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Les fibres nerveuses La fibre nerveuse est un prolongement d’un neurone, qui correspond le plus souvent à l’axone, entouré ou non d’une gaine de myéline et d’une gaine de Schwann ou d’une seule gaine de Schwann On pourra ainsi distinguer les types suivant selon la présence ou l’absence des gaines.

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Les fibres nerveuses

La fibre nerveuse est un prolongement d’un neurone, qui correspond le plus souvent à l’axone, entouré ou non d’une gaine de myéline et d’une gaine de Schwann ou d’une seule gaine de Schwann

On pourra ainsi distinguer les types suivant selon la présence ou l’absence des gaines.

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Les différentes fibres nerveuses

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I. La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

A. Myélinisation périphérique

1. MO: On peut la représenter schématiquement en 4 stades . Le lemnoblaste vient au contact de l’axone en croissance pour se différencier ensuite en cellules de schwann. . Le lemnoblaste s’étale sur la surface de l’axone

Le lemnoblaste s’enroule autour de l’axone et forme la gaine deSchwann.

.Epaisissement de l’espace entre l’axone et la gaine de Schwann, correspondant à la formation de la gaine de myéline

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La myélinisation

MO. Représentation schématique

Axone

Lemnoblaste

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La myélinisation

MO. Représentation schématique

Gaine de Schwann

Gaine de myéline

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Cellules de Schwann cultivées à partir du ganglion de la racine dorsale d’embryon de souris

En contact de l’axone

Isolée

La myélinisation

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2. MET

C’est grâce à cette technique qu’on a pu comprendre la formation de la myéline: -Contact entre axones et lemnoblastes

-L’axone se place dans une invagination du lemnoblaste

-Le 3 ème stade que montre le lemnoblaste devenu cellule de shawnn a complètement entouré l’axone et que ses bords sont accolés au niveau des feuillets externes de la MP représentant le mésaxone. C’est le stade de la formation de la gaine de myéline

-Le 4 ème stade est fait de l’enroulement du cytoplasme de la cellule de Schwann autour de l’axone en un nombre de spires de plus en plus serrés. Ensuite le cytoplasme de plus en plus mince mais ne disparaît complétement pas en certain endroit.

Cet enroulement se fait au niveau de la partie interne du mésaxone ou mésaxone interne entraîné par la poussée cytoplasmique

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Les tour de spires deviennent de plus en plus serrés, entraînant la disparition de la coulée cytoplasmique et aboutissant du fait même à l’accolement des feuillets internes .

A la fin, seuls persisteront le cytoplasme externe (gaine de Schwann) , une très fine couche de cytoplasme interne qui néanmoins restent en communication par couloirs cytoplasmiques latéraux (au niveau des noeuds de Ranvier) et obliques (au niveau des incisures de Schmidt-Lantermann)

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La myélinisation

MET.Représentation schématiques de différents stades

Mésaxone interne

Axone

Mésaxone externe

Gaine de myéline

Gaine de Schwann

Mésaxone

Gaine de Schwann (Lemnoblaste)

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Mésaxone

Gaine de Schwann (Lemnoblaste)

La myélinisation

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La myélinisation

Mésaxone interne

Axone

Mésaxone externe

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La myélinisation

Gaine de Schwann (Cytoplasme externe)

Cytoplasme interne

AXONE

Gaine de myéline

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La myélinisationMET

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La myélinisation

MET

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La myélinisation

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La myélinisation

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B. Structure

1. M.O

Coupe transversale

L’axone ou cylindraxe occupe l’axe de la fibre.

La gaine de Schwann, fine couche cytoplasmique apparemment continue se trouve de part et d’autre tout en étant séparée de l’axone par la gaine de myéline. Une MB tapisse sa face périphérique (n’est représentée sur le schéma)

La gaine de myéline se présente, sur des préparation standard, comme un espace clair, contenant un réseau granulo-filamententeux de neurokératine. Il s’agit de de protéines membranaires, résidus de la dissolution des membrane. Par contre, la gaine de myéline est conservée après fixation osmique et se présente comme une couche noire communications

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Coupe longitudinale

La gaine de myéline est interrompue, à distances régulières, au niveau des noeuds de Ranvier . D’autres interruptions linéaires et obliques,les incisures de Schmidt-Lantermann, convergeant vers le nœud de Ranvier le plus proche

Au niveau de la gaine de Schwann, on note la présence d’un noyau par segment internodal.

