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BA SE Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2014 18(3), 422-435 Le Point sur : Aperçu des connaissances actuelles sur la gestion de la pollution des mangroves par les hydrocarbures Firmin Semboung Lang (1) , Jacqueline Destain (1) , Bruno Campanella (2) , Franck Delvigne (1) , Philippe Druart (3) , Philippe Thonart (1) (1) Université de Liège - Gembloux Agro Bio-Tech. Centre Wallon de Biologie Industrielle. Passage des Déportés, 2. B-5030 Gembloux (Belgique). E-mail : [email protected] (2) Service Public Régional de Bruxelles. Cellule Site MRBC - Direction des Monuments et Sites. Région de Bruxelles. Boulevard du Jardin Botanique, 20. B-1035 Bruxelles (Belgique). (3) Centre Wallon de Recherche Agronomique (CRA-W). Chaussée de Namur, 24. B-5030 Gembloux (Belgique). Reçu le 12 aout 2013, accepté le 20 janvier 2014. Les forêts de mangrove revêtent une importance capitale en termes de production de la biomasse et du maintien de l’équilibre naturel dans les zones côtières des régions tropicales. Cependant, les mangroves sont sujettes à une pollution causée par les activités anthropiques. La pollution par les hydrocarbures est l’une des causes qui entrainent le dépérissement de cette forêt qui ne représente que 1 % de la superficie de l’ensemble des forêts tropicales du monde. Plusieurs techniques de dépollution des zones contaminées par les hydrocarbures existent. La biodégradation semble être la mieux adaptée aux écosystèmes des mangroves, seulement cette technique reste confinée au niveau du laboratoire. Des essais in situ en milieu naturel doivent être réalisés pour évaluer les résultats obtenus en laboratoire. Mots-clés. Mangrove, pollution, hydrocarbures, biodégradation. Overview of current knowledge on management of hydrocarbon pollution in mangroves. Mangrove forests are vital in terms of biomass production and maintenance of the natural balance in coastal areas in the tropics. However, mangroves are subject to pollution from human activities. Oil pollution is one of the causes leading to the decline of mangroves, which represent only 1% of the area of all the world’s tropical forests. Several techniques are available for the remediation of oil contaminated areas. Biodegradation appears to be the best suited to mangrove ecosystems. However this technique remains confined to the laboratory. Field tests in situ need to be conducted in order to evaluate the results obtained in the laboratory. Keywords. Mangrove swamp, pollution, hydrocarbons, biodegradation. 1. LES MANGROVES DANS LE MONDE ET LEUR IMPORTANCE Les mangroves sont peuplées de plantes ligneuses que l’on retrouve à l’interface entre la mer et les terres dans les zones tropicales et sub-tropicales (Kathiresan et al., 2001). Ce sont des formations sempervirentes qui poussent en dessous du niveau de la mer et sont étroitement liées à la dynamique hydrique du milieu qui les caractérise (Dupuy et al., 1999). Les mangroves couvrent seulement 1 % de la superficie de l’ensemble des forêts tropicales, 75 % des côtes tropicales du monde (FAO, 2007). Les espèces végétales, peu nombreuses, sont sujettes à une immersion temporaire en milieu halophile. Les espèces ligneuses les plus importantes sont les palétuviers, du genre Rhizophora et Avicennia (Marius, 1977). Le genre Rhizophora se caractérise par des racines échasses qui s’allongent depuis la partie inférieure du tronc, d’abord horizontalement puis s’infléchissent vers la vase dans laquelle elles pénètrent. Elles forment un enracinement profond et dense de radicelles fibreuses. Le genre Avicennia se caractérise par la présence de pneumatophores qui forment un véritable tapis autour des arbres et leurs feuilles sont toujours recouvertes d’une couche de sel. L’organe de dissémination ou de propagation est une propagule (viviparité) (Dupuy et al., 1999). Les limites latitudinales de cet écosystème sont établies avec la température (isotherme 24 °C) et l’aridité (Saenger, 1998). À l’échelle mondiale, les formations arborées de mangroves occupent une superficie estimée à 181 680 km 2 . En Afrique, les mangroves sont principalement localisées sur la façade atlantique du continent (83 %) et représentent 18 % des mangroves à l’échelle mondiale (Guiral et al., 1999). Ces plantes, les micro-organismes associés (bactéries,

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BASE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201418(3),422-435 Le Point sur :

AperçudesconnaissancesactuellessurlagestiondelapollutiondesmangrovesparleshydrocarburesFirminSemboungLang(1),JacquelineDestain(1),BrunoCampanella(2),FranckDelvigne(1),PhilippeDruart(3),PhilippeThonart(1)(1)UniversitédeLiège-GemblouxAgroBio-Tech.CentreWallondeBiologieIndustrielle.PassagedesDéportés,2.B-5030Gembloux(Belgique).E-mail:[email protected](2)ServicePublicRégionaldeBruxelles.CelluleSiteMRBC-DirectiondesMonumentsetSites.RégiondeBruxelles.BoulevardduJardinBotanique,20.B-1035Bruxelles(Belgique).(3)CentreWallondeRechercheAgronomique(CRA-W).ChausséedeNamur,24.B-5030Gembloux(Belgique).

Reçule12aout2013,acceptéle20janvier2014.

Lesforêtsdemangroverevêtentuneimportancecapitaleentermesdeproductiondelabiomasseetdumaintiendel’équilibrenatureldansleszonescôtièresdesrégionstropicales.Cependant,lesmangrovessontsujettesàunepollutioncauséeparlesactivitésanthropiques.Lapollutionparleshydrocarburesestl’unedescausesquientrainentledépérissementdecetteforêtquinereprésenteque1%delasuperficiedel’ensembledesforêtstropicalesdumonde.Plusieurstechniquesdedépollutiondeszonescontaminéesparleshydrocarburesexistent.Labiodégradationsembleêtrelamieuxadaptéeauxécosystèmesdesmangroves,seulementcettetechniqueresteconfinéeauniveaudulaboratoire.Desessaisin situenmilieunatureldoiventêtreréaliséspourévaluerlesrésultatsobtenusenlaboratoire.Mots-clés.Mangrove,pollution,hydrocarbures,biodégradation.

Overview of current knowledge on management of hydrocarbon pollution in mangroves.Mangrove forests arevitalintermsofbiomassproductionandmaintenanceofthenaturalbalanceincoastalareasinthetropics.However,mangrovesaresubjecttopollutionfromhumanactivities.Oilpollutionisoneofthecausesleadingtothedeclineofmangroves,whichrepresentonly1%oftheareaofalltheworld’stropicalforests.Severaltechniquesareavailablefortheremediationofoilcontaminatedareas.Biodegradationappearstobethebestsuitedtomangroveecosystems.Howeverthistechniqueremainsconfinedtothelaboratory.Fieldtestsin situneedtobeconductedinordertoevaluatetheresultsobtainedinthelaboratory.Keywords.Mangroveswamp,pollution,hydrocarbons,biodegradation.

