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Effet de l'urbanisation sur la variabilité phénotypiqued'une espèce de fourmi commune : Temnothorax nylanderi

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RÉSUMÉ

Cette étude entend déterminer l'impact que l'urbanisation peut avoir sur le phénotype deTemnothorax nylanderi, une espèce de fourmi commune connue pour avoir une forte plasticitéphénotypique. La taille des organismes ectothermes étant très sensible aux facteursmétéorologiques, nous avons mesuré ces paramètres dans des environnements urbains et ruraux,pour déterminer l'impact qu'ils ont sur les fourmis dans ces deux types de milieu. Plus de 2400fourmis ont été collectées sur six sites de la région parisienne (trois urbains et trois ruraux) et leclimat de ces sites de récolte a été caractérisé par des données de Météo France et par des capteursmicro-climatiques laissés sur place pendant deux semaines. La taille des fourmis a été estiméeindirectement en mesurant la largeur de leur tête, qui est connue pour être un bon estimateur. Nosrésultats montrent que les fourmis urbaines sont effectivement légèrement plus petites que lesfourmis rurales , mais cette différence est grandement masquée par une variance très élevée, liée ausite de récolte et que nous n'expliquons pas. Cette variance est apparue comme nettement plusélevée en milieu urbain, tandis que l'étude des reines a permis de montrer le compromis qu'ellesopèrent entre adaptation et dispersion. Enfin, cette étude a permis de prouver que les sondes micro-climatiques sont indispensables pour caractériser de façon pertinente le micro-climat dans lequelévoluent les hexapodes. Ces résultats encore incomplets mériteraient une investigation plusprofonde, avec notamment un relevé des données météorologiques plus long et sur un plus grandnombre de sites.

ABSTRACT

This study aims to determine the impact of urbanization on the phenotype of Temnothoraxnylanderi, a common ant species known to have a high phenotypic plasticity. As the size ofectothermic organisms is known to be sensitive to weather factors, we measured these parameters inboth urban and rural environments, to determine their impact on the ants in each of these two typesof environment. More than 2,400 ants were therefore collected in six different sites in the Paris area(three urban ones and three rural ones) and the micro-climate of those sites has been measured bymicro-climatic sensors left on site two weeks. Broader data from Météo France were also used. Thesize of the ants was estimated indirectly by measuring the width of their head, known to be a goodestimator. Urban ants do seem to be slightly smaller than rural ones in our results, but thisdifference is largely hidden by a very high site-related variance that we cannot explain. Thisvariance was seen as substantially higher in urban areas, and the study of queens showed that theyoperate trade-off between adaptation and dispersion. However, this study proves that micro-climaticsensors are required in order to correctly characterize the micro-climates within which hexapodslive. These results, still incomplete, merit a deeper investigation, including a more thoroughsampling of the weather data and a greater number of collection sites.

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TABLE DES MATIÈRES

INTRODUCTION................................................................................................................................5MATERIEL ET METHODE................................................................................................................ 7RESULTATS.......................................................................................................................................10DISCUSSION.....................................................................................................................................16BIBLIOGRAPHIE............................................................................................................................. 17ANNEXE............................................................................................................................................18

Remerciements :

Nous remercions l'ANR (projet ANTEVO) pour le financement de cette étude.

Merci à Mathieu Molet pour son soutien tout au long de ce stage, ainsi que pour son aide précieuse. Je remercie également Claudie Doums, tout particulièrement pour son aide statistique sans laquelle je n'aurais pas pu analyser mes données aussi précisément.

Cette étude n'aurait pas été la même sans Théotime Colin, sa bonne humeur quotidienne au laboratoire et ses conseils techniques. Merci également à Romain Péronnet pour son aide logistique,notamment sur le terrain. Merci à Raphaël McFeat pour sa relecture.

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INTRODUCTION

Le monde contemporain est caractérisé par un développement matériel sans précédent de l'espècehumaine (croissance démographique, élévation du niveau de vie, etc.), menant notamment à uneurbanisation galopante à l'échelle mondiale, causée par de rapides évolutions techniques etpolitiques (Cohen 2006). Deux milliards de nouveaux habitants sont attendus dans les villes d'ici 30ans (Cohen et Barney 2006). Sur le plan écologique, l'effet de l'urbanisation sur la variabilité desespèces reste encore peu étudié, alors qu'il a un impact évident sur la biodiversité, la réduction, lafragmentation et la pollution des habitats et par la modification du micro-climat dans lequel viventdes taxons comme les hexapodes (Grimm et al. 2008). Dans le contexte actuel d'érosion massive dela biodiversité (50 000 espèces disparaissent chaque année d'après le ministère du Développementdurable1), l'écologie de la conservation se tourne désormais aussi vers les villes pour préserver labiodiversité. Nuançant l'idée que les villes seraient des lieux nécessairement appauvris enbiodiversité, il a été montré au contraire la richesse spécifique qu'elles accueillent bien souvent,dans les parcs et jardins notamment, et le rôle qu'elles peuvent - sous certaines conditions - jouerdans le maintien de la biodiversité dite « commune » (Idohou 2014). Encore faudrait-il pour celamieux connaître les enjeux auxquels sont confrontés les organismes en milieu urbain. Connaissantla capacité de certaines espèces de s'adapter rapidement à des milieux variables, grâce à uneadaptation qui peut être d'ordre génétique ou plastique (Fierst 2011), doit-on veiller à construire desvilles aptes à accueillir davantage de biodiversité, ou bien cette biodiversité s'adaptera-t-elle d'elle-même à nos cités ? Ces questions sous-tendent d'importants enjeux politiques, et le besoin deconnaissances sur le sujet se fait sentir.

Qui plus est, le réchauffement climatique, phénomène avéré, est désormais étudié par les écologuesen raison de ses répercussions potentiellement nombreuses sur les écosystèmes. En effet, latempérature est un facteur environnemental crucial, affectant tous les processus biologiques et ayantun effet majeur sur la physiologie et la fitness des organismes. Ce bouleversement de laclimatologie mondiale, quoique peu perceptible à l'échelle humaine, se produit très rapidement àl'échelle de la planète et de sa biodiversité. En comparaison, la crise d'extinction majeure permo-triasique se serait étalée sur 4 millions d'années environ (M. J. Benton, When Life Nearly Died : TheGreatest Mass Extinction of All Time, Thames & Hudson, 2005). Un des enjeux de l'écologieactuelle est de comprendre et prévoir les effets du réchauffement climatique sur la biosphère, ainsique leur combinaison possible avec les effets de l'urbanisation. Notre étude s'inscrit directementdans ce contexte.

Le maintien des espèces dans un environnement changeant est permis par des mécanismes commel'adaptation ou la plasticité phénotypique, sur laquelle nous travaillerons ici. On définit la plasticitéphénotypique comme une variabilité non génétique des organismes, en réponse à de la variationphénotypique pour un génotype donné lorsqu’on le soumet à des variations environnementales,

1 - http://www.developpement-durable.gouv.fr/Un-constat-d-erosion,19291.html

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biotiques ou abiotiques (West-Eberhard 1989). Dans le cadre d'un réchauffement du climat, il s'agitd'une modification du phénotype des individus d'une espèce induite a posteriori par la températureà laquelle ils sont soumis durant leur développement, sans modification génétique et donc sansévolution. Elle doit être différenciée de la variabilité génétique existant chez les espèces, et desvariations de taille des organismes liées à la latitude, résumées par la règle de Bergmann quis'applique aux organismes endothermes mais aussi parfois ectothermes (Vinarski 2014). Laplasticité phénotypique s'oppose aux notions de canalisations ou de robustesse (à savoir une certaineinsensibilité du phénotype aux conditions environnementales). Dans le contexte actuel deréchauffement rapide de l'environnement, la plasticité phénotypique apparaît comme un mécanismepotentiellement crucial pour permettre aux populations de s'adapter rapidement et de se maintenir,sans devoir recourir à une trop lente évolution génétique.

Les fourmis constituent une part importante de la biodiversité terrestre (McIntyre 2000). Ellesreprésentent environ 15% de la biomasse mondiale et remplissent un grand nombre de fonctionsécologiques (décomposeur, détritivore, pollinisateur). Avec plus de 12 000 espèces connues, lesFormicidés sont le taxon le plus diversifié de la planète (Lombardi 2010). Connues pour être hyper-organisées, elles manifestent une organisation sociale particulière, articulée autour des castes dereines et d'ouvrières (même si d’autres castes dont les soldats peuvent parfois intervenir). A chacunede ces castes correspond un rôle dans la colonie, et une morphologie adaptée à ce rôle (raison pourlaquelle les fourmis sont dites eusociales). Le dimorphisme entre reines et ouvrières estgénéralement le résultat d'une plasticité phénotypique particulièrement marquée (polyphénisme),bien qu’une composante génétique généralement mineure puisse être présente (Penick et al. 2012).Pour cette raison, et pour leur temps de génération court, les fourmis constituent un taxon idéal pourl'étude de cette plasticité phénotypique.

Temnothorax nylanderi (Förster 1850) est une espèce de fourmi d'Europe de l'Ouest. Sa distributions'étend de l'Espagne au Caucase et au sud de la Suède (Collingwood 1979). C'est une espèce defourmi commune dans un large panel d'habitats, allant des villes aux régions cultivées et forestières.La littérature indique qu'elle niche dans des espaces étroits et notamment des glands, mais nousavons pu aussi la trouver dans d'autres milieux confinés tels que branchettes, marrons ou fougères.Son développement est optimal entre 17° et 26°C, tandis qu'en hiver elle observe une périoded'hibernation. La taille des ouvrières est inférieure à 2 millimètres tandis que les reines atteignent 5millimètres (soit une variation d'un facteur 2,5). La morphologie propre à chaque caste est donc trèsmarquée (Peeters et Mollet 2010, Okada, Plateaux et Peeters 2013). T. nylanderi est une espèce defourmi très répandue en Europe occidentale, et notamment à Paris et en Île-de-France. Notre choixs'est donc logiquement porté sur cette espèce, qui présente également l'avantage d'êtreparticulièrement exposée aux conditions climatiques, puisque ses nids sont superficiels et neprofitent pas de l'effet tampon des colonies situées dans le sol.

Cette étude entend aider à déterminer quelles sont les conséquences des activités humaines sur lesfourmis, vaste sujet encore peu étudié (Folgarait 1998). Il est désormais avéré que l'urbanisation,que nous étudierons tout particulièrement, entraîne une diminution de la diversité de fourmis(Clarke et al. 2008), ainsi qu'une baisse de la densité en insectes d'une manière générale (Zhimin S.et al. 2015). Des études préalables ont montré que chez les insectes sociaux, la taille des individusest un paramètre crucial influençant nettement leur valeur sélective (Clémencet et Doums 2007).Elle est par ailleurs fortement déterminée par l'environnement et c'est pourquoi c'est sur la taille desfourmis que nous travaillerons. La taille de T. nylanderi, influencée par la température, sera étudiéeen fonction de celle-ci et du type d'environnement auquel elle est confrontée durant sondéveloppement (urbain ou rural). Nous analyserons à la fois la taille moyenne des colonies et leurvariance. Cette variance, d'après la dynamique évolutive, devrait augmenter dans les

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environnements les plus variables ou géographiquement irréguliers (Colin 2015), et la ville estconnue pour être, localement, un environnement beaucoup plus irrégulier que la campagne, entermes de température notamment (une étude a par exemple montré que la différence detempérature extérieure entre différents lieux du centre ville de Pékin pouvait être de 7°C, Hay et al.2014).

En nous fondant sur des études préalables de la distribution de T. nylanderi dans Paris intra muros(Kermagoret 2014), notre échantillonnage s'est fait au Jardin écologique du Jardin des Plantes, dansle Parc des Buttes-Chaumont et au Parc Monceau. Nous avons comparé les tailles des individus deces trois sites urbains avec celles de trois sites nettement plus forestiers de la région parisienne (laForêt de Fontainebleau, la Forêt de Rambouillet et la Forêt de Chantilly). Pour tenter de caractériserles phénotypes de T. nylanderi observés, nous nous sommes focalisés sur le type d'environnement(urbain ou rural), ainsi que sur la température et l'humidité à une échelle locale (grâce à des sondesmicro-climatiques) et à une échelle plus globale (grâce à des données météorologiques). Nous avonscherché des corrélations entre ces facteurs et la taille moyenne des colonies échantillonnées. Nousformulons l'hypothèse que la taille moyenne des individus sera significativement plus faible enmilieu urbain qu'en milieu rural, car soumise à des températures plus clémentes, mais avec unevariance plus forte puisque soumise à un milieu plus variable. Nous supposons également que lesdonnées météorologiques relevées localement par les sondes micro-climatiques serontsignificativement différentes de celles fournies par Météo-France, fournissant ainsi une base dedonnées plus pertinente pour l'étude des hexapodes.

Le degré d'isolement génétique des différentes populations franciliennes reste mal connu à l'heureactuelle et nous n'aurons donc pas la possibilité d'attribuer les éventuelles variations phénotypiquesobservées à de la plasticité phénotypique ou à une variabilité génétique.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

I) Milieu de prospection et échantillonnage :

La période de récolte s'est étalée du 25 mars au 10 avril 2015. Les fourmis ont été recherchées defaçon identique sur tous les points de récolte, principalement dans les glands et les branchettesprésents au sol. Les colonies ainsi que les reines solitaires ont été collectées systématiquement, dansun périmètre de quelques dizaines de mètres tout au plus. La durée de la recherche, ainsi que lescoordonnées GPS de chaque site ont été relevées. Pour les sites ruraux (en forêt), nous avons veilléà nous éloigner de plusieurs kilomètres de toute infrastructure humaine, pour respecter le cadre« non urbain » du lieu de récolte.

A Rambouillet, le boisement était composé en grande majorité de chênes, tandis qu'à Fontainebleauil s'agissait d'un boisement mixte de chênes et de conifères. A Chantilly, le boisement se composaitde diverses essences de feuillus.

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Figure 1 :Localisation des 6 lieux de récolte en région parisienne.

Toutes les colonies ont été identifiées, afin de s'assurer d'étudier uniquement T. nylanderi.L'identification de l'espèce a été réalisée grâce à la clé d'identification des Fourmis de France (R.Blatrix et al. 2013). Deux autres espèces de Temnothorax ont été trouvées sur les lieux de récolte etont été éliminées de notre étude : T. unifasciatus (commune) et T. parvus (plus rare).

Figure 2 : Tableau récapitulatif des fourmis récoltées sur le terrain pour chaque site.

Une fois collectées, les colonies ont été dénombrées et placées en alcool tampon (95% éthanol)après congélation. Pour chaque site, 12 colonies ont été étudiées, tirées au hasard parmi l'ensembledes colonies arrivées à maturité (>30 individus). Ne connaissant pas l'influence éventuelle desparasites sur la taille des individus, nous avons préféré exclure les colonies contenant des individusparasités, afin d'éviter tout biais éventuel dans nos résultats.

II) Données environnementales :

Les data-loggers, ou sondes micro-climatiques (OM-EL-USB-2) ont tous été enfouis verticalement,le sommet de la sonde situé seulement à 3 centimètres sous la surface du sol seulement, afin que lestempératures extérieures soient enregistrées le plus fidèlement possible, sans l'effet tampon du sol.Deux data-loggers ont été enfouis pour chacun des 6 sites de récoltes (un vol et une panne sont à

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déplorer). Sur chaque site, ils ont été placés à quelques mètres de distance et dans des lieuxdifféremment exposés, afin d'enregistrer au mieux la diversité micro-climatique du lieu de récolte.

La période d'enregistrement, commune à tous les data-loggers, s'est étendue du 11 au 26 avril 2015.Cette période de l'année 2015 s'est caractérisée en région parisienne par deux épisodes climatiquesdistincts, d'abord un anticyclone (relative chaleur et absence de pluie du 11 au 24) puis par unedépression (climat plus froid et précipitations les 25 et 26).

Les données de météorologie globale sont celles fournies par Météo France2. Pour chaque site, lastation météorologique la plus proche a été choisie (soit les stations de Saint-Germain des Prés,Creil, Trappes et Melun).

III) Morphométrie :

Pour chacune des 12 colonies de chaque site, 30 individus tirés au hasard ont été étudiés afind'établir une estimation de la taille moyenne de la colonie. Leurs têtes ont été isolées sous loupebinoculaire (Olympus), collées sur une plaque et photographiées. La largeur maximale séparant lesdeux yeux a été mesurée sur photographie, grâce au logiciel Image J. Toutes les reines collectéesont été étudiées selon un protocole identique. Il a été montré précédemment (Kermagoret 2014) quela largeur de la tête est directement corrélée à la longueur totale des fourmis et fournit donc unindicateur fiable de leur taille. Au total, plus de 2400 têtes de fourmis ont été mesurées.

L'erreur de mesure a été estimée par Kermagoret (2014) pour une manipulation identique, prenanten compte le positionnement de la tête sur la plaque, les réglages de l'appareil photo et la prise demesure sur logiciel. Elle serait inférieure à 5%.

IV) Analyse statistique :

L'analyse statistique a été effectuée sur le logiciel R (R Foundation for Statistical Computing,Viennes). Elle s'est déroulée en deux phases : il a d’abord été procédé à une série de tests sur lesvariables météorologiques récoltées, afin de déterminer leur cohérence et de laisser de côté lesdonnées les moins informatives.

Ces données ont ensuite été incluses dans un modèle contenant l'ensemble de mes données (modèlelinéaire mixte comportant à la fois des effets fixes et des effets aléatoires). Le modèle comportait 10variables : température minimale moyenne, température maximale moyenne, humidité minimalemoyenne, humidité maximale moyenne, mesure de la tête, colonie, site de récolte, caste del'individu (reine ou ouvrière), type de milieu (rural ou urbain) et effectif de la colonie. Ce dernierparamètre a été inclus dans notre analyse car il a été montré qu'il est directement lié à la taille desindividus (Clémencet et Doums 2007). Cette hypothèse ne sera pas testée ici.

La méthode d'analyse générale des données récoltées a consisté à comparer par une ANOVA lesrésultats d'un modèle neutre et d'un modèle intégrant notre hypothèse. Une différence significativeentre les deux modèles permettait alors de conclure que l'hypothèse était juste.

2 - http://www.meteo-paris.com/ile-de-france/station-meteo-paris.html

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Figure 3 : Exemple d'un extrait du script de l'analyse statistique, dans laquelle il est utilisé une ANOVA pourcomparer deux modèles mixtes entre eux et ainsi déterminer s'il existe un effet de la variable « type » (le type

de milieu).

Le script de cette analyse statistique (voir annexe 5) a été écrit par Claudie Doums que je remercie.

RÉSULTATS

I) Données météorologiques :

Nous avons cherché à savoir si l'utilisation des sondes-microclimatiques était pertinente, encomplément ou en remplacement des données météorologiques globales fournies par Météo Franceà l'échelle régionale. Sachant que toutes nos données ne suivaient pas une loi normale (test deShapiro, p< 0,0001 pour certaines variables), nous avons effectivement constaté une très nettecorrélation entre les données locales et globales, testées site par site (test non-paramétrique deSpearman, après application d'une correction de Bonferroni due à la réutilisation des variables surplusieurs tests successifs, p = 0.0004079 pour la température maximale à Chantilly et p = 0.00973pour la température minimale au Parc Monceau par exemple).

Figure 4 : Graphe représentant les valeurs météorologiques locales issues des data-loggers en fonction deleur équivalent global issu de Météo France, laissant apparaître une nette corrélation (une couleur par

variable). Voir aussi la corrélation en annexe 1.

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Pour savoir si nos sondes-microclimatiques constituaient un véritable apport pour caractériser lemicro-habitat dans lequel vivent les T. nylanderi, les moyennes des données locales et globales ontété comparées séparément pour chaque site. Un test de Wilcoxon (petits échantillons appariés)indique clairement que les moyennes entre données locales et globales sont significativementdifférentes (p= 3,052 e^-5 pour la température maximum au Jardin des plantes par exemple), avecdes données locales toujours plus fraîches que les données globales. La différence moyenne detempérature était de 4,9°C pour la température maximale et de 3,7°C pour la température minimale,avec parfois localement des différences allant jusqu'à 7°C (voir l'exemple du Parc Monceau enannexe 2). Les sondes microclimatiques sont donc certainement plus cohérentes que les donnéesgénérales de Météo France pour caractériser le micro-habitat propre aux insectes.

Nous avons ensuite vérifié par un test de Spearman la redondance des sondes micro-climatiquesentre elles pour un site donné, afin de nous assurer que deux sondes installées sur un même siteenregistrent effectivement le même type de valeurs et sont donc pertinentes à l'échelle d'un site. Lessondes étaient effectivement très redondantes (p= 1.054 e^-08 pour la température minimale àRambouillet par exemple).

Figure 5 : Graphe représentant les valeurs de températures maximales enregistrées par un data-logger enfonction de celles enregistrées par l'autre présent sur le même site, laissant apparaître une forte corrélation

entre eux (une couleur par site).

Aux vues de ces résultats, nous avons décidé de n'utiliser que les données locales et d'abandonnerles données globales de Météo France pour la suite de l'étude. Les moyennes des valeurs minimaleset maximales enregistrées au niveau local ont été utilisées pour le modèle statistique à suivre.

II) Analyse générale du modèle :

Afin de nous assurer que les conditions d'application du modèle mixte étaient respectées, lanormalité ainsi que l'homogénéité des variances (homoscédasticité) des résidus ont été vérifiées etavérées par un test de Shapiro et un Q-Q plot (W=0,9348, voir les graphes en annexe 3).

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Nous avons choisi de ne travailler d'abord que sur les ouvrières. Une première comparaison entremodèles mixtes nous a permis de constater une hétérogénéité des variances significative entrecolonies. En effet, 25% de la variance totale de nos valeurs provient des colonies, tandis que 64%est individuelle et seulement 11% provient de l'effet du site de récolte. Notre étude portant sur lesite de récolte, il est donc important de garder à l'esprit qu'il n'explique que 11% de ce que l'onobserve.

L'analyse des moyennes donne des résultats similaires : on y observe un très fort effet de la colonie(p-value <0,0001). La comparaison des AICs entre modèles montre que cet effet est supérieur àl'effet du site de récolte, lui-même significatif. Cela signifie que, comme pour la variance, lavariable « colonie » explique une plus grande part de ce que l'on observe que la variable « site derécolte ».

Figure 6 : Box-plot de la répartition des valeurs de largeur de tête par site de récolte (en micromètres),montrant une différence significative de moyenne entre les sites. Les variations semblent importantes d'un

site à l'autre, mais sans tendance nette. Le Jardin des Plantes apparaît clairement comme le site où lesfourmis sont les plus petites, tandis que c'est à Chantilly qu'elles sont les plus grandes.

Nous avons ensuite cherché à caractériser les différences de moyennes et de variances entre nosdeux types de milieu. La variance est apparue comme significativement supérieure en milieu urbainqu'en milieu rural (p <0,0001). Pour la moyenne, un simple modèle mixte indique qu'il n'existe pasde différence de taille significative entre nos fourmis urbaines et rurales (p= 0,3488). Cependant, enanalysant le box-plot de ce test, on constate visuellement une différence de taille entre les milieuxurbain et rural, certes non-significative car masquée par une trop forte variance. Nous avons doncchoisi de refaire notre test, en excluant cette fois le facteur « site », qui est une source de variance.Nous avons alors observé des individus urbains significativement plus petits que les individus

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ruraux (p < 0,04).Il en était de même en poolant tous les individus récoltés dans un modèle mixte(p< 0,03).

Figure 7 : Box-plot de la répartition des valeurs de largeur moyenne de têtes de fourmis en fonction dumilieu de récolte (en micromètres). On constate visuellement une taille plus importante en milieu rural, mais

qui n'est pas significative selon notre modèle. On constate aussi une forte variance impliquant un fortchevauchement, qui pourrait éventuellement masquer une différence significative entre les moyennes.

Une exploration des données à l'échelle de la colonie nous montre qu'il n'existe pas de corrélationmanifeste entre moyenne et variance dans nos données à l'échelle de la colonie (voir le graphe enannexe 4). Les colonies ayant les plus faibles moyennes ne sont pas nécessairement celles ayant lesplus faibles variances.

Enfin, une étude de la morphométrie des reines nous a permis de constater qu'il n'existait pour ellesaucune différence significative de moyenne entre le milieu urbain et rural (d'après un modèle mixteauquel nous avons enlevé l'effet « colonie », p= 0,4819). Nous avons renoncé à étudier la variancede taille des reines, en raison du petit échantillon dont nous disposions (93 reines en tout) quiimpliquerait une trop faible puissance statistique.

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Figure 8 : Box-plot de la largeur des têtes de reines dans les milieux urbains et ruraux (en micromètres).Aucune différence significative n'a été observée entre les deux milieux, bien qu'une légère différence existe

visuellement.

DISCUSSION

Cette étude a tout d'abord permis de démontrer à quel point l'utilisation de sondes-microclimatiquesest pertinente lorsqu'il s'agit d'étudier des micro-organismes comme les hexapodes. Sur tous les sitesde récolte, la différence de température observée entre les données des data-loggers et cellesfournies par Météo-France était de plusieurs degrés Celsius, ce qui est loin d'être négligeable (on anoté par exemple au Parc Monceau une température maximale moyenne de 13,4°C pour les donnéeslocales, contre 20,3°C pour les données globales, voir annexe 3). On comprend donc que lesinformations d'échelle régionale fournies par la météo n'ont aucun sens pour caractériser l'habitatforestier, ombragé et humide dans lequel vit Temnothorax nylanderi. Une importante différencevient également du fait que les données météorologiques donnent la température de l'air, tandis quec'est plutôt celle du sol que les T. nylanderi subissent et que les data-loggers mesurent. D'où unrecours indispensable aux sondes-microclimatiques.

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La principale surprise de cette étude a été la forte variance de taille que nous avons constatée, dueaux effets de la colonie et du site de récolte, et que notre jeu de données ne permet pas d'expliquer.Au sein du facteur « urbanisation », dont nous savons désormais qu'il a une influence sur la tailledes fourmis, il serait intéressant de savoir quels facteurs précisément du milieu urbain ont un effetsur leur plasticité phénotypique. Ces effets précis permettraient peut-être d'expliquer l'importancede la variance due à l'effet « site », que nous ne pouvons expliquer pour le moment. Il apparaîtclairement que d'autres facteurs, non pris en compte dans cette étude, jouent un rôle primordial dansl'expression de la plasticité phénotypique de T. nylanderi et dans la taille qu'atteindront lesindividus. Ainsi par exemple, les fourmis du Jardin des Plantes sont apparues nettement plus petitesque toutes les autres, sans que l'on puisse pour le moment y apporter d'explication.

En outre, une variation génétique de la population du Jardin des Plantes ou des autres populationsétudiées ne peut être exclue, puisqu'il a été montré que les différentes populations françaises de T.nylanderi connaissent des divergences génétiques (Allard B. 2014). Par ailleurs, cette espèce peut semontrer particulièrement diversifiée localement, des phénomènes de micro-dispersion etd'hybridation existant entre des colonies proches mais génétiquement différenciées (Pusch et al2006). Il est donc possible que les populations des différents sites que nous étudions soienteffectivement soumises à ce type de variations génétiques, même si, comme nous l'avons montré, laplasticité phénotypique joue un rôle prépondérant dans le déterminisme de la taille. Une étudegénétique précise des populations de T. nylanderi dans Paris intra muros est en cours et apporterades réponses à ces questions.

L'étude de la morphométrie des reines se révèle particulièrement intéressante, dans la mesure oùcelles-ci sont soumises à une sélection naturelle différente de celle des ouvrières, et montrentjustement des résultats différents. Il est à noter tout d'abord que les pressions de sélection exercées sur les reines sont supérieures àcelles des ouvrières. En effet, lors de la fondation de la colonie, qui est une phase critique dudéveloppement de l'espèce, la reine est seule et la survie de la future colonie ne va donc dépendreque de son seul phénotype. Il y a, à ce moment-là, une pression de sélection bien plus importantesur son phénotype que lors de la vie des ouvrières, qui vivent en grand nombre et ont chacune unefaible influence sur la fitness de la colonie. Il faut donc s'attendre à ce que les phénotypes de reinessoient particulièrement ajustés aux contraintes de leur environnement. Cela revient à dire que leurvariance devrait être plus faible, puisqu'à un environnement donné ne correspond qu'un seulphénotype optimal, et que les reines s'en rapprocheront plus que les ouvrières. Nous n'avons pas étéen mesure de tester la variance des reines ici, car notre échantillon était trop petit. Une étudecomportant une plus grande quantité de reines serait donc particulièrement intéressante, car ellepermettrait de tester cette hypothèse, tout en comparant globalement l'importance de la sélectionexercée sur les reines à celle observée chez les ouvrières. Au moment de leur dispersion, au mois dejuin, il est possible de récolter de grandes quantités de reines sur le terrain, ce qui rendrait ce type destatistique possible.

De plus, de par cette dispersion nuptiale, l'environnement dans lequel la larve de reine croît n'est pascelui dans lequel elle vivra en tant que reine, et il lui est donc impossible de s'adapter à son futurenvironnement qu'elle ne connaît pas. Nos résultats confirment très bien cette idée, puisque nousn'avons pas trouvé de différence significative de taille entre nos deux types de milieu pour lesreines, contrairement aux ouvrières. On devine ici l'existence probable d'un compromis entreadaptation et dispersion chez les reines : plus une reine va se disperser, moins elle aura intérêt à sespécialiser dans un type d'environnement et plus son phénotype sera indifférencié. On peut doncsupposer que l'équivalence de taille que nous constatons ici entre toutes les reines est due au fait que

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les reines nées en milieu urbain sont capables de se disperser jusqu'au milieu rural. A contrario, sila distance séparant les reines urbaines du milieu rural devenait trop grande pour qu'elles puissentl'atteindre, elles auraient alors tout intérêt à s'adapter au milieu urbain qu'elles ne seront pascapables de quitter. Il serait donc intéressant de savoir si cette « uniformité » des reines que nousconstatons entre la ville et la campagne dépend de la taille de la ville en question et donc de lacapacité des reines à en sortir. Dans une ville gigantesque que les reines n'auraient pas la capacité dequitter par leur dispersion, on peut supposer qu'elles adopteraient un phénotype pleinement adaptéau milieu urbain, se différenciant ainsi des reines rurales. Une étude fondée sur plusieurs villes dedifférentes tailles permettrait peut-être de répondre à cette question, et même de savoir si les reinespeuvent, individuellement, se spécialiser dans un type de dispersion (dispersion courte ou longue),en adoptant un phénotype adapté. Chez T. longispinosus, une espèce de Temnothorax américaine, unphénomène de ce type a été démontré : les reines connaissent une forte variance de taille, les pluspetites dispersant peu tandis que les plus grandes se spécialisent dans la dispersion lointaine(Howard 2006). Comment ce type de mécanisme pourrait interagir avec l'alternance de milieuxurbains et ruraux ?

Enfin, les différences météorologiques entre nos différents sites étant relativement faibles, et nossites trop peu nombreux et non-alignés, nous n'avons pas pu étudier la corrélation entre les variablesclimatiques et la taille de nos individus, par manque de puissance statistique. Cette corrélation estapparue non-significative pour la plupart de nos variables, ce qui ne signifie pas pour autantqu'aucune corrélation n'existe en réalité, car les résultats obtenus ne peuvent être considérés commevalables. Pour la température maximale, une légère corrélation avec la taille des ouvrières estd'ailleurs apparue malgré le manque de puissance statistique, ce qui montre qu'une corrélation estpossible avec les autres variables, mais non détectée ici.

Figure 9 : Exemple de corrélation entre la taille des ouvrières (en micromètres) et la température maximale(en degrés Celsius). Ici une corrélation existe effectivement entre la largeur de la tête des ouvrières et la

température maximale, mais on ne peut considérer ce résultat comme valable, car fondé uniquement sur 6points proches.

16

Cette analyse n'a donc pas permis de déterminer si la température des larves, au moment de leurdéveloppement, a réellement une influence sur leur taille future via la plasticité phénotypique. Eneffet, notre jeu de données, quoique conséquent pour les mesures de fourmis, était trop limité endonnées météorologiques. Avec seulement 6 sites étudiés, il n'a pas été possible de moyenner l'effetdu site de récolte, si bien que c'est surtout celui-ci que nous avons mesuré, plutôt qu'une réelleinfluence de la température locale. Il serait donc intéressant de poursuivre cette étude avec un plusgrand nombre de points de récolte comportant plus de variations météorologiques (à différenteslatitudes), afin d'établir un gradient de température entre les différents sites, qui pourrait être corréléà la taille des fourmis.

Se pose également la question de savoir si les températures mesurées au cours de nos 15 jours derelevé sont réellement représentatives de la température à laquelle les fourmis se sont développées,quelques mois ou années auparavant. Il semble probable que nos 15 jours de mesure ne sont pasparfaitement représentatifs de la réalité climatique durable de ces sites, 4 saisons par an et durantplusieurs années. L'idéal serait donc de posséder des données locales précises de chaque site derécolte, sur au moins un an, voire plus. Cet objectif se heurte cependant au problème de la durée desbatteries contenues dans les data-loggers (quelques mois maximum). Dans tous les cas, une étudesimilaire comportant un plus grand nombre de sites plus étagés en latitude et avec une duréed'enregistrement climatique plus longue serait intéressante.

Cette étude montre une nouvelle fois la capacité qu'a la biodiversité à s'adapter avec une grandeprécision aux contraintes externes auxquelles elle est soumise. Ainsi par exemple, nous avonsmontré que les reines adoptent un phénotype « moyen » en vue de leur future dispersion,contrairement aux ouvrières qui s'adaptent aux contraintes locales de la colonie où elles vivront. Cetexemple montre à quel point le phénotype de chaque organisme s'adapte avec précision à sonenvironnement et son mode de vie, et nous savons que la plasticité phénotypique joue un rôlemajeur dans cet ajustement. Si la plasticité phénotypique est connue pour être un phénomènerépandu chez les fourmis (Wills et al. 2014), elle est également à mettre en parallèle avec lesrésultats existants chez d'autres organismes sur ce sujet. La plasticité phénotypique est unmécanisme découvert relativement récemment dans l'histoire non moins récente de l'écologie, etl'étendue de son champ d'application n'est pas encore complètement cernée. De nombreusesincertitudes existent encore sur son existence chez certains taxons, ou sur l'importance desvariations qu'elle peut engendrer. Cette étude a permis de démontrer son existence chezTemnothorax nylanderi, avec une amplitude de variation maximum de 9% environ entre les fourmisdu Jardin des Plantes et celles de la Forêt de Chantilly.

Si cette plasticité phénotypique n'a été découverte que récemment, c'est bien parce qu'elle resterelativement marginale et de petite ampleur à l'échelle de la biodiversité. Étant donnés les avantagesévidents qu'elle confère à un organisme, il est alors légitime de se demander pourquoi elle n'est pasplus répandue. Même si ce sujet reste encore peu étudié, il est probable que la prise en compte et lacompréhension des coûts et des limites de cette plasticité permettra de comprendre pourquoi ellen'est pas venue supplanter plus largement la diversité génétique (Auld et al 2010).

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13.

19

ANNEXE

Annexe 1 : Plots de l'ensemble des données météorologiques, laissant apparaître notamment lacorrélation entre données météorologiques locales et globales :

20

Annexe 2 : Différence significative entre les données météorologiques locales et globales, ici avecl'exemple des températures maximales moyennes au Parc Monceau :

Annexe 3 : Analyse des résidus du modèle mixte :

Q-Q plot des résidus suivant une loi normale

21

Homogénéité des variances

Annexe 4 : Graphe représentant, pour chaque colonie, la moyenne en fonction de la variance,laissant apparaître l'absence de corrélation entre ces deux variables :

Annexe 5 : Script de l'analyse statistique des données, effectuée sous le logiciel R :

data<-read.table(file = "C:/Users/Doums Claudie/Dropbox/données/Temnothorax/silvere/datasilvere.txt",header = TRUE, na.strings = "NA")names(data)summary(data)attach(data)col2 = as.factor(col)data = data.frame(data, col2) #### je met la colonie comme un facteur et pas une variable continuedetach(data)

table(data$col2, data$site)

22

data1 = (subset(data, caste == "ouvriere")) #### je ne garde que les ouvrièrestable(data1$col2, data1$site)

library (nlme)library(lattice)

lme1 = lme(tete ~ type, random = ~1 | site/col2, method = "REML", data1)VarCorr(lme1) ###estime les composants de la varianceintervals(lme1) ###estimes les intervalles de confiance des estimateurs

rescol = ranef(lme1, drop = TRUE) ### residu des facteurs aléatoiresplot(rescol)

residu = resid(lme1, type = "pearson") ###residu intra colonieqqnorm(residu) #### vérifie la normalité des residusshapiro.test(residu) ####" vérifie statistiquement la normalité des résidus

plot(lme1) ### vérifie homogénéité des variances

lme1 = lme(tete ~ type, random = ~1 | site/col2, method = "ML", weight = varIdent(form=~1|col2), data1)lme2 = lme(tete ~ type, random = ~1 | site/col2, method = "ML", data1)anova(lme1, lme2)

intervals (lme2)

lme1 = lme(tete ~ type, random = ~1 | site/col2, method = "ML", weight = varIdent(form=~1|type), data1)lme2 = lme(tete ~ type, random = ~1 | site/col2, method = "ML", data1)anova(lme1, lme2) anova(lme1, lme2) #### a priori heterogeneité des variances significatives entre colonies

lme1 = lme(tete ~ 1, random = ~1 | site/col2, method = "ML", weight = varFixed (~tete), data1)lme2 = lme(tete ~ 1, random = ~1 | site/col2, method = "ML", data1)anova(lme1, lme2)

####" difference de moyenne entre colonies ?lme1 = lme(tete ~ 1, random = ~1 | site/col2, method = "REML", data1)lme2 = lme(tete ~ 1, random = ~1 | site, method = "REML", data1)anova(lme1, lme2) ###" a priori c'est super significatif

####" difference de moyenne entre sites ?lme1 = lme(tete ~ 1, random = ~1 | col2, method = "REML", data1)lme2 = lme(tete ~ 1, random = ~1 | site, method = "REML", data1)anova(lme1, lme2) #### d'après les AIC, colonies expliquent mieux que site. aussi vu dans la variance plus forte au niveau colonie que au niveau site!

##### différence de moyenne entre rural/urbainlme1 = lme(tete ~ type, random = ~1 | site/col2, weight = varIdent(form=~1|col2), method = "ML", data1)lme2 = lme(tete ~ 1, random = ~1 | site/col2, weight = varIdent(form=~1|col2), method = "ML", data1)anova(lme1, lme2) #### pas d'effet urbanisation

lme1 = lme(tete ~ type, random = ~1 | site/col2,method = "ML", data1)lme2 = lme(tete ~ 1, random = ~1 | site/col2, method = "ML", data1)anova(lme1, lme2) #### pas d'effet urbanisation

#####difference de variance entre rural/urbainlme1 = lme(tete ~ type, random = ~1 | site/col2, weight = varIdent(form=~1|type), method = "ML", data1)lme2 = lme(tete ~ 1, random = ~1 | site/col2, method = "ML", data1)anova(lme1, lme2) #### a priori difference de variance entre rural et urbain

lme1 = lme(tete ~ type, random = ~1 | site/col2, weight = varIdent(form=~1|type), method = "ML", data1)lme2 = lme(tete ~ type, random = ~1 | site/col2, method = "ML", data1)anova(lme1, lme2)

lm1 = lm(tete~type, data1)lm2 = lm(tete~1, data1)anova(lm1, lm2) ###"juste par curiosite, en poolant tous les individus, l'effet type est siginficatif...

lme1 = lme(tete ~ type, random = ~1 | col2, method = "ML", data1)lme2 = lme(tete ~ 1, random = ~1 | col2, method = "ML", data1)anova(lme1, lme2) #### sans le site c'est significatif.... parce qu'il prend de la variance inter site.

###### exploration des données à l'echelle de la coloniedatamean = aggregate(data1 [,c(5:13)], list(data1$col2), mean) ### fait la moyenne par groupe et met dans un data frame. table(data1$site, data1$col)

localite = c(rep("Buttes", 12), rep("Chantilly", 12), rep("Monceau", 10), rep("Fontainebleau", 12), rep("Rambouillet", 12), rep("Jardin", 12))type = c(rep("urbain", 12), rep("rural", 12), rep("urbain", 10), rep("rural", 12), rep("rural", 12), rep("urbain", 12))

23

datamean = data.frame(datamean, localite, type)

names(datamean)library(car) scatterplot(tete ~ Tmaxlocale | type, data=datamean) scatterplot(tete ~ Tminlocale | type, data=datamean) scatterplot(tete ~ Hminlocale | type, data=datamean) scatterplot(tete ~ Hmaxlocale | type, data=datamean) scatterplot(tete ~ Precipitation | type, data=datamean) scatterplot(tete ~ effectif | localite, data=datamean, smoother = FALSE)

boxplot(tete~localite, data=datamean, col=c("red", "blue", "blue", "red", "red", "blue"), ylab = "tete" )

#### il semblerait que le jardin soit le site avec les plus petites fourmis! ####### idem pour la variance ####

datasd = aggregate(data1 [,c(5:12)], list(data1$col2), sd) ### fait la moyenne par groupe et met dans un data frame. table(data1$site, data1$col)

localite = c(rep("Buttes", 12), rep("Chantilly", 12), rep("Monceau", 10), rep("Fontainebleau", 12), rep("Rambouillet", 12), rep("Jardin", 12))type = c(rep("urbain", 12), rep("rural", 12), rep("urbain", 10), rep("rural", 12), rep("rural", 12), rep("urbain", 12))datamean = data.frame(datamean, datasd$tete)

names(datamean)library(car) scatterplot(datasd.tete ~ Tmaxlocale | type, data=datamean) scatterplot(datasd.tete ~ Tminlocale | type, data=datamean) scatterplot(datasd.tete ~ Hminlocale | type, data=datamean) scatterplot(datasd.tete ~ Hmaxlocale | type, data=datamean) scatterplot(datasd.tete ~ Precipitation | type, data=datamean) scatterplot(datasd.tete ~ effectif | type, data=datamean, smoother = FALSE)

boxplot(datasd.tete~localite, data=datamean, col=c("red", "blue", "blue", "red", "red", "blue"), ylab = "tete" )plot(datasd.tete ~tete, data = datamean) ### aucune relation variance taille et moyenne, les colonies avec une petite moyenne n'ont pas de variance plus petites

###### on peut faire la même chose sur les reines ####dataR = subset(data, caste == "reine")datameanR = aggregate(dataR [,c(5:12)], list(dataR$col2), mean) ### fait la moyenne par groupe et met dans un data frame. table(dataR$site, dataR$col)

localite = c(rep("Buttes", 17), rep("Chantilly", 11), rep("Monceau", 10), rep("Fontainebleau", 18), rep("Rambouillet", 16), rep("Jardin", 14))type = c(rep("urbain", 17), rep("rural", 11), rep("urbain", 10), rep("rural", 18), rep("rural", 16), rep("urbain", 14))datameanR = data.frame(datameanR, localite, type)

names(datamean)library(car) scatterplot(tete ~ Tmaxlocale | type, data=datameanR) scatterplot(tete ~ Hminlocale | type, data=datameanR) scatterplot(tete ~ Hmaxlocale | type, data=datameanR) scatterplot(tete ~ Precipitation | type, data=datameanR) boxplot(tete~localite, data=datameanR, col=c("red", "blue", "blue", "red", "red", "blue"), ylab = "tete" )#### il semblerait que le jardin soit le site avec les plus petites fourmis!

#### correlation reine ouvriere ??? ### #### effet urbanisation sur taille des colonies ###

lme1 = lme(effectif~type, random = ~1|localite, data = datamean)intervals(lme1) ### mauvaise estimation###plot(lme1)residu = resid(lme1, type = "pearson") ###residu intra colonieqqnorm(residu)

lm1 = glm(effectif~type + localite %in% type, data = datamean)lm2 = glm(effectif~ type, data = datamean)

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