Génétique et Qualité de la Viande Bovine. Programas/Renand1.pdfRendement en Viande...

G. Renand, SGQA, Département Génétique Animale Valencia 07-08 avril 2008 1

Génétique et Qualité de la Viande Bovine

Gilles RenandINRA, GABI Jouy en Josas, France

Définition des Objectifs d’Amélioration Génétique de la Filière « Viande Bovine »

Les Partenaires Les Caractères

Eleveur-Naisseur

Engraisseur

Industriel

Consommateur

Nombre et poids des veauxau sevrage

Croissance et Efficacité Alimentaire

Rendement en Viandecommercialisable

Qualités dela Viande

Programmes de sélection Evolution génétique du poids au Sevrage des veaux

en race Limousine

(Venot et Laloë, 2006)

1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

géné

+ 1,3 kg / an

Programmes de sélection Evolution phénotypique du poids de Carcasse des Vaches de réforme adultes

en race Charolaise

(Lherm et al., 2004)

+ 35 kg en 25 ans

1978 82 86 90 94 98 2002

Nièvre (n=24)

Creuse (n=12)

Total (n=74)

Qualités de la Viande Importance accordée à diverse caractéristiques de la viande

(Touraille, 1994)

0 200 400 600 800 1000

Facilité depréparation

Lieu d'achat

Aspect nutritionnel

Aspect sanitaire

Qualitéssensorielles

Qualités de la Viande Qualités organoleptiques

Aspect visuel Couleur Gras apparent

Texture Tendreté Jutosité

Flaveur Odeur Goût

Qualités de la Viande Structure du muscle

Qualités de la Viande Effet de la teneur en collagène sur la tendreté :

relation entre muscles

2 3 4 5 6 7 8 9 10

Note Tendreté (/8)

Teneur collagène (mg/g)

(Rhee et al., 2004)

Qualités de la Viande Fibres musculaires : types métaboliques et contractiles

type I rouge-lent

II Arouge-rapide

II Bblanc-rapide

Contraction Lente Rapide Rapide

Métabolisme Oxydatif Oxydatif et Glycolytique Glycolytique

Travail LongModéré

LongIntense ou Modéré

BrefIntense

Fibres musculaires : composition chimiquetype I

rouge-lentII A

rouge-rapideII B

blanc-rapide

Myoglobine + + + + + + +

Glycogène + + + + + + +

Collagène + + + + + + +

Lipides + + + + + + +

Qualités de la Viande Evolution post-mortem de la dureté

0 2 4 6 8 10 12 14jours post-mortem

Dureté (kg/cm²)

rigor mortis maturation

dureté de base (collagène)

dureté myofibrillaire

Qualités de la Viande Variabilité de la vitesse de maturation

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22jours post-mortem

(Renand et al., 2001)Troupeau Charolais INRA Bourges : 106 taurillons

Variabilité Génétique Paramètres génétiques des Qualités Organoleptiques

USA : Nebraska, Colorado, Louisiana, Florida (1992-1998) Australie : CRC (2000-2003)

Force Cisail. Tendreté Jutosité Flaveur Calpastatine Lipides Persillé Epaiss. Gras

Force Cisail. h² = 0.26 - 0.84 - 0.79 - 0.51 + 0.61 - 0.50 - 0.47 - 0.2114 9 4 4 4 5 8 5

Tendreté h² = 0.24 + 0.84 + 0.91 - 0.48 + 0.41 + 0.46 + 0.2510 5 6 2 4 7 4

Jutosité h² = 0.11 + 0.88 + 0.29 + 0.427 4 1 2

Flaveur h² = 0.09 + 0.35 + 0.307 2 4

Calpastatine h² = 0.443

Lipides h² = 0.49 + 0.91 + 0.229 4 2

Persillé h² = 0.38 + 0.3621 6

Couleur (2 études)L* : h² = 0.22 a* : h² = 0.15

Variabilité phénotypique Variabilité conjointe des Caractéristiques Musculaires et des Qualités de la Viande

Collagène Quantité Solubilité

Lipides Teneur

Fibres musculaires Taille Type contractile

Teneur myosine I Type métabolique

Activité oxydative (ICDH) Activité glycolytique (LDH)

Teneur en pigments Teneur Fer héminique

Qualités sensorielles Tendreté Jutosité Flaveur

Texture Force de compression (20%)

2 jours post-mortem 7 jours post-mortem 21 jours post-mortem

Variabilité phénotypique Variabilité des Qualités de la Viande

expliquée par celle des Caractéristiques Musculaires

Flaveur(25 %)

Tendreté(28 %)

Compression 2 j(27 %)

Compression 7 j(20 %)

lipides

ldhfer

ldh fer

taille fibresmyosine I

taille fibrescollagène

solubilitélipides

ldh taille fibresfer

collagène

Variabilité phénotypique Relations phénotypiques entre Qualités de la Viande

et Caractéristiques Musculaires

(Renand et al., 2001, 2002)

Collagène Lipides Taille Fibres Myosine I ICDH LDH Pigments

Charolais

L* Salers - 0.10 + 0.06 + 0.06 - 0.13 - 0.24 + 0.07 - 0.49

Aubracs - 0.19 - 0.15 + 0.14 + 0.06 - 0.25 + 0.01 - 0.58

Gascons - 0.10 - 0.01 - 0.18 - 0.22 - 0.25 + 0.01 - 0.47

Charolais + 0.17 + 0.32 - 0.07 - 0.05 - 0.09 + 0.22 + 0.14

Flaveur Salers - 0.07 + 0.35 + 0.03 + 0.24 + 0.04 + 0.06 + 0.39

Aubracs + 0.12 + 0.17 + 0.01 - 0.07 - 0.06 + 0.21 + 0.00

Gascons + 0.09 + 0.25 + 0.17 - 0.07 + 0.00 + 0.15 + 0.17

Charolais - 0.16 + 0.18 - 0.30 + 0.05 - 0.22 + 0.06 - 0.08

Tendreté Salers - 0.18 + 0.14 - 0.25 + 0.17 + 0.06 + 0.01 + 0.05

Aubracs - 0.15 - 0.30 - 0.14 - 0.10 - 0.11 + 0.19 - 0.15

Gascons - 0.20 - 0.06 - 0.29 - 0.08 - 0.19 - 0.02 - 0.27

Charolais + 0.18 + 0.04 + 0.31 + 0.22 + 0.14 - 0.24 + 0.31

Force Salers + 0.15 + 0.03 + 0.15 + 0.04 - 0.00 + 0.26 + 0.17

compression Aubracs - 0.13 + 0.17 - 0.05 + 0.33 + 0.25 + 0.01 + 0.05

Gascons - 0.10 - 0.12 - 0.07 - 0.22 - 0.19 + 0.10 - 0.10

106 Charolais; 92 Salers; 79 Aubracs; 82 Gascons

Variabilité génétique Variabilité génétique des Caractéristiques Musculaires

Troupeau Charolais INRA Bourges : 377 taurillons

Collagène Quantité Solubilité

Lipides Teneur

Fibres musculaires Taille Type contractile

Teneur myosine I Type métabolique

Activité oxydative (ICDH) Activité glycolytique (LDH)

Teneur en pigments Teneur Fer héminique

Qualités sensorielles Tendreté Jutosité Flaveur

Texture Force de compression (20%)

2 jours post-mortem 7 jours post-mortem 21 jours post-mortem

Variabilité génétique Paramètres génétiques des Caractéristiques Musculaires

en relation avec les Qualités Bouchères à l’abattage

(Youssao et al, 2004)

Collagène Solubilité Collagène Lipides Myosine I ICDH LDH Pigments Surf.

Fibres

Collagène h² = 0.34 + 0.08 + 0.66 - 0.34 - 0.36 + 0.26 - 0.03 + 0.22

Solubilité h² = 0.17 - 0.85 - 0.58 + 0.05 - 0.29 - 0.37 - 0.36

Lipides h² = 0.32 + 0.23 + 0.27 - 0.61 + 0.51 - 0.20

Myosine I h² = 0.25 + 0.96 - 0.15 + 0.23 - 0.06

ICDH h² = 0.21 - 0.48 + 0.68 - 0.45

LDH h² = 0.06 - 0.57 - 0.91

Pigments h² = 0.58 + 0.40

Surf Fibres h² = 0.04

Rendemt - 0.11 + 0.51 - 0.39 + 0.02 - 0.18 + 0.43 - 0.45 - 0.51

% Muscles - 0.19 + 0.82 - 0.59 - 0.20 - 0.16 + 0.14 - 0.59 - 0.49

% DA + 0.13 - 0.90 + 0.62 + 0.16 + 0.05 + 0.03 + 0.55 + 0.36

377 JB Charolais issus de 60 pères

Variabilité génétique ACP des corrélations génétiques des Caractéristiques Musculaires

avec les Qualités Bouchères à l’abattage

(Youssao et al, 2004)377 JB Charolais issus de 60 pères

lipides

collagène

solubilitépigment

myos I

% Muscles

Surf.Fibre

Le programme Qualvigène

Programme Qualvigène financé par Genanimal, Office de l’Elevage et FNE:

Détection et validation de gènes impliqués dans les qualités de la viande des trois principales races à viande françaises

Partenaires scientifiques de l’INRA:• SGQA, INRA Jouy en Josas• UGMA, UMR INRA-Université Limoges• URH,INRA Theix• QuaPA, INRA Theix• UNH, INRA Clermont Ferrand

Partenaires professionnels :UNCEIAInstitut de l’Elevage

Service Viande, Villers Bocage Service Sélection, Paris

Unités de sélectionUCEF & UCATRC : CharolaiseMIDATEST : Limousine et Blonde d’Aquitaine

QualvigèneLes Objectifs du Programme

Analyse de la variabilité génétique• Paramètres génétiques

Recherche de marqueurs fonctionnels• Protéomique

Recherche de marqueurs génétiques• Détection de QTL (genome scan)

Validation de marqueurs génétiques• Marqueurs publiés ou brevetés• Tout marqueur découvert par les partenaires

Variabilité génétique: programme Qualvigène

races Charolaise Limousine Blonde

114 Pères 48 36 30

3 355 Taurillons 1 116 1 257 982

4 Ateliers 2 1 1

4 Abattoirs 2 1 1

Age final 16.5 mois 15.8 mois 13.9 mois

Poids de Carcasse 420 kg 394 kg 403 kg

Trois années de testage sur descendance des taureaux d’IA

Une base de données phénotypiques• Aptitudes bouchères

Croissance, Rendement y Conformation de la Carcasse Composition de la Carcasse : Gras Internes, Dissection 6ème

• Caractéristiques musculaires (Longissimus thoracis) Lipides intramusculaires Collagène total et insoluble Diamètre fibres musculaires Dosage Calpastatine

• Qualités de la Viande Couleur (colorimètre) Texture : Force de cisallement Sensorielle : Tendreté, Jutosité, Flaveur

Coefficients d’héritabilitéCharolaise Limousine Blonde d’Aquitaine

GMQ 0,13 0,48 0,31Développement squelettique 0,32 0,45 0,70

Rendement carcasse 0,55 0,70 0,28Conformation carcasse 0,17 0,65 0,48

VOS: mesure gras en vif 0,47 0,13 0,15Gras interne 0,32 0,41 0,43

Gras intermusculaire 0,54 0,13 0,29% Lipides intramusculaires 0,44 0,23 0,19

Collagène 0,22 0,12 0,05Taille fibres 0,18 0,11 0,24Couleur L* 0,19 0,13 0,18

Force Cisaillement 0,24 0,22 0,23Note Tendreté 0,50 0,12 0,21Note Jutosité 0,06 0,07 0,06Note Flaveur 0,19 0,05 0,04

24Valencia 16 avril 2010

Coefficients d’héritabilité et de corrélations génétiquesCharolaise Limousine Blonde d’Aquitaine

Force Cisaillement 0,24 - 0,91 0,22 - 0,91 0,23 - 0,86

Note Tendreté 0,50 0,12 0,21

Note Jutosité 0,06 0,07 0,06Note Flaveur 0,19 0,05 0,04

Note Jutosité 0,06 0,07 0,06Note Flaveur 0,19 + 0,83 0,05 + 0,16 0,04 + 0,77

% Lipides intramusculaires

VOS: mesure gras en vif 0,47 + 0,82 0,13 + 0,55 0,15 + 0,93

Gras interne 0,32 + 0,71 0,41 + 0,17 0,43 + 0,54

Gras intermusculaire 0,54 + 0,83 0,13 + 0,61 0,29 + 0,72

% Lipides intramusculaires 0,44 0,23 0,19

Note Jutosité 0,06 0,07 0,06Note Flaveur 0,19 + 0,83 0,05 + 0,16 0,04 + 0,77

% Lipides intramusculaires

DM Conf

VOS% Gras

Lipides

Gras Interne

Limousine Blonde

DM Conf

% Gras côte

Lipides

Gras Interne

Corrélations génétiques (ACP) : aptitudes bouchères et lipides intramusculaires

Qualités de la ViandeConclusion sur l’amélioration génétique par sélection phénotypique

Variabilité génétique utilisable Moyenne pour la tendreté (mesure sensorielle ou mesure physique) Faible pour la mesure sensorielle de la Flaveur et de la Jutosité Moyenne à assez élevée pour la teneur en lipides intra-musculaires

• mais corrélée avec l’adiposité des carcasses

Réponses attendues à une sélection pour la Croissance Musculaire Réduction des dépôts adipeux en général et des lipides intra

musculaires en particulier défavorable à la saveur Effet plutôt favorable sur les composantes de la tendreté (à confirmer)

• Collagène• Taille des fibres

Possibilités de mesurer les QV pour les sélectionner Contrôle sur descendance obligatoire (éventuellement les lipides

intramuscualires par échographie: USA & Australie) Coût des mesures prohibitif

Nouveaux programmes de Recherche Recherche de marqueurs génétiques :

Génome

Transcriptome

Protéome

ADN Protéines

Génomique fonctionnelle

Génomique structurale

Nouveaux programmes de Recherche Recherche de marqueurs génétiques

Phénotypes

Génotypage

Puces ADN

DosagesELISA

Génomique fonctionnelle Transcriptome

Gènes exprimés différemment entre animaux extrêmes Protéome

Profil protéique différent entre animaux extrêmes

Recherche du gène responsable Gène de synthèse Gène de régulation

• Gènes candidats fonctionnels

Choix des animaux pour l’analyse protéomique

Outils Protéomique et Bioinformatique

1- Séparation 2- Analyse d’image(SameSpot, Nonlinear Dynamics.)

4-Identification par Spectrométrie de masse

3- Analyse statistique du jeu de données (test t)

Plateforme d’exploration du métabolisme : des gènes aux métabolites

Analyse des spots protéomiques

24 1029 2464

détectés sélectionnés différentiellementexprimés

identifiés

Charolaise Limousine Blonde

Identification des protéines présentant un différentiel significatif

9 isoformes différentes de la Heat Shock Protein 27

Génomique structurale Carte Génétique

Localisation première (QTL) Cartographie fine

Densification des marqueurs sur la carte Utilisation du déséquilibre de liaison (haplotypes) Réduction de l’intervalle de localisation ≈ 1 cM

Cartographie comparée Cartes génétiques Homme ou souris Gènes candidats

• Gènes candidats positionnels

Nouveaux programmes de Recherche Recherche de gènes pouvant servir à l’amélioration génétique des Aptitudes Bouchères et des Qualités de la Viande

Taille du Génome ≈ 3 x 109 pb

Nombre de Gènes ≈ 10 x 103 gènes

Taille des Gènes ≈ 10 x 103 pb

Gènes exprimés ≈ 1/30ème du Génome

Nouveaux programmes de Recherche Recherche de gènes pouvant servir à l’amélioration génétique des Aptitudes Bouchères et des Qualités de la Viande

Avec 1 pb <=> 1 centimètre

1 chromosome ≈ 100 106 pb ≈ 100 cM ≈ 300 gènes <=> Perpignan– Jerez de la Frontera

20 cM ≈ 20 106 pb (dont 600 103 pb dans ≈ 60 gènes) <=> Barcelona – Valencia

1 cM ≈ 106 pb (dont 30 103 pb dans ≈ 3 gènes)<=> 10 km

1 Gène ≈ 10 103 pb <=> 100 m

Effet d’un QTL sur une performance

qq QQQq

Génomique Structurale Programmes de détection de QTL Recherche de régions chromosomiques hébergeant des gènes participant significativement à la variabilité génétique des caractères mesurés.

Génomique Structurale Programmes de détection de QTL

Meïose

4 haplotypes « parentaux »

Doublehétérozygote

Gamètes

Meïose

2 haplotypes « parentaux »2 haplotypes « recombinants »

crossing over

(r) = taux de recombinaison

Doublehétérozygote

Génomique Structurale

Analyse de liaison intra-famille Les Haplotypes [Marqueur / QTL] peuvent différer entre taureaux

Sélection Assistée par Gènes

Absence de testage sur descendance• ex. Qualités de la viande

Nécessité de sélectionner• Sur la mutation causale• Sur un marqueur en déséquilibre très étroit avec la mutation causale

Recherches pour identifier des gènes candidats impliqués dans la variabilité génétique des caractères

Recherches pour valider les gènes candidats dans les populations en sélection : polymorphisme, fréquence, effet sur phénotypes, déséquilibre de liaison

Exemple du gène culard

Connu depuis plus d’un siècle.

Intérêt : Aptitudes Bouchères Valorisation des carcasses : ++ Rdt abattage et découpe,

Limites : Qualités d’Elevage Fertilité des femelles, Facilités de vêlage.

Origine héréditaire supposée.

mh + +

Années 95-96 localisation sur le chromosome n° 2.mhmh

mh + +

Années 95-96 localisation sur le chromosome n° 2.mhmh

Années 97-98 identification et des mutations du gène mh :

exon 1 exon 2 exon 3

Années 97-98 identification et des mutations du gène mh :

exon 1 exon 2 exon 3

Génétique Mendélienne

Détection QTL

Génétiquemoléculaire

Souris Cularde

Souris Normale

Souris Cularde

Souris Normale

Souris Cularde

Souris Normale

Le caractère culard en race bovines

• Un gène responsable : la myostatine avec plusieurs mutations

Q204x+ / + ou + / mh + / + ou + / mhmh / mh

Programme Qualvigènegène de la myostatine :

fréquences de la mutation Q204x (mères)

p(mh)=7% p(mh)=2% p(mh)=1%

Blonde d'Aquitaine

Limousine

Charolaise

Blonde d'Aquitaine

Limousine

Charolaise

Qualvigène : gène de la myostatine

Effet de substitution de l’allèle non muté par Q204x ou nt821

(unité d'écart-typephénotypique) Charolaise Limousine Blonde

d'Aquitaine

conformation de carcasse 1,00 *** 0,93 *** 0,60 t

rendement de carcasse 1,12 *** 1,31 *** 0,51 ns

Qualvigène: gène de la myostatine

Différences entre porteurs (hétérozygotes) et non porteurs

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5

% Gras Côte

Gras Interne

Ep. Cuisse

Surf. LT

Conf. Carcasse

Rdt Carcasse

Dév. Muscul.

Long. Cuisse

Long. Carc.

Dév. Squel.

Recherche de QTL Australie & NZ 599 desc. de 3 taureaux Ch x Br

800 desc. de 6 taureaux Lim x Je

Texas 600 desc. de 32 familles pleins & demi frères

Nebraska 800 desc. de 4 taureaux An x Br, He x Br, BBx Br, Pie x An

Montana 258 desc. de 2 taureaux He x Composite

Canada 136 desc. de 17 familles de pleins & demi frères

Japon 236 desc. race pure de 1 taureau Wagyu

Des gènes candidats des Qualités de la Viande

Tendreté Calpaïne 1 (USDA)

Calpastatine (Australie) LOX (Australie)

Persillé Thyroglobuline (Australie) DGAT1 (Allemagne) Leptine (Canada)

Des tests génétiques commercialisés

Qualités de la Viande

Projets de Validation

AustralieCRC : 7300 desc., 7 races, 395 pères

USA Carcass Merit Project : 7000 desc., 14 races, 140 pères

France Qualvigène : 3349 desc., 3 races, 1 pères

Genome scan et détection de QTL

Six familles (taureaux des lots témoins)• 3 taureaux et 248 taurillons Limousins• 3 taureaux et 243 taurillons Blonds

186 marqueurs• 160 microsatellites et 26 SNP• distance moyenne : 19 cM

71 568 typages réalisés

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Exemples de QTL détectés

caractères seuil 5% LRTposition

(cM)effet moyen du

QTL/σp

développement squelettique 11.25 19,3 83,0 0.37

longueur jarret-symphyse 11.39 17,4 73,0 0.34

Exemples de QTL détectés pour les Qualités de la viande

Chromosome Caractères h² Seuil 5% LRTposition

(cM)effet moyen du

QTL/σp

2 perte eau cuisson 0.04 10.9 16,8 6 0.64

3 taux de lipides 0.23 10.8 14.3 86 0.28

5 perte eau cuisson 0.04 11.8 15,6 100 0.40

6 taux de lipides 0.23 10.3 11.1 108 0.27

6 note de tendreté 0.12 11.1 19,6 115 0.31

7perte eau décongélation 0.03 11.6 12,7 133 0.20

9 taux de lipides 0.23 10.3 11.1 31 0.22

12 solubilité du collagène 0.02 11.8 13.1 103 0.22

13 clarté 0.10 11.3 12,4 93 0.28

20 note de flaveur 0.05 10.2 11,4 32 0.22

23 note de tendreté 0.12 10.2 18,2 12 0.43

23 note de jutosité 0.07 10.3 15,0 12 0.22

23 taux de collagène 0.12 10.1 13.7 71 0.22

Limousine

Exemples de QTL détectés pour les Qualités de la viande

Chromosome Caractères h² Seuil 5% LRTposition

(cM)effet moyen du

QTL/σp

9 clarté 0.23 10.0 11,5 17 0.38

9 taux de lipides 0.19 9.9 20.3 72 0.49

10 note de tendreté 0.21 10.3 15,1 85 0.29

13 note de jutosité 0.06 11.6 16,6 43 0.29

20 taille des fibres 0.24 10.3 13.9 32 0.27

21 force de cisaillement 0.23 11.0 12,8 9 0.21

23 taille des fibres 0.24 10.7 12.7 8 0.23

23 perte eau décongélation 0.03 10.7 25,3 41 0.27

23 note de tendreté 0.21 10.7 14,3 67 0.26

26 taux de lipides 0.19 11.0 12.7 24 0.25

30 note de flaveur 0.04 9.3 12,8 3 0.28

Blonde

QualvigèneValidation de marqueurs génétiques

14 régions ou gènes candidats

BTA Tendreté Persillé Croissance SNP microsat2 MSTN 23 RORC 2 34 LEP 6 2

MYF5 1

5 Région 7IGF1 1

7 LOX 1CAST 3 1

11 POMC 3 2DGAT1 1 1

14 TG 1 2FABP4 2

26 SCD 229 CAPN1 4

14 régions ou gènes candidats• 26 SNP• 21 microsatellites

6 150 animaux génotypés• 3 350 taurillons• 2 639 mères• 114 pères• 42 ascendants utiles

295 200 typages réalisés

Deux gènes candidats brevetés pour leur effet sur le persillé

DGAT1 et TG

Tests Génétiques commercialisés

fréquences des génotypes (mères)

GC/GCGC/AA

T/CC/C

Effets de substitution de l’allèle GC par AA dans DGAT1DGAT1 (unité écart type) Charolaise Limousine Blonde

Note + 0,04 - 0,07 + 0,05

Gras interne + 0,06 - 0,05 + 0,05

Gras 6ème côte + 0,05 - 0,14 + 0,12

Lipides intramusculaires - 0,15 - 0,04 - 0,05

TG (unité écart type) Charolaise Limousine Blonde

Note - 0,02 - 0,02 - 0,08

Gras interne + 0,09 0,00 + 0,15

Gras 6ème côte + 0,13 - 0,04 + 0,08

Lipides intramusculaires + 0,07 - 0,07 - 0,07

Effets de substitution de l’allèle T par C dans TG

CAPN1 : gène candidat pour la tendreté

4 marqueurs SNP typés dans le gène de la calpaïne 1 (BTA 29)SNP1 dans l’exon 6SNP2 dans l’exon 9SNP3 dans l’exon 14SNP4 dans l’intron 19

2 marqueurs de ce gène inclus dans des tests commerciaux américains et australiens (SNP2 et SNP3)

Analyses marqueur par marqueurEffets significatifs de SNP2 et SNP4

sur la force de cisaillement et la note de tendreté en race Charolaise

SNP1 SNP2 SNP3 SNP4

force cisaillement tendreté

SNP1 SNP2 SNP3 SNP4

Analyses des haplotypesClassements des haplotypes selon leurs effets

note de tendreté38 34 79

ACAG AGGG ACGG

ACGA GGGG GGGA

GGGA ACGA AGAG

GGAG GGGA GGAG

ACGG ACGG GGGG

AGGA GGAG AGGG

GGGG AGAG ACGA

AGAG AGGA AGGA

AGGG ACAG ACAG

force de cisaillement38 34 79

ACGA ACGA ACAG

ACAG ACGG ACGG

GGGA GGGG GGGA

ACGG ACAG GGAG

GGAG GGGA AGAG

AGGA GGAG AGGG

GGGG AGAG ACGA

AGAG AGGG GGGG

AGGG AGGA AGGA

Analyses des haplotypes intra pères Charolais: effet de ACGA

Père 1 Père 2 Père 3 Père 4 Père 5 Père 6

note de tendreté intra pèrenote de tendreté niveau populationforce de cisaillement intra pèreforce de cisaillement niveau population

Synthèse des gènes candidats

Q204X(Ch)

LEP: TCC(Li)

CAST: AAG(BA)

CAPN1: ACGA(Ch)

gmq poidab rendca confca grasin vos poidgi dap6c mtxlipi mcocisa mnotend

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quel marché ?

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