1. LES MANGROVES DANS LE MONDE ET LEUR IMPORTANCE

Lesmangrovessontpeupléesdeplantesligneusesquel’on retrouve à l’interface entre la mer et les terresdansleszonestropicalesetsub-tropicales(Kathiresanet al., 2001). Ce sont des formations sempervirentesquipoussent endessousduniveaude lamer et sontétroitement liées à la dynamique hydrique dumilieuquilescaractérise(Dupuyetal.,1999).Lesmangrovescouvrentseulement1%delasuperficiedel’ensembledes forêts tropicales, 75% des côtes tropicalesdu monde (FAO, 2007). Les espèces végétales,peu nombreuses, sont sujettes à une immersiontemporaireenmilieuhalophile.Lesespècesligneusesles plus importantes sont les palétuviers, du genreRhizophora et Avicennia (Marius, 1977). Le genreRhizophora se caractérise par des racines échasses

qui s’allongent depuis la partie inférieure du tronc,d’abord horizontalement puis s’infléchissent vers lavase dans laquelle elles pénètrent. Elles forment unenracinementprofondetdensederadicellesfibreuses.Le genreAvicennia se caractérise par la présence depneumatophoresquiformentunvéritabletapisautourdes arbres et leurs feuilles sont toujours recouvertesd’une couche de sel. L’organe de dissémination oudepropagationestunepropagule(viviparité)(Dupuyetal.,1999).Leslimiteslatitudinalesdecetécosystèmesont établies avec la température (isotherme 24°C)et l’aridité (Saenger, 1998). À l’échelle mondiale,les formations arborées de mangroves occupent unesuperficie estimée à 181680km2. En Afrique, lesmangrovessontprincipalementlocaliséessurlafaçadeatlantiqueducontinent(83%)etreprésentent18%desmangrovesà l’échellemondiale(Guiraletal.,1999).Cesplantes,lesmicro-organismesassociés(bactéries,

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champignons) et la faune, constituent ce qu’onappelleles«forêtsdemangrove»ou«mangal».Lemangalet les facteursabiotiquesassociésconstituentl’écosystème de mangrove. Dans la littérature, pourévitertouteconfusion,ilaétéproposéque«mangal»devrait se référerà la communauté forestière (Guiraletal.,1999),tandisqueles«mangroves»doiventseréférerauxespècesvégétalesuniquement(Kathiresanetal.,2001).

Despointsdevueécologique,socialetéconomique,l’importancedesmangrovesn’estplusàdémontreretleurdégradationrapideestdevenueunepréoccupationmajeure.Surleplanécologique,lesmangrovessonteneffet lesécosystèmeslesplusproductifsdebiomasse(Saenger, 2003), assurant le maintien d’une bonnequalitéde l’eauenretenant leschargesalluviales,enfiltranteten retenant lespolluants.La litièreestà labase d’un réseau trophique détritique complexe oùintervientunesuccessiond’organismes reliéspardesrelationsdetypessyntrophiques(Guiraletal.,1999).Lesmangrovesconstituentdesstabilisateursefficacespour certaines zones côtières fragiles, car ellescontribuentàlarésilienceécologiquedesécosystèmesaprès les cyclones et les tsunamis (Saenger, 2003).Lesmangroves sont à la base de la vie de plusieursespèces halieutiques, fauniques et aviaires vivantdanscemilieuoumigratricescarellesconstituentdeshabitats terrestres et marins qui sont desmilieux dereproduction,deconservationetdedéveloppementdecesespèces(Tanakaetal.,2007).

Sur le plan social, la productivité desmangrovesdéfinit lasurvied’ungrandnombredecommunautéslocalesetdespopulations riverainesquiypratiquentplusieursactivitéstellesquel’agriculture,lachasseetlapêche.Elless’enserventsurtoutdanslaconstruction(toitures, décorations, boites, pontons, ustensilestraditionnels de pêche, etc.) etpour laproductiondecharbon.Lesmangrovessontégalementpourcespopulations une source de produitsforestiers non ligneux tels que lestannins,entreautres(FAO,2007).

Sur le plan économique, lespopulationslocalesbénéficientaussides retombées touristiques. Malgréleurspotentialitésremarquables,lesmangrovesmanquent de protection(Aijiki,2000).

En 2007, la FAO a publié uneétudemettantenexergueladiminu-tiondessurfacesdesmangrovesdanscertains pays enAfrique et dans lemonde.AuCameroun,parexemple,la superficie des mangroves estpassée de 272000ha en 1980 à250000ha en 2005, soit un taux

de dépérissement de 8% (Figure 1).Au cours de lamêmepériode,lesmangrovesduGabon(de218500à150000ha),delaRépubliqueDémocratiqueduCongo(63700à19500ha),de laGuinéeBissau (276000à210000ha), du Sénégal (16900 à 10000ha), de laSierra Léone (167700 à 100000ha), de la Tanzanie(152000 à 125000ha), entre autres, ont connu destauxdedépérissementimportants.EnIndonésie,75%des grandes villes de plus de 100000habitants sontsituées sur les zones côtières dont la majorité abri-taientdesmangroves.En1990,environ269000hademangrovesyontétéconvertisàlapisciculture.Mêmedans de petits pays comme Fidji, lesmangroves ontdû faireplace à l’urbanisationàgrande échelle.AuxPhilippines,169852hademangrovesontdisparuentre1967et1976.LaforêtdemangrovedelaThaïlandeestpasséede360000haen1960à174000haen1991etcelledelaMalaisiede505300à269000haentre1980et1990.

Entre les années 1980 et 2000, on a noté undépérissement d’environ 35% de la superficiemondiale desmangroves (Valiela et al., 2001).Cettedestruction a pour origine l’augmentation d’activitésindustrielles(aquaculture,barrageshydro-électriques,industriesportuaireetpétrolière)etdel’urbanisation,elles-mêmesliéesàuneaugmentationimportantedespopulationsvivantsurlelittoral(FAO,2007).Dufaitdecettefortedémographie,lesmangrovessontsujettesàdefortespressionsquinesontpasquelocales.Parexemple,lafortedemandemondialepourlescrevettesentraine l’installationde fermesaquacolesextensivesen opposition avec une gestion à long terme dumilieucôtier (Sathirathaiet al.,2005).L’insuffisancedes politiques et des législations (ou leur défautd’application)contribueégalementàladestructionetàladégradationdesmangroves(OIBT,2002).

Figure 1.ÉvolutiondessuperficiesdesmangrovesdequelquespaysenAfriquede1980à2005—Evolution of the area of mangroves in some African countries from 1980 to 2005(FAO,2007).

Sup

erficie

300 000

250 000

200 000

150 000

100 000

50 000

0

1980

1990

2000

2005

Pays

Sierre Leone

Sénégal

Libéria

Ghana

Gambie

Gabon

D.R. Congo

Côte d’Ivoire

Cameroun

Angola

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L’exploitation excessive du bois des palétuvierscontribue aussi à la destruction des mangroves. Ceszones sont exposées aux pollutions engendrées parlesrejetsurbainsdeproduitspétroliers,lesémissionsprovenantdelacombustionetdesprocédésindustriels(Tam et al., 2008). L’exploration et l’exploitationpétrolière et gazière, les déversements accidentelsd’hydrocarbures observés lors des opérations dechargementdestankersdanslesplateformespétrolières,ledéballastagedescuvesdesnaviresquis’effectueleplussouventprèsdescôtescontinentalesetletransportdubrutauniveaudespipelinesontdesincidencesgravessurlafloreetlafaunedesmangroves.Cespollutionsd’origine tellurique ou par lixiviation aboutissenttoujours au niveau des mangroves. Les effets deshydrocarburessurlesmangroves,particulièrementsurles palétuviers, sont désastreux. Le rapport d’ITOPF(2013)indiquequelesdéversementsd’hydrocarburespeuvent avoir des répercussions sérieuses dans leszones intertidales des littoraux, tant par engluementphysiqueparticulièrementparleshydrocarburesetlesproduitspétrolierslourds(fuelslourds,hydrocarburestrès visqueux, etc.) que par toxicité s’il s’agit d’unepollution par les hydrocarbures et les produitspétrolierslégers(essence,diesel,etc.).Lasévéritédel’impactdépendgénéralementdelaquantitéetdutyped’hydrocarburedéversé,desconditionsambiantesainsiquedelasensibilitéauxhydrocarburesdesorganismestouchésetdeleurshabitats.

Lespalétuviersdépendentgénéralementdel’apportdel’oxygèneàtraverslespetitsporesdeleursracinesaériennes. Le recouvrement de ces pores par leshydrocarbureslourdsaveclamaréehauteetlessurfacessédimentairesaveclamaréesortante,bloquel’arrivéede l’oxygène et provoque la mort des palétuviers.Les hydrocarbures lourds et visqueux recouvrent lespneumatophores, étouffent les racines qui reçoiventnormalementde l’oxygènepar lesporesaériens.Lescomposants toxiques des hydrocarbures, surtout lesfractions aromatiques à faibles poids moléculaires,attaquent en profondeur les membranes cellulairesdes racines. Ils perturbent les systèmes végétaux derégulation de la salinité et sont, ainsi, une source destresspoureux(IPIECA,1993;ITOPF,2013).

L’effetdeshydrocarburessurlespalétuvierssevoitavecl’assèchementetl’absencetotaledesfeuillessurles arbres des mangroves (IPIECA, 1993). D’autrespollutionsconcernentl’épandageexcessifdesengraisazotés et des pesticides non biodégradables dans lesplantations agro-industrielles voisines des zones demangroves.

La prise de conscience suite à la dégradationdes mangroves s’est traduite, d’une part, à traversla convention de Ramsar (2002) qui a reconnu auxmangrovesunevaleurréellesurletripleplanécologique,social et économique; d’autre part, à travers une

recherchescientifiquevisantàcaractériserlesfacteursde pollution et de dégradation desmangroves. Cettesynthèseconcernelapollutiondesmangrovesparleshydrocarburesetmetenévidence lespotentialitésdebiodégradationdecespolluantsliéesàcetécosystème.

2. QUELQUES POLLUANTS PRÉSENTS DANS LES MANGROVES

Plusieurstypesdepolluantsseretrouventgénéralementdans lesmangroves.Les éléments tracesmétalliquestels que le fer, lemanganèse, le nickel, le cuivre, lecobalt, le zinc, le plomb, le cadmium et le chrome,lesphosphates,lessulfates,etc.sontprésentsdanslesracines,lesfeuillesetdanslessédimentsdemangroves.Macfarlaneetal.(2003),Defewetal.(2005),Rayetal.(2006) et Ramos e Silva et al. (2006) ont démontréquelesactivitésanthropiquesdansdeszonescôtièrestropicalessont responsablesde laprésencedefer,dezincetplombdans les sédimentsdemangroves.Lespolluantsorganiquestelsqueleshydrocarburesraffinés,les hydrocarbures chlorés (DDT, PCB), les phénols,etc. sont également présents dans les sédiments desmangroves.Certainsdecespolluantssontprésentsdefaçon naturelle et proviennent soit de la combustiondelamatièreorganique,soitdel’altérationdelarochemère du sous-sol; cependant, les concentrations lesplus importantes dans les mangroves sont d’origineanthropique(Lemièreetal.,2008).Leshydrocarburespétroliers figurent parmi les principaux polluantsrencontrésdanslesécosystèmesdemangroves.

2.1. Les hydrocarbures pétroliers

Ce sont des produits pétroliers (pétrole brut, pétroleraffiné, kérosène, essences, fuel, lubrifiants, huilesà moteurs) regroupés sous le nom d’hydrocarbures.Ils comprennent principalement des hydrocarburesaliphatiquesdont lacaractéristiqueest laprésencedechaines linéaires ou ramifiées (Baker et al., 1994a).Les produits pétroliers comprennent aussi parfois enproportionsignificativedeshydrocarburesaliphatiquescycliques (cyclanes), des hydrocarbures aromatiquesmonocycliques(benzène,toluène,xylène,etc.)etdeshydrocarburesaromatiquespolycycliques(anthracène,fluorène,naphtalène,pyrène,benzo(a)pyrène,etc.).

Demanièregénérale,lecomportementd’unproduitpétrolierdansl’eaudépenddurapportdesadensitéaveccellede l’eau.Lesproduitspétroliersnonpersistantssontmoinsdensesquel’eau,cequilesamèneàflottersur l’eau.Leur dégradation rapide est due au fait deleur exposition aux conditions météorologiques. Leshydrocarburespersistantsplusdensessontsubmergéspar l’eauet leprocessusdedégradationestplus lent(EPPR,1998).Cesderniersontmontréquelesproduits

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pétroliers non persistants comme le fuel, l’essenceou le diesel se dégradent habituellement facilementlorsqu’ils sont exposés à certaines conditionsmétéorologiques telles que l’air et une températureélevée. Pour une température comprise entre 0 et5°C,onnote5à20%dedieselquis’évaporeendeuxjours.Cettemêmequantitéestobservéeencinqjourspourdestempératurescomprisesentre20et0°C.Leshydrocarburespersistantss’évaporentpluslentement.Lorsqu’uneémulsionseproduit, leprocessusdevientplus complexe du fait des propriétés physiquesqui changent. Le tableau 1 résume les principalescomposantesdesdifférentsproduitspétroliers.

Les HAP (hydrocarbures aromatiques polycy-cliques) sont des composés ubiquistes, fréquemmentretrouvés dans l’environnement notamment, issus delacombustiondelamatièreorganique(Gabet,2004).Lessourcesnaturellesincluentlesémissionsliéesauxfeuxde forêts,auxéruptionsvolcaniques,maisaussiaux réactions biogènes dans les plantes et les bacté-ries,ainsiquelesréactionsgéologiquesassociéesàlaproduction de fuel fossile et minéral. Ces émissionsconcernentlessourcesdiffuses.

Les sources anthropiques sont majoritaires. Ellessont, suivant les cas, diffuses ou ponctuelles. Ellesregroupent aussi bien les processus de combustionde fuel fossile (automobiles,usinesdeproductiondecoke,etc.)quelesprocessusdetransformationtelsquelaproductionet l’utilisationdecréosote, la raffineriedupétrole(Gabet,2004).

Leur distribution dans les écosystèmes estdéterminée par leurs propriétés physico-chimiquesqui diffèrent d’une molécule à l’autre et qui sontfonctiondeleurmassemoléculaireetdeleurstructure.Les principales caractéristiques sont: une faiblesolubilité à l’eau (Hébrard-Labit et al., 2004), unefortehydrophobicité,unevolatilitéfaible,saufpourlenaphthalène;unepersistancedanslessolsetunefortetoxicité pour l’homme et l’environnement (Costesetal.,1997).

Lespropriétés toxicologiquessont trèsdifférentesselon lesHAP.TroisHAPdont la toxicitéest élevée(Figure 2) sont classés par le Centre internationalde recherche contre le cancer comme cancérigènesprobablespourl’homme:ils’agitdubenzo(a)pyrène,du benzo(a)anthracène et du dibenzo(a,h)anthracène.Trois autres sont classés comme cancérigènes pos-siblespourl’homme:benzo(b)fluoranthène,benzo(k)fluoranthène, indéno(c,d)pyrène. Le risque de cancerlié auxHAP est l’un des plus anciennement connus,depuis la description des cancers de la peau et duscrotum des ramoneurs dont l’exposition aux HAPsefaisaitparcontactetpar respirationde lasuiedescheminées(Costesetal.,1997).

2.2. Techniques de traitement des sols pollués par les hydrocarbures

En fonction de la persistance du polluant, trèssouventdueàunecinétiqued’évolutiontrèslentedes

Tableau 1.Compositiondesproduitspétroliers—Composition of petroleum products.Produits Composants majeursGaz Alcanesnormauxetramifiéscontenant1à5atomesdecarbone.Essence Hydrocarburesnormauxetramifiéscontenant6à10atomesdecarbone.Les

cycloalcanesetlesalkylbenzènessontégalementprésents.Kérosène/diesel

Principalement les hydrocarbures contenant 11 à 12 atomes de carbone.Leshydrocarburesnormauxetramifiéssontprésents.Lesalcanesnormauxsont en général prédominants. Les cycloalcanes, les aromatiques et lescycloalcanesaromatiquesmixtessontégalementprésents.Contiennentgénéralementdesniveauxfaiblesàindétectablesd’hydrocarburesbenzéniques et polyaromatiques. Les carburants pour réacteurs ont unecompositionsimilaire.

Gazoleslégers Hydrocarburescontenant12à18atomesdecarbone.Comparésaukérosène,ilsontunfaiblepourcentaged’alcanesnormaux.Les cycloalcanes, les aromatiques et les cycloalcanes aromatiquesmixtessontégalementprésents.Contiennent les oléfines telles que les styrènes. Ces produits incluent ledieseletleshuilesdemoteurs.

Gazoleslourdsethuileslubrifianteslégères Hydrocarburescontenant18à25atomesdecarbone.Lubrifiants Hydrocarburescontenant26à38atomesdecarbone.Asphalthes Composéslourdspolycycliques.Source:Nyeretal.(1989)adaptédeBakeretal.(1994a)—Nyer et al. (1989) adapted from Baker et al. (1994a).

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mécanismesdedispersionoudedégradation(Hermine,2000),certainestechniquessontplusappropriéesqued’autres.Ondistinguedesprocédésphysico-chimiquesetbiologiques.

Pourletraitementdessitespollués,ilexistequatregrandesfamillesdetraitement:lestraitementsin situ,où le sol est laissé sur place, le polluant étant soitextraitettraitéensurface,soitdégradédanslesolouencorefixédanslesol;lestraitementshorssite,oùonprocèdeàl’excavationetàl’évacuationdesterresoudeseauxpolluéesversuncentredetraitementadapté(incinérateur,centred’enfouissementtechnique,centredetraitementdesterrespolluées,etc.);lestraitements

sursiteoùlaterreouleseauxpolluéessont extraites et traitées sur le sitemême et le confinement où la terreou les eaux sont laissées sur le site,les travaux consistant à empêcher lamigration des polluants et limiter lerisque(Bernheim,1999).

Les traitements hors site sontinapplicables aux mangroves. Labioremédiation est le procédé lemieux adapté pour le traitement desmangrovesin situousursite.

La bioremédiation est l’utilisationd’organismesvivants,enparticuliervialesprocédésmicrobiens,pourdégraderlespolluantsorganiques(Bakeretal.,1994b). Les micro-organismes sontdepuis très longtemps utilisés dansle processus de transformation etde traitement des déchets (Edeline,1993). Par exemple, l’épuration deseaux uséesmunicipales est basée surl’exploitationdesmicro-organismesàtravers lessystèmescontrôléscomme

lesstationsd’épuration.Touscessystèmesd’épurationdeseauxusées(bouesactivées,biomassefixéeou litbactérien,etc.)dépendentdel’activitémétaboliquedesmicro-organismes(Edeline,1993).Labioremédiationpeutserésumercommeunprocédéquiencouragelesprocessusnaturelsdebiodégradationvisantà réduireouéliminerlespolluants(Prince,1992).Letableau 2présentelesdifférentestechniquespouvantêtreutiliséesdansletraitementdessédimentsdemangrovesàpartirdesmicro-organismes.

La phytoremédiation est une technique in situ debioremédiation des sites contaminés. Son principeestdemettreàprofit lespropriétésdesplanteset les

1 2 3

4 5 6

Benzo(a)pyrène(BaPYR)

Benzo(a)anthracène(BaANT)

Benzo(b)fluoranthène(BbFLT)

Benzo(k)fluoranthène(BkFLT)

Indeno (1,2,3-cd)pyrène(IcdPYR)

Dibenzo(a,h)anthracène(dBahANT)

Figure 2.Hydrocarburesaromatiquespolycycliques(HAP)cancérigènes(1,2et3)etpotentiellementcancérigènes(4,5et6)pourl’homme—Carcinogenic (1,2 and 3) and potentially carcinogenic (4,5 and 6) Polycyclic Aromatic Hydrocarbons (PAHs) for humans.

Tableau 2. Technologiesdetraitementparbioremédiation—Bioremediation treatment technologies.Différentes techniques Principales caractéristiquesBioaugmentation Additiondeculturesmicrobiennesdansunmilieucontaminé, fréquemmentutiliséedans les

bioréacteursetlessystèmesex situ.Biostimulation Techniquepermettantdestimuler lespopulationsmicrobiennesindigènesdanslessolset/ou

dansleseauxsouterraines.Peutsefairein situouex situ.Bioventing Techniqueemployéepour accélérer labiodégradationdupolluant enapportant,grâceàune

aérationcontrôlée,l’oxygèneauxmicro-organismesenplace.Compostage Processusde traitementaérobiqueet thermophiledans lequel lesmatériauxcontaminéssont

mélangésàunagentdebulking ;peutêtrefaitenutilisantdestasstatiques,destasaérésoudesréacteursencontinu.

Landfarming Systèmede traitementpar épandageen faible épaisseur (de l’ordredequelquesdizainesdecentimètres) des sols pollués par les hydrocarbures sur une surface préparée à l’avance, leterrainpouvantêtreensuitecultivé.

Source:Bakeretal.,1994b.

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micro-organismesassociéspourdépolluerdesmilieux(sols, eaux, etc.) contaminés par divers polluants(organiquesetinorganiques).Elleutiliselescapacitésdes plantes à extraire, transformer ou accumuler leséléments toxiques. Elle est particulièrement adaptéeau traitement de larges superficies contaminées pardes niveaux faibles de polluants (Ballerini, 1999).Des exemples d’expériences de phytoremédiationpar la pollution diffuse ont été réalisées avec succèsdans l’industrie d’assainissement (de-Bashan et al.,2011).L’inconvénientmajeurde laphytoremédiationestqu’ellenécessiteunengagementàlongtermeetdela patience. En effet, le procédé est dépendant de lacroissance végétale, de la tolérance de la plante auxpolluants etde sa capacitédebioaccumulation; touscesprocessussontlents.Deuxmécanismesd’actiondesplantespeuventêtreappliquésauxmangrovespolluéespar les hydrocarbures: la phytotransformation et larhizodégradation.Cesmécanismesvontdépendredelaquantitéetdelaqualitéd’hydrocarburesprésentsdanslessédiments(ITOPF,2013).Laphytotransformationréduitlatoxicitédupolluantoularendnontoxique;elle transforme les molécules organiques complexesen composés plus simples; elle absorbe et dégradelepolluant (Ballerini,1999;de-Bashanetal.,2011).La rhizodégradation quant à elle augmente l’activitémicrobiennedusoletpermetladégradationdupolluantpar les bactéries de la rhizosphère (de-Bashan et al.,2011).

Les plantes seules ont l’inconvénient d’êtreinefficaces et n’éliminent que de petites quantités depolluant. Pour obtenir une dégradation plus efficacede composés organiques, les plantes dépendent del’associationavecleursmicro-organismesspécifiquesenplusdesfacteurstelsqueladisponibilitéd’accepteursd’électrons,lepHdumilieu,latempérature,lasalinité,ladisponibilitédesnutriments(azoteetphosphore)etlanaturedupolluant,saconcentrationdanslemilieuetsonaccessibilité(Ballerini,1999;Tametal.,2002;Chenetal.,2008;de-Bashanetal.,2012).

2.3. Cas particulier de la rhizosphère des mangroves

Par définition, la rhizosphère est l’ensemble desmicrorégions du sol en contact avec les racines desplantes supérieures. De par sa teneur plus élevée encomposésorganiquesquisontàlafoisdescomplexesenzymatiques et une source de carbone et d’énergie,elle favorise la croissance et l’activité des micro-organismes.L’atmosphèreauniveaudelarhizosphèreest généralement plus pauvre enO2 et plus riche enCO2 que celle du sol éloigné de cette région (Lynchetal.,1990).

Bienquelesécosystèmesdemangrovesdépendentdebactériespourrecyclerlesnutriments,lesbactéries

à leur tour semblent bénéficier de leur associationavec les arbres des mangroves. Elles colonisentla surface racinaire des palétuviers et induisent laproductiond’exsudatsracinairesquipeuventstimulerleur métabolisme (Lynch et al., 1990). En plus dela modification de certaines conditions physico-chimiques du sol (pH, salinité, etc.), les palétuvierspeuventégalementfournirauxbactériesdel’oxygènedont le transport est assurépar les racinesaériennes.Toutescesmodificationsinfluencentlaproliférationdelapopulationbactériennedanslarhizosphère(Holguinetal.,2001;Luetal.,2011;Moreiraetal.,2011).

Un certain nombre de souches microbiennes(bactéries et champignons) aptes à dégrader leshydrocarburesontétéisoléesauniveaudessédimentsdes mangroves, aussi bien dans la rhizosphère quedanslazonenonrhizosphérique.Plusieursexpériencesde bioremédiation des sédiments pollués par lesproduits pétroliers réalisées dans des laboratoires enbioréacteurs(Liuetal.,2011)oudansdesmicrocosmes(Guoetal.,2005;Keetal.,2005;Tametal.,2008)ontmontréqu’uneéliminationdeshydrocarbures estpossibleàtraversdestechniquesdebioaugmentation,biostimulation et atténuation naturelle. Cependant,au niveau de la rhizosphère desmangroves, d’autrescomposantes viennent renforcer le métabolismebactérien à l’égard des polluants. La densité dusystème racinaire y est notamment très intense, cequientraineuneactivitébactérienneaccrue(Luetal.,2011). Outre la présence des exsudats racinaires,une abondante litière végétale pourrait améliorer ladégradationdupolluantenfournissantplusdesubstratauxbactéries.Enfin, la rhizosphèrepourrait jouerunrôledestabilisateurdupolluantàtraversdesréactionsdepolymérisationtellesquel’humification(Leeetal.,2008).Legradientdescendantdedégradationpourdespolluants organiques dans lesmangroves suit l’ordresuivant:– proximitédelarhizosphère;– compartimentdesracines;– zoneéloignéedelarhizosphère.

3. MÉCANISME DE DÉGRADATION DES HYDROCARBURES PAR LES BACTÉRIES

3.1. Voies de dégradation des alcanes et des HAP

Dégradation des alcanes. De nombreuses bactériesayant la capacité de dégrader les alcanes ont étédécritesdanslalittérature(Müller,1992;Bakeretal.,1994a;Molina-Barahonaetal.,2004;Liuetal.,2008;Zhangetal.,2011,etc.).Cettedégradationcommencepar l’oxydationdugroupeméthyleterminal.L’alcoolformé est ensuite déshydrogéné via l’aldéhyde enl’acide carboxylique correspondant. Celui-ci est

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428 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201418(3),422-435 SemboungLangF.,DestainJ.,CampanellaB.etal.

dégradé via la ß-oxydation (comme chez les acidesgras).Demanièregénérale,lesalcanesàchainecourtesontplusvitedégradésqueceuxàlonguechaineetlesalcanesàchaineramifiéesontmoinsdégradablesqueleslinéaires(Figure 3).

Les HAP sont généralement biodégradables danslessols(Lemièreetal.,2008).Lesmoléculeslespluslégèrespeuventêtrerapidementdégradéessilemilieuestsuffisammentaérobie(Hébrard-Labitetal.,2004).

Dégradation des HAPDégradation du fluorène.L’étudedeladégradationdesHAPdans lesmangroves propose plusieurs voies dedégradationdecespolluantsparlesbactéries.Ainsi,surlabasedel’identificationdesmétabolites,deuxvoiespossiblesdedégradationdufluorèneparunconsortiumbactériensontproposées.Cesvoiessecaractérisentparuneouplusieursréactions(représentéesparlesflèchesentraitplein).Onnote,aucoursdeladégradationdufluorène, la formation de nouveaux métabolites telsque le 1-hydroxyfluorène et le 3-hydroxyfluorène.La formation de l’acide phtalique en passant par le9-hydroxyfluorène et le 9-fluorène à travers une ouplusieurs réactions marque la fin du processus dedégradationdufluorène(Figure 4).

Dégradation du phénanthrène. La dégradation duphénanthrène aboutit à l’acide phtalique en passantpar une ou plusieurs réactions. Il apparait égalementdenouveauxmétabolitescommel’acidebenzoïque,le2-benzoylméthyleesteretletrihydroxyphénanthrène(Figure 5). Le phénanthrène peut être transformé

Métabolisme des acides gras

R - CH3 R - CH2 R - CHO

R - COOH

Figure 3. Voie de dégradation des alcanes par lesbactéries — Pathway for the bacterial degradation of alkanes (Müller,1992).

OH

COOH

COOH

O

OH

IIIII*

IVV*

VI

VII

OH

OH

Fluorene

9-fluorene

Acide phthalique

9-hydroxyfluorene 1-hydroxyfluorene 2-hydroxyfluorene 3-hydroxyfluorene

Figure 4.Voiesproposéesdedégradationdufluorènedanslessédimentsdemangrovesenrichisparunconsortiumbactérien—Proposed fluorene degradation pathways by the mangrove enriched bacterial consortium(Luanetal.,2006).Lesflèchesentraitpleinindiquentuneréactionuniqueetlaflècheentraitinterrompuindiquequ’ilyadeuxouplusieursétapes.Lescomposésavecastérisquesontdenouveauxmétabolites—Solid arrow indicates a single reaction while broken arrow represents two or more transformation steps. The compound with the asterisk symbol are a novel metabolite

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Lesmangrovesetlapollutionpétrolière 429

par un consortium enmono-hydroxyle phénanthrènepar la mono-oxygénase. La présence de troisgroupes hydroxyles pourrait être due à des réactionsenzymatiques par des systèmes combinés mono- etdioxygénase.

Dégradation du pyrène.LadégradationdupyrèneparunconsortiumbactériencomposédeRhodococcussp.,Acinetobactersp.etPseudomonassp., faitapparaitre

de nouveaux métabolites comme le lactone et le4-hydroxyphénanthrène.Cettedégradationsepasseenuneouplusieursréactions(Figure 6).

3.2. Revue de différentes études de gestion de la pollution des mangroves

Plusieurs études ont été menées à travers le mondevisant à réduire ou à éliminer les hydrocarbures

Figure 5. Voies proposées de dégradation du phénanthrène dans lessédimentsdemangroves—Proposed phenanthrene degradation pathways by the mangrove enriched bacterial consortium (Luanetal.,2006).

Lesflèchesentraitpleinindiquentuneréactionuniqueetlesflèchesentraitinterrompuindiquentqu’ilyadeuxouplusieursétapes.Lescomposésavecastérisquesontdenouveauxmétabolites—Solid arrow indicates a single reaction while broken arrow represents two or more transformation steps. The compound with the asterisk symbol are a novel metabolite.

Phenanthrene

Phenanthrene dihydrodiolDihydroxyphenanthrene

9-hydroxyphenanthrene

Acide phtalique

Acide benzoïque, 2-benzoyl, methyl ester

Trihydroxyphenanthrene

9,10-dihydroxyphenanthrene

I

II III IV*

V

VI

VII*

VIII

OHOH

OHOH

H

H

(OH)2 (OH)3

OH

O

O

O

CH3

COOH

COOH

I

II

III

IV*

V*

OHOH

OHOH

OH

OH

H

H

O

Pyrene

Lactone

cis 4,5 pyrene-dihydrodiol

cis 4,5-dihydroxypyrene

4-hydroxyphenanthrene

Figure 6. Voies proposées de dégradation dupyrènedanslessédimentsdemangroveenrichisparunconsortiumbactérien—Proposed pyrene degradation pathways by the mangrove enriched bacterial consortium(Luanetal.,2006).

Lesflèchesentraitpleinindiquentuneréactionuniqueetlesflèchesentraitinterrompuindiquentqu’ilyadeuxouplusieursétapes.Lescomposésavecastérisquesontdenouveauxmétabolites—Solid arrow indicates a single reaction while broken arrow represents two or more transformation steps. The compound with the asterisk symbol are a novel metabolite.

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430 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201418(3),422-435 SemboungLangF.,DestainJ.,CampanellaB.etal.

contenusdanslessolsdemangroves.Lesprocédésdetraitementsbiologiquessontlesplusrépandusdufaitde laqualitédupolluantàélimineretdesconditionsparticulières propres à ces zones. Dans le cas desmangrovesprécisément,l’intérêtdelabiodégradationrésidedans le faitqu’ellenenécessiteniexcavation,ni transportdes terres,cequi rendsamiseenœuvrebienmoinscouteuse,sionlacompareauxtechniqueslesplusrépanduesquesontlestraitementsthermiquesetphysico-chimiques.Ainsi,desrésultatssatisfaisantsont été obtenus dans plusieurs sites concernantl’élimination d’une large gamme d’hydrocarbures(Bidoia et al., 2010). Cependant, de nombreuxcomposésramifiésavecplusieursatomesdecarbonenesontpasfacilementmétabolisés(Bidoiaetal.,2010).

Les sédiments de mangroves renferment unemicroflore abondante et diversifiée. L’étude sur ladiversitédelamicroflorenouspermetdecomprendrelesvoiesetmoyenspourlaprotectionetlaconservationdesmangroves.Cettemicrofloreestcomposéeenmajoritédebactériesetdechampignons.SelonHolguinetal.(2001), lesbactérieset les champignons représentent91%delabiomassemicrobiennetotaledesmangrovestropicales, alorsque lesalgueset lesprotozoairesnereprésententque7%et2%,respectivement.

Ladégradationdeshydrocarburesparlesbactériesa été largement étudiée et de nombreuses souchesmicrobiennes aptes à dégrader ces composés ontété isolées. On peut citer Pseudomonas, Vibrio,Achromonas, ainsi que des genres abondants dansles sols tels que Actinomyces, Corynebacterium,MycobacteriumetNocardia(Pelmont,2005).

Plusieurs expériences avec différentes souchesbactériennesontétémenéessurdessolsdemangrovescontaminés par les hydrocarbures et les résultatsobtenus au cours des différents traitements sontl’expressiondel’adaptationdesmicro-organismesauxdifférentesdosesdupolluant(Haritashetal.,2009).Lesexpériences sur la biodégradation des hydrocarburesdanslesmangrovessontgénéralementeffectuéesdansdesmicrocosmesin vitro.Lesexpériencesin situsontmoinsnombreuses(Britoetal.,2009).

Britoetal. (2006)ont isoléet identifiéuncertainnombre de bactéries dégradant les HAP dans lesmangroves. L’expérience réalisée a montré que lesgenresMarinobacteretPseudomonasétaientcapablesde dégrader le fluoranthène et le pyrène, le genreAlcanivorax était capable de dégrader l’octane, legenreMicrobulbiferlefluoranthèneetlenaphtalène,etlegenreSphingomonaslepristane.

Tam et al. (2002) ont réalisé une expérience dedégradation du phénanthrène en laboratoire à partird’un consortium bactérien isolé dans les sédimentsde mangroves pollués par les hydrocarbures. Ceconsortium a été utilisé comme inoculum dans lesfiolescontenantdessédimentsdemangrovesenrichis

en phénanthrène (concentration 200mg.l-1) commeseulesourcedecarbone.Sixjoursaprèscetraitement,78%dephénanthrèneétaitdégradé.

En2008,Tametal.ontréaliséuneexpérienceenserre dans unmicrocosme à partir d’échantillons desédiments de mangroves. Le niveau de pollution dedépartdeséchantillonsétaitde170ng.g-1dematièresèche(sommetotaledes16HAPprioritairesdel’USEPA).Après 154jours de culture, 90% du fluorène,80% du phénanthrène, 70% du fluoranthène, 68%dupyrèneet32%dubenzo(a)pyrèneontétédégradéspar atténuation naturelle. Ces résultats démontrentque dans un environnement contrôlé, il est possiblededégraderdefaçonquasicomplètelesHAPdanslessédimentsdemangroves. Il fautcependantnoterqueles résultats obtenus dans les microcosmes in vitrodoiventêtreconfirmésin situenmilieunaturel.

Pour la dégradation de trois HAP (fluorène,phénanthrèneetpyrène)contenusdans les sédimentsdemangroves,Yuetal.(2005)ontutiliséunconsortiumbactérienenrichi,contenanttroisespècesbactériennesRhodococcus sp.,Acinetobacter sp. etPseudomonassp.LesconcentrationsdedépartdesHAP(sommedes16HAPprioritairesdel’USEPA)danslessédimentsvariaiententre1162et3322ng.g-1dematièresèche.Quatre semaines après le traitement, plus de 99%du fluorène et du phénanthrène et seulement 30%dupyrèneont été dégradéspar atténuationnaturelle.Plus de 97% des trois HAP ont été dégradés parbiostimulation avec ajout d’un amendement nutritif.Lespourcentagesdedégradationparbioaugmentationétaientsimilairesàceuxdel’atténuationnaturelle.

Ramsay et al. (2000) ont mené une étude debioremédiation sur une mangrove à Rhizophora enAustralie. Cette étude a été réalisée sur 6parcellesde terrain de 40m2 dont trois parcelles mazoutéeset trois autres parcelles non mazoutées considéréescommetémoin.Laméthodeutiliséeconsistaitàaéreractivement les sédiments et ajouter un engrais afinde favoriser la biodégradation des hydrocarburespar les micro-organismes indigènes. Les sédimentsde mangrove renfermaient 104 à 105cellules.g-1 desédiment. Le traitement réalisé sur les parcellesmazoutéesaaugmentésignificativementlenombredecellulesde105à108cellules.g-1desédimentavecuneaugmentationdesbactériesdégradantlesaromatiquesde104à106cellules.g-1desédiment.

Moreira et al. (2011) ont réalisé une expériencequimetenévidencedeuxmodèlesdebiodégradation:la phytoremédiation assistée avec des espèces deRhizophoramangleetlabioremédiationseuleafindecomparerlemodèleleplusefficacedansladégradationdes hydrocarbures présents dans les sédiments desmangroves. Après 90jours, les résultats obtenusprésentaientuntauxd’abattementdupolluantde87%pour laphytoremédiationassistéeetde70%pour la

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Lesmangrovesetlapollutionpétrolière 431

bioremédiation. Le dénombrement de la microfloretotaleapermisdeconstateruneaugmentationdunombredebactériespasséde2x 105à2x 107CFU.g-1au-delàde 30jours où il y avait la présence des palétuviers.Auniveaudelabioremédiation,onanotéunelégèreaugmentation de la microflore totale (de 2x105 à1,8x106CFU.g-1), ce qui démontre que la présencedesplantesetlesexsudatsracinairesquisontsécrétésauniveaudelarhizosphèreoffrentàlamicrofloredesconditions favorables pour sa croissance (Espinosaet al., 2005) et stimulent la dégradation du polluant(Joneretal.,2005).

Laphytoremédiationassistéedanslessédimentsdemangrovescontaminéspourraitêtreunmoyenefficaced’élimination ou de dégradation des hydrocarburespétroliers.Keetal. (2003)ontmisenévidencedansdes microcosmes la dégradation du pyrène dansles sédiments de surface et de fond contaminés. LaperformancededeuxespècesdemangrovesKandelia candel (L.)Druce etBruguieragymnorrhiza dans ladégradationdupyrèneaégalementétéétudiée.Pendantunepériodeexpérimentaledesixmois, lacroissancedes plantes a été mesurée. Les résultats ont montréquecettecroissance,aussibiendanslessédimentsdesurface que de fond, est semblable. Par contre, elleestcomparableàcellesdesplantescultivéesdanslesmicrocosmestémoinsoùlessédimentsnecontiennentpas le polluant.La concentration du pyrène dans lessédimentscontaminésestpasséede3µg.g-1initialementàmoinsde0,4µg.g-1.Letauxd’éliminationdupyrènedanslessédimentsdesurfaceetdefondsesitueautourde 96,4% et 93%, respectivement, avec l’espèceK. candel. Ce taux est légèrement inférieur dans lesmicrocosmescontenantB. gymnorrhiza.Parcontre,letauxd’abattementdupyrènedanslesmicrocosmesnecontenant pas les plantes a été de 89%, comparableaux microcosmes contenant B. gymnorrhiza (86%)et légèrement inférieur aux microcosmes contenantl’espèceK. candel(93%).

L’activité bactérienne est plus importante auniveau de la rhizosphère dans le modèle de laphytoremédiation assistée. Moreira et al. (2011) ontdémontré dans les sédiments pollués desmangrovesque lamicroflore passe de 2x 105 à 2x 107CFU.g-1au niveau de la rhizosphère. Les auteurs ont aussimontré que la croissance des plantes exposées aupolluantestplusimportante(46,3cmdelongueur)quecelledesplantescultivéesdanslessédimentstémoins(34,4cmdelongueur),cequisuggèrequelesplantesetlesbactériesenassociationdévelopperaientcontrelepolluantdesmécanismespourleursurvie.

La rhizosphère joue un rôle efficace dans ladégradation des HAP dans les sols contaminés desmangroves.Luetal.(2011)ontmenéuneexpérienceen serre pour évaluer le taux de dégradation duphénanthrène (10mg.kg-1) et du pyrène (10mg.kg-1)

danslarhizosphèredeK. candel.Lesystèmeaétémisenplaceenutilisantdesrhizoboxeslaminairesdivisésenhuitcompartimentsséparésàdifférentesdistancesdelasurfacedesracines.Après60joursdecroissancedes plantes, ils ont observé les taux d’abattement de47,7et37,6%respectivementpourlephénanthrèneetpour lepyrène.L’intenseactivitémicrobiennequi sedérouleauniveaudelarhizosphèreaconsidérablementamélioréletauxdedégradationdescontaminants.Ilaétéobservéuneplusgrandedégradationà3mmdelazonedesracinesoù56,8%dephénanthrèneet47,7%depyrèneétaientdégradés.

4. FACTEURS ACCÉLÉRANT LA BIODÉGRADATION DANS LES MANGROVES

De manière générale, l’action des micro-organismessur leshydrocarburesetautresproduitspétroliersestlimitéepardeuxfacteursessentiels:lafaiblesolubilitédansl’eauetleseffetstoxiquesdeshydrocarburessurlescellulesvivantes.Ainsi, lesbactériesexposéesaustressdesproduitspétroliersprésententdesaltérationsdans leur structure membranaire, dues au caractèrelipophiledeshydrocarbures(Pelmont,2005).

Dans le cas particulier desmangroves, la salinitédumilieuapparaitcommel’élémentleplusimportantqui influence le processus de biodégradation. Eneffet, dans les zones estuariennes, la salinité variepériodiquement suite aux balancements des marées,les apports d’eau douce des rivières et les rejetsvers la terre. Ceci pourrait avoir pour conséquencela diminution du potentiel de biodégradation desbactériesayantcolonisélessédimentsdesmangroves.SelonSpainetal.,19801,citésparTametal.(2002),labiodégradationdansunmilieuestuarienestréduiteparuneaugmentationdelasalinitéquiinfluedefaçonnégative sur la croissance bactérienne et la diversitédesespèces.Tametal. (2002),dansuneétudesur labiodégradationduphénanthrène,ontdémontréqu’unesalinitéélevée(35‰)inhibelacroissancebactérienneetdiminuefortementlabiodégradationdecepolluant.Chen et al. (2008) ont conclu également, dans uneétude réalisée sur la cinétique de biodégradation desHAPsurlessédimentsdesmangroves,quelasalinitéa plus d’effets négatifs sur la biodégradation quela température ou même l’addition d’une solutionnutritive. Une corrélation a été déterminée entre lasalinitéetletauxdeminéralisationduphénanthrèneetdunaphtalène,démontrantqueletauxdemétabolismedes hydrocarbures dans les sédiments des estuaires

1SpainJ.C.,PritchardP.H.&BourquinA.W.,1980.Effectofadaptationonbiodegradationratesinsediment/watercoresfromestuarineandfreshwaterenvironments.Appl. Environ. Microbiol.,40,726-734.

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432 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201418(3),422-435 SemboungLangF.,DestainJ.,CampanellaB.etal.

diminuelorsquelasalinitéaugmente(de3,3à28,4‰)(Chenetal.,2008).

En plus de la salinité, d’autres facteurs jouentégalementunrôlecatalyseursurlabiodégradationdeshydrocarburesenmilieumarin.Onpeutciternotammentles facteurs géographiques et la concentration desmatières en suspension. Kuznetsov et al. (2011) ontdémontré la dépendance de la biodégradation auxfacteursgéographiquesdumilieutelsquelesconditionsthermiques, la vitesse d’écoulement des eaux, laprofondeur et le type de sédiments. Dans une étudecomparativedeladynamiquedetransformationdelapollution par les hydrocarbures dans des conditionsgéographiques différentes en milieu aquatique, cesauteurs ont mis en évidence que le processus dedégradationnaturelle dupolluant n’est pas lemême.La plus forte dégradation naturelle est observée auniveaudescôtesrocheuses,desplagesdesableetdegraviersexposéesàl’airlibre,aurayonnementsolaire,aux tempêtes et à l’action des vagues. Cette forteactivitéestégalementobservéeauniveaudessecteursavoisinants caractérisés par des sédiments grossiers,les flux rapides des eaux et une bonne saturation enoxygène. Au contraire, les zones marécageuses descôtes et les cours d’eau caractérisés par des vitesseslentes de circulation des eaux, l’accumulation desédimentsvaseux,une teneurenmatièresorganiquesélevée et un déficit en oxygène présentent les plusfaiblestauxdedégradationnaturelledelapollutionparleshydrocarbures.

La matière organique est également considéréecomme un des facteurs les plus importants quiinfluent sur la biodégradationdesHAPet les faiblesconcentrations en matières inorganiques dans le solréduisentlenombredebactériescapablesdedégraderlesHAP.Eneffet,deuxratiosdifférentscarbone/azote/phosphore sont recommandés pour la dégradationdes HAP. Il s’agit du ratio C/N/P enmasse molairede l’ordre de 100/1,3/0,05. L’autre ratio C/N/P enmassemolaire est basé sur desvaleursmoyennesdela composition microbienne élémentaire et sur lesextraitsbrutscellulairesengénéral,quiestdel’ordrede100/10/1(Chenetal.,2008).

À côté de ces facteurs, la maitrise d’autresparamètres, tels l’humidité du sol, le pH et latempérature, est nécessaire (Talaat Balba et al.,1991; Baker, 1994; Kuznetsov et al., 2013). Labiodégradation va dépendre d’un approvisionnementadéquat en eau dans le sol.L’eau est nécessaire nonseulementpourrépondreauxexigencesphysiologiquesdes micro-organismes, mais aussi pour le transportdes nutriments et des sous-produits métaboliques etl’apport de l’oxygène dans le sol (Kuznetsov et al.,2011).Labiodégradationestgénéralementplusrapidelorsqu’ellesedérouleàdesvaleursdepHneutre(Baker,1994).Certainesétudesontd’ailleursdémontréquela

minéralisationdecertainspolluantsestpluslentedansleseauxsouterrainesetdanscertainslacsoùlepHestplus acide (pH4,87).La températurepeut influencersoitdirectement,soitindirectementlabiodégradation.C’estunfacteurimportantdanslacroissanceetl’activitédes micro-organismes. Elle favorise l’augmentationdu niveau des réactions métaboliques. Selon uneétude menée par Song et al. (1990) en appliquantdifférentes températures (17°C, 27°C et 37°C), letauxd’abattementdeshydrocarbures estmaximumà27°Cpourtouslespolluantstestés.S’ilestbienétablique la température est un facteur important dans lacroissance et l’activité desmicro-organismes dans leprocessusdebiodégradationdespolluantsorganiques,certaines étudesontdémontréune inhibitionpresquecomplètedelabiodégradationà5°C(Baker,1994).

5. CONCLUSION

Lesécosystèmesdemangrovessontd’uneimportancecapitale dans lemonde.La spécificité de leurmilieuet la richesse de leur diversité biologique (faune etflore)sontreconnuesetfontlocalementl’objetd’uneprotectionparlesorganismesinternationauxenchargede la sauvegarde des zones humides.La lutte contretouteslesformesderisquesquipourraiententrainerledépérissement desmangroves doit se poursuivre. Lapollutiondesmangrovesparleshydrocarburesimpactenégativement lachainealimentaire jusqu’à l’homme.C’est ainsi que plusieurs études et recherches sontmisesenœuvrepouréliminerleshydrocarburesdansles mangroves. L’accent est mis sur des procédésbiologiques moins couteux et compatibles avecl’environnementpourassainircesmilieux.Lesbactériessont aucentredeces recherches.Lesexpériencesdedégradationsontfonctiondutyped’hydrocarbure,desa concentration et de sa localisation dans lemilieu.Cesexpériences,in vitropourlamajorité,sontbaséessurlescapacitésdégradativesd’unesouchespécifiquedebactérieoud’unconsortiumsoitsurlessédiments,soitauniveaudelazoneracinaire,soitencoredansleurassociation avec les palétuviers. Il serait intéressantd’une part de caractériser les micro-organismesindigènesexposésaustressdeshydrocarburesdanslesmangrovespouraffinerlesprocédésbiologiquesin vitromisenœuvreet,d’autrepart,demettreenplacedesessaissursitepourévaluerl’adaptationetlacapacitédesmicro-organismesutilisésdanslesexpériencesenmilieucontrôléàdégraderleshydrocarburesdanslesmangroves.

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