La longueur de ces segments est d’autant plus grande que le diamètre de la fibre est plus grand

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

Représentation schématique d’un motoneurone

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MO. Représentation schématique en coupe longitudinale

La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

MO. Coupe longitudinale. Trichrome

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

MO. Coupe longitudinale. Trichrome

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

MO. Coupe longitudinale. Imprégnation osmique

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

MO. Représentation schématique en coupe transversale

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2. MET Coupe transversaleL’axone occupe l’axe de la fibre, il est entouré par une membrabe trilamellaire et son cytoplasme ou axoplasme contient des mitochondries et d’autres organites. Il est entouré par une fine couche de cytoplasme: le compartiment cytoplasmique interne. La gaine de myéline au milieu formés de lignes denses majeurs périodiques et mineurs intrapériodiques.La gaine de Schwann à la périphérie est représenté par le compartiment cytoplasmique externe qui contient noyau et organites,dont le bord externe est doublé d’une LB Coupe longitudinaleAu niveau du nœud de Ranvier les gaines de schwann et de myéline sont interrompues. Et l’axone ici a une forte dilatation avec de nombreuses microvillosités. Toutes les couches de myéline se termine par une dilatation cytoplasmique faisant communiquer les compartiments externes et internes.

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MET. Coupe longitudinale. Neurotubules et neurofilaments

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

MET. Image d’un nœud de Ranvier

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

MET. Image d’un nœud de Ranvier

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

Les deux gaine artificiellement déroulées

zone d’accolement (absence de cytoplasme)

Gaine de Schwann (cytoplasme externe)

AxoneCytoplasme interne

Languettes paranodales

Incisure de S-L

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

MET. Image et représentation schématique

Gaine de myéline

AxoneCytoplasme

interne

LB

Gaine de Schwann

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

MET

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

MET. Image et représentation schématique moléculaire

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La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

Les incisures de Schmidt-Lantermann se trouvent dans la gaine de myéline des fibres nerveuses périphériques. Leur morphologie est fonction des techniques de préparation et de coloration utilisées. Ainsi, par exemple, la figure A montre les incisures après fïxation au tétroxvde d'osmium, et la figure B après coloration à l'hématoxyline ferrique. Sur la figure B, les espaces (B1) entre deux zones d'incisures de Schmidt-Lantermann sont nettement visibles.

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Au microscope électronique, les incisures de Schmidt-Lanterman représentent des zones dans lesquelles les lamelles de myéline ( C1) sont espacées : entre les lamelles se trouve du cytoplasme de cellule de Schwann.

La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

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Les petits schémas situés en bas et à droite, montrent l'aspect d'un noeud de Ranvier en microscopie optique après coloration standard (A), fixation à l'osmium (B) et imprégnation argentique (C). Par cette dernière méthode, la diffusion du nitrate d'argent entraîne la formation d'une croix (croix de Ranvier, C1) dans la région du noeud.

La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

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Entre les extrémités paranodales de deux cellules de Schwann (D1), l'axone (D2) s'élargit légèrement. A ce niveau, l'axolemme (D3) entre en contact avec les expansions interdigitées (D4) des cellules de Schwann et avec la lame basale (D5) des fibres nerveuses. Ces expansions sont séparés l'une de l'autre par des mésaxones ( D10) et connectées à l'axolemme par des jonctions denses (D11) A la face externe de l'axone, les expansions cytoplasmiques forment des cannelures ( D12)

La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann

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C. Rôle des différents éléments

-L’axone ou cylindraxeL’axone est parcourues par 2 flux axoplasmiques

responsables du transport de vésicules du péricaryon vers l’extrémité de l’axone.

L’axolemme est responsable de la propagation de l’influx nerveux.

-La gaine de schwannRôle métabolique et protecteurlLes cellules de schwann sont responsables de la myélinisation

et de la régénération en cas de lésion nerveuse

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-La gaine de myéline

• La myéline est un bon isolant électrique. Elle  est constituée de 30% et plus de lipides (et de 30% ou de protéines), ce qui fait que l’eau y est absente

• Les noeuds de Ranvier sont les seules zones de faible résistance où la dépolarisation peut se produire. C'est aussi dans ces zones que se concentrent les canaux voltages dépendants Na+ et K+.

• Les potentiels d'actions sont donc propagés d'un étranglement de Ranvier au suivant selon un mode saltatoire, beaucoup plus rapide que le mode de propagation continue de la fibre amyélinique. La transmission saltatoire apporte 3 propriétés remarquables :

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  - Une accélération considérable de la conduction nerveuse. La vitesse de conduction de l'influx sur un axone myélinisé (c'est-à-dire un axone avec myéline) est jusqu'à 200 fois plus rapide (100 m/s) que celle d'un axone sans myéline. - Une économie d'énergie. L'énergie métabolique requise pour la propagation de l'influx est limitée à chaque étranglement. - Une économie d'espace. La vitesse de conduction est proportionnelle au diamètre de la fibre dans les fibres myélinisées, et à la racine carrée du diamètre pour la fibre non myélinisée. Ceci explique l'économie d'espace réalisée par la myélinisation. On peut calculer que pour une même vitesse de propagation de 100m/s, là où la fibre myélinisée aurait une diamètre de 20 µm, la fibre amyélinique équivalente devrait avoir plusieurs cm de diamètre. Dans la moëlle épinière, pour respecter les vitesses atteintes par les fibres myéliniques il faudrait des fibres de plusieurs mètres de diamètre !

Ce type de fibre est celui de la motricité volontaire et de la sensibilité consciente

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II. La fibre nerveuse amyélinique avec gaine de Schwann ou fibre de Remack

• MO : Elle consiste en un faisceau d’axones enclavé à l’intérieur d’une cellule de Schwann. Parfois 10 à12 axones par cellule.

-ME: Chaque axone est logé dans une invagination de la cellule de Schwann et reste en relation avec l’extérieur par une fente située au niveau du mésaxone.

La cellule de Schwann est doublée d’une LB

• Rôle: Les courants locaux et la dépolarisation sont continus du fait de l’absence de la gaine de myéline et des étranglements de Ranvier. Ces fibres innervent les muscles lisses et intéressent la sensibilité inconsciente.

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Fibre nerveuse amyélinique avec gaine de Schwann

LB

Noyau de la cellule de Schwann

Fibre nerveuse

Mésaxone

MET. Schéma en coupe transversale

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Fibres nerveuses myéliniques et amyélinique avec gaine de Schwann

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III. La fibre nerveuse myélinique centrale

Dans la substance blanche la couleur est due à la gaine de myéline. Les couches de myéline sont plus réduites que les couches de myélines périphériques.

La gaine de myéline centrale est caractérisée par l’absence d’incisures de Schmidt-Lantermann et de la longueur importante des segments interanulaires. IL n’y a pas de gaine de schwann et pas d’expansion digitiformes qui permettent à l’axone d’avoir des contacts avec les astrocytes.

Ces fibres sont en rapport avec les oligodendrocytes dont chaque prolongement est en rapport avec une fibre myélinique qui l’entoure.

Rôle: conduction et formation de la gaine de myéline.

D. La fibre amyélique centrale Axone qui chemine entre les cellules de la névroglie. Fibres très courtes et peu isolées, appartiennent à la SG.

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La fibre myélinique centrale

Corps cellulaire de l’oligodendrocyte

Gaine de myéline

Axone

Nœud de Ranvier

Prolongement d’un astrocyte

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La fibre myélinique centrale

l’oligodendrocyte

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La fibre myélinique centrale