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Analyse et modélisation de la plasticité phénotypique

Vers une approche intégrée de la construction du phénotype

Equipe PAM – UMR AGAP B. Pallas, D. Fabre, A. Clément-Vidal, I Mialet-Serra, JC Combres, JC Soulié, G. Aguilar, A. Dardou, S.

Roques, N. Sonderegger, S. Jaffuel, S. Braconnier & M.Dingkuhn Journée filière Palmier à Huile

Objectif principal : identifier, quantifier, intégrer et modéliser la variabilité

phénotypique à l’échelle de la plante :

en réponse à des facteurs environnementaux,

en tant qu’expression de la variabilité génotypique (interaction GxE).

Questions actuelles de recherche

Finalité : rendre compte de la variabilité du rendement dans des scénarios

climatiques comprenant des périodes de contraintes abiotiques. Proposer des pistes

d’amélioration pour le sélectionneur.

Facteurs environnementaux : température, rayonnement, disponibilité en eau,

demande évaporative.

Les dispositifs de recherche : serre, réseau de sites expérimentaux,

expérimentation virtuelle

Intégration de nombreuses échelles d’approches

Echelle d’approche

Tissu

Organe

Plante

Parcelle

Analyse de l’impact des contraintes et de la variabilité génotypique sur des processus physiologiques clefs (photosynthèse, métabolisme des sucres, allocation des assimilats …)

Intégration et compréhension des mécanismes à l’échelle de la plante entière (offre en assimilats à l’échelle de la plante, fluctuation des réserves …) et analyse du fonctionnement du système à l’aide des approches de modélisation.

Intégration et compréhension des mécanismes à l’échelle de la parcelle (rythme de production mensuel de biomasse…), définition d’idéotypes variétaux pour différents sites de production.

Contexte

Des projets en collaboration étroite au sein du Cirad :

- UPR 34

- UMR AMAP

- UMR Eco&Sol

Des partenaires scientifiques en France et à l’étranger :

- Palmelit (Montpellier)

- PTSmart (Indonésie)

- CRAPP (Bénin)

- Murin (Equateur)

- SIAT (Nigéria)

Projets en cours

Projet CIGE (2010-2021)

Collaboration entre Palmelit, UMR AGAP (PAM + GF&P), UMR Eco&Sol, CRAPP

(Bénin), PTSmart (Indonésie), Murin (Equateur), Siat (Nigéria).

Objectif général du projet :

Evaluer le comportement de différents génotypes en condition de culture sub-optimale,

déterminer des traits discriminants de réponse des arbres et proposer les cibles précoces

de sélection.

Projet ECOPALM (2012-2016).

Collaboration entre l’UMR AGAP, UMR AMAP, UPR34 et PTSmart

Objectif général du projet :

Etudier et caractériser la construction du phénotype en réponse à des contraintes

abiotiques.

Projets CIGE – un terrain expérimental unique (20G x 4E x 15 années)

-Etude de la croissance des arbres et étude

de la variabilité inter-croisement

-Etude des mécanismes de résistances aux

stress (principalement DH, CO2 ?)

-Étude du comportement des réserves

carbonées en relation avec le climat, la

charge en fruits et l’âge.

-Etude et développement de modèles

statistiques pour rendre compte des cycles

de production

- Développement d’une BDD mutualisable

Colombie Bénin

Nigéria

Indonésie

Projets CIGE – recherche de cibles précoces de sélection face au DH

Réponse des plantes face à des dessèchements progressifs et des phases de réhydrations

du sol - Des protocoles standardisés … (Bénin, Indonésie, Montpellier)

Montpellier Indonésie

Bénin

Analyse pluri-échelles

Biochimie

Cytologie (S. jaffuel)

0

100

200

300

400

500

600

moy sacc moy amidon

Sacc et amidon mg/g MS Stipe DL

Témoins

Stressés

Réhydratés

FTSW

0.00.20.40.60.81.0

WU

E (

A/g

s)

0.00

0.05

0.10

0.15Deli x Lamé

Deli x Yangambi

Echanges gazeux

Croissance – développement (B.Pallas) Racinaire Foliaire

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

03/11/2011 03/12/2011 02/01/2012 01/02/2012

FTSW

Jours

T

S

R1

R2

Expérimentations sur stades jeunes en milieu contrôlé

Deux expérimentations conduites en serre en 2011. 2 croisements contrastés quant à leur résistance au stress ont été étudiés.

Quatre traitements : - Témoins (T), stressés (S), réhydratés précoces (R1) et réhydratés tardifs (R2).

Réhydratation 1

Réhydratation 2

Croisement « résistant » Croisement « sensible »

Témoin

Réhyd

Réhyd

Témoin

Stressé

Stressé

Témoin

Réhyd

Réhyd

Témoin

Stressé

Stressé

Quantification de l’impact du stress en milieu contrôlé

A l’échelle foliaire : -Les plantes soumises à un déficit hydrique puis réhydratées ne récupèrent pas une activité photosynthétique équivalente à celle des témoins.



A l’échelle foliaire : -Les plantes soumises à un déficit hydrique puis réhydratées ne récupèrent pas une activité photosynthétique équivalente à celle des témoins. - Il existe des différences variétales par rapport à cette sensibilité

-22%

- 45%




A l’échelle plante entière : - Les plantes soumises à un déficit hydrique puis réhydratées voient leur vitesse relative de croissance affectées à long termes (cohérent avec la physio).




A l’échelle plante entière : - Les plantes soumises à un déficit hydrique puis réhydratées voient leur vitesse relative de croissance affectées à long termes (cohérent avec la physio). -L’effet du stress hydrique est moins fort pour les racines que pour les parties aériennes.



-84%

-72%

-76%

-55%

Démarche retenue au sein de l’équipe

A partir des connaissances acquises lors des expérimentations des modèles sont bâtis pour : - Intégrer nos connaissances et tester l’impact à une échelle n+1 des processus observés à une échelle n.

- Explorer des phénotypes et proposer des cibles pour l’amélioration des plantes - Simuler et prédire le comportement de variétés dans des environnements variables

- Se poser des questions sur le fonctionnement, la croissance ou l’élaboration du rendement - Guider l’activité expérimentale.

Approches de modélisation développées dans l’équipe

LES MODELES DE CULTURE (ECOPALM)

++ Opérabilité Capacité à évaluer le rendement à la parcelle

-- Pas de prise en compte des interactions entre les différentes échelle d’organisation de la plante

Avec : Aarbre (t) = Amax x

ks_stress(t)

ks_stress 1

Combres et al. 2012

LES MODELES STRUCTURE-FONCTION (X-PALM)

++ Prise en compte des interactions entre les échelles d’organisation de l’arbre Test d’hypothèse et exploration des bases physiologiques de la plasticité phénotypique.

-- Prise en main difficile (représentation 3D (coll AMAP), complexité des algorithmes) Calibrage nécessitant une large base de données expérimentales à des échelles fines.

Approches de modélisation développées dans l’équipe

Coll AMAP

Choix d’une approche de modélisation pour intégrer les connaissances

Les FSPM permettent d’intégrer facilement des approches multi-échelles en rendant des interactions entre les différents niveaux d’organisation (modélisation orientée-objet).

PLANTATIONTREE n

TREE n+1

TREE n+2

TREE n+3

TREE n+3

TREE n+4

Échelle 1

Représentation des échelles d’analyse utilisées dans le modèle XPalm


PLANTATIONTREE n

TREE n+1

TREE n+2

TREE n+3

TREE n+3

TREE n+4

TREE

PHYTOMER n

PHYTOMER n+1

PHYTOMER n +2

PHYTOMER n + 3

PHYTOMER n +4


Échelle 1

Échelle 2



PLANTATIONTREE n

TREE n+1

TREE n+2

TREE n+3

TREE n+3

TREE n+4

TREE

PHYTOMER n

PHYTOMER n+1

PHYTOMER n +2

PHYTOMER n + 3

PHYTOMER n +4PHYTOMER

LEAF INTERNODE

BUNCH

MALE INFLO


Échelle 1

Échelle 2

Échelle 3



PLANTATIONTREE n

TREE n+1

TREE n+2

TREE n+3

TREE n+3

TREE n+4

TREE

PHYTOMER n

PHYTOMER n+1

PHYTOMER n +2

PHYTOMER n + 3

PHYTOMER n +4PHYTOMER

LEAF INTERNODE

BUNCH

MALE INFLO


Échelle 1

Échelle 3

Échelle 2

Échelle 4

Éch 5


LEAF

RACHISPETIOL

LEAFLET

BUNCH

FRUIT SPIKELET

PEDUNCULE

MESOCARP

KERNEL

Day (i)

Groups of phytomers

Organ growth period (sink activity)

(TT)

1 plastochron

Demand (D(i)) D(i)= Sdo(i) + MaintResp do(i) = f(TTo(i),age(i))

Assimilate supply (S(i)) S(i) =RUE(i) x (1 –exp(-kLAI(i))) X PAR(i) RUE(i) = f(FTSW(i))

Phase 1 : computation of the index of competition

Ic (i) = S(i)/D(i)

Phase 2 : computation of organ growth and reserve biomass

Reserve pool

. Si Ic(i)>1 Dqo(i) = do(i)

Reserve Storage (c.(Sdk(i)-SDqo(i))

+ allometric relationships (organ size)

Si Ic<1 Si S(i)+ CH2O mobil(i) > D(i) Dqo(i) = do(i) Si O(i)+ CH2O mobil(i) < D(i) Dqo(i) = ao / Sak x Ic(i)

Reserve mobilization (CH2O mobil(i) )

Gro

wth

de

man

d

(gC

H2O

da

y-1)

Plant Structure

Un modèle « Structure-fonction »

Approche de modélisation choisie

Ce modèle permet d’avoir à chaque pas de temps une représentation explicite du type d’organe, de leur taille, de leur masse et de leur stade de développement.

Système reproducteur Système végétatif

pour_presentation_repro.xlsx

pour_presentation_vege.xlsx

Résultats de simulations

Simulations avec le même protocole que celui utilisé en expérimentation - 2 Traitements : Control (environ 40 feuilles par arbre)/ Defoliation (LPT) (17 feuilles par arbre) - Simulation sur la période 1993 – 2011 en Indonésie (Données météo)

- Arbres agés de 2 ans en 1993 - Traitements expérimentaux entre 2002 et 2010 - 4 arbres simulés par traitement - Calage des paramètres réalisé sur Control puis

utilisation de ces paramètres sur LPT (défoliation) (nombreux paramètres à ajuster finement).

Year

1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010

Pla

nt le

af

are

a (

m²)

0

100

200

300

400

500

600

Control

LPT Defoliation

Résultats simulations

Palmiers « jeunes »

Palmiers « adultes »

Les premières simulations sont assez concordantes avec les résultats attendus pour l’ensemble des composantes du rendement et le développement végétatif

Control

(obs)

Control

(sim)

LPT

(obs)

LPT

(sim)

Total harvested bunch

DW (kg tree-1 month-1)

13.5 12.3 7.7 8.0

Bunch DW (kg-1)

10.6 10.4 8.0 8.5

Bunch Number

(tree month-1)

1.28 1.21 0.91 0.93

Fruit number

(bunch-1)

1627 1678 1209 1395

Individual fruit DW

(g)

6.6 6.2 6.5 5.9

Oil content

(g gDW-1)

0.79 0.75 0.79 0.76

Individual leaf Area

(m²)

12.1 10.7 12.0 10.1

Résultats de simulations

Conclusions

Une approche muldisciplinaire, multi-échelle et multi-site de l’étude des déterminants de la plasticité0

La modélisation comme un outil d’intégration des connaissances sur la plasticité phénotypique et d’exploration des phénotypiques.

De nombreuses expérimentations mises en place.

Utiliser nos connaissances sur l’élaboration du phénotype pour fédérer des activités sur d’autres palmacées (palmier dattier, cocotier).

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