYAU DU TRACTUS SOLITAIRE

Nerf dorsal du vague

Nerf ventral du vague

Noyau moteurV, VII, XII

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CORTEX

MECANORECEPTEURS COMPLEXE DIGESTIF

Œsophage lisse

Sphincter œsophagien inférieur

COMPLEXE RESPIRATOIRE

Pharynx

Larynx

Œsophage strié

Sphincter œsophagien supérieur

COMPLEXE MOTEUR

Trijumeau V: Digastrique antérieur Mylohyoïdien Ptérygoïdien

Facial VII: Digastrique

postérieur Stylo hyoïdien

Hypoglosse XII: Langue Glandes sublinguales

Le contrôle de la déglutition est un mécanisme très stéréotypé, très séquencé et très synchronisé essentiellement réflexe.

On a un temps buccal réflexe ou volontaire.

Il existe un programme moteur complexe situé dans le tronc cérébral interagissant avec le réseau respiratoire.

F. Le reflux gastro-œsophagien

Le reflux gastro-œsophagien est lié à une insuffisance du sphincter œsophagien inférieur liée à des modifications hormonales (grossesse, contraceptifs) ou physique. Il provoque un pyrosis, qui est une sensation de brulure.

Les traitements proposés sont :

Les antiacides : Les anti H2 (cimétidine) Les inhibiteurs de la pompe à proton (oméprazole) Les médicaments prokinétiques (métoclopramide, primpéran) Le dompéridone (motilium) Le cisapride (Prépulsid)

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