V. GayrardPhysiologieEcole Nationale Vétérinaire de Toulouse23, chemin des Capelles31076 Toulouse
ECOLENATIONALEVETERINAIRE
T O U L O U S E
Implantation du blastocyste et physiologie placentaire
Implantation du blastocyste et physiologie placentaire
Période embryonnaire: divisions cellulaires, premières différenciations
Stade blastocyste: implantation Implantation=stratégie
reproductive Synchronisation nécessaire
Implantation du blastocyste et physiologie placentaire
I. ASPECTS ANATOMIQUES ET CELLULAIRES DE L ’IMPLANTATION
Sites d ’implantation Phases de l ’implantation Mécanismes cellulaires de l ’implantation
II. CONTRÔLE HORMONAL DE L ’IMPLANTATION Contrôle stéroïdien Signaux utérins et embryonnaires Réceptivité utérine et synchronisation du blastocyste
III. PHYSIOLOGIE PLACENTAIRE Les différents types de placenta Fonctions d ’échange du placenta Fonction endocrine placentaire
Quatre étapes avant l’impantation
Développement à l’intérieur de la zone pellucide
Eclosion du blastocyste
Formation des membranes foetales
Reconnaissance maternelle de la gestation
Quatre étapes avant l’impantation
Développement à l’intérieur de la zone pellucide
Eclosion du blastocyste
Formation des membranes foetales
Reconnaissance maternelle de la gestation
Eclosion du blastocyste
La zone pellucide s’étire et s’amincit sous l’influence de la croissance de l’embryon
Le blastocyste quitte la zone pellucide L’éclosion est dûe à la croissance et à
l’accumulation de fluide dans le blastocyste et à la production d’enzymes par le trophoblaste
Rongeurs, carnivores, homme: 8j post-fécondation; Ongulés: 12 jours post-fécondation
Le blastocyste
Jours post-oestrus
Lon
gu
eu
r d
u b
lasto
cyste
(m
m)
Elongation du blastocyste bovin
Elongation du blastocyste: truie
18 h pc 55 h pc
13 j pc
Disqueembryonnaire
J 13 : 157 cm de long
Différenciation du blastocyste 1) Le blastocyste forme l’embryon et les membranes foetales
2) Deux lignées cellulaires se développent
3) Des jonctions serrées et des jonctions perméables se forment, respectivement au niveau des couches externes et internes de la morula
4) Jonctions serrées: le sodium passe entre les cellules de la couche externe -> eau -> blastocoele
5) Les cellules de la couche externe forment le trophoblaste
6) Les jonctions perméables permettent aux cellules de se polariser et de former la masse cellulaire interne -> embryon
Différenciation du blastocyste
Développement de l’embryon
Quatre étapes avant l’impantation
Développement à l’intérieur de la zone pellucide
Eclosion du blastocyste
Formation des membranes foetales
Reconnaissance maternelle de la gestation
Les 4 membranes foetales
Le sac vitellinLe chorionL’amniosL’allantoïde
Rôles: isoler, protéger le foetus et former le placenta
Quatre membranes foetales et les compartiments extra-embyonnaires
Le sac vitellin: un compartiment formé à partir de l’endoderme
Le chorion, une couche de l’ectoderme et du mésoderme qui forme la membrane foetale la plus externe
L’amnios, une couche de l’ectoderme et du mésoderme qui forme la membrane foetale la plus interne, cavité amniotique dans laquelle baigne l’embryon
L’allantoïde, une couche de l’endoderme et du mésoderme qui forme la cavité allantoïdienne, l’allantoïde fusionne avec le chorion pour former l’allantochorion.
Formation des membranes foetales
Rôle des sécrétions tubaires
Source de nutriment pour le zygote Homogénéité interspécifique de la
composition chimique Rôle dans le développement de l ’oeuf Milieu peu favorable au séjour prolongé
Implantation
Interactions complexes entre endomètre et trophoblaste, mise en place des structures placentaires
Sites d’implantation: utérus Phases de l’implantation
Stade au moment implantation Durée des phases Degré d ’invasion de l ’endomètre par le
trophoblaste: type de placentation
Chronologie de la gestation
Espèce Entrée dansutérus
PerteZP
Implantation
Vache
Brebis
Jument
Truie
4 j
4 j
5-6 j
2 j
9-10 j
8-9 j
22 j
6 j
22-40j
15-28 j
24/40-
95/100j
13-24 j
Gestation
280 j
145 j
330 j
115j
Épithéliumutérin
Endomètre
1. Perte ZP 2. Accolementorientation du
blastocyste
3. Appositioncontacts
cellulaires
4. Adhésion 5. Invasionendomètre
Placenta EPITHELIO-CHORIAL
Placenta ENDOTHELIO ou HEMOCHORIAL
Phases de l’implantation
Position du blastocyste
Position centrale Position excentrée
Chambre d’implantation
antimésométrial diffus cotylédonnaire antimésométrial latéral
DE DE DEDE
DE
lapinejument
truievachebrebis
rattesouris
femme
Plan mésométrial
Phases de l’implantation
Le blastocyste s ’oriente de façon à présenter son pôle embryonnaire (côté bouton embryonnaire) face à l ’endomètre
L ’embryon émet des signaux précoces favorisant son implantation: facteur activateur des plaquettes (PAF), libération d ’histamine (vasodilatation)
Phases de l’implantation
L ’apposition nécessite un contact direct entre les cellules du trophectoderme du blastocyste et les cellules épithéliales de l ’endomètre grâce à : L ’éclosion ( permet l ’apposition) Modifications de l ’épithélium utérin
(permettront l ’adhésion). Comme tous les épithéliums, celui de
l ’endomètre est non adhésif car recouvert de glycoprotéines formant un glycocalyx
Phases de l’implantation: adhésion
Un contact étroit s ’établit entre cellules trophectodermiques et utérines.
Les microvillosités à leur surface s ’engrènent; des jonctions se forment
l ’œuf ne peut plus être éliminé par simple lavage
Mécanismes cellulaires
Adhésivité trophoblaste: composition et distribution des glycoprotéines à la surface externe des membranes des cellules
Apposition facilitée par expansion blastocyste: lapine, vache, brebis, jument, truie
Rongeurs: maintien trophoblaste contre épithélium dans chambre implantation
Contrôle endocrinien implantation
Action préalable stéroïdes ovariens (E2, PRG) cycle E2 + RPRG PRG + sécrétions utérines, indispensable
établissement gestation Implantation:
PRG: toutes les espèces
Réceptivité utérine et synchronisation avec le blastocyste
Etat réceptivité endomètre-développement blastocyste
Nécessité de synchronisation (écart maximal de 48h)
Fenêtre d ’implantation: utérus temporairement réceptif
Phase réfractaire: effet blastotoxique (acide cholique, femme)
Alors que l ’implantation peut se produire dans n ’importe quel tissu du corps humain, l ’embryon ne peut pas s ’implanter dans l ’endomètre, excepté au cours d ’une brève période appelée « fenêtre d ’implantation »
J23
Implantation différée
Blastocyte quiescent (diapause) Implantation différée occasionnelle:
rongeurs augmentation durée gestation initiée post-partum
Implantation différée obligatoire: adaptation chronobiologique
Le placenta
• Organe transitoire
• Apposition des tissus maternels et foetaux
• Organe d ’échanges mère-fœtus Respiration, nutrition, protection Variations morphologiques et structurales
Organe endocrine Equilibre hormonal gestation Développement foetus Diagnostic, surveillance grossesse
Diffus Cotylédonaire
Zonaire Discoide
Morphologie
Placenta diffus
A AllantoïdeAC AllantochorionAM Cavité
amniotiqueE EndomètreM MyomètreYS Sac vitellin
Cotyledonary Placenta
Placenta
Placenta diffus de la truie
Placenta cotylédonnaire de la brebis
Placenta cotylédonnaire de la vache
A AmniosC ChorionE EndomètreFC Cotylédon foetalMC Caroncule maternelM Myomètre
Placenta
Placenta cotylédonnaire de la brebis
A Artère ombilicaleCS Tige chorionique
Cotylédon foetalMC Caroncule maternelP PlancentomeUC Cordon ombilicalV Veine ombilicale
Placenta zonaire
Placenta discoïde
A AllantoïdeAC AllantochorionAM Cavité amniotiqueE EndomètreM MyomètrePZ Zone pigmentéeTZ Zone de transfertYS Sac vitellin
Couches cellulairesfœtus
mère
Endothélium
StromaTrophoblaste
Epithélium
Endothélium
épithélio-chorialTruie, jument, ruminants*
endothélio-chorialCarnivores
hémo-chorialPrimates, rongeurs
PLACENTA
Stroma
* Syndesmochorial (érosion épithélium maternel)
Physiologie placentaire
Couches cellulaires
Jusqu’à six couches de cellules séparent les circulations foetales et maternelles dans le placenta
Endothelium foetal Stroma foetal Trophoblaste (épithelium foetal) Epithelium maternel Stroma utérin Endothelium maternel
Décidue
Le foetus est un corps étranger et sa présence entraîne une réponse immunitaire: la réaction déciduale
Le degré de la réponse immunitaire maternelle est déterminé par le degré d’invasion du placenta
Les placentas non invasifs sont adécidués
Les placentas invasifs sont décidués
Decidue
Chez espèces à placenta décidué: cellules du stroma au profil de sécrétion altéré
La réaction déciduale peut commencer avant l’implantation
Très marquée chez la femme, a lieu même en l’absence de fécondation. La décidue est éliminée après la lutéolyse -> menstruation
Chez la jument, elle donne lieu à la formation des cupules endométriales qui produisent eCG
Mécanismes échanges placentaires
Simple diffusion : gaz et eau Transport actif: pompe Na-K,pompe Ca Diffusion facilitée : processus lié au flux
d’un ion (glucose, aa) Endocytose : Microvillosités cellulaires.
Placenta = filtre sélectif
MW>1000 MW<600
Protéines
Lipides
HormonesTSH,
ACTH,
GH
Insuline
Glucagon)
IgG (placentation endoou hémochoriale
aaGlucoseVitaminesStéroïdes, A, T4Alcool, plomb, mercureDrogues: opiacées, LSD,amphétamines, lithiumMédicaments: barbituriquesantibiotiques
Anabolisme gravidique
Le fœtus prioritaire/ mère pour de nombreux nutriments (énergie, protéines, minéraux)
Métabolismes maternels plus efficaces: anabolisme de gestation
stocks énergétiques (tissu adipeux), protéiques (muscles), minéraux (squelette)
Fonction endocrine du placenta
Les sécrétions endocrines placentaires Stimulent la fonction ovarienne Permettent le maintien de la gestation Influencent le croissance foetale Stimulent le développement mamaire Assistent la parturition
Hormones de la gestation
Progestérone Oestrogènes Gonadotropines chorioniques Gonadotropines hypophysaires Hormone lactogène Relaxine (naissance) Prostaglandines (naissance)
Progestérone au cours de la gestation
Cholestérol
Stéroïdes placentairesMère Placenta Foetus
PRG
Prégnénolone Prégnénolone-S
DHA
Androstenedione
E2
E3
Surrénales
DHA-S
DHA-S
16-OH DHA-S
Foie
DHA
Rôle protecteur de la conjugaison des androgènes par le fœtusSynthèse oestriol (E3) indicateur de la vitalité du fœtus et du placenta
Prolactine
Source: Hypophyse antérieure Prolactin-like protéines produites par:
L’endomètre (decidue) ex: femme Placenta (ex: rongeurs, vache)
Fonction Lutéotrophie (chienne) Développement de la glande
mammaire
Hormones au cours de la gestation
Progesterone
Prolactin
Oestrogens
0 50 100 150 200 250 300
Ovulation Parturition
Jours de gestation
Hormones au cours de la gestation
Progesterone
Prolactin
Oestrogens
0 50 100 150
Ovulation Parturition
Jours de gestation
Hormones au cours de la gestation: chatte
0 10 20 30 40 50 60
Progesterone
Prolactin
Jours de gestation
OvulationParturition
Hormones au cours de la gestation: chienne
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80
Oestrogènes
ProgesteroneProlactin
Jours de gestation
Pseuogestation potentiele
0 40 80 120 160 200 240 280 320
50
100
150
00
10
20
30
100
0
200
300
400PMSG (iu/ml)
PRG (ng/ml)
Oestrogènes conjugués (ng/ml)
J gestation
Parturition
CJ primaire
CJ accessoires
Cupules endométriales Gonades foetales
Endocrinologie de la gestation
PMSG : Pregnant Mare Serum GonadotrophineCG : equine Chorionic Gonadotrophin
Origine Envahissement de l’endomètre par les cellules
du chorion (J35) Formation des cupules endométriales
Synthèse Entre J35 et J130
Fonction Endocrine Immunologique
Endocrinologie de la gestation Origine progestérone
CJ primaire CJ accessoires
10-15 CJ à J120 Origine: ovulation, lutéinisation follicules via action
eCG Régression CJ à J120 Placenta: à partir de J70
Origine oestrogènes CJ (J35-J50) via effet + eCG J70: unité foeto-placentaire Précurseurs oestrogènes: gonades foetales
Hormone lactogène placentaire
Femme (hPL), ruminants, rongeurs Non produites par les placentas de
jument, truie, lapine, carnivores Activités lutétrophique, somatotrope
et lactogène Croissance glande mammaire,
croissance fœtale et métabolisme maternel
oPL (mg/placenta) Poids cotylédons (g)
Jours gestation70 100 140
5
10
20
100
200
Hormone lactogène placentaire
Hormone lactogène placentaire
Jour de gestation0 30 60 90 120 150 180 210 240 270
Ho
rmo
ne
lact
ogè
ne
pla
cent
aire
(n
g/m
l)
0.01
0.1
1
10
100Concentration foetale Concentration maternelle
Relaxine
Origine CJ : truie, rat Placenta: jument, chienne, chatte, femme Ovaires: ruminants
Fonction Relâchement ligaments pelviens Ouverture col utérus Développement glande mammaire
Protéines associées à la gestation
50
100
150
200
020 60 100 140 180 220
Jour de gestation
PA
G (
ng/
ml)
Jour précédant et suivant la parturition
-40 0 40 800.1
1
10
100
1000
10000P
AG
(ng/m
l)
Conclusion
Implantation de l’embryon en développement: signaux embryonnaires et utérins
Physiologie placentaire Echanges Fonction endocrine unité foeto-
placentaire